Ihminen Java

Eugène Duboisin löydöt : kallon , molaarisen ja reisiluun

Kun Jaavanihminen ovat fossiileja viittasi ensimmäisen kerran vuonna 1891 Eugène Dubois rannalla Solo -Flusses (myös: Bengawan Solo) klo Trinil vuonna Itä-Jaavalla löydettiin. Nykyään tiedämme, että heille on määritetty noin miljoonan vuoden ikä. Nämä olivat ensimmäiset homininien fossiilit, jotka löydettiin Euroopan ulkopuolelta, ja neandertalilaisten jälkeen toinen todiste anatomisesti nykyaikaisten ihmisten ( Homo sapiens ) fossiilisista sukulaisista . Java -löytöjä kutsuttiin alun perin nimellä Anthropopithecus ja myöhemmin nimellä Pithecanthropus erectus . Nykyään useimmat paleoantropologit ovat sellainen Homo erectus, joka liittyy sen alkuperään satunnaisesti - kuten vuonna 1940 Franz Weidenreich kannusti - lisäämällä alalaji - korostetaan epiteettia : Homo erectus javanensis . Pekingin miestä , jota kutsutaan joskus nimellä Homo erectus pekinensis , pidetään lähisukulaisena .

Treffit

Pian hominiinifossiilien löytämisen jälkeen Eugène Dubois tiesi - varsinkin kallon pienen sisätilavuuden vuoksi, noin 950 cm³ -, että nämä olivat hyvin vanhoja löytöjä, koska ”ne olivat osa fossiilista eläimistöä, joka ei ollut vain useita lajeja, mutta myös monet sukujen nyt sukupuuttoon eläimiä kuului. ”tarkka dating löytöjen kuitenkin osoittautui vaikeaksi, ja viime aikoina heidän kronologisen luokituksen toistuvasti päivitetään uusia löytöjä, tutkimuksia ja havaintoja.

Javalta löydetyt fossiilit ovat luultavasti peräisin kahdesta aikakaudesta: Sangiranin ja Trinilin paikkakuntien fossiilien katsotaan olevan 1,66–0,9 miljoonaa vuotta vanhoja , vaikka niille on usein määritetty 700 000 vuoden ikäraja ja mahdollinen yläraja vuonna 2020 Julkaistiin 1,3 miljoonaa vuotta sitten; sijainnin Solo (vaihtoehtoisesti: Ngandong) fossiilit, joita kutsutaan myös nimellä " Homo soloensis ", ovat huomattavasti nuorempia. Kuitenkin vuonna 1997 epäiltiin, oliko niiden osoittaminen Homo erectus -laitteeseen oikein, koska Homo soloensis -kohtaa ei voitu luotettavasti päivämäärän perusteella muuttaa maaperän uudelleenjärjestelyjen vuoksi ja se voi joissakin tapauksissa olla vain 27 000 vuotta vanha. Vuonna 2011 40 Ar- 39 Ar-dating kuitenkin johti 143 000 ± 20 000 vuoden alarajaan ja 546 000 ± 12 000 vuoden ylärajaan.

Etsi historiaa

Gabriel von Max : Yritys kuvata esihistoriallinen mies Pithecanthropus alalus (1800 -luvun loppu ), öljymaalauksen alustava tutkimus

Vuonna 1871 Charles Darwin ehdotti teoksessaan The Descent of Man and Sexual Selection, että ihminen kehittyi Afrikassa, koska siellä hänen lähimmät sukulaisensa - simpanssit ja gorillat  - ovat kotoisin. Toisin kuin Darwin, Ernst Haeckel oli kolme vuotta aikaisemmin (1868) Luomiskertomuksessaan sitä mieltä, että "useimmat merkit viittasivat Etelä -Aasiaan". Haeckel perusti olettamuksensa ensisijaisesti silloisten alkeellisten , nyt Afrikan ja Aasian alkuperäiskansojen hiusten, ihonvärin ja kallon muodon vertaamiseen suuriin apinoihin . Samaan aikaan Haeckel kuitenkin myönsi: ”Ehkä Itä-Afrikka oli myös paikka, jossa alkukantainen ihminen nousi ensimmäisen kerran esiin ihmisen kaltaisista apinoista; ehkä myös maanosa, joka on nyt uponnut Intian valtameren peilin alle, joka nykyisen Aasian eteläpuolella ulottui toisaalta itään Sundan saarille , toisaalta länteen Madagaskarille ja Afrikkaan. "Haeckel kutsui hypoteettista esihistoriallista mies " Homo primigenius (" alkuperäinen mies ")) tai Pithecanthropus primigenius " ("alkuperäinen apinamies"), jossa hän oletti sujuvan siirtymisen hypoteettisesta "apina -ihmisestä (Pithecanthropi)" sanattomaan "esihistorialliseen ihmiseen (Alali)".

Nimi Pithecanthropus on peräisin antiikin kreikasta πίθηκος píthēkos ("apina") ja ἄνθρωπος ánthrōpos ("mies"). Monikko "Alali" ja siihen liittyvä alaytti alalus on johdettu kreikan kielestä ἄλαλος álalos ("sanaton, mykkä").

Haeckelin hypoteesin Sundasaaret olivat jäännökset uponnut mantereen johon esihistoriallisia apinoita on esi ihmisten ja muiden nyt aika apinoita kehittynyt, kiehtoi nuoren hollantilaisen sotilaallinen lääkäri Eugène Dubois siten, että se on 1877, kun Sumatran esitettiin Etsi fossiileja Malaijin saariston alueella . Kirjassaan The Early Period of man kuvailee Friedemann Schrenk Dubois'n lähestymistapaa seuraavasti: "Ideansa pakkomielle hän aloitti kaivamisen Javassa , joka soveltuisi nykypäivän ajatuksiin täysin toivottomana. Hän kaivoi alueella, jossa tuhansien kilometrien säteellä ei ollut koskaan löydetty pienintäkään vihjettä esihistoriallisen miehen jäännöksistä - ja hän kaivoi oikeassa paikassa senttimetrille. ”Dubois kuitenkin tiesi maanviljelijöiden vinkkejä. jotka työskentelivät siellä oli löytänyt eläinten fossiileja ja sai käyttää vankeja hänen kaivauksia, jotka vartioivat jonka corporals on armeijan.

Dubois' kaivanto auttajien ensimmäinen löysi poskihampaiden 1891 (jonka tehtävä sukuun Homo on nyt katsotaan epävarma) ja muutamaa viikkoa myöhemmin fragmentti kalotti (kokoelma numero Trinil 2 ), ja seuraavana vuonna, täysin säilynyt reisiluun . Vaikka Dubois oli tulkinnut kaksi ensimmäistä löytöään afrikkalaisten ei- hominiinisten suurten apinoiden esi- isiksi ja siksi määrännyt ne Anthropopithecus- sukuun , reisiluun löytämisen jälkeen hän oli vakuuttunut siitä, että tämä fossiilinen "suuri apina" pystyi kävelemään pystyssä. Tämän jälkeen Dubois käytti vuoden 1892 kolmannen vuosineljänneksen työraportissaan, jossa hän kuvaili reisiluun tarkasti - satunnaisesti ja ilman muodollista diagnoosia  - kallon katolle, hampaalle ja jalan luille nimitystä Anthropopithecus erectus Eug. Dubois ("pystyssä kävelyapina"). Tästä neljännesvuosikatsauksesta, joka saatettiin tulostaa vasta vuonna 1893, tuli siten uuden lajin ensimmäinen kuvaus .

Vuonna 1894 Dubois oli vakuuttunut löytäneensä Haeckelin ennustaman esihistoriallisen ihmisen, joten tästä lähtien hän viittasi fossiilisiin löytöihin nimellä Pithecanthropus erectus ("pystyssä oleva apina -ihminen ").

Jo mainittu 1891, mutta ei teknisesti kuvata Dubois vuoteen 1924, pieni fragmentti oikea alaleuka juuret ja kruunu pohjan premolaarista P3 kuuluu varhain homo- löytöjä Java (nimetty kylän ole kaukana paikasta löytö nimellä Kedung Brubus 1 ), jonka Dubois oli toipunut jo 24. marraskuuta 1890 noin 35 kilometriä Trinilistä kaakkoon. Huonosti säilynyt fossiili oli näin ollen ensimmäinen hominiinifossiili, joka löydettiin Jaavalta, mutta Dubois osoitti sen vasta myöhemmin Pithecanthropus erectus -lajille .

Lopullinen nimeäminen

Kallo katto " Sangiran II " ( Homo erectus , alkuperäinen, 1,5 mya ), Koenigswald -kokoelma Senckenbergin luonnonmuseossa . Huomaa pullistuma vasemman silmän yläpuolella.
Kallon rekonstruktio ( Rostockin eläintieteellinen kokoelma )
Aivojen rekonstruktio paleoneurologisilla menetelmillä

Dubois'n tulkinta oli kiistanalainen pitkään. Esimerkiksi saksalainen anatomi Hans Virchow liitti Jaavan löydöt fossiiliseen jättiläiseen gibboniin . Tämä alkoi muuttua vasta sen jälkeen, kun Pekingin ihmiset löydettiin 1920 -luvulla . Lisäksi muita fossiileja löydettiin Trinilin läheisyydestä 1930 -luvun alussa: Vuonna 1931 Gustav Heinrich Ralph von Koenigswald ja Carel ter Haar löysivät useita kallonpaloja Ngandongin läheltä , jotka hollantilainen tutkija Willem Oppennoorth nimesi Homo soloensisiksi ; Vuonna 1936 von Koenigswald julisti lapsen fossiilisen pääkalvon uuden lajin Homo modjokertensis (nimetty Mojokerton kaupungin mukaan ) holotyypiksi ; vuonna 1937 löydettiin 33 fragmentista kallon katto Sangiran II (ks. kuva), joka von von Königswaldin luokkasi Pithecanthropus erectus -lajille , "koska se vastaa täysin Trinilin löytämistäsi", kuten hän kirjoitti Dubois -kirjeessä; Franz Weidenreich antoi myöhemmin nimet Pithecanthropus robustus ja Pithecanthropus dubios muille saman alueen löydöille (mukaan lukien Sangiranin lähellä ) .

Vuonna 1950 von Königswald luokitteli Sangiran IV: n löydönsä enää Homo modjokertensisiksi , vaan Homo erectus modjokertensisiksi . Samana vuonna Ernst Mayr ehdotti myös Cold Spring Harborin kvantitatiivista biologiaa käsittelevässä symposiumissa, että vielä hyvin harvat löydöt olisi osoitettava Homo -suvulle . Siihen kokoontuivat maailman johtavat paleoantropologit , minkä seurauksena säilyi vain Eugène Duboisin viimeksi käyttämä laji -epiteetti erectus ja se on säilynyt tähän päivään asti nimellä Homo erectus . Dubois Fund Trinil 2 tuli näin eräänlainen malli on homo erectus . Tämä on syy alalaji -epiteettiin Homo erectus erectus (synonyymin Homo erectus javanicus sijaan ) , jota käytetään toisinaan rajaamaan siihen liittyviä muotoja, kuten Pekingin mies ( Homo erectus pekinensis ). - Mutta vasta vuodesta 1980 lähtien amerikkalaisen paleontologin Albert P. Santa Lucan ehdotuksesta kaikkia Javasta peräisin olevia homo -löytöjä on käytetty Homo erectus -nimellä .

Java -löytöjen vaikutukset

Sen jälkeen kun tähän mennessä vanhimmat ennen ihmistä löydetyt fossiilit oli löydetty Jaavalta ja Pekingin lähistöltä 1920 -luvulla, paleoantropologien keskuudessa vallitsi mielipide, että - kuten Ernst Haeckel oli jo epäillyt vuonna 1868 - alkukantaiset ihmiset olivat kehittyneet Aasiassa. Paljon vanhempi fossiili (yli kaksi miljoonaa vuotta vanha), joka löydettiin Etelä -Afrikasta vuonna 1924 - jota kutsuttiin Taungin lapseksi ja joka kuului uuteen sukuun ja lajiin Australopithecus africanus - tunnustivat sen vuoksi vain ihmisen esi -isät sen johtavat paleoantropologit aikakaudella 1947. Vasta sitten Afrikan ulkopuolinen teoria sai lisää kannattajia.

Vuoden 2011 lopussa julkaistun tutkimuksen mukaan Sangiranista oli siihen mennessä löydetty yli 80 Homo erectus -fossiilia kerroksista, joiden todettiin olevan 1,51–0,9 miljoonaa vuotta 40 Ar- 39 Ar -menetelmää käyttäen . Tämän tutkimuksen mukaan Sangiranin löydöt ovat niin erilaisia ​​kuin nuoremmat fossiilit, jotka tunnetaan nimellä Peking Man, että molemmat Homo erectus -populaatiot ovat saattaneet muuttaa Aasiaan itsenäisesti - kahdessa eri aallossa - Afrikasta.

Mahdollista jatkokehitystä

Vuonna yksityiskohtaisen tutkimuksen morfologisen erityispiirteet kallon LB1 - holotyyppi of floresinihminen - genealogisten johtaminen tämän fossiilien Java ihmiset osoitettiin olevan todennäköisin.

Vuonna 2007 opiskelija opiskelee kivettyneet simpukankuorista törmäsin kokoelma simpukankuorista Eugène Dubois on Naturaliksen Luonnontieteellinen keskusmuseo vuonna Leiden , joka tuli mitä Dubois kutsui tärkein luukerros . Kävi ilmi, että lukuisia kuoria oli lävistetty terävän esineen avulla paikoissa, joita käytettiin elävien simpukoiden kuorien avaamiseen. Lisäksi kotilokuorella oli useita siksak-muotoisia viiltoja; kuoret on päivätty 540 000 - 430 000 vuotta sitten, minkä vuoksi reiät ja viillot luokiteltiin Homo erectusiksi .

kirjallisuus

  • Eugène Dubois : Paleontological Investigation on Java. Teoksessa: W. Eric Meikle, Sue Taylor Parker: Esivanhempiemme nimeäminen. Hominiditaksonomian antologia. Waveland Press, Prospect Heights (Illinois) 1994, ISBN 0-88133-799-4 , s.37-40 . - käännös ensimmäisen kuvauksen ja Anthropopithecus erectus (= homo erectus ) , kirjoitettu hollanniksi vuonna 1882, jonka Berkeley tieteellinen käännöspalvelu.
  • Eugène Dubois: Pithecanthropus Erectus . Ihmisen kaltainen siirtymämuoto Javalta. GE Stechert & Co (Alfred Hafner), New York 1915.
  • Gustav Heinrich Ralph von Koenigswald : Tapaamisia pre-ihmisten kanssa. dtv, osa 269, München 1965
  • Phillip Tobias ja Gustav Heinrich Ralph von Koenigswald: Vertailu Olduvai -hominiinien ja Jaavan omien välillä ja joitain vaikutuksia hominidifylogeneesiin. Julkaisussa: Nature . Osa 204, 1964, s. 515-518, doi: 10.1038 / 204515a0

nettilinkit

Wikisanakirja: Pithecanthropus  - merkitysten selitykset , sanan alkuperä, synonyymit, käännökset
Wikisanakirja: Pithecanthropus alalus  - merkitysten selitykset , sanan alkuperä , synonyymit, käännökset
Wikisanakirja: Pithecanthropus erectus  - merkitysten selitykset , sanan alkuperä, synonyymit, käännökset

Huomautukset

  1. ↑ Nimi Anthropopithecus on johdettu ánthroposista : "mies" ja píthēkos : "apina". Henri Marie Ducrotay de Blainville valitsi sen vuonna 1839 ryhmittelemään simpanssin luut, jotka hän oli kerännyt tällä yleisnimellä . Mutta koska Lorenz Oken oli jo määrännyt simpanssit Pan- sukuun vuonna 1816, Anthropopithecus on vain Panin ns .

asiaa tukevat dokumentit

  1. ↑ Gary J. Sawyer, Viktor Deak: Pitkä tie ihmiseen. Elämänkuvia 7 miljoonan vuoden evoluutiosta. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, 2008, s. 117. "Vähimmäisikä" on tässä 700 000 vuotta ja "mahdollisesti liian korkea" yläraja 1,5 miljoonaa vuotta.
  2. ^ Franz Weidenreich : Joitakin ongelmia muinaisen ihmisen kanssa. Julkaisussa: American Anthropologist. Osa 42, nro 3, 1940, s. 375-383 (tässä: 383), koko teksti .
    F. Gaynor Evens: Fossiilisten miesten nimet. Julkaisussa: Science. Osa 102, nro 2636, 1945, s. 16-17 (tässä: s. 17), doi: 10.1126 / science.102.2636.17 .
  3. ^ Ian Tattersall : Planeetan mestarit. Inhimillisen alkuperän etsiminen. Palgrave Macmillan, 2012, ISBN 978-0-230-10875-2 , s.89 .
  4. ↑ Susan C.Antón, Fred Spoor, Connie D.Fellmann ja Carl C.Swisher III: Homo erectus -määrittelyn määrittäminen: Koko huomioitu. Luku 11 julkaisussa: Winfried Henke and Ian Tattersall (Toim.): Paleoanthropology Handbook. Osa 3, 2015, s.1658, ISBN 978-3-540-32474-4 .
  5. ↑ Java Man -kallo. At: talkorigins.org , käytetty 30. heinäkuuta 2018.
  6. ↑ Shuji Matsu'ura et ai.: Ikäraja Javanese Homo erectuksen ensimmäiselle esiintymispäivälle Sangiranin alueella. Julkaisussa: Science . Vuosikerta 367, nro 6474, 2020, s.210-214, doi: 10.1126 / science.aau8556 .
  7. ^ Rainer Grün ja Alan Thorne: Treffit Ngandongin ihmisten kanssa. Julkaisussa: Science. Osa 276, nro 5318, 1997, s. 1575-1576, doi: 10.1126 / science.276.5318.1575
  8. ↑ Etty Indriati et ai.  : 20 metrin soolojoen terassin aika, Java, Indonesia ja Homo erectuksen selviytyminen Aasiassa. Julkaisussa: PLoS ONE. 6 (6): e21562, doi: 10.1371 / journal.pone.0021562
  9. ↑ uni-jena.de : Kuukauden kohde marraskuu 2010. Ernst-Haeckel-Haus Jenasta. Dump päivätty 21. elokuuta 2012.
  10. ^ Charles Darwin: Ihmisen polveutuminen ja valinta suhteessa seksiin. Lontoo, John Murray, 1871, nide 1, s. 199: ”Elävät nisäkkäät ovat jokaisella maailman suurella alueella läheisesti sukua sukupuuttoon kuolleille lajeille. Siksi on todennäköistä, että Afrikassa asui aiemmin sukupuuttoon kuolleita apinoita, jotka olivat läheisessä yhteydessä gorillaan ja simpansseihin; ja koska nämä kaksi lajia ovat nyt ihmisen lähimpiä liittolaisia, on jonkin verran todennäköisempää, että varhaiset esi -isämme asuivat Afrikan mantereella kuin muualla. "
  11. ↑ Ernst Haeckel: Luonnonhistoria. Yhteiset tieteelliset luennot evoluutioteoriasta yleensä ja erityisesti Darwinin, Goethen ja Lamarckin teoriasta sen soveltamisesta ihmisen alkuperään ja muihin siihen liittyviin luonnontieteen peruskysymyksiin. Berliini, Georg Reimer, 1868, luku 19 ( koko teksti )
  12. ↑ Friedemann Schrenk : Ihmisen alkuajat . Tie Homo sapiensiin. Beck, 1997, s.81.
  13. ^ Java -miehen löytö vuonna 1891 ( Muisto 4. kesäkuuta 2011 Internet -arkistossa ) Lähde: Athena Review. Osa 4, nro 1: Homo erectus
  14. ^ Ian Tattersall : Rickety Cossackin outo tapaus - ja muita varovaisia ​​tarinoita ihmisen evoluutiosta. Palgrave Macmillan, New York 2015, ISBN 978-1-137-27889-0 , s.38 .
  15. ↑ Jotkut tutkijat luovat reisiluun anatomisesti nykyaikaisille ihmisille ( Homo sapiens ), katso erityisesti Michael Herbert Day ja Theya I.Molleson: The Trinil femora. Julkaisussa: M.H. Day (toim.): Human Evolution. Symposiumit Society for the Study of Human Biology. Osa 11, Taylor & Francis, Lontoo 1973, s. 127-154.
  16. ^ Eugène Dubois: Paleontologische onderzoekingen op Java. Verslag van het Mijnwezen, 3. vuosineljännes 1892, s.10-14.
  17. ↑ Eugène Dubois: Pithecanthropus erectus: ihmisen kaltainen siirtymämuoto Javalta. Landes-Druckerei, Batavia , 1894, (koko teksti)
  18. ^ Eugène Dubois: Pithecanthropus erectus: Siirtymämuoto ihmisen ja apinoiden välillä. Julkaisussa: Scientific Transactions of the Royal Dublin Society. Ser. 2, 6, 1896, s.1-18.
  19. ↑ Eugène Dubois: Pithecanthropus erectus, ihmisen esivanhempi. Julkaisussa: Anatomischer Anzeiger . Osa 12, 1896, s.
  20. ^ Eugène Dubois: Kallon ja aivojen päähahmoista, alaleuasta ja Pithecanthropus erectuksen hampaista. Julkaisussa: Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam (Toim.): Proceedings. Nide 27, nro 3-4, 1924, s. 265-278.
    Eugène Dubois: Kalvariumin ja endokraniaalisen valetun hahmot, alaleuan ja Pithecanthropus erectuksen kolme hammasta . Julkaisussa: Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam (Toim.): Proceedings. Osa 27, nro 5-6, 1924, s.459-464.
  21. ↑ Hans Virchowin elämäkerta
  22. ^ W. F. F. Oppennoorth: Homo (Javanthropus) soloensis: een plistoseeni Mensch van Java. Julkaisussa: Wetenschappelijke medeligen Dienst van den Mijnbrouw in Nederlandsch-Indië. Osa 20, 1932, s.49 ja sitä seuraavat.
  23. ↑ G. H. R. von Koenigswald: Fossiilinen hominidi Altpleistocän Ostjavasilta. Julkaisussa: De Ingenieur in Nederlandsch-Indie. IV Mijbouw & Geologie, De Mijningenieur Jaargang III (8), s. 149–157
    Katso yleiskatsaus: O. Frank Huffman et ai. : Historiallisia todisteita vuoden 1936 Mojokerton kallohausta, Itä -Java. Julkaisussa: Journal of Human Evolution. Osa 48, nro 4, 2005, s. 321-363, doi: 10.1016 / j.jhevol.2004.09.001
  24. ↑ lainattu: Stephanie Müller et ai. : Sangiran II…. 31.
  25. ^ GHR von Koenigswald: Fossiiliset homit Javan alemman pleistotseenin ajalta. Julkaisussa: Reports of the 18th session, International Geological Congress, Iso -Britannia, 1948, osa IX. Lontoo 1950, s. 59-61.
  26. ↑ Homo erectus , osoitteessa: Spektrum.de, Lexicon of Biology, käytetty 29. marraskuuta 2020
  27. ↑ S. Sartono: Pithecanthropus VIII : n vaikutukset , julkaisussa: Russell H. Tuttle (toim.): Paleoanthropology: Morphology and Paleoecology. Mouton & Co. s. 328, ISBN 978-90-279-7699-4 ja De Gruyter Mouton (1975) sarjassa: World Anthropology, 327-360, doi: 10.1515 / 9783110810691.327
  28. ↑ Albert P. Santa Luca: Ngandongin fossiiliset hominidit: Vertaileva tutkimus Kaukoidän Homo erectus -ryhmästä. Yalen yliopisto, 1980.
  29. ↑ Yahdi Zaim et ai. : Uusi 1,5 miljoonan vuoden ikäinen Homo erectus maxilla Sangiranista (Keski-Jaava, Indonesia). Julkaisussa: Journal of Human Evolution . Osa 61, nro 4, 2011, s.363-376, doi: 10.1016 / j.jhevol.2011.04.009
  30. ↑ Yousuke Kaifu et ai. : Homo floresiensiksen kranofasiaalinen morfologia: kuvaus, taksonomiset affiniteetit ja evoluutiovaikutukset. Julkaisussa: Journal of Human Evolution. Osa 61, nro 6, 2011, s.644-682, doi: 10.1016 / j.jhevol.2011.08.008
  31. ^ 500 000 vuotta vanhan kuoren etsaukset näyttävät olevan ihmisen esi-isien tekemiä. On: sciencemag.org 3. joulukuuta 2014.
  32. ↑ Josephine C. A. Joordens et ai. : Homo erectus Trinilissä Java: lla käytti kuoria työkalujen valmistukseen ja kaiverrukseen. Julkaisussa: Nature. Osa 518, nro 7538, 2015, s.228-231 , doi: 10.1038 / nature13962