ötökät

ötökät
Mehiläinen ( Apis mellifera )
Järjestelmää
ilman sijoitusta: Alkuperäiset suudet (Protostomia) Tavaratilan yläpuolella : Molting eläimet (Ecdysozoa) Tavaratila : Niveljalkaiset (niveljalkaiset) Alaosa : Kuusi-jalkainen (Hexapoda) Luokka : ötökät
Tieteellinen nimi
Hyönteiset
Linnaeus , 1758
Alaluokat
Rock-sukeltaja (Archaeognatha) Kala (zygentoma) Lentävät hyönteiset (Pterygota)

Hyönteiset (Insecta), jota kutsutaan myös hyönteisten tai kerfe , ovat useimmat lajit-rikas luokka on niveljalkaisten (Arthropoda), ja samaan aikaan useimpien lajien rikas luokan eläinten ehdoton enemmistö . Tähän mennessä on tieteellisesti kuvattu lähes miljoona hyönteislajia (925 000 Grimaldi / Engel 2005, 865 000 Nielsen / Mound 1997 mukaan). Tämä tarkoittaa, että yli 60 prosenttia kaikista kuvatuista eläinlajeista on hyönteisiä. Erilaisten ekstrapolaatioiden mukaan kuitenkin yksi luetaan moninkertaiseksi, jolloin epäillään miljoonia tuntemattomia lajeja, erityisesti trooppisissa sademetsissä . Fossiilisia hyönteisiä löydettiin ensimmäistä kertaa noin 400 miljoonaa vuotta sitten Devonista .

Sana "hyönteinen" ( latinasta īnsectum "viilletty") otettiin vieraaksi sanaksi 1700-luvulla ja tarkoittaa siten "viillettyä (eläintä)", joka viittaa voimakkaasti erotettuihin ruumiinosiin. Se on laina käännös on antiikin Kreikan ἔντομα [ζῶα] éntoma Zoa , saksa , hyönteisiä, 'hyönteiset (kirjaimellisesti, viiltää [eläimet]'; ja ἐντέμνειν entémnein , saksa , cut " ), joka Hyönteistiede ( Hyönteistiede ) sisältyy. Termi "kerbtier" juontaa juurensa saksalaiseen kirjailijaan Philipp von Zeseniin . Aikaisemmin käytettiin tieteellistä nimeä Hexapoda (kreikka " kuusijalkainen "), joka on nyt varattu ylemmän tason ryhmälle (katso systemaattista osaa).

Muurahaiset , kuten täällä oleva ruskea-musta hevosmuurahainen , osoittavat hyönteisten erilliset ruumiinosat erityisen selvästi.

Ulkoinen anatomia

Hyönteisten anatomian kaavio
A - pää (pää)
B - rintakehä (rinta)
C - vatsa (vatsa)

1. Antenni
2. Ocellus (edessä)
3. Ocellus (ylhäällä)
4. Monimutkainen silmä ( yhdistetty silmä )
5. Aivot ( ylempi nielun hermosolu )
6. Prothorax
7. Back (selkä) valtimo
8. henkitorvi
9. Mesothorax
10. Metathorax
11. Ensimmäinen siivet
12. Toisen siivet
13. keskisuolen
14. Sydämen
15. munasarjan
16. takasuolessa (peräsuoli )
17. Anus
18. Vagina
19th century . vatsa puolinen hermoston hermosolmuun
20. Malpighin tubulukset
21 Tarsomer
22 pretarsus
23 Tarsolainen
24 sääriluun
25 reisiluun
26. sarvennoisen
27 etusuolen
28 Thoraxganglion
29 Coxa
30. sylkirauhasten
31 subesophageal
32. mouthparts

Hyönteisten koko vaihtelee suuresti ja on useimmille lajeille 1 - 20 millimetriä. Pienimmät lajit ovat hymenopterat ( kääpiömäiset ), jotka loisevat muiden hyönteisten munissa, pienimmän tunnetun lajin uros on 0,15 (0,24) mm pitkä. Pienimmät vapaasti elävät hyönteiset ovat kääpiökuoriaisia , joiden rungon pituus on 0,4 mm (vielä pienemmät luvut perustuvat mittausvirheisiin). Suurimmat tunnetut hyönteiset ovat keppi- hyönteiset , joiden ruumiinpituus on noin 33 senttimetriä, ja jättiläinen pitkä sarvikuoriainen ( Titanus giganteus ), jonka ruumiin pituus on 15 senttimetriä. Elämäntavastaan ​​riippuen hyönteisen runko voi olla pitkänomainen, litistetty tai enemmän tai vähemmän pallomainen.

Mitä kaikki hyönteiset on yhteistä on ulkoinen tukirakenne on tehty jähmettyvän rakenteellinen proteiini sclerotin ja polysakkaridin kitiini sekä anatomisesti useimmiten selvästi näkyvissä jako kolmeen osaan ( Tagmata ) pää (caput), rinta ( rintakehän ) ja vatsa ( vatsa ) ja täsmälleen kolmen jalkaparin läsnäolo. Kaikki ruumiinosat koostuvat yksittäisistä segmenteistä , joissa on takalevy ( tergiitti ), vatsalevy ( steriitti ) ja sivulevyt ( pleuriitti ). Yksittäisten segmenttien puolelle muodostetaan henkitorven järjestelmän aukot , ns. Spiraalit , perusrakennussuunnitelmaan , jonka todellinen määrä voi kuitenkin vaihdella suuresti hyönteisten yksittäisten taksonien mukaan. Raajojen ja niiden osat ( mouthparts , piirtimet , gonopods ) voi myös esiintyä pareittain kunkin yksittäisen segmentin. Rintakehässä on kuusi jalkaa (kolme paria). Kukin segmentti on myös pari ganglia , että vatsan johto , jossa ganglioiden pään fuusioituna muodostamiseksi ylemmän ja alemman nielun hermosolu. Yksittäisten segmenttien välissä on joustavia kalvoja, segmenttien välisiä kalvoja , jotka mahdollistavat segmenttien liikkumisen toistensa suhteen ja muuttaa ruumiin tilavuutta munan tuotannon, ruokinnan tai hengityksen aikana. Jäykästi fuusioitujen segmenttien tapauksessa, esimerkiksi päässä, näitä kalvoja ei ole.

Eksoskeletoni muodostaa hyönteisen rungon ulkokerroksen. Tämän kynsinauhan muodostaa taustalla oleva iho . Hyönteisen aistielimet ja erilaiset rauhasen ulostulot on upotettu siihen. Epidermiksen ollessa enemmän tai vähemmän mukana, eksoskeleton muodostaa erilaisia ​​pintarakenteita, mukaan lukien syyliä, piikkejä, hiuksia, harjakset, vaa'at ja kuoppia. Hyönteisen ulkokerros tai yksittäiset ruumiinosat voivat olla värillisiä väriaineiden ( pigmenttivärit ) tai erityisten valoa taittavien pintojen ( häiriövärit ) vuoksi.

Tärkeimmät käytetyt aistielimet ovat hiussensilejä , jotka jakautuvat kehoon. Nämä reagoivat iskuihin ja tärinään, mutta voivat myös havaita hajuja, kosteutta tai lämpötiloja. Jotkut näistä aistisolujen on ryhmitelty Aistinelimet, kuten Johnston elin on pedicellus ja antennin tai tärykalvon elimet äänen käsitys, joita löytyy, esimerkiksi pitkän tunnistin terrors . Tämä mahdollistaa tärinän havaitsemisen alueella 1 Hz - 100 000 Hz. Yhdiste silmät ja ocelles toimivat optiset Aistinelimet, ja monissa toukat myös toukkien piste silmissä.

Hyönteisten pää: silmät, antennit, suukappaleet

Sudenkorennon pää, jolla on silmät ja okellit

Hyönteispää koostuu etuosasta, jonka segmenttisuus on kiistanalainen (aiemmin vallitsevan Articulata-hypoteesin mukaan se vastaa annelidien akronia ) ja viidestä muusta sulatetusta segmentistä ja kantaa silmiä ja raajan antennia sekä tyypillinen laite suun osat on valmistettu pariksi leuat ja Maxillae ja parittoman labium . Vastaavasti suun aukko, jonka kautta ruoka otetaan, sijaitsee myös pään päällä. Hyönteisen pään ulkoisesti näkyvillä saumoilla ei ole mitään tekemistä segmentin rajojen kanssa, lukuun ottamatta viidennen ja kuudennen segmentin välistä rajaa ( postoksipitaalinen ommel ).

Yhdistetyt silmät istuvat etuosassa, niiden vieressä hyönteisillä on kolmen pisteen silmät ( okellit ) valon ja pimeyden havaitsemisen perusrakenteessa . Toinen segmentti on hyönteisille tyypillinen antennisegmentti, jossa on liputettu antenni . Tämä eroaa alkuperäisissä kuusikulmioissa olevasta nivelantennista siinä, että siinä on vain yksi lihaksilla varustettu tyvi- tai varsiosa, lapaluu . Seuraava kääntyvä linkki, pedicellus , voi liikkua yhdessä flagellumin kanssa lapakseen nähden. Pedicelluksessa on Johnstonin elin, aistielin, joka voi reagoida värähtelyihin ja ääniin. Itse vitsaus on eripituinen ja se voidaan myös muotoilla hyvin eri tavalla. Siinä on aistisoluja, jotka ensisijaisesti palvelevat hajujen havaitsemista.

Korjaa muurahainen pyyhkäisyelektronimikroskoopissa

Kolmas segmentti on interkalaarinen segmentti , jolla taas ei ole omia rakenteita (se vastaa äyriäisten toista antennisegmenttiä ). Neljännessä-kuudennessa segmentissä ovat suukappaleet, jotka alkavat mandibleista ja maxillaeista, jotka ovat molemmat pariksi, ja lopuksi labiumilla, joka on parittamaton tupen falangan tarttumisen vuoksi ja sulkee suuontelon taakse. Etupää on muodostettu clypeus kanssa labrum . Alalohko koostuu vain yhdestä raajasta. Purevana ja purevana työkaluna se on vahvin suuhun tarkoitettu työkalu useimmissa hyönteisissä.Maksilla osoittaa suuosan ääripäiden luonteen selvästi ja muistuttaa äyriäisten halkeamista . Se koostuu perus- segmentin coxopodite , joka on jaettu Cardo ja stipes . Tätä seuraa kaksi Kauladen , kuten Galea ja Lacinian kutsutaan, sekä monen elementin koetin , palp yläleuan . Labium vastaa tämän rakenteen, sillä poikkeuksella, että kaksi coxopodites ovat fuusioituneet tässä ja muodostavat yhteisen pohjapinta levy, joka on jaettu mentum ja submentum . Tässäkin kummallakin puolella on kaksi pureskelua, glossae ja paraglossae , samoin kuin palpus, palpus labialis . Erityisesti kämmenillä on aistisolut hajun ja maun havaitsemiseksi. Suuontelon lisärakenteet ovat hypofarynx suun eteisen kielenmuotoisena muodostuksena ja epifarynx labrumin sisäpuolella.

Tässä kuvattu rakennesuunnitelma vastaa hyönteisten peruskuviota ja sitä kutsutaan purupurentatyypiksi. Modifioimalla yksittäisiä rakenteita mukautumaan erilaisiin ruokavalioihin, tästä tyypistä voi kehittyä monenlaisia ​​muita suupaloja, mukaan lukien monien kärpästen nuolevat-imevät suupalat tai hyttysten tai sänkykertojen pistävät-imevät suupalat .

Rintakehä

Leikattu tanssiperho ( Empis tesselata )

Kimalan karvaisuus

Rintakehä koostuu aina kolmesta osasta, ja siinä on kuusi jalkaa kaikissa hyönteisissä ja myös kaksi siipiparia siivekkäissä hyönteisissä. Yksittäisten segmenttien kutsutaan prothorax , mesothorax ja metathorax johtuen niiden asema suhteessa toisiinsa . Kukin näistä segmenteistä kuljettaa rintakehäparia, joka on yleensä muotoiltu kävelyjalkoiksi . Toiminnasta riippuen nämä jalat voidaan suunnitella hyvin eri tavoin, mutta niillä on aina sama perusrakenne. Ne koostuvat lonkasta ( coxa ), myöhemmästä reiden renkaasta ( trochanter ), reidestä ( reisiluusta ), silmukasta ( sääriluusta ) ja nivelletystä jalasta ( tarsus ), joka koostuu yhdestä viiteen tarsal-jäsenestä ja praetarsuksesta. Praetarsuksessa on yleensä kaksi kynsiä ja monien hyönteisten tapauksessa useita muita rakenteita, joita käytetään pääasiassa pitämään kiinni eri pinnoista.

Siipisillä hyönteisillä meso- ja metathoraxilla on kullakin pari siipiä , joita voidaan kehittää eri tavoin eri hyönteisryhmissä. Koska meso- ja metathorax muodostavat tässä yksikön, niitä kutsutaan yhdessä pterothoraxiksi (kreikankielisestä pteron = "siipi, sulka, evä").

Alkuperäiset hyönteisryhmät, kuten kalliohyppääjät ja pienet kalat, ovat kuitenkin siipettömiä, joten siipiä ei ole hyönteisten perusrakennesuunnitelmassa ja ne syntyivät vasta myöhemmin hyönteisten sisällä lentävien hyönteisten kehittyessä . Sen sijaan perussuunnitelmassa hyönteisillä on kaksoiskappaleet epidermistä rintakehän segmenttien sivuilla, jotka tunnetaan paranotana ja joita pidetään siipien edeltäjärakenteina.

Vatsa

Vatsa koostuu alun perin yksitoista segmentistä, joista osa hyönteisten taksoneista on kuitenkin sulanut tai kadonnut. Vatsan segmenteissä on vain modifioituja raajoja eikä todellisia jalkoja. Esimerkiksi styliä löytyy , erityisesti toukkamuodossa. Lisäksi useilla hyönteisryhmillä on viimeisellä segmentillä serti , joka on suunniteltu erilaisille toiminnoille. Gonopodit, jotka muodostavat urosten ja naaraspuolisten munasolujen paritteluelimet, ovat myös muuttuneita raajoja. Toisin kuin rintakehä, vatsa sisältää hyvin vähän lihaksia; sen sijaan suurin osa elinjärjestelmistä sijaitsee täällä.

Sisäinen anatomia ja fysiologia

Hermosto ja hormonaaliset järjestelmät

Hyönteisten hermosto
( A termiitti , B uimakuoriainen , C lentää )
1  ylempi  nielun ganglion
2 nielun  alaosa
3 muut hermosolmut

Hyönteisen hermosto vastaa olennaisesti yhteinen perusrakenne mandibulata , joka sisältää äyriäisiä ja tuhatjalkaisia sekä niitä . Se koostuu parista vatsan johtoa, jossa on pari gangliaa kussakin segmentissä. Pään alueella ganglionit ovat fuusioituneet muodostamaan ylemmän nielun ganglionin, aivot ja nielun alapuolisen ganglionin, jotka molemmat ovat yhteydessä toisiinsa nielun liittimen kautta . Aivoissa itsessään on erittäin suuri etuosa, protocerebrum , josta molemmin puolin alueet säteilevät monimutkaisten silmien keskuksiin, joita kutsutaan lobi opticiksi . Tämä aivojen osa innervoi myös okellit. Vuodesta deuterocerebrum , toinen osa aivoista, hermot vetää osaksi antennit ja tritocerebrum toimittaa etusuolen hermoja kautta tritocerebral commissure. Suukappaleet toimittavat neljännen - kuudennen segmentin ganglionit, jotka ovat keskittyneet kanavan alapuoliseen ganglioniin. Vatsan luuydin kulkee rintakehän läpi tyypillisen köysitikkaiden hermoston muodossa, ja rintakehässä on kolme erityisen suurta ganglioparia, jotka toimittavat jalat ja (jos niitä on) siivet. Perussuunnitelmassa vatsa sisältää 7 normaalia ganglionparia ja ganglionimassan kahdeksannessa vatsan segmentissä, joka koostuu kaikkien seuraavien segmenttien ganglioista.

Autonomisen hermoston koostuu kolmesta osasta. Etuosan muodostavat suun ja etuosan alueen hermot, joissa on etu- , hypocerebral ja kammion ganglion sekä corpora cardiaca ja corpora allata . Toisen osan muodostaa pariksi muodostunut vatsan gangliaketju, joka on vastuussa spiraalien innervaatiosta. Suolen takaosa ja sukuelimet toimitetaan hännän hermosta. Erityisesti aivoissa hyönteisillä on myös neurosekretorisia rauhasia, joihin kuuluvat myös aiemmin mainitut corpora cardiaca ja corpora allata. Viimeksi mainitut vapauttavat nuorten hormonin , joka vaikuttaa kehitysvaiheeseen moultin aikana . Itse haarniskan aiheuttavat hyökkäävät hormonit, erityisesti ekdysoni .

hengitys

Hyönteisten hengityselimet ovat suurelta osin jäykkiä putkia, jotka kulkevat koko kehon läpi ja ulottuvat yhä hienompina putkina elimiin ja yksittäisiin soluihin. Tätä järjestelmää kutsutaan henkitorven järjestelmäksi ja se kehittyy sisäänpäin epidermiksen tartunnoista . Vastaavasti, kuten hyönteisen ulkopinta, henkitorvi on peitetty orvaskedellä ja kitiinivuorella. Tätä kynsinauhaa jäykistävät taenidiat , spiraalinmuotoiset rakenteet, jotka kietoutuvat putken ympärille estääkseen putoamisen . Henkitorvet avautuvat ulospäin hengitysaukkoina, jotka tunnetaan spiraaleina.

Viiriäisen vehnä piebald perhosia

Hengitysprosessi on ensisijaisesti passiivinen. Tämän tyyppinen hengitys tarkoittaa myös sitä, että hyönteiset voivat kasvaa suuremmilla alueilla. Melko kylmillä alueilla ilman molekyyliliike ei riitä toimittamaan sisäistä henkitorvea riittävällä hapella. Ilmanvaihtoa säätelee kuitenkin spiraalien lihaksikas hallinta, ja sitä voidaan lisätä tuuletuksella. Monissa hyönteisissä alun perin yhden parin leimojen lukumäärä kullakin rinta- ja vatsalohkolla on vähentynyt ristikytkentöjen ( anastomoosien ) avulla, ja monissa taksoneissa on kehitetty ilmapusseja tukemaan hengitystä ja varastoimaan happea. Vesi hyönteisten osalta on myös kehitetty muita mukautuksia, jotka mahdollistavat veden hengittämisen. Esimerkiksi monissa vesikuoriaisissa ja muissa vesihyönteisissä on alue, jolla on erityinen pinta ilmakuplan ( fyysisen kiduksen ) pitämiseksi . Muissa tyypeissä on vakiotilavuus plastronia tai hengitysputkia. Erityisesti vesihyönteisten toukkien tapauksessa henkitorven hengitys vältetään kokonaan ja happi imeytyy sen sijaan henkitorven kidusten tai ihon läpi.

verenkiertoa

Hyönteisten verisuonijärjestelmä koostuu olennaisesti ontelosta, hemocoelista , jossa kaikki sisäelimet uivat veressä ( hemolymfi ) (avoin verenkierto).

Hyönteisillä on jäljellä oleva verisuonijärjestelmän osa haaroittumaton, yksinkertainen selkä-suoni. Tällä on vatsan supistuva osa, joka pumppaa hemolymfan kehoon ja jota kutsutaan vastaavasti sydämeksi ( suljettu kaudaalisesti ), ja haara, joka toimittaa verta päähän, aivoihin ja päähän sekä aortan ( avaa kallonpuoleinen) ) on olla nimeltään. Verenkiertoa pidetään liikkeessä sydämen peristaltiikassa , kun taas hemolymfi imetään sydämeen yhdestä kahteentoista pariin sydämen sivusuunnassa olevista aukoista, ostiasta , ja pumpataan eteenpäin aortan läpi päähän. Sieltä se leviää rintakehän läpi vatsaan ja myös eläimen jalkoihin ja siipiin. Jalkojen, antennien ja siipien pienemmät pumppujärjestelmät varmistavat, että syöttö saavuttaa rakenteiden päät. Pään päällä on lihaksikas niin sanottu antennisydän, joka pumpaa hemolymfin antenniampulleihin ja niihin liittyviin antenneihin. Sydämen alapuolella on lihaksista ja sidekudoksesta tehty selkäkalvo , joka toimii kalvona, joka erottaa kehon takaosan ( perikardiaalinen sinus ) päärungosta ( perivisceral sinus ) suoliston ja sukupuolielinten kanssa. Toinen kalvo on vatsan osan ( perineuraalisen sinuksen ) yläpuolella vatsan ytimen kanssa.

Hemolymfi itse muodostaa 20-40 prosenttia ruumiinpainosta ja koostuu soluista, hemosyyteistä ja nestemäisestä plasmasta. Se kuljettaa hengityksen aikana syntyvää hiilidioksidia , proteiineja , ravintoaineita, hormoneja ja eritteitä, ja sitä käytetään myös osmoregulaatioon ja sisäisen ruumiinpaineen ylläpitoon. Veri on yleensä väritöntä, mutta se voi olla myös vihertävän keltaista; se ei vain kuljeta ravinteita kaikkiin kehon osiin, vaan tuo myös hormonit määränpäähänsä. Veri sisältää erityisiä soluja, jotka taistelevat taudinaiheuttajia vastaan ​​ja muut, jotka korjaavat vaurioita tai haavoja. Toisin kuin selkärankaisten veri, hyönteisveri ei sisällä soluja, jotka liittyvät hengitykseen.

Perinteinen näkemys siitä, että hyönteisten veri on menettänyt happijakautumistehonsa tehokkaan henkitorvijärjestelmän vuoksi, on asetettu perspektiiviin viime vuosina uusien havaintojen vuoksi. Punaista veripigmenttiä sisältävää hemoglobiinia on jo kauan löydetty vesihyönteisten toukoista, jotka elävät hapen nälkää olevissa olosuhteissa, esim. B. hyttysen toukat tunnetaan. Genomianalyysit ovat nyt osoittaneet, että hemoglobiinituotanto on melkein kaikkien hyönteisten perusominaisuuksia. Hemoglobiinia esiintyy pääasiassa kiduksissa ja muissa hengityselimissä, joten sen toiminta hengityksessä varmistetaan. Siniveriveripigmentti-hemosyaniinia havaittiin myös lukuisissa hyönteisjärjestyksissä ; ainakin kivikärpänen kohdalla myös happitoiminto osoitettiin tässä.

Ruoansulatus ja erittyminen

Tarttuva Australiasta: Ditaxis biseriata

Ruoansulatus tapahtuu eläinten suolistossa. Tämä on jaettu kolmeen toiminnalliseen osaan, joita kutsutaan etu- , keski- ja peräsuoleksi sijainnin mukaan . Etu- ja takaosat on muodostettu ektodermisesti, ja niissä on kitiinikynsillä oleva vuori, joka on vastaavasti myös nahattava. Etusuolen alkaa avaamalla suun ja koostuu pääasiassa lihasvoima nielu . Tämä osa on liitetty keskisuoleen ruokatorven kautta , joka voi monissa hyönteisissä sisältää myös ruokasäilytysalueita (ingluvies) tai metsävatsaa (proventriculus), jossa on pururakenteita, kuten kitiinistä tehtyjä harjanteita. Välisuoli on vuorattu rauhasepiteelillä ja tuottaa ruoansulatukseen tarvittavia entsyymejä . Täällä tapahtuu myös ravinteiden imeytyminen , joka monissa hyönteisissä tapahtuu sokkiputkissa (caeca) tai kryptoissa. Kakkulassa ja krypteissä endosymbioottiset mikro-organismit ( bakteerit , sienet tai liput ) voivat myös elää monissa hyönteisissä . B. varten jakauma on selluloosa . Lisäksi muutamissa hyönteisissä ( termiittilajeissa Reticulitermes speratus ja Coptotermes formosanus ) havaittiin endogeeninen sellulaasi . Eläinsellulaasigeenin alkuperä nähdään Bilaterian viimeisessä yhteisessä esi- isässä .

Ruoansulamattomat jäännökset ( ulosteet ) erittyvät peräsuolen kautta. Erittymistä hyönteisen kautta pieni blind putkia, jotka avautuvat siirtymistä keskisuolen peräsuoleen suolistossa. Näitä kutsutaan Malpighian-asteiksi , ja peräsuolen tavoin ne ovat ektodermistä alkuperää. Näiden putkien soluissa typpeä sisältävät eritteet vedetään aktiivisesti hemolymfista ja erittyvät ulosteiden mukana. Peräsuolen papillissa vesi poistetaan jätetuotteista ennen kuin ne erittyvät.

Rasvaiset kappaleet , jotka ovat suuria lohkoja hyönteisen vatsassa, ovat tärkeitä rakenteita ravinteiden ja ulosteiden varastoimiseksi . Varastoinnin lisäksi niitä käytetään rasvojen ja glykogeenin synteesiin sekä aminohappojen hajoamiseen .

Sukuelimet

Muutamia lajeja lukuun ottamatta kaikki hyönteiset ovat erillisiä sukupuolia. Hyvin harvat lajit ovat hermafrodiitteja ; monet lajit lisääntyvät partenogeneesin kautta .

Sinisiipisen demoisellin parittelu

Urokset ovat pariksi kivekset ja siittiöiden tuotantoa vatsan, jotka on kytketty on pariksi rakkularauhaset (Vasa seminales) kautta spermatic kanavien (Vasa deferentia). Nämä johtavat parittomaan tai pariksi muodostuneeseen siemensyöksyputkeen , ductus siemensyöksyyn , ja sitten ulkopuolelle enemmän tai vähemmän monimutkaisten lisääntymiselinten, aedeagusin , kautta, lähinnä yhdeksännessä vatsan segmentissä. Lisäksi voi olla muita rauhasia, jotka muodostavat siemennesteitä tai aineita spermatoforien muodostamiseksi ja lisäävät ne siittiöihin.

Munasarjoissa naaraat myös yleensä luotu pareittain. Ne koostuvat yleensä yksittäisten munasarjojen narusta , jotka tunnetaan munasarjoina . Kukin näistä koostuu ovarioles germarium , jossa munat on tuotettu, ja Vittelarium tuottaa keltuainen soluja . Munien keltuaisen toimittamistavasta riippuen tehdään ero munasarjojen kolmen eri muodon välillä, joita voi esiintyä eri hyönteisten taksoneissa. Ensimmäisessä muodossa, jota kutsutaan panoistiseksi munasarjaksi, Vitellariumin yksittäiset munat toimitetaan keltuaisella. Meroistisessa-polytrofisessa tyypissä jokaisella munasolulla on useita ravintosoluja ja se saa keltuaisen niiden kautta. Meroistisen-telotrofisen munasarjan tapauksessa yksittäinen munasolu pysyy yhteydessä germaaliin ravintojohdon kautta ja vastaanottaa keltuaisen tällä tavalla. Kaikentyyppisissä munasoluissa follikkelisolut sijoitetaan kasvavien munasolujen ympärille .

Munasarjat yhdistyvät ja päättyvät parittomaan emättimeen , joka päättyy seitsemännen ja yhdeksännen vatsan segmentin väliin joko suoraan tai parittelupussiin, Bursa copulatrixiin (poikkeus: mayflies). Emättimen alueella melkein kaikilla hyönteisillä on siittiöiden keräystasku, receptaculum seminis , ja läsnä voi olla myös erilaisia ​​kiinnitysrauhasia sementtiaineiden tai vastaavien tuottamiseksi.

Luontotyypit

Hissing torakka , kotoperäinen Madagaskarille

Hyönteisiä voi valtameriä lukuun ottamatta esiintyä melkein kaikissa maan elinympäristöissä ja alueilla. Suurin lajien monimuotoisuus on trooppisilla alueilla , kun taas äärimmäisissä elinympäristöissä, kuten napa-alueilla , korkeilla vuorilla ja rannikon merialueilla, on vain hyvin vähän, mutta hyvin sopeutuneita hyönteislajeja. Niinpä yksi toteaa suunnilleen Etelämantereen The Chironomid Belgica Antarctica , meren pinnasta vikoja laskenta halobates ja vuoroveden wattia, toukkien sääsket suvun Clunio .

Jotkut lajit ovat hyvin erikoistuneita, ja siksi niitä esiintyy vain erityisen sopivissa elinympäristöissä ( stenokelajit ), kun taas toiset taas voivat elää melkein kaikissa elinympäristöissä lukuun ottamatta äärimmäisiä elinympäristöjä ( euryoke- lajit), ja ihmiset levittävät niitä osittain maailmanlaajuisesti niin että he ovat nyt kosmopoliitteja . Jälkimmäiset sisältävät pääasiassa erilaisia torakoita , muurahaisia ja termiittejä sekä karjana pidettyjä mehiläisiä .

Suurin osa hyönteisistä elää maassa tai maan lähellä olevissa rakenteissa sekä kasveissa ja kasveissa. Oletetaan, että trooppisten sademetsien kuhunkin puulajiin liittyy noin 600 hyönteislajia, ja yhteensä noin 30 miljoonaa hyönteislajia 50000 puulajille. Useat hyönteiset elävät myös eläinlajeilla, enimmäkseen ektoparasiiteina , kuten erityyppisten eläinten täiden ja kirppujen muodossa, tai eläinten turkissa olevina kommensaaleina ja metsästäjinä. Ihmiset eivät ole tässä poikkeus, koska niistä löytyy erilaisia ihmisen täitä . Hyönteisten endoparasiitit ovat harvinaisempia eläimillä. Voidaan mainita erityisesti, että tässä Diptera kuuluvien värisevä kärpäsiä , jossa toukat nielu ( cephenemyiini ), nenän ontelon ( Nasendasseln ) tai jopa mahassa ( mahasaivartajat ) kehittää kasvinsyöjillä.

Elämäntapa

Harsokorento toukka saalistavat kirva

Monimuotoisuutensa vuoksi hyönteiset ovat nyt löytäneet melkein kaikki koonsa mukaiset ekologiset markkinarakot . Suurella määrällä lajeja on tärkeä rooli orgaanisten aineiden remineralisaatiossa maaperässä, kuivikkeessa, kuolleessa puussa ja muissa orgaanisissa rakenteissa. Tähän ryhmään kuuluvat myös ruumiiden hajottajat, joita löytyy eläinten ruumiista. Monet muut lajit elävät kasvinsyöjinä kasvien elävissä osissa, spektri vaihtelee juurikarvoista ja puusta lehtiin ja kukkiin. Useat lajit elävät nektarin ja siitepölyn kerääjinä, ja niillä on tärkeä rooli kasvien pölyttämisessä . Vielä muut hyönteiset elävät sienissä ja sienillä ja ravitsevat niitä. Suuri hyönteisryhmä ruokkii muita hyönteisiä tai pienempiä saalista. Viimeinen ryhmä ovat hyönteisiä, jotka ruokkivat suurempien eläinten osia, kuten karvoja, vaa'oita ja vastaavia. Tähän ryhmään kuuluvat myös lukuisat hyönteisten loiset, jotka esimerkiksi imevät verta tai kehittyvät elävissä kudoksissa.

Hyönteisten erikoisuus on erityyppisiä valtion muodostavia hyönteisiä.Tämä rinnakkaiselon muoto on kehittynyt useita kertoja toisistaan ​​riippumatta termiiteissä ja erilaisissa hymenopterissa ( muurahaiset , mehiläiset , ampiaiset ). Näiden eläinten kanssa muodostuu hyönteistila, jossa yksittäiset eläimet ottavat tiettyjä rooleja yhteiskunnassa. Usein tämä johtaa kastien muodostumiseen , joiden jäsenet ovat morfologisesti ja käyttäytymisiltään samanlaisia. Esimerkiksi monilla muurahaisilla on työntekijöitä, sotilaita ja pesänpitäjiä. Näissä tapauksissa vain hyvin harvat sukupuolieläimet ottavat lisääntymisen hyönteistilassa, joskus vain yksi kuningatar, joka munii hedelmöitettyjä ja lannoittamattomia munia.

Lisääntyminen ja kehittäminen

Vesihyökkääjien parittelu

Hyönteisten tapauksessa siittiöiden siirto tapahtuu alun perin spermatoforien eli sperma-pakettien kautta. Kalliohyppääjien ja kalojen kohdalla urokset asettavat ne maahan ja naiset ottavat ne vastaan. Kaikissa seuraavista ryhmistä hyönteisten, on suora sperma siirtoa parittelun , jossa sperma tuodaan suoraan emättimen tai Bursa copulatrix ja joko hedelmöittää munasolun tässä tai välitetään receptaculum seminis varastointiin. Useimmat hyönteiset munivat munia parittelun jälkeen ( ovoparia ), toiset ovat munasoluja , joten ne inkuboivat munia, kun ne ovat vielä kehossa, kunnes ne ovat valmiita kuoriutumaan . Se on vieläkin harvinaista, että täysin kehittynyt toukkia ( larviparia ) tai jopa kotelot ( pupiparia ) ovat syntyneet.

Vaonmuodostumista on pinnallista hyönteisiä . Tämä tarkoittaa, että hyvin keltuaisella rikkaalla munalla, jossa on keltuainen munasolu (centrolecithal muna), muodostuu urakeskus, josta vaara alkaa. Alueellaan muodostuu useita tytärtuumia ympäröivän plasman kanssa (pilkkoutumisenergiat), jotka jakautuvat yksikerroksiseksi blastodermiksi peittävänä epiteelinä tai serosena keltuaisen ympärillä. Vatsan alueelle muodostuu sitten itusysteemi, joka kasvaa keltuaiseksi itulinjana ja muodostaa ontelon (lapsivesi). Tärkein ytimen muodostuminen tapahtuu tässä luolassa, jonka jälkeen alkio kiertyy taas ulospäin ja eläimen selkä voidaan sulkea keltuaisen päällä. Munat kuoriutuvat sitten toukkiin (nuorten vaiheisiin, joilla on omat toukkaominaisuutensa) tai nymfeihin (nuorten vaiheisiin, joilla ei ole omia ominaisuuksia).

Hornet nousemassa pupun kuoresta

Munan ulkopuolella seuraa alkion jälkeinen kehitys, jonka mukaan hyönteiset jaetaan klassisesti hemimetabolisiin ja holometabolisiin hyönteisiin . Kuitenkin vain jälkimmäinen on myös taksonominen ryhmä, koska hemimetabolinen kehitys vastaa alkuperäistä tilaa. Kehitys on hyvin erilaista eri ryhmissä ja riippuu suuresti nuorten vaiheiden ja aikuisten elämäntavasta . Kaikissa hemimetabolisissa hyönteisissä aikuinen eläin, imago, kehittyy erilaisen määrän toukkien tai nymfivaiheiden kautta ilman pupaa. Yksittäisten vaiheiden välillä on aina moltti, jonka aikana vanha kynsinauha heitetään pois ja luodaan uusi. Nuorten hormonin pitoisuudesta veressä on joko moltti toukkamuodosta toiseen (jos nuorten hormonia on paljon) tai toukkamuodosta imagoon (jos nuorten hormonia on vähän) . Toinen hormoni, ekdysoni, määrittää sulamisen ajan . Haulitessaan eläimet kasvavat ja yksilölliset piirteet luodaan vasta. Tämä tapahtuu yksittäisten rakenteiden histolyysillä ja kuvitteellisten järjestelmien muodostamisella tai erityisten kuvitteellisten levyjen kiertämisellä .

Tulivirheet , toukat ja aikuiset

Useimmissa hemimetabolic hyönteisiä, kuten erimuotoisia heinäsirkkoja tai luteet , nymfi on periaatteessa samanlainen kuin aikuisen eläimen ja lisäksi puuttuvat siivet, ei ole erityisiä toukkien muutoksia. Toisaalta on myös hemimetabolisia hyönteisiä, joilla on todellisia toukkia, esimerkiksi sudenkorentoja tai toukokuuta . Hemimetabolian hienosäätö on mahdollista. Esimerkiksi puhutaan paleometaboliasta (pienet kalat, hyppääjät), kun toukoilla ei juurikaan ole omia ominaispiirteitä ja ne kehittyvät imagoiksi vain muuttamalla niiden kokoa. Heterometabolism on pääasiassa tunnusomaista askel-askeleelta kehitys siivet ja tapahtuu sudenkorennot, kivi kärpäsiä ja useimmat Schnabelkerfen. Lopuksi on neometabolismi , jossa siipijärjestelmät luodaan vasta kahdessa viimeisessä toukkavaiheessa; tämä pätee joihinkin cikadoihin ja reunan siivekkäisiin lintuihin .

Holometabolic hyönteiset käyvät läpi muodonmuutoksen , alkaen muna kautta toukka on kotelo ja sitten aikuisen eläimen ( imago ). Toukalla ei usein ole pienintäkään fyysistä samankaltaisuutta imagon kanssa, ja sillä on useita omia ominaispiirteitään, mukaan lukien erilaiset elinympäristöt ja ravintolähteet, verrattuna imagoon - ei ole huomattava holometabolan ekologinen etu.

Populaatiodynamiikka

Populaatiodynamiikan monien hyönteisten lajit on noin diskreetti luonne: Kun ajallinen kehitys populaatiossa, eriytetty, ei-päällekkäistä sukupolvet voidaan tunnistaa.

Jos kirjoitetaan populaation koosta tai sen normalisoitumisen jälkeen runsaudesta ajankohtana ja yksilöä kohti syntyneiden jälkeläisten lukumäärästä, saadaan yksinkertaisin mahdollinen kuvaus populaatiodynamiikasta: ${\ displaystyle N_ {t}}$${\ displaystyle t}$${\ displaystyle r}$

${\ displaystyle N_ {t + 1} = rN_ {t}}$

Jos jälkeläisten osuus, joka toistuu itsestään, riippuu tuolloin väestön koosta , saadaan muodon toiminnallinen suhde: ${\ displaystyle t + 1}$${\ displaystyle t}$

${\ displaystyle N_ {t + 1} = f (N_ {t})}$

toiminnolla . Tähän on mahdollista käyttää erilaisia ​​konkreettisia lähestymistapoja, esimerkiksi käyttämällä Hassell-yhtälöä . Hedelmällisyyden suora riippuvuus populaation koosta johtaa samanlaiseen formalismiin . ${\ displaystyle f (\ cdot)}$${\ displaystyle f (\ cdot)}$

Fossiilinen ennätys

Fossiilisten helmi kuoriainen päässä Messelin kaivoksen

Varhaisimmat laaja hyönteistä liittyvä fossiilisten on Rhyniognatha hirsti päässä Pragian , joka on vaiheessa devonikauden noin 407.000.000vuosi sitten. Vanhin lähde , Rhyniella-prekursori , on peräisin samasta muodostumasta ja sitä pidettiin vanhimpana hyönteisenä, kunhan ne laskettiin hyönteisten joukkoon. Nämä suhteellisen edistyneet fossiilit viittaavat pitkään evoluutiohistoriaan, joka todennäköisesti ulottuu siluriin. Hyönteiset ovat siksi todennäköisesti vain hieman nuorempia kuin maaeläinten vanhimmat löydöt. Koska vaikeasti tulkittavat Rhyniognathan pyhäinjäännökset, mukaan lukien oletettavasti mandibilit, ovat säilyneet, lausunnot siitä, miltä se näytti ja millainen suhde sen pitäisi luokitella tänään, ovat spekulatiivisia. Ensimmäiset kuvaajat pitävät jopa ajateltavissa yhteyttä siivekäs muotoihin, mikä on kuitenkin edelleen hyvin spekulatiivista. Viimeaikaiset tutkimukset viittaavat jopa siihen, että se oli oikeastaan ​​myriapod. Siivekkäisten hyönteisten todelliset fossiililöydöt ovat noin hiilen ja ylemmän hiilen rajan kiviä , eli ne ovat noin 95 miljoonaa vuotta nuorempia. (Vanhemmat Devonian löytöjä, kuvattu Eopterum devonicum myöhemmin osoittautui jäännökset panssarin rapu.) Winged hyönteiset ovat läsnä tässä useista tilauksista, mukaan lukien sekä elin- ja sukupuuttoon. Siipimorfologia salli jo erilaiset lentotyylit. Hiilestä muodostuva eläimistö sisälsi z. B. Palaeodictyoptera , jolla oli joskus pieniä siipimäisiä liitoksia ensimmäisessä rintakehässä. Hiilen aikana nämä muinaiset tilaukset muodostivat noin kolmanneksen hyönteisten eläimistöstä; Torakat olivat runsaasti yksilöitä, mutta eivät erityisen rikkaita lajeja. Hiilestä kirjatuista 27 hyönteisjärjestyksestä 8 kuoli siirtyessään Permiin tai vähän myöhemmin. Kolme muuta tilausta kuoli siirtymässä triasiaan. Tämän evoluution pullonkaulan jälkeen kaikki selviytyneet linjat ovat lisääntyneet enemmän tai vähemmän tasaisesti monimuotoisuudessa nykypäivään asti, ja kolmaskin massasammutus liidun / tertiäärin rajalla näyttää vaikuttaneen vain vähän hyönteisiin. Yllättäen nopeammat lajittelunopeudet, vaan pikemminkin alennetut sukupuuttoasteet näyttävät olevan tärkeämpiä tämän lisääntyneen monimuotoisuuden kannalta.

Sekä säteily että pidemmät jaksot, joissa on vähän lajeja ja vähän evoluutioinnovaatioita, voivat liittyä maan happipitoisuuden huomattaviin vaihteluihin paleotsoisen aikakauden aikana. Pitkät jaksot, joissa esiintyy vain vähän fossiilisia löydöksiä, eivät todennäköisesti johdu yksinomaan fossiilien sattumista ennätyksiä, mutta voi olla todellinen. Epätavallisen korkean happipitoisuuden aikoina näyttävät jättiläiset hyönteiset elivät kehon koossa, joka on jopa kymmenen kertaa suurempi kuin kaikki viimeaikaiset muodot. Alkuperäinen sudenkorento Meganeura monyi (löydetty Commentrystä, Ranska) saavutti 63 cm siipien kärkiväli, Meganeuropsis permianan siipien kärkiväli on 71 cm, todennäköisesti lähellä niveljalkaisten suunnitelman ylärajaa lentokyvyn kannalta .

In Perm , modernein hyönteinen tilauksia ilmestyi, mutta vain hallitseva tänään pelataan holometabolous hyönteiset pitkään vähäinen merkitys, ja vasta Triaskausi esiintyi tällä tosi räjähdys lajien ja erilaisia muotoja. Syyt tähän menestykseen nähdään massan sukupuuttoon Permin lopussa (aiemmin hallitsevat hyönteiset kuolivat), paremmassa vastustuskyvyssä Permin kuivalle ilmastolle ja siemenkasvien leviämiselle .

Kaikki tällä hetkellä tunnustetut hyönteisjärjestykset ja melkein kaksi kolmasosaa perheistä ovat myös fossiilisia, jolloin niiden kolmannen asteen lajien lukumäärä korreloi hyvin nykyisiin. Perhoset, jotka ovat fossiilisia vähemmän lajirikkaina, ovat poikkeus.

Järjestelmää

Kolme ryhmää, jotka perinteisesti lasketaan yksi hyönteisten kuten virtsan hyönteisiä, The hyppyhäntäiset (Collembola), kaksinkertainen hännät (kaksisukahäntäiset) ja jalkojen maistaja (esihyönteiset) ei enää pidetä todellista hyönteisiä. Ne on lueteltu tässä yhdessä näiden kanssa kuusikulmioiden (Hexapoda) emoryhmässä . Sekä Hexapodaa että hyönteisiä pidetään sellaisenaan turvallisina taksoneina tyypillisten ominaisuuksiensa ( apomorfien ) vuoksi . Hexapodan sisäinen hyönteisryhmä on kuitenkin kiistanalainen.

Klassinen järjestelmä

Myski

Hyönteiset ovat usein vastakkain kuin vapaa kisut (Ectognatha) kanssa säkki tassut (Entognatha), jotka koostuvat nimetty taksonit virtsan hyönteisiä. Ne ovat siiman antenni , jossa on kantahaaran ( scapus ) ja pedicellus kanssa Johnstonian elin tärkein ominaispiirteet . Varsinainen vitsaus palasi antennin alkuperäiseen kolmanteen linkkiin, joka jaettiin eri lukumäärään vitsaussegmenttejä. Muita apomorfioita ovat tentoriumin takahaarojen , pään luurakenteen , praetarsuksen parikynsien, joilla on nivelletty yhteys, hallussapito. Jopa viidessä Tarsenglieder Tarsuksessa jäsenneltyä ensisijaista ja takaosan Abdominalextremitäten muuttumista gonopodeiksi ja osallistumista naisten samaan ovipositoriin ( ovipositoriin ) pidetään äskettäin hankittuna piirteenä. Alkuperäinen samanniminen piirre, paljaat leuat, on alkuperäinen piirre ( plesiomorfismi ), jota esiintyi jo äyriäisten , tuhatjalkaisten , tuhatjalkaisten ja kuusikulmioiden ( mandibulata ) yhteisissä esi- isissä .

Hyönteisissä nykyisessä klassisessa järjestelmässä, lähteestä riippuen, erotetaan eri määrä alaluokkia, päälliköitä ja järjestyksiä. Tämä johtuu siitä, että hyönteisryhmät ovat tosiasiassa yhteydessä toisiinsa, jota ei vieläkään ole täysin ymmärretty, samoin kuin kuvailijoiden erilaiset näkemykset järjestelystä klassisessa hierarkkisessa kuvauksessa. Seuraavaa järjestelmää on noudatettava tässä työssä; Eroa muihin teoksiin syntyy ennen kaikkea sudenkorentojen ja helikopterien luokituksessa, jotka luokitellaan usein tilauksiksi, samoin kuin Schnabelkerfenissä, joiden alamääräiset tilaukset on lueteltu joissakin teoksissa erillisinä tilauksina, sekä heinäsirkkoissa , jotka lyhyen antennin kauhut ja kauan tuntuvat kauhut luokitellaan tilauksiksi (sen sijaan, että niissä olisi toissijaisia ​​tilauksia kuin tässä).

• Alaluokan sukeltaja (Archaeognatha)
• Alaluokan kalat (zygentoma)
• Alaluokassa lentävät hyönteiset (Pterygota)
  • Superorder mayflies (Ephemeroptera)
  • Vanhemmat sudenkorennot (Odonata)
  • Superorder Neuflügler (Neoptera)
    • Tilaa kivikärpänen (Plecoptera)
    • Tilaa embioptera (Embioptera)
    • Tilaa kriketti torakat (Notoptera)
    • Tilaa korvakorut (Dermaptera)
    • Tilaa Mantis (Mantodea)
    • Tilaa torakat (Blattodea)
    • Tilaa termiittejä (Isoptera)
    • Tilaa haamuja (Phasmatodea)
    • Tilaa gladiaattorit (Mantophasmatodea)
    • Tilaa heinäsirkkoja (Orthoptera)
    • Tilaa jauhettuja täitä (Zoraptera)
    • Tilaa pölytäitä (Psocoptera)
    • Tilaa eläinten täitä (Phthiraptera)
    • Tilaa hapsutettu siipi (Thysanoptera)
    • Tilaa Schnabelkerfe (Hemiptera)
      • Alajärjestys pyöreät cicadat (Cicadomorpha)
      • Alalahko Terävä Cicadas (Fulgoromorpha)
      • Alistuvat sängyt (Heteroptera)
      • Alistamisen vaipat (Coleorrhyncha)
      • Alistaminen kasvien täitä (Sternorrhyncha)
    • Tilaa kamelikaulakärpäset (Raphidioptera)
    • Tilaa suuri siivekäs (Megaloptera)
    • Tilaa Netzflügler ( Neuroptera )
    • Jotta kovakuoriainen (Coleoptera)
    • Tilaa suursiipinen tuuletin (Strepsiptera)
    • Tilaa Hymenoptera (Hymenoptera)
    • Tilaa caddis-kärpäsiä (Trichoptera)
    • Tilaa perhosia (Lepidoptera)
    • Jotta nokkavalaisiin kärpäset (kärsäkorennot)
    • Tilaa kirput (Siphonaptera)
    • Tilaa Diptera (Diptera)

Fylogeneettinen systemaattisuus

Phylogenetic järjestelmä pyrkii rakentamaan järjestelmän perusteella todellisen suhteen. Tärkeimmät erot klassiseen järjestelmään ovat ns. Parafylaattiryhmien käsittely. Parafylaattisia taksoneita rajaavat vain muinaiset piirteet, symplesiomorfiat . Ne eivät sisällä kaikkia varsinaisen yhteisen esi-isän jälkeläisiä. Tärkein menetelmä on edelleen huolellinen anatomian ja morfologian tutkimus, mukaan lukien merkittävät fossiilit.

Lisämenetelmänä molekyylipuilla on suuri merkitys nykyään . Molekyylisukupuut perustuvat homologisten DNA-sekvenssien suoraan vertailuun . Tätä tarkoitusta varten toistetaan, sekvensoidaan ja verrataan sitten eri organismien samat geenisegmentit vertailua varten polymeraasiketjureaktion avulla . Erilaisia ​​tilastollisia tekniikoita käyttäen sekvenssit on järjestetty molekyyliperheeseen, joka parhaimmillaan heijastaa tarkasti tutkittujen yksilöiden suhdetta. Hyönteisten molekyyliperheen usein käyttämät geenit ovat ribosomaalisen RNA: n , histoni H3: n , venytystekijä 1 alfa 1: n ja erilaiset mitokondrioiden geenit (esim. Mt-CO1 ), mutta yhä enemmän myös koko mitokondrioiden DNA: n geenit . Vertailu koko sekvensoidun genomin perusteella olisi tietysti kaikkein mielekkäin; se on tosiasiallisesti jo tehty muutaman täysin sekvensoidun hyönteisgenomin vuoksi. Kuten kaikilla muillakin menetelmillä, molekyylipuiden luomisella on vaikeuksia ja sudenkuoppia. Kuten usein uusien menetelmien kohdalla, alkuperäinen euforia on tiennyt tietylle pettymykselle, koska liian monet eri geeneistä tai eri menetelmiä käyttävät sukupuut tuottivat jyrkästi ristiriitaisia ​​tuloksia. Suurin ongelma on, että monet hyönteislajit ilmeisesti syntyivät nopeasti peräkkäin nopeassa säteilyssä ja poikkesivat sitten yli kolmesataa miljoonaa vuotta, mikä tarkoittaa, että alkuperäisen säteilyn tietoja ei juurikaan voida hajottaa.

Nykyiset ehdotukset filogeneettisistä järjestelmistä perustuvat yleensä morfologisten ja molekyylisten sukutaulujen yhdistelmään. Lisäksi perustetaan niin kutsuttuja superpuita , jotka kokoavat yhteen lukuisten tutkimusten tulokset tuottamatta itse uutta tietoa. Sukupuut, joista keskustellaan parhaillaan intensiivisesti (mukaan lukien :), eivät ole yhtä mieltä lukuisista seikoista. Siitä huolimatta on tapahtunut lukuisia parannuksia aikaisempaan järjestelmään (klassinen perusta :), joka on luotu puhtaasti morfologisella pohjalla.

Fylogeneettinen järjestelmä tekee ilman klassisen järjestelmän rivejä lajin yläpuolella. Hyönteislajit säilytetään pääsääntöisesti sukulaisryhminä, vaikka on selvää, että heillä ei voi olla samaa ikää eikä samaa todellista arvoa. Seuraavat klassiset tilaukset ovat epäilemättä osoittautuneet parafyyttisiksi:

• Torakat suhteessa termiitteihin (todennäköisesti sisarryhmä: suku Cryptocercus )
• Pölyetä, suhteessa eläinten täihin (todennäköisimmin sisarryhmä: kirjaitäit (Liposcelidae)).
• Nokka-kärpäset, kirppujen suhteen (todennäköisimmin sisarryhmä: Winterly (Boreidae)).

Toiseksi nimetty ryhmä ei todellakaan ole ensimmäisen nimensä ryhmän sisaryhmä, vaan osa sitä (ts. Se on läheisemmin yhteydessä joihinkin perheisiin kuin he ovat toisiinsa). Muiden tilausten yksinäisyys vahvistettiin, toisinaan sillä välin syntyneiden epäilysten jälkeen (etenkin nokkaiset kärpäset kahden siipisten kärpien osalta ja suuresiipiset kärpät kamelikaulakärpästen suhteen: ei vielä varma).

Alla esitetty järjestelmä (yhdistettynä yllä olevien lähteiden mukaan) on epävarma, kiistanalainen eri paikoissa ja saattaa muuttua lähivuosina. Se heijastaa karkeasti tiedon nykytilaa. Polyneopteran (jonka monofonisuus on nykyään lähes kiistaton) sisäisten suhteiden edelleen ratkaiseminen on tällä hetkellä mahdotonta riittävän varmasti. Jotkut perinteisesti hyvin kiistanalaiset kysymykset, kuten tuulettimen siipien tai maapitäiden asema, näyttävät lähestyvän ratkaisua.

merkitys

Hyödyllisinä hyönteisinä

Silkkiäistoukkien toukat

Kuten karja mies omistaa erityisesti mehiläinen , The loispistiäisryhmään varten biologisessa torjunnassa , The toukat ja silkkiäistoukkien , ja monissa maissa heinäsirkkoja ja sirkat kuin elintarvikkeiden ( syötävä hyönteiset ). Hyönteisten kulutus on levinnyt laajalle alueelle Afrikkaa, Kaakkois-Aasiaa sekä Keski- ja Etelä-Amerikkaa, ja sitä kutsutaan entomofagiaksi . Hyönteiset ovat proteiinirikas ruokavalio; noin 500 lajia käytetään ihmisravinnoksi maailmanlaajuisesti. Suurella joukolla hyönteisiä on kuitenkin toissijainen rooli kasvien pölyttäjinä ihmisten elintarviketuotannossa, koska ilman niitä hedelmiä ei voi tapahtua.

Joitakin hyönteisiä pidetään myös terraarioissa lemmikkinä . Erityisen huomionarvoisia ovat muurahaiset , joita pidetään formicariumeissa . Ne kuuluvat hymenopteriin ja ovat siksi mehiläisten , ampiaisten ja hornettien läheisiä sukulaisia . Muita suosittuja hyönteisiä terraarioiden pitäjien keskuudessa ovat kepin hyönteiset, kauhujen ja erilaisten kovakuoriaisten ja torakoiden saaliit, ja jauhomatojen toukat (sirkusmatot), sirkat ja muut hyönteiset kasvatetaan matelijoiden ja muiden lemmikkieläinten ruokana sekä kalastussyötinä . Viime vuosikymmeninä tapahtunut kehitys on ollut perhosten pitäminen suurissa kasvihuoneissa , jotka avataan vierailijoille perhostaloina ja joista joissakin paikoissa tulee alueen nähtävyyksiä.

Erilaisia hyönteisiä ovat myös käytetään lääketeollisuudessa , tunnetuin esimerkki on Espanjan fly ( Lytta vesicatoria ) ja useita muita öljy kovakuoriaisia , jotka tuottavat ainetta cantharidin . Drosophila melanogaster ja erilaiset heinäsirkkojen ja kovakuoriaisten lajit ovat vakiinnuttaneet asemansa tieteellisinä koe-eläiminä . Hyönteisten ruumis hajottajilla, etenkin erilaisten kärpästen ja kovakuoriaisten toukoilla, on myös tärkeä rooli kriminologiassa nykyään . Tutkimus haara entomologisesta forensics varten rikostutkinta tapauksista perustuu tutkimukseen näiden eläinten. Blowfly-toukkia käytetään haavan paranemiseen . Lisäksi erilaisia kilpikirvat käytetään tuottamaan värejä, lakat tai vahoja, kuten B. karmiini (kokeneaali) ja sellakka .

Puolustusministeriö Yhdysvaltain haki vuonna 2006 keinoja varustaa hyönteisiä edes muodonmuutoksen kanssa mikroteknologiaan ja sotilaallinen "hyönteinen kyborgeja käyttää".

Hyönteisten merkitystä kaikkien maapallon ekosysteemien toiminnalle ja erityisesti aineenvaihdunnalle voidaan yleensä tuskin arvioida niiden yleisyyden vuoksi. Se käy selväksi esimerkiksi käytöstä poistetun orgaanisen jätteen hävittämisessä. Tutkijat North Carolina State University in Raleigh (USA) esitti, esimerkiksi tutkimus julkaistiin syksyllä 2014 kyselyn mukaan hyönteisiä 24. maisemoitu tiellä mediaani liuska New Yorkin alueella Manhattanilla vuodessa per keskiliuskaelementti, noin 4 6,5 kg ruokajätettä "hävitetään". Tärkein "hävittäjä" oli tuotu uussooinen muurahaislaji.

Tuholaisina

Anopheles imevät verta

Useat hyönteiset tunnetaan tuholaisina ( tuhoeläiminä ) hyödyllisissä kasveissa ja koristekasveissa , puurakenteissa ja -tuotteissa ( puunsuojaus ) ja elintarviketarvikkeissa, toiset elävät loisina ihmisillä ja lemmikkieläimillä . Lisäksi, jotkut hyönteislajien, erityisesti verta imevät hyönteiset , että esiintyy suuri määrä , ovat vektorit ( vektorit ) sairauksien, kuten rotan kirppu varten rutto , hyttysiä suvun Anopheles varten malarian tai tsetsekärpäsen varten unitautia .

Kasvintuhoojien aiheuttama tartunta voi johtaa merkittäviin satovajeisiin nykyajan hyödyllisten kasvien monokulttuurissa . Syömisen aiheuttamien välittömien vahinkojen lisäksi monet hyönteiset välittävät myös kasvitauteja, lähinnä virooseja ja sienitauteja. Monet muut tuholaiset elävät myös varastoituna tuholaisena korjattuihin tai jo käsiteltyihin materiaaleihin ja aiheuttavat täällä lisää vahinkoja. Toisaalta on olemassa muun tyyppisiä hyönteisiä, joita käytetään biologiseen tuholaistorjuntaan ja jotka metsästävät tuholaisia ​​suoraan tai munivat niihin munia. Erityisesti erilaisia loisia ampiaislajeja käytetään kohdennetusti tiettyjä tuholaisia ​​vastaan.

Hyönteisten kuolema

1980-luvun lopulta lähtien Saksassa on puhuttu hyönteiskuolemasta , mikä viittaa sekä hyönteislajien ( biologinen monimuotoisuus ) että hyönteisten määrän vähenemiseen alueella ( entomofauna ). Vuoden 2019 alussa australialaiset tutkijat julkaisivat maailmanlaajuisen metatutkimuksen . He arvioivat 73 tutkimusta hyönteiskuolleisuudesta eri puolilta maailmaa ja tulivat siihen tulokseen, että hyönteisten biomassa ja biologinen monimuotoisuus ovat vähentyneet massiivisesti viime vuosikymmeninä.

Hyönteisten materiaalit

Toista mediatiedosto

Liha lentää harjauksen itse (4:05 minuuttia elokuva) - 6 Mt Xvid vuonna Ogg -Container
Elokuva la esittää liha lentää Portugalissa, joka puhdistaa sen siivet ja pään avulla sen etu- ja takajalat. Elokuva toistetaan puolinopeudella, jotta voisimme nähdä paremmin perhon erittäin nopeat liikkeet.

Museot / kokoelmat

Hyönteisten biologisen monimuotoisuuden ja vaihteluvälin kirjaamiseksi yksityiset keräilijät ja tieteelliset instituutiot luovat hyönteiskokoelmia . Varsinkin museokokoelmissa on huomattavia kokoja ja yksilöitä. Esimerkiksi isä Gabriel Stroblin (1846–1925 ) omistamassa Admontin luostarin ( Steiermark ) luonnontieteellisen museon tieteellisessä hyönteiskokoelmassa on esimerkiksi noin 252 000 yksilöä 57 000 eri lajista, Diptera-kokoelma, jossa on noin 80 000 säilytettyä yksilöä ja noin 7500 erilaista lajienimeä, on yksi kolmesta tärkeimmästä rusettikokoelmasta Euroopassa.

Yksityiset keräilijät tekevät usein myös hyönteiskokoelmia; Ennen kaikkea näkyviä perhosia ja kovakuoriaisia ​​kerätään usein esteettisten mieltymysten tai harvinaisten lajien vuoksi niiden harvinaisuusarvon vuoksi. Kokoelma puhtaasti esteettisistä syistä ei ole suositeltavaa, koska varsinkin harvinaisten perhosten populaatiot, kuten eurooppalainen Apollo- perhonen, voidaan saattaa sukupuuton partaalle intohimon keräämisen vuoksi (niiden elinympäristöjen häviämisen ja muiden syiden lisäksi). Toisaalta keräämisen intohimolla on taloudellisia etuja, mikä on erityisen suosittua Euroopassa ja Pohjois-Amerikassa, erityisesti trooppisissa maissa. Siellä perhosia ja muita suosittuja hyönteisiä kasvatetaan erityisillä tiloilla ja lähetetään keräilijöille.

Kulttuurinen merkitys

Erityisen hyödylliset hyönteislajit, kuten mehiläiset ja muut välittömässä läheisyydessä elävät lajit, ovat löytäneet tiensä ihmiskulttuuriin. Tunnetuin hyönteismallin käsittely kirjallisuudessa on Waldemar Bonselsin kirjoittama mehiläinen Maya ja hänen seikkailunsa . Musiikissa Meksikon kansanlaulu La Cucaracha ja Kimalaisen lento ovat erityisen suosittuja. Jälkimmäinen löysi tiensä myös raskasmetalliin Manowar- yhtyeen kautta . Saksassa lastentarhuke Maikäfer lentää ! kauan ollut kulttuurinen yhteinen omaisuus.

Katso myös

• Hyönteisten lento

kirjallisuus

• Michael Chinery : Kenttäopas Ison-Britannian ja Pohjois-Euroopan hyönteisille. 3. painos. HarperCollins , Lontoo 1993, ISBN 0-00-219918-1 .
• Michael Chinery: Pareyn hyönteisten kirja. Yli 2000 hyönteistä Euroopassa. 2. painos. Kosmos , Stuttgart 2012, ISBN 978-3-440-13289-0 .
• Bernhard Klausnitzer : Hyönteiset (Hexapoda), hyönteiset. Julkaisussa: Wilfried Westheide (tervehdys / toim.), Reinhard Rieger (tervehdys ), Gunde Rieger (toim.): Erityinen eläintiede. Osa 1: Alkueläimet ja selkärangattomat. 3. painos. Springer Spectrum , Berliini / Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-34695-8 .
• Christopher O'Toole: Kiehtovia hyönteisiä. Ihmeitä ja arvoituksia outosta maailmasta . Bechtermünz Verlag , Augsburg 2000, ISBN 3-8289-1584-1 .
• Erwin Stresemann (perustaja), Hans-Joachim Hannemann (toim.), Bernhard Klausnitzer (toim.), Konrad Senglaub (toim.): Saksan retkieläimistö , osa 2, selkärangattomat: hyönteiset. 11. tarkistettu ja laajennettu painos, Volk und Wissen , Berliini 2011, ISBN 978-3-8274-2451-8 .

nettilinkit

Wikisanakirja: Hyönteinen  - selitykset merkityksille, sanan alkuperälle, synonyymeille, käännöksille

• yksityiskohtainen hyönteissivu
• Yli 850 hyönteislajin järjestelmällisyys, fysiikka, valokuvat ja tiedot elämäntavoista Keski-Euroopassa
• Bugbios - Hyönteiset verkossa , englanti
• Hyönteisten tunnistaminen
• Kuvia lentävistä hyönteisistä, jotka on otettu luonnossa
• Hyönteisten evoluution merkintälinkkihakemisto

Yksittäiset todisteet

1. ↑ David Grimaldi, Michael S.Engel: Hyönteisten evoluutio. (= Cambridge Evolution -sarja ). Cambridge University Press, 2005, ISBN 0-521-82149-5 .
2. ^ Ebbe Schmidt Nielsen , Laurence A. Mound: Hyönteisten maailmanlaajuinen monimuotoisuus: ongelmien arviointi. Julkaisussa: Peter H.Raven, Tania Williams (Toim.): Nature and Human Society. Kestävän maailman etsintä. Vuoden 1997 biologista monimuotoisuutta käsittelevän foorumin toimet. Yhdysvaltain kansallinen tutkimusneuvosto, biologian hallitus, 1997.
3. ^ Wilhelm Pape , Max Sengebusch (sovitus): Kreikan kielen tiivis sanakirja. 3. painos, 6. painos, Vieweg & Sohn, Braunschweig 1914. 1914, luettu 1. syyskuuta 2020 . 
4. ^ Wilhelm Pape , Max Sengebusch (sovitus): Kreikan kielen tiivis sanakirja. Kolmas painos, 6. painos, Vieweg & Sohn, Braunschweig 1914. 1914 , käyty 1. syyskuuta 2020 (Sanakirjassa ei ole infinitiivi, vaan, kuten muinaiskreikassa on tapana, ensimmäisen persoonan indikaattorin läsnäoleva henkilö aktiivinen). 
5. ↑ Edward L.Mockford: Uusi Dicopomorpha-laji (Hymenoptera: Mymaridae), jossa on pieniä, apteroisia uroksia. Julkaisussa: Annals of the Entomological Society of America. Vuosikerta 90, 1997, s. 115-120.
6. ↑ Vasily V.Grebennikov: Kuinka pieneksi voit mennä: Siipisten hyönteisten kehon miniatyrointia rajoittavat tekijät tarkastelemalla pantrooppista sukua Discheramocephalus ja kuvaamalla kuusi uutta lajia pienimmistä kovakuoriaisista (Pterygota: Coleoptera: Ptiliidae). Julkaisussa: European Journal of Entomology. Osa 105, 2008, s.313-328.
7. ↑ A. Kaestner: Oppikirja erityistä eläintiedettä. Osa 1: Selkärangattomat. Osa 3: A. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1972, s. 21.
8. ↑ viimeaikainen kirjallisuus tiivistetysti: Gerhard Scholtz, Gregory D. Edgecombe: Niveljalkaisten päiden kehitys: morfologisten, kehitys- ja paleontologisten todisteiden sovittaminen yhteen. Julkaisussa: Development Genes and Evolution. Osa 216, Numerot 7-8, 2006, s.395-415. doi: 10.1007 / s00427-006-0085-4
9. ↑ Thorsten Burmester, Thomas Hankeln: Hyönteisten hengitysteiden proteiinit. Julkaisussa: Journal of Insect Physiology. Osa 53, painos 4, 2007, s.285--294. doi: 10.1016 / j.jinsphys.2006.12.006
10. ^ Christian Pick, Marco Schneuer, Thorsten Burmester: Hemosyaniinin esiintyminen Hexapodassa. Julkaisussa: FEBS Journal . Osa 276, 2009, s. 1930-1941. doi: 10.1111 / j.1742-4658.2009.06918.x
11. ↑ H. Watanabe, Hiroaki Noda, G. Tokuda, N. Lo: sellulaasia geenin termiittien alkuperää. Julkaisussa: Nature . 394, 1998, s. 330-331.
12. ↑ Andreas Brune, Moriya Ohkuma: rooli termiitin suolistosta macrobiota vuonna symbioottinen ruoansulatusta. Julkaisussa: David Edward Bignell (toim.): Termiittien biologia: moderni synteesi. 2010, luku 16.
13. Nak K. Nakashima et ai.: Puuta syöttävän termiitin, Coptotermes formosanus Shiraki, kaksoisselluloosa-hajotusjärjestelmä. Julkaisussa: Hyönteisten biokemia ja molekyylibiologia. Osa 32, nro 7, 2002, s.777-784.
14. ↑ Michael M. Martin, Joan S. Martin: Selluloosan pilkkominen sieniä kasvavan termiitin keskisuolessa Macrotermes natalensis: Hankittujen ruuansulatusentsyymien rooli. Julkaisussa: Science. Osa 199, nro 4336, 1978, sivut 1453-1455.
15. ↑ Hirofumi Watanabe et ai: Termiittiperäinen sellulaasigeeni. Julkaisussa: Nature. Osa 394, nro 6691, 1998, s. 330-331.
16. ↑ Lo, Nathan, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Todisteet sellulaasigeenin esiintymisestä kahdenvälisten eläinten viimeisimmässä esi-isässä. Julkaisussa: Proceedings of the Royal Society of London. Sarja B: Biotieteet. Osa 270, Suppl 1, 2003, s. S69-S72.
17. ^ Michael S. Engel, David A. Grimaldi: Vanhimmalle hyönteiselle valaistu uusi valo. Julkaisussa: Nature . Vuosikerta 427, 2004, s. 627-630. doi: 10.1038 / nature02291
18. ↑ Carolin Haug & Joachim T.Haug (2017): Oletettu vanhin lentävä hyönteinen: todennäköisemmin myriapod? PeerJ 5: e3402 doi: 10,7717 / peerj.3402
19. ^ Carsten Brauckmann, Brigitte Brauckmann, Elke Gröning: Vanhimman tunnetun Pterygotan (insecta. Carboniferous, Namurian) stratigrafinen sijainti. Julkaisussa: Annales de la Société Géologique de Belgique. 117 (Hommage à Maurice Streel) Fascicule 1, 1994, s. 47-56.
20. ^ Robin J.Wootton: Hyönteisten lentojen suorituskyvyn rekonstruointi fossiilisista todisteista. Julkaisussa: Acta zoologica cracoviensia. 46 (jatkoa - Fossiiliset hyönteiset), 2003, s.89-99.
21. ^ RJ Wootton, J.Kulakova-Peck: Lennon mukautukset Palaeozoic Palaeopterassa (Insecta). Julkaisussa: Biological Reviews. Osa 75, 2000, s. 129-167. doi: 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00043.x
22. ^ Paul Whalley: Hyönteiset ja liitukauden massa sukupuuttoon. Julkaisussa: Nature. Nide 327, 1987, s. 562. doi: 10.1038 / 327562b0
23. ^ Conrad C.Labandeira, J.John Seposki Jr.: Hyönteisten monimuotoisuus fossiilirekisterissä. Julkaisussa: Science . Osa 261, nro 5119, 1993, s. 310-315.
24. ↑ Peter Ward, Conrad Labandeira, Michel Laurin, Robert A. Berner: Romerin aukon vahvistus matalana happivälinä, joka rajoittaa niveljalkaisten ja selkärankaisten terrestrialisaation ajoitusta. Julkaisussa: PNAS . Voi. 103 nro 45, 2006, s. 16818-16822. doi: 10.1073 / pnas.0607824103
25. ↑ Jon F.Harrison, Alexander Kaiser, John M.Vanden Brooks: Ilmakehän happitaso ja hyönteisten kehon koon kehitys. Julkaisussa: Proceedings of the Royal Society. Sarja B, 277, 2010, s. 1937-1946. doi: 10.1098 / rspb.2010.0001
26. ^ FM-puuseppä: Tutkimuksia Pohjois-Amerikan hiiltyneistä hyönteisistä. 1. Protodonata. Julkaisussa: Psyche. Osa 67, 1960, s. 98-110.
27. ^ William A.Shear, Jarmila Kulakova-Peck: Paleotsoisten maanpäällisten niveljalkaisten ekologia: fossiiliset todisteet. Julkaisussa: Canadian Journal of Zoology. Nide 68, 1990, s. 1807-1834.
28. ↑ mukaan uudempia tietoja, holometabolic hyönteisiä on ollut jo vuodesta Ylä hiilikaudella, mutta olivat ilmeisesti hyvin harvinainen alussa: André Nel, Patrick Roques, Patricia Nel Jakub Prokop, J. Sébastien Steyer: Varhaisin holometabolous hyönteistä hiilikaudella: "ratkaiseva" innovaatio viivästyneellä menestyksellä (Insecta Protomeropina Protomeropidae). Julkaisussa: Annales de la Société entomologique de France. (ns) 43 (3), 2007, s. 349-355.
29. ↑ Olivier Béthoux: Aikaisin tunnistettu kuoriainen. Julkaisussa: Journal of Paleontology. 6, nro 83, 2009, s. 931-937. doi: 10.1666 / 08-158.1 .
30. ↑ Evgeny M. Zdobnov, Peer Bork: kvantitointi hyönteinen genomin eroja. Julkaisussa: Genetiikan trendit . 23. osa, nro 1, 2007, s. 16-20. doi: 10.1016 / j.tig.2006.10.004
31. ↑ SL Cameron, KB Miller, CA D'Haese, MF Whiting, SC Barker: Pelkät mitokondrioiden genomitiedot eivät riitä yksiselitteisesti ratkaisemaan Entognathan, Insectan ja Crustacea sensu laton (Arthropoda) suhteet. Julkaisussa: Cladistics. Nide 20, 2004, s. 534-557. doi: 10.1111 / j.1096-0031.2004.00040.x
32. ↑ J. Bitsch, C. Bitsch, T. Bourgoin, C. D'Haese: Varhaisten kuusikulmaisten linjojen filogeneettinen sijainti: morfologiset tiedot ovat ristiriidassa molekyylidatan kanssa. Julkaisussa: Systemaattinen entomologia. Nide 29, 2004, s. 433-440. doi: 10.1111 / j.0307-6970.2004.00261.x
33. ↑ James B.Whitfield, Karl M.Kjer: Hyönteisten muinaiset nopeat säteilyt: haasteet filogeneettiselle analyysille. Julkaisussa: Entomology Annual Revue. Nide 53, 2008, s.449-472. doi: 10.1146 / annurev.ento.53.103106.093304
34. ↑ KD Klass: Hexapodien heimohistoria: kriittinen keskustelu viimeaikaisista tiedoista ja hypoteeseista. Julkaisussa: Denisia. Nide 20, 2007, s.413-450. (PDF)
35. ^ RG Beutel, F. Friedrich, T. Hörnschemeyer, H. Pohl, F. Hünefeld, F. Beckmann, R. Meier, B. Misof, MF Whiting, L. Vilhelmsen: Morfologiset ja molekyylitodisteet yhtyvät voimakkaaseen mega-monipuolinen holometabola. Julkaisussa: Cladistics. Osa 27, 2011, s.341-355. doi: 10.1111 / j.1096-0031.2010.00338.x
36. ↑ Jerome C.Regier, Jeffrey W.Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W.Martin, Clifford W.Cunningham: Niveljalkaisten suhteet paljastuvat ydinproteiinia koodaavien sekvenssien filogenomisen analyysin avulla. Julkaisussa: Nature. Osa 463, 2010, s. 1079-1083. doi: 10.1038 / nature08742
37. ↑ Keisuke Ishiwata, Go Sasaki, Jiro Ogawa, Takashi Miyata, Zhi-Hui Sua: Fylogeneettiset suhteet hyönteisjärjestyksiin kolmen ydinproteiinia koodaavan geenisekvenssin perusteella. Julkaisussa: Molecular Phylogenetics and Evolution. Osa 58, 2. painos, 2011, s.169--180. doi: 10.1016 / j.ympev.2010.11.001
38. ^ Robert B. Davis, Sandra L. Baldauf, Peter J. Mayhew: Monet kuusikulmaiset ryhmät ovat alkaneet aikaisemmin ja kestäneet sukupuuttoon liittyviä tapahtumia paremmin kuin aikaisemmin ymmärrettiin: päätelmät superpuista. Julkaisussa: Proceedings of the Royal Society London. Sarja B, 2010. verkossa (ladattu osoitteesta rspb.royalsocietypublishing.org 18. elokuuta 2011) doi: 10.1098 / rspb.2009.2299
39. I Willi Hennig : Hyönteisten heimohistoria . Kramer, 1969.
40. ↑ Kattava esitys esim. B. julkaisussa: Jan Zrzavý: Neljä lukua hyönteisten 'tilausten' monofiilisuudesta: Katsaus viimeaikaisiin filogeneettisiin vaikutuksiin. Julkaisussa: Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. Vuosikerta 48 (2), 2008, s. 217-232. (PDF)
41. ↑ Pentagonin uusi ase - kyborgikärpäsiä, jotka ovat vakoojia theguardian.com, 15. maaliskuuta 2006.
42. ^ E. Youngsteadt, RC Henderson, AM Savage, AF Ernst, RR Dunn, SD Frank: Elinympäristön ja lajin identiteetti, ei monimuotoisuus, ennustavat kaupunkien niveljalkaisten jätteiden kulutuksen laajuuden. Julkaisussa: Global Change Biology. 2014. (verkossa ennen painatusta) doi: 10.1111 / gcb.12791
43. ^ Francisco Sánchez-Bayo, Kris AG Wyckhuys: Entomofaunan maailmanlaajuinen lasku: Katsaus sen kuljettajiin . Julkaisussa: Biological Conservation . nauha 232 , 2019, s. 8–27 , doi : 10.1016 / j.biocon.2019.01.020 (englanti). 

Tämä versio lisättiin 6. tammikuuta 2006 luettavien artikkelien luetteloon .