Caulerpa taxifolia

Caulerpa taxifolia
CaulerpaTaxifolia.jpg

Caulerpa taxifolia

Järjestelmää
ilman sijoitusta: Chlorophyta
Luokka : Bryopsidophyceae
Tilaa : Kukkapalat
Perhe : Caulerpaceae
Tyylilaji : Caulerpa
Tyyppi : Caulerpa taxifolia
Tieteellinen nimi
Caulerpa taxifolia
( Vahl ) Agardh , 1817

Caulerpa taxifolia on laji viherlevän päässä Chlorophyta . Se tunnettiin parhaiten Välimerelle tuotuista tapahtumista. Se lisääntyy siellä kloonisesti, eli aseksuaalisesti, ja on nyt laajalle levinnyt. Se kasvaa yli paikallisten ruohonniittyjen ja tuhoaa siten monien paikallisten eläinten toimeentulon. Siksi sille annettiin nimi "tappaja levät". Koska levä on myrkyllistä, sillä ei ole luonnollisia vihollisia Välimerellä. Noin vuodesta 2000 lähtien lajien populaatio Välimerellä on jälleen laskenut tuntemattomista syistä.

Myöhemmin, joka kirjattiin ensimmäisen kerran vuonna 2006 Turkin Välimeren rannikolle, Välimerelle ilmestyi toinen lajikanta, joka ei ole identtinen akvaarioiden invasiivisen klaanin kanssa. Sitä kutsutaan taksonomisesti nimellä Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh var. Distichophylla (Sonder) Verlaque, Huisman ja Procaccini.

Kanssa Caulerpa racemosa (invasiivisen klaani myöhemmin uudelleen kuten Caulerpa cylindraceasta ), toinen laji saman suvun vietiin Välimeren, joissa se aiheuttaa samankaltaisia ongelmia, jotka ovat nyt vielä suurempi. Muut suvun tuodut lajit ovat vähemmän näkyviä.

Rakenne ja muoto

Sekovarsi on Caulerpa taxifolia on, kuten on tyypillistä suvun, jaettu vihreä akselia viruminen sängyllä veden ( stolons , noin 0,8-2,5 mm leveä lajit), jotka on ankkuroitu substraattiin lähtevän väritön, haarautuneet filamentit ( kutsutaan juurakoidiksi, koska ne ovat samankaltaisia ​​juurien kanssa ). Stoloneista, jotka kasvavat pystysuorassa, lehtimäiset sivuhaarat haarautuvat säännöllisin väliajoin, näitä kutsutaan filloideiksi, koska ne ovat muodoltaan samanlaisia ​​kuin lehti tai koska ne ovat tärkeitä fotosynteesille , niitä kutsutaan assimilaattoreiksi . Tieteellinen nimi lajin taxifolia on johdettu muoto näiden phylloids: Taxus = marjakuusi ja folia = lehdet. Koko thallus ei ole kammio osioilla eikä sitä ole jaettu yksittäisiin soluihin; koko sytoplasma muodostaa jakamattoman yhdistymisen, jota kutsutaan syncytiumiksi , lukemattomien solutumien kanssa. Sytoplasmassa on myös lukuisia pieniä kloroplasteja ja muita klorofyllittömiä varasto- organelleja, joita kutsutaan amyloplasteiksi . Fylloidien sisäpuoli (ontelo) jäykistyy sisäänpäin kasvavilla soluseinän jatkeilla, jotka ylittävät sen kuin silta seinästä seinään, joita kutsutaan trabekuleiksi .

Caulerpa taxifolia voidaan erottaa muista suvun lajeista morfologisesti seuraavien ominaisuuksien avulla: Assimilaattorit vaaleanvihreät, lehtien muotoiset, eivät vesikkulaariset. Ne koostuvat normaalisti haaroittumattomasta keskiakselista ( rachis ), josta kaksi vastakkaisten sivupalkkien viivaa haarautuu. Nämä sivuhaarat ovat pidempiä kuin rachiksen halkaisija, ne ovat selvästi litistettyjä (ei pedikelejä). Niiden pituus on yleensä noin 5–9 millimetriä rauhallisessa vedessä, mutta levottomalla vedellä sijaitsevilla alueilla on talleja, joiden filoidit ovat vain lyhyitä, 1-2 millimetrin pituisia sivuhaaroja (joskus myös taksonomisesti eriytettyjä var. Falcifolia tai var. distichophylla ). Sivuhaarat ovat litteitä, lehtiä muistuttavia, pohjasta hieman supistuneita, suoria tai (yleensä) huomattavasti ylöspäin kaarevia, terävällä kärjellä. Kummankin sivuhaaran väliin voi muodostua rako tai ne rajoittuvat enemmän tai vähemmän suoraan toisiinsa.

Caulerpa- suvun lajit ovat morfologisesti melko vaihtelevia ympäristöolosuhteista riippuen, mikä tarkoittaa, että lukuisia muotoja on kuvattu ja lajien on vaikea erottaa toisistaan. Lajin stolonien pituus on yleensä noin kahdeksan tuumaa. Joskus kuitenkin erityisen suotuisissa olosuhteissa esiintyy jättimäisiä muotoja 2,5 metrin pituisten tallien kanssa. Nämä ovat tähän mennessä suurimpia yksittäisiä soluja.

Caulerpa- lajit eroavat toisistaan ​​ploidisuusasteen suhteen, jopa saman lajin sisällä.Tutkittu Caulerpa taxifolian talli osoittautui diploidiseksi .

On luonnollista kysyä, miten geneettisen tiedon virtaus kontrolloi aineenvaihduntaa synkyytissä. Havaittiin yleinen kuvio, joka ulottuu pohjasta etupisteeseen, ja transkriptio ja seuraava translaatio lokalisoidaan tietyille solualueille.

Elinkaari

Caulerpa taxifolia leviää normaalisti epäsuorasti vegetatiivisesti , nimittäin tallin pirstoutumisen kautta. Repeytyneet assimilaattorit kulkeutuvat virtausten avulla, ja ne voivat uusiutua kokonaisiksi kasveiksi, kun ne joutuvat jälleen kosketuksiin maan kanssa. Jos osa tällaisesta levästä vedetään aluksen ankkurilla ulos ja pääsee toiselle lahdelle, tästä kappaleesta kasvaa jälleen täydellinen, levinnyt levä. Caulerpa taxifolia voi myös selviytyä tietystä kuivumisesta ilman suuria vahinkoja. Erityisesti ankkurit repivät osan levistä matalasta merenpohjasta ja kuljettavat ne muihin merialueisiin (ns. Agokoorit ). Itse asiassa ensimmäiset C. taxifolian esiintymät havaittiin vain satamien läheisyydessä.

Sukupuolinen lisääntyminen on osoitettu myös lajin luonnollisella alkuperäalueella. Seksuaalisen lisääntymisen aikana koko tallus kääntyy sukusolujen tuotantoon , koko sytoplasma muuttuu sukusoluiksi. Ainoastaan ​​vanhan talluksen tyhjä, sitten puhtaan valkoinen värillinen soluseinä on jäljellä. Vain tietty osa talista, noin viisi - kaksikymmentä prosenttia, siirtyy synkronisesti sukupuoliseen lisääntymiseen. Lajin sisällä esiintyy vierekkäin yksilöitä ja populaatioita, joissa on puhtaasti naaras, puhtaasti uros ja ne, jotka tuottavat uros- ja naispuolisia sukusoluja vierekkäin samalla tallilla (kutsutaan monosyyteiksi tai monositeiksi). Toistaiseksi ei tiedetä, mikä aiheuttaa seksuaalisen lisääntymisen kokonaisuudessaan, eikä sitä, mikä määrittää sukusolujen sukupuolen. Toistaiseksi tunnistamattomat ympäristön ärsykkeet hyväksytään.

Kun gametogeneesi alkaa , tallit muuttavat aluksi väriä. Sytoplasma vetäytyy stoloneista ja verkkomaisen rakenteen muodostuu filloideihin. Rachiksen pinnalle muodostuu uusia muutaman millimetrin pituisia putkia, joista sukusolut lopulta vapautuvat. Valmiit sukusolut ovat pyöreitä (päärynänmuotoisia) ja sukupuolten välillä ovat saman muotoiset, naaraat hieman suuremmat (5-8 verrattuna 4-5 mikrometriin). Yhdessä napassa on kaksi lippua , jotka on muotoiltu identtisesti toisiinsa . Jokaisella sukusolulla on ydin ja kloroplasti. Vain naispuolisilla sukusoluilla on silmäpiste. Miehet ovat nopeampia ja aktiivisempia uimareita. Kun kaksi eri sukupuolta olevaa sukusolua kohtaavat, ne joskus sulautuvat muodostaen diploidisen sigotin . Usein ei tapahdu sulautumista, yhteensopimattomia kantoja voi esiintyä.

Sikäli kuin tiedetään, Välimerelle tuotavat Caulerpa taxifolia- populaatiot eivät koskaan lisäänny seksuaalisesti. Sukusolujen muodostumista on kuitenkin havaittu Adrianmeren populaatiossa. Täällä lukuisat thallit vapauttivat lukuisia sukusoluja veden lämpötilassa yli 25 ° C, synkronoituna altistumisen avulla. Koska he kaikki olivat miehiä, lannoitetta ei tapahtunut.

jakelu

Caulerpa taxifolia on levinnyt lämpimillä, trooppisilla merillä melkein kaikkialla maailmassa, jos veden lämpötila on talvella yli 15 ° C. Esiintymät ovat määritelty itäisellä Tyynellämerellä ja Intian valtamerellä, etelästä trooppinen pohjoisrannikolla Australian (mukaan lukien Lord Howe Island ), pohjoisesta etelään Kiinassa ja rannikoilla Iranin rannikolla lukuisia saaret Oseaniassa , on Afrikan itä- ja länsirannikko, läntisellä Atlantilla Brasiliasta etelässä Karibian läpi Floridaan pohjoisessa.

Ihmisten esittämä laji esiintyy lukuisissa paikoissa Australian lauhkean etelärannikolla, paitsi Välimerellä. Japanissa esiintynyt esiintyminen kuoli itsestään alhaisen veden lämpötilan vuoksi. Kalifornian Pohjois-Amerikan Tyynenmeren rannikolla tapahtuvaa tuontitapahtumaa vastaan ​​taisteltiin välittömästi kovasti, ja sen katsotaan nyt hävitetyn uudelleen.

Välimeren esiintymisen alkuperä

Geneven yliopiston tutkijat tulivat siihen tulokseen, että tämäntyyppiset levät ovat neofyytti, joka oletettavasti tulee Australian itäosasta .

Geneettiset tutkimukset näyttävät vahvistavan, että kaikki tämän lajin yksilöt Välimerellä ovat polveutuneet levästä.

Tämä yksi levä on alun perin peräisin kasvitieteellis-eläintieteellisestä puutarhasta Stuttgartissa , Wilhelmassa . Sen akvaario osasto, Caulerpa taxifolia on hyvin suosittu akvaario levät , koska se ei ole tai vain hyvin hitaasti umpeen vuoteen punalevää takia myrkyllisiä eritteitä . Tämä vähentää puhdistustehoa valtavasti. Näiden ominaisuuksien ansiosta, Caulerpa taxifolia hyväksyttiin edelleen akvaarion merentutkimuslaitos of Monaco . Yksi hypoteesi on, että se päätyi Välimerelle jäteveden kanssa akvaariosta. On myös huhuja, että työntekijät ovat tarkoituksellisesti paljastaneet levät. On kiistatonta, että levä ilmestyi ensin Monacon edustalle Välimerelle. Sieltä se levitettiin laiva-ankkureilla Italiaan, Côte d'Azuria pitkin ja Baleaareille . Välimeren hyökkäystä ei voitu pysäyttää.

Viimeaikaiset tutkimukset ovat selvästi vahvistaneet, että Välimerelle tuotu heimo oli alun perin peräisin Intian ja Tyynenmeren alueelta Australian ympärillä.

Taistelu

Kun Kalifornian rannikolta löydettiin myös pienempi C. taxifolian esiintyminen, sitä torjuttiin asettamalla pressu levän niityn päälle. Levä tapettiin sitten kloorilla . Tämä menetelmä tuhoaa myös vaarattomat eläimet ja kasvit; Lisäksi kustannukset ovat aivan liian korkeat, jotta niitä voidaan käyttää kaikkialla Välimerellä.

Yksi tutkii etanalajia, Elysia subornata , joka ruokkii C. taxifolia . Se käyttää erityisiä entsyymejä neutraloimaan levien myrkkyä.

Ainoat Välimeren kalalajeista kotoisin olevat Caulerpa- kalkkipitoiset nurmialueet laiduntavat, ovat Salema porgy ( Sarpa salpa ) ja boops-boopit ( Boops boops ) merikilpien perheestä. Ne ruokkivat pääasiassa pystysuoria stoloneja, enimmillään syksyllä, mikä johtaa levien kasvavaan kasvuun. Tämä ei aiheuttanut levien merkittävää vähenemistä.

Laboratoriokokeissa, Caulerpa tiivisteet ja liuotettiin Caulerpin soluissa merisienestä apoptoosin ulos.

"Killer levä"

Epäobjektiivinen nimi "tappaja levät" ei viittaa aktiiviseen tappamiseen, mutta kuvaa alkuperäisen merikasvuston asteittaista kasvua. Suuri osa Välimeren meriekosysteemistä perustuu merilevän alkutuottajaan . Se tuottaa ravinteita, tarjoaa elinympäristön monille levä- ja eläinlajeille, jotka puolestaan ​​muodostavat perustan muun muassa kalaruokalle. Muodosta merieläimiä. C. taxifolia kasvaa merilevään ja riistää auringonvalolta ja ravinteilta niin, että se kuolee. Sitten (melkein) kaikki muut levät ja eläimet myös katoavat. Ongelman laajuudesta on kuitenkin olemassa erilaisia ​​arvioita. Jotkut tutkijat katsovat, että Caulerpa pesisi ennen kaikkea opportunistisesti muista syistä syntyneissä meriheinäniittyjen aukoissa, eikä se pysty edes syrjäyttämään niitä aktiivisesti.

Lasku vuoden 2000 jälkeen

Vuoden 1984 ja noin 2000 välisen erittäin nopean alkuleviämisen jälkeen laji ei levinnyt niin laajalle kuin alun perin ennustettiin. Laajentuminen pysähtyi aluksi, myöhemmin laji katosi jälleen suurelta osalta aiemmin asuttuja alueita syistä, joita ei ole vielä ymmärretty. Joten se katosi kokonaan Sisilian edustalta noin 2004. Myös Kroatian Adrianmeren rannikolla tapahtunut jyrkkä lasku vuodesta 2000 alkoi spontaanisti, vaikka intensiiviset valvontatoimenpiteet olivat osoittautuneet täysin tehottomiksi aikaisempina vuosina. Se ei liity veden lämpötilan muutokseen tässä.

kirjallisuus

  • Peter Sitte , Elmar Weiler, Joachim W Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Kasvitieteen oppikirja yliopistoille. Perustaja E. Strasburger. 35. painos. Spectrum Academic Publishing House, Heidelberg 2002. ISBN 3-8274-1010-X
  • CF Boudouresque, A Meinesz, V Gravez: Ensimmäinen kansainvälinen työpaja Caulerpa taxifolialta. Nizza, Ranska, 17. – 18. Tammikuuta 1994. GIS Posidonie , Marseille, Ranska. 1994: 392 sivua.

Yksittäiset todisteet

  1. ^ A Meinesz, B Hessen: Trooppisen levän Caulerpa taxifolia esittely ja sen hyökkäys Luoteis-Välimerelle. Julkaisussa: Oceanologica Acta 14, 4, 1991: 415-426.
  2. Alexander Meinesz: Tappaja levät. Todellinen tarina biologisesta hyökkäyksestä. (kääntäjä Daniel Simberloff). University of Chicago Press, Chicago ja Lontoo, 1997. ISBN 0-226-51922-8 , s. 77.
  3. Cem Cevik, Mehmet Baki Yokes, Levent Cavas, Levent Itri Erkol, Osman Baris Derici, Marc Verlaque (2006): Ensimmäinen raportti Caulerpa taxifolian (Bryopsidales, Chlorophyta) levantiinirannikolta (Turkki, itäinen Välimeren alue). Estuarine, Coastal and Shelf Science 74: 549-556. doi: 10.1016 / j.ecss.2007.05.031
  4. Judith Klein, Marc Verlaque (2008): Caulerpa racemosa -hyökkäys: kriittinen katsaus. Marine Pollution Bulletin 56: 205-225. doi: 10.1016 / j.marpolbul.2007.09.043
  5. Eduard Strasburger et ai; Tarkistaneet Peter Sitte, Hubert Ziegler, Friedrich Ehrendorfer, Andreas Bresinsky: Kasvitieteen oppikirja yliopistoille. 33. painos. Gustav Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1991; → s. 637f. ISBN 3-437-20447-5 .
  6. ^ A b c Gareth S.Belton, John Huisman, Carlos FD Gurgel: Caulerpaceae. Julkaisussa JD Huisman (toimittaja): Australian levät. Merenpohjan merilevä Luoteis-Australiassa. 1. Vihreät ja ruskeat levät. CSIRO, Collingwood 2015. ISBN 978 1486304493 .
  7. Alexander Meinesz: Tappaja levät. Todellinen tarina biologisesta hyökkäyksestä. (kääntäjä Daniel Simberloff). University of Chicago Press, Chicago ja Lontoo, 1997. ISBN 0-226-51922-8 , s.295 .
  8. Elena Varela-Alvarez, Amelia Gomez Garreta, Jordi Rul Lluch, Noemi Salvador Soler, Ester A.Serrao, Maria Antonia Ribera Siguan (2012): Välimeren Caulerpa-lajit ovat polyploideja pienempien genomien kanssa invasiivisissa. PLoS ONE 7 (10): e47728. doi: 10.1371 / journal.pone.0047728
  9. Aashish Ranjan, Brad T Townsley, Yasunori Ichihashi, Neelima R Sinha, Daniel H Chitwood: Jättiläisen koenosyytin Caulerpa taxifolia solunsisäinen transkriptoottinen atlas: julkaisussa: PLOS Genetics 11, 1, 2015: e1004900. PMC 4287348 (ilmainen kokoteksti)
  10. Julie A.Phillips (2009): Caulerpa taxifolian (Caulerpaceae, Bryopsidales) lisääntymisekologia subtrooppisessa itäisessä Australiassa. European Journal of Phycology 44 (1): 81-88. doi: 10.1080 / 09670260802343640
  11. Alexander Meinesz: Tappaja levät. Todellinen tarina biologisesta hyökkäyksestä. (kääntäjä Daniel Simberloff). University of Chicago Press, Chicago ja Lontoo, 1997. ISBN 0-226-51922-8 , s. 298-299 .
  12. Ante Žuljević & Boris Antolić (2000): Caulerpa taxifolian (Caulerpales, Chlorophyta) urospuolisten sukusolujen synkroninen vapautuminen Välimerellä. Phycologia 39 (2): 157-159.
  13. Wendy Guiry julkaisussa Guiry, MD & Guiry, GM 2020. AlgaeBase. Maailmanlaajuinen sähköinen julkaisu, National University of Ireland, Galway www.algaebase.org, käyty 13. heinäkuuta 2020.
  14. Caulerpa taxifolia (M.Vahl) C. Agardh. GBIF Global Biodiversity Information Facility , käytetty 13. heinäkuuta 2020.
  15. Caulerpa: Lajioppaat yhdellä silmäyksellä Aquatic Invasions! Lännen uhka, lajiopas. Oregon Sea Grant, Oregonin osavaltion yliopisto.
  16. J. Wiedenmann, A. Baumstark, TL Pillen, A. Meinesz W. Vogel (2001): Caulerpa taxifolian DNA-sormenjäljet ​​tarjoavat todisteita akvaariakannan tuomisesta Välimerelle ja sen läheisestä suhteesta Australian väestöön. Meribiologia 138: 229 - 234. doi: 10.1007 / s002270000456
  17. Alexandre Meinesz, Thomas Belsher, Thierry Thibaut, Boris Antolic, Karim Ben Mustapha, Charles-Francois Boudouresque, Daniele Chiaverini, Francesco Cinelli, Jean-Michel Cottalorda, Aslam Djellouli, Amor El Abed, Carla Orestano, Antoni M. Grau, Ljiljana Ives , Andrej Jaklin, Habib Langar, Enric Massuti-Pascual, Andrea Peirano, Leonardo Tunesi, Jean de Vaugelas, Nevenka Zavodnik, Ante Zuljevic (2001): Käyttöön otettu vihreä levä Caulerpa taxifolia leviää edelleen Välimerellä. Biologiset invaasit 3: 201-210.
  18. Olen Meusnier JL Olsen, WT Stam, C Destombe, M Valero: Fylogeneettinen analyysit Caulerpa taxifolia (Chlorophyta) ja siihen liittyvän bakteerimikroflooran antaa vihjeitä alkuperästä Välimeren käyttöönottoa. Julkaisussa: Molecular Ecology 10, 4, 2001: 931-946. doi: 10.1046 / j.1365-294x.2001.01245.x
  19. O. Jousson, J. Pawlowski, L. Zaninetti, FW Zechman, F. Dini, G. Di Giuseppe, R. Woodfield, A. Millar, A. Meinesz (2000): Invasiivinen levä saavuttaa Kalifornian. Luonto 408: 157.
  20. Susan L. Williams & Stephanie L. Schroeder (2004): Invasiivisen merilevän Caulerpa taxifolia hävittäminen kloorivalkaisuaineella. Marine Ecology Progress -sarja 272: 69-76.
  21. Thierry Thibaut, Alexandre Meinesz, Philippe Amade, Stéphane Charrier, Kate De Angelis, Santina Ierardi, Luisa Mangialajo, Jennifer Melnick, Valérie Vidal (2001): Elysia subornata (Mollusca) potentiaalinen torjunta-aine levälle Caulerpa taxifolia (Chlorophyta) Välimeri. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 81 (3): 497-504.
  22. Sandrine Ruitton, Marc Verlaque, Charles-Francois Boudouresque (2005). Caulerpa racemosa var cylindracean kausivaihtelut Esitettiin (Caulerpales, Chlorophyta) Välimeren luoteisrajalla. Vesikasvitiede 82: 55-70. doi: 10.1016 / j.aquabot.2005.02.008
  23. HC Schröder, FA Badria, SN Ayyad, R.Batel, M.Wiens, HM Hassanein, B.Kurelec, WE Müller: Merilevän Caulerpa taxifolia ja Caulerpa racemosa -myrkyn estävät vaikutukset meriveden multixenobiotic-resistenssiin sieni Geodia cydonium. Julkaisussa: Environmental Toxicology and Pharmacology 5, 2, 1998: 119-126.
  24. Gérard Pergent, Charles-François Boudouresque Olivier Dumay, Christine Pergent-Martini, Sandy Wyllie-Echeverria: Invasiivisen makrofyytin Caulerpa taxifolia ja meriheinän Posidonia oceanica välinen kilpailu: vastakkaiset strategiat. Julkaisussa: BMC Ecol 8, 2008: 20th PMC 2621152 (ilmainen kokoteksti)
  25. Tim M.Glasby (2013): Caulerpa taxifolia meriheinän niityillä: tappaja vai opportunistinen rikkaruoho? Biological Invasions 15: 1017-1035. doi: 10.1007 / s10530-012-0347-1
  26. M.Monttefalcone, C.Morri, V.Parravicini, CN Bianchi (2015): Tarina kahdesta hyökkääjästä: muukalaisten viherlevien Caulerpa taxifolia ja Caulerpa cylindracea levittyvä kinetiikka. Biologiset hyökkäykset 17 (9): 2717-2728.
  27. Anna Maria Mannino & Paolo Balistreri (2014): Päivitetty katsaus invasiivisiin Caulerpa-taksoneihin Sisiliassa ja Sisilian ympärillä sijaitsevilla saarilla, strategisilla alueilla Luoteis-Välimerellä. Flora Mediterranea 27: 221-240 doi: 10.7320 / FlMedit27.221
  28. Ljiljana Ivesa, Andrej Jaklin, Massimo Devescovi (2006): Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardhin kasvillisuusmallit ja spontaani regressio Malinskassa (Pohjois-Adrianmeri, Kroatia). Aquatic Botany 85: 324-330. doi: 10.1016 / j.aquabot.2006.06.009

nettilinkit

Commons : Caulerpa taxifolia  - kokoelma kuvia, videoita ja äänitiedostoja