Fenotyyppinen vaihtelu

Fenotyyppinen vaihtelu viittaa ominaisuuksien eroihin saman lajin tai samankaltaisten lajien jäsenten välillä. Vuonna evoluutio , perinnöllinen fenotyyppistä vaihtelua väestö on perusta jatkuvaan kehitykseen .

Lajikannassa ei ole kahta yksilöä, jotka olisivat täysin identtisiä. Jotkut muunnelmista ovat perinnöllisiä, ne siirtyvät jälkeläisille. Fenotyypin vaihtelu sisältää kaikki anatomian, fysiologian, biokemian ja käyttäytymisen ominaisuudet. Populaation vaihtelu on fenotyyppinen tulos vallitsevien ympäristötekijöiden vuorovaikutuksesta organismin geneettisen rakenteen kanssa, joka määrittää sen reaktionormin . Alkionkehityksen mekanismit auttavat selittämään, kuinka vaihtelu syntyy ontogeneettisesti . Mutaatio voidaan edelleen moninkertaistaa seksuaalisen rekombinaation avulla , mikä johtaa vanhempien geenien järjestelyyn jälkeläisissä. Vaihtelu johtaa populaation biologiseen monimuotoisuuteen . Se tarjoaa raaka-aineen evoluutiomuutokseen. Evoluutio ei voi tapahtua ilman vaihtelua.

Donax variabilis -simpukka . Lajilla on nimensä vaihtelevuus.
Saksanpähkinöiden vaihtelu
Kameleontyyppi, jolla on vaa'alle ominainen jäljittely , joka simuloi hampaita passiivisena puolustuksena potentiaalisia hyökkääjiä vastaan. Muissa kameleontilajeissa simuloidut hampaat eivät usein ole yhtä selkeitä tai eivät täysin valkoisia.

Evoluutiotausta

Muunnelma ennen ja Darwinin kanssa

Charles Darwin ei löytänyt lajien organismien vaihtelevuutta ensin. Ilmiön kuvasivat häntä ennen häntä Ranskassa Georges Cuvier , Étienne Geoffroy Saint-Hilaire ja Isossa-Britanniassa Darwinin isoisä Erasmus Darwin ja Robert Chambers . C. Darwin puhuu divergenssin periaatteesta (divergenssin periaate ). Tällä hän tarkoittaa, että alun perin tuskin havaittavat erot kasvavat jatkuvasti ja tuloksena olevat rodut poikkeavat edelleen toisistaan ​​ja yhteisistä esi-isistään. Yksilöllisten erojen vaihtelut ovat kulkumuotoja maantieteellisten populaatioiden muodostumisessa, ja tällaiset populaatiot ovat lajien kulkumuotoja tai esiasteita. Darwin otti siten selkeän kannan ominaisuuksien asteittaisesta, asteittaisesta siirtymisestä uusien lajien esiin tullessa. Vaihtelun selitys oli selvästi heikoin kohta Darwinin ajattelussa. Hän ei vielä ymmärtänyt, mistä vaihtelu syntyi.

Mendelin vaihtelu

Tutkiessaan ominaisuuksien perintöä Gregor Mendel omisti tietyt selvästi erotettavissa olevat herneiden vaihtelut, kuten siementen muoto (pyöreä, ryppyinen), siementen väri (keltainen, vihreä) ja viisi muuta perinnössä vaihtelevaa ominaisuutta (katso myös Mendelschen säännöt ). Tällöin hän valitsi erilliset erottavat piirteet, joista hän päätteli, että ne perustuvat myös tiettyjen, erillisten yksiköiden perimiseen. Mendelin jälkeläisten vaihtelu ei liity uusien ominaisuuksien syntymiseen, vaan se johtuu jo olemassa olevien ominaisuuksien yhdistelmästä. Hänen vastauksensa kysymykseen siitä, kuinka piirteet periytyvät, vaikutti aluksi olevan ristiriidassa Darwinin näkemysten kanssa siitä, milloin ja miten ne muuttuvat. Darwinin teoria päätyi siihen johtopäätökseen, että spesifikaatio johtui pienten, ellei huomaamattomien, vaihteluiden hitaasta, asteittaisesta kertymisestä. Useat tunnetut tutkijat, mukaan lukien William Bateson ja Hugo de Vries, keskustelivat 1900-luvun vaihteessa Mendelin perinnöteorian yhteensopimattomuudesta Darwinin evoluutioteorian kanssa epäjatkuvan vaihtelun merkityksen suhteen . Nämä tutkijat kannattivat epäjatkuvan vaihtelun merkitystä evoluutiolle. Suunta nimettiin suolistamiseksi tai mutaatioksi . Vain synteettinen evoluutioteoria pystyi ratkaisemaan oletetun ristiriidan. Tällöin Ronald Aylmer Fisher loi matemaattisia, populaatiogeneettisiä malleja, joissa hän osoitti, että monet geneettiset lokukset määrittävät kvantitatiiviset ominaisuudet, ts. Jatkuvasti vaihtelevat ominaisuudet, jotka voidaan mitata numeroina, kuten ruumiin koko . Yksilöllisesti nämä antavat vain pienen panoksen tällaisen ominaisuuden tai sen vaihtelun kehittymiseen.

Maantieteellinen vaihtelu

Darwin huomautti fenotyyppisten ominaisuuksien maantieteellisestä vaihtelusta. Myöhempien tutkijoiden sukupolvien tehtäväksi jäi kuitenkin todistaa empiirisesti, että lajien jatkuva vaihtelu on todella merkityksellistä luonnonvaraisten populaatioiden evoluution kannalta. Tätä tarkoitusta varten oli verrata maantieteellisesti eri populaatioista peräisin olevia yksilöitä ja osoitettava, että niiden vaihtelu oli periytyvää eikä ympäristöolosuhteiden vuoksi. Richard Goldschmidt suoritti tällaiset tutkimukset ensimmäisen kerran vuonna 1918 sienihämähäkkien ( Lymantria dispar ), perhonen, jota esiintyy eri lajeilla maailmanlaajuisesti erilaisissa ilmasto-olosuhteissa. Nykypäivän terminologian mukaan vaihtelut voidaan jäljittää erilaisiin geeniekspressioihin . Kalifornian jerboa- alueen maantieteellisistä populaatioista tehtiin myös tutkimus vuonna 1918, ja se osoitti alalajikohtaisten fenotyyppien ominaisuuksien periytyvyyden siirtämällä yksilöitä paikallisista villipopulaatioista muihin alueisiin . Yksilöt säilyttivät ominaispiirteensä, mikä kannatti heidän perintöään. Venäläinen evoluutiotutkija Theodosius Dobzhansky onnistui lopulta yhdessä Alfred Sturtevantin kanssa vuonna 1936 osoittamaan hedelmäkärpästen ( Drosophila melanogaster ) filogeneettiset suhteet eri maantieteellisiltä alueilta tunnistamalla fenotyyppiset erot geneettisillä kartoilla . Näiden maantieteellisten variaatioiden tutkimusten vakuuttavuus vahvisti Darwinin teorian ja loi olennaisen perustan mutaatioon ja evoluutioteorian vaihteluihin perustuvalle synteesille.

Vaihtelu klassisessa ja molekyyligenetiikassa

1900-luvun alkupuoliskon klassinen, pre-molekyyligenetiikka liittyi alun perin kahteen ilmiöön, joita ei voitu helposti sovittaa yhteen. Toisaalta nähtiin organismien geneettinen rakenne, jossa esiintyy genotyyppisiä poikkeamia tai geneettisiä mutaatioita, joita kutsutaan myös geneettisiksi vaihteluiksi. Ensimmäiset geneettiset tutkijat kuitenkin näkivät genotyypin olevan jotain melko yhtenäistä lajin sisällä. Toisaalta käsiteltiin fenotyyppistä, vaihtelevaa vaihtelua, joka syntyy geneettisen koostumuksen vuorovaikutuksesta vastaavan ympäristötilanteen kanssa. Myös tässä synteesi pystyi saavuttamaan yksimielisyyden pääasiassa sellaisten tutkijoiden kautta kuin Ernst Mayr ja muut, jotka käsittelivät pääasiassa fenotyyppisiä variaatioita. Molekyyligenetiikan edetessä kävi vähitellen selvemmäksi, että lajin genomin oletettu tasaisuus peitti huomattavia vaihteluita. Vuonna 1927 amerikkalainen Hermann J.Muller pystyi indusoimaan mutaatioita hedelmäkärpäissä ensimmäistä kertaa röntgensäteiden avulla . Myöhemmin löydettiin erityiset mutaatiomuodot: muunnoksen laukaiseva mutaatio voi tapahtua koodaavassa geenissä, koodaavan geenin transkriptiotekijässä tai ei-koodaavassa cis-elementissä ja se voidaan periä. Tähän liittyy myös mutaatioita (esimerkki trisomia ). Odotettavissa oleville muunnoksille on rajoituksia; Variaatio tapahtuu aina tietyssä DNA- kontekstissa . Lisäksi vaihtelua tai vaihtelua yksittäisessä yksittäistapauksessa ei voida ennustaa, mutta se esiintyy tilastollisesti. Useimmille piirteitä, tilastollinen keskihajonta päässä keskiarvosta voidaan havaita populaation sisällä. Se on yleensä 5–10%. Tämä koskee piirteitä, joiden ilmentymisessä monet geenit ovat kussakin mukana vähäisessä määrin, joita geneettiset kutsutaan "kvantitatiivisiksi" piirteiksi. Luonnollinen valinta on mukana vaihtelun tilastollisessa jakaumassa .

Alleelien neutraalisuus fenotyyppisen muutoksen suhteen ja siten fenotyypin sopivuus tunnistettiin. Hiljaisten mutaatioiden tapauksessa fenotyypissä ei ole eroa. Tässä tapauksessa luonnollisella valinnalla ei ole hyökkäyskohtaa. Vain (satunnainen) geneettinen ajelehtiminen voi vaikuttaa populaation mutaatioihin. Polymorfismi , erilaisten ominaisuuksien esiintyminen lajin sisällä, kuten erilainen silmien tai hiusten väri, voitaisiin selittää geneettisesti.

Tailed butterwort ( Pinguicula moranensis ) (Meksiko). Populaation äärimmäinen fenotyyppinen vaihtelu kokonaispituuden, terälehden koon, muodon ja värin suhteen

muutos

Muutos on ympäristötekijöiden aiheuttama fenotyypin, elävän olennon ulkonäön muutos. [1] Geenejä ei muuteta, mikä tarkoittaa, että modifikaatiota - toisin kuin mutaation kautta tapahtuva muutos - ei voida periä, mutta tämän muutoksen epigeneettistä siirtymistä ei voida sulkea pois.

Fenotyyppinen vaihtelu evoluutiokehityksessä

Darwinin peippoja. Läheiset sukulaiset. Nokan koon vaihtelu ei ole puhtaasti kvantitatiivinen piirre, koska nokan muuttunut muoto on integroitava pään anatomiaan. Sitä kehitys tekee

Evolutiivisen kehitysbiologian perustuu osittain että C. H. Waddingtonin kuvattiin ensimmäisen kerran vuonna 1942 puskuroinnin genotyypin. Tämän mukaan monet geenit ovat yhdistelmällisesti mukana fenotyyppisessä tuloksessa kehitysprosessin aikana. Mutaatiot pysyvät usein puskuroituna eikä niillä ole vaikutusta fenotyyppiin. Kehitys kanavoidaan . Vain pysyvä ympäristörasittaja voi voittaa puskuroinnin tai kanavoinnin siten, että seurauksena on (epäjatkuva) vaihtelu, joka jälkikäteen omaksuu geneettisesti . Genotyypin puskurointi tai kehityksen kanavointi ei siis ole muuta kuin villityypin lajien pysyvyys (kestävyys) niiden luonnollisessa ympäristössä. Suuremman geneettisen monimuotoisuutensa vuoksi lajien tiedetään olevan immuuneja fenotyyppisille vaihteluille kuin jalostuseläimillä.

Tämän geneettisen kysymyksen lisäksi EvoDevo käsittelee yhä enemmän yksilöllisiä kehitysprosesseja ja mekanismeja korkeammalla organisaatiotasolla, kuten solu-soluyhteys, kynnysarvovaikutukset , kuvion muodostuminen ja muita. Fenotyyppisen tai organismin vaihtelun erityispiirteet näkyvät siis yhä enemmän sellaisten prosessien yhteydessä, joissa geneettisten aloitustekijöiden lisäksi otetaan huomioon kehitysjärjestelmien monimutkaiset rakenteet, eli järjestelmät, jotka kontrolloivat hedelmöityneen munan kehitystä solu täysikasvuiseen organismiin.

Yhä monimutkaisempi näkemys organismin vaihtelun alkuperästä ja kehityksen itseorganisaatiokyvystä saa evoluution kannattajat vaatimaan yhä enemmän, että variaatioteoria on välttämätön perinnöllisyys- ja valintateorioiden lisäksi. Sen on autettava voittamaan rajoitettu, klassinen näkemys satunnaisesta mutaatiosta ja selitettävä periaatteet ja kehitysmekanismit, joiden avulla organismi tuottaa fenotyyppisen vaihtelun. Käsitteiden mahdollisimman löytyy teoria helpottavan vaihtelun mukaan Kirschner ja Gerhardt ja eri havaintoja EvoDevo . Ideat johtavat pyrkimyksiin laajempaan synteesiin evoluutioteoriassa .

Genotyypin ja fenotyypin suhde

Geneettinen mutaatio ei määritä tarkalleen fenotyyppistä vaihtelua. Fenotyyppi ei ole selvästi luettavissa eikä ennustettavissa genomista, eikä genotyyppiä voida yksiselitteisesti päätellä fenotyypistä. Ongelmaa käsitellään tieteessä termeillä genotyyppi-fenotyyppi- suhde tai genotyyppi-fenotyyppi-kartoitus .

Jatkuva ja epäjatkuva vaihtelu

Darwinin evoluutioteoriassa ja sen jälkeen synteettisessä evoluutioteoriassa oletetaan marginaalisia muutoksia fenotyypissä, jotka kertyvät evoluution aikana, mikä johtaa suuriin ominaisuuksien muutoksiin ja jopa lajien muutoksiin. Selkärankaisen silmän evoluutio voidaan nähdä esimerkkinä tästä . Tätä varten 364 000 vaihtelua ja noin 450 000 vuotta on laskettu tarpeen mukaan, itse asiassa se kesti yli sata kertaa pidempään. Muissa tapauksissa (pistemutaation) aiheuttama fenotyypin muutos pysyy pitkään lajin sisällä, ja maantieteellisesti rajallinen valintaetu on. Molemmat vaihtelut pysyvät sitten väestössä. Yksi puhuu yhdestä nukleotidipolymorfismista . Tyypillisiä esimerkkejä ovat laktoosin pysyvyys , mutaatio, joka muutama tuhat vuotta sitten antoi ihmisille Pohjois-Euroopassa kyvyn metaboloida eläinmaito, tai sirppisoluanemia , sirppimäinen punasolujen muodonmuutos verenkiertoelimistössä, joka aiheuttaa myös vastustuskykyä malariaan .

Evolutiivisen kehitysbiologian mutta (EvoDevo) tietää jopa monimutkainen, spontaani, epäjatkuva vaihtelut sukupolven, esimerkiksi preaxial polydaktylia , ylimääräiset sormet tai varpaat, aiheuttama pistemutaatio ei-koodaavan säätelyelementti geenin Sonic hedgehog (Shh) . Jos kyseessä on laaja fenotyyppinen vaihtelu, kuten tämä, luodaan yksi tai useampi täysin uusi sormi ja / tai varpa, mukaan lukien kaikki verisuonet, hermot, lihakset, jänteet ja niiden kaikki toiminnot, geneettinen mutaatio ei yksin voi selittää laajaa fenotyyppistä tulos. Pikemminkin se vain kertoo kuinka vaihtelu laukaistaan. Seurauksena on mutaatio morfogeenin , kymmeniä tuhansia tapahtumien suoraan tai epäsuorasti indusoida tämän geenin tapahtuu organisaation eri tasoilla, mukaan lukien muutokset muiden geenien ekspressiota, ektooppinen ilmentyminen Shh-geenin, solun signaalin vaihtoa, solujen erilaistumista solujen satunnaisen vaihtamisen ja solujen ja kudosten kasvun kautta. Kaikilla näillä tasoilla tapahtuvat kokonaismuutokset ovat sitten materiaalia tai muodostavat prosessivaiheet muunnoksen luomiseksi, tässä tapauksessa yhden tai useamman uuden sormen luomiseksi.

Vaihtelut lajin sisällä ja eri lajien välillä

Naaras Devon Rex kissa
Aaltoileva turkki Devon Rex -urospikalla
Sphinx-kissa

Kaikilla lajeilla on vaihteluita. Lajin yksilöissä muunnelmat eivät ole poikkeus, vaan sääntö. Lajin piirteen vaihtelua ei tarvitse jakaa alueellisesti tasaisesti lajin populaatioihin. Eri populaatioilla voi olla geneettinen vaihtelu, mutta niiden ei tarvitse olla samaa geneettistä mallia. Täten lajilla voi olla yksilökokoja erikokoisina, mutta kaikilla lajin populaatioilla ei ole yksilöitä, joiden koko on koko. Jotkut populaatiot voivat koostua pienemmistä yksilöistä kuin toiset. Lajin populaatiossa on myös vaihtelua, kuten Galapagos-saarten tietyn peippikannan nokkojen koon analysointi. Lajin populaatioiden välinen vaihtelu todistaa niiden väliset evoluutioprosessit. Geeni virtaus näiden populaatioiden on vain läsnä vähäisemmässä määrin. Populaatiot ovat geneettisesti erilaisia, minkä seurauksena vaihteluiden lisäksi luonnollinen valinta on myös vastuussa evoluutiosta.

Tunnetuimpia esimerkkejä spesifisistä vaihteluista ovat erot silmien ja hiusten värissä. Tuoreempi esimerkki saman geenin mutaatiosta, jolla on hyvin erilaiset spesifiset variaatiot, ovat kissarodut Devon Rex ja Sphinx . Molemmilla on mutaatio geenissä keratiini71 ( keratiini ) (KRT71). Devon Rexissä mutaatio johtaa erittäin lyhentyneeseen eksoniin 7 villityyppiin verrattuna . Fenotyypillisesti lajilla on suhteellisen suuret korvat ja tasainen kallo. Turkis on aaltoileva tai kihara ja suhteellisen lyhyt. Sphinxissä sen sijaan eksonien 4 ja 5 välillä on geneettisesti 43 emäsparia enemmän kuin villityypissä. Sen alla on stop-kodoni . Siksi vain eksoni 4 ilmentyy, ei eksoni 5. Vaihtelumuoto on täysin erilainen kuin Devon Rex. Kissa on alasti. Molemmilla kissoilla on vaihtoehtoinen silmukointi , eri transkriptiot samasta DNA-templaatista. Vaikka tälle osoitettiin kaksi erilaista geeninimeä, uudelleen geenille, jolla on mutaatio Devon Rexille, ja hr geenille, jolla on mutaatio Sphinxille, vuonna 2010 tehdyt DNA-analyysit vahvistivat, että sama geeni on täällä. Molemmat alleelit ovat resessiivisiä , joten molemmat mutantit ovat homotsygoottisia . Molempien alleelien esiintymistiheyden vuoksi polymorfiaa käytetään tässä erottamaan se mutaatiosta . Myös tässä kehitysreittien analysointi on tarpeen molemmissa tapauksissa, jotta fenotyyppisten variaatioiden alkuperä voidaan ymmärtää.

Vuoriseepra muutamalla raidalla
Grevyn seepra monilla raidoilla

Esimerkki muunnelmasta, jolla on pieni geneettinen mutaatio, mutta selvempi fenotyyppiero, ovat seepralajien raitojen erot . Raitojen vaihtelu on hyvin erilaista. Burchell n seepra ( Equus burchelli ) on noin 25 raidat, vuoriseepra ( Equus seepra ) noin 40 raidat ja grevynseepra ( Equus grevyi ) noin 80. vaihtelevuus raidat eri seepra lajien perustuu ajan, jolloin kuvio muodostuu alkioon. Jos tämä aloitetaan myöhemmin, alkio on jo suurempi ja sen pinnalla on tilaa useammalle saman leveydelle.

Selvittääkseen kahden lajin vaihteluerot eli niiden suhteet, z. Mitokondrioiden DNA: ta tutkitaan arkeogeneettisessä tutkimuksessa sen selvittämiseksi, kuinka läheisesti ihmiset ja suuret apinat , kuten simpanssi, ovat yhteydessä toisiinsa. Tämän perusteella voidaan kehittää sukupuu (rinnakkain morfologisten vertailujen kanssa). Vuonna 2002 tehdyn tutkimuksen solutumman DNA: sta z. B. ihmisten ja simpanssien geneettinen koostumus on 98,7% identtinen. Tällaiset tutkimukset geneettistä vaihtelua palvelevat myös valaista tarkempi suhteita nykypäivän ihmisten ja aikaisemmat esivanhemmat tai muita lähempänä sukulaisia ihmisille, katso geneettinen suhde ihmisiin . Nyrkkisääntönä on, että mitä pienemmät geneettiset erot kahden yksilön välillä ovat, sitä lähempänä he ovat toisiaan.

Simpanssien ja ihmisen läheinen geneettinen suhde ilmaistaan ​​kuitenkin suurina fenotyyppisillä eroilla. Syy tähän näkyy mahdollisissa erilaisissa geneettisissä yhdistelmissä variaation luomiseksi. Muunnelman ja sen monimuotoisuuden luomisprosessissa kaikilla evoluutiotekijöillä on viime kädessä merkitys toisistaan ​​riippuvaisessa, toistuvassa vuorovaikutuksessa: geneettinen vaihtelu, kilpailu ( luonnollinen valinta ), molekyylisidosten pysyvyys, vahvistuminen (esim. Geneettinen ajelehtiminen ), yhteistyö ja alkion kehittäminen ( EvoDevo ). Coen kutsuu tätä toistuvaa periaatteen vuorovaikutuksen tuottaa vaihtelua ja evoluutio toistumisen .

Suunnattu vaihtelu fenotyyppisissä ominaisuuksissa

Suunnattu kehitys kuvaa kuinka evoluutioiden muutoksen suuntaan vaikuttaa ei-satunnainen variaatiorakenne. Ohjatusta vaihtelusta on lukuisia esimerkkejä. Esimerkiksi tuhatjalkaisten ryhmässä, jossa on yli 1000 lajia, on vain pariton määrä jalkapareja. Se, että näillä eläimillä ei ole parillista jalkapareja, johtuu segmentointimekanismista alkion kehityksen aikana, mikä ei salli tätä. Skinks , lajirikas liskojen perhe, on hyvin erikokoisia. Heillä on hyvin lyhyitä tai ei lainkaan raajoja. Varpaiden väheneminen eri lajien kehon koon kasvaessa tapahtuu täsmälleen päinvastaisessa järjestyksessä kuin varpaiden muodostuminen alkion kehityksessä. Alkiossa ensin kehitetty varvas katoaa myös ensimmäisenä evoluutiovarren vähenemisen yhteydessä; joka kehitetään viimeisenä, viimeisenä. Tämä on esimerkki ei-satunnaisesta, suunnatusta vaihtelusta.

Kuva 6 Preeksiaalinen polydaktyly, Hemingway-mutantti: polydaktyylivarvaslukujen taajuus yksilöä kohti

Vuonna polydaktylia muodossa Hemingway mutantin Maine Coon kissat, siellä ovat vaihtelevia muita varvas numeroita. Vaihtelu on muovia . Tämänhetkisen tutkimuksen mukaan 375 Hemingway-mutantin polydaktyylivarvasluvuista on suunnattu kehitysvaihtelu siinä mielessä, että lisävarpaiden lukumäärä seuraa epäjatkuvaa tilastollista jakaumaa eikä jakaudu satunnaisesti tasaisesti, kuten saman pisteen kohdalla voidaan odottaa. mutaatio. Suuntaus ei ole seurausta luonnollisesta valinnasta, koska fenotyypit otetaan huomioon syntymän aikana ja luonnollisella valinnalla ei ole hyökkäyskohtaa tässä vaiheessa. Tällainen suuntaus alkion kehityksessä on vieras synteettiselle evoluutioteorialle. Luonnollinen valinta voi korkeintaan johtaa suuntaan.

Vaihtelu on polyfenismi . Maine Coonin (villityyppi: 18 varpaat) Hemingway-mutantissa polydaktyly esiintyy joissakin tapauksissa 18 varpaalla laajentamalla ensimmäinen varvas kolmiliitoksiseksi peukaloksi; Paljon useammin on kuitenkin 20 varpaita ja vähenevällä taajuudella 22, 24 tai 26 varpaita (kuva 6), harvemmin myös parittomat varpaiden yhdistelmät jaloissa. Varpaiden lukumäärän suuntaus on seurausta varpaiden muodostumisen kehitysmekanismeista. Vaikka taustalla oleva geneettinen mutaatio itsessään voi olla satunnainen, fenotyyppinen tulos, ts. Varpaiden tilastollinen lukumäärä, ei ole satunnainen vaan suunnattu (katso kuva 6). Toinen suunta on ero etu- ja takajalkojen varpaiden lukumäärässä. Varpaiden lukumäärässä voidaan havaita myös pieni vasen-oikea epäsymmetria.

Eriyttäminen vaihtelun ja innovaation välillä

Kilpikonnankuori on evoluutioinnovaatio. Se vaati monimutkaisia ​​rinnan luuston muutoksia.

Fenotyyppinen innovaatio on erotettava fenotyyppisestä vaihtelusta . Esimerkkejä evoluution innovatiivisuus ovat sulka , The maitorauhasen The kilpikonna kuori , The hyönteinen siipi , The tukiranka tai valon elin ja Fireflies tai kalaa. Synteettinen evoluutioteoria ei selitä, miten uutuuksia evoluution syntyvät eri tavalla kuin vaihteluita. Vaihtelu liittyy pääasiassa Darwinin luonnolliseen valintaan ja sopeutumiseen sekä synteettiseen evoluutioteoriaan . Synteettinen teoria analysoi populaatioiden geenitaajuuden tilastollisia muutoksia populaatio-geneettisten näkökohtien perusteella, eikä klassisessa muodossaan ole kiinnostunut organismin erityispiirteiden ontogeneettisen kehityksen kysymyksistä. Fenotyyppinen vaihtelu pidetään itsestään selvänä standarditeoriassa. Sitä vastoin erityisesti EvoDevo on tutkinut 1990-luvun alusta lähtien, kuinka alkionkehitys auttaa selittämään innovatiivisten ominaisuuksien syntymistä ekologisissa olosuhteissa ja ymmärtämään niiden toteutumista organismissa ja niiden pysyvää ankkurointia (geneettinen / epigeneettinen integraatio).

Innovaatio määritellään "rakennuselementiksi suunnitelmassa, jolla ei ole homologista vastaavaa edelläkävijätyypissä eikä samassa organismissa". Tämä määritelmä sulkee pois puhtaasti määrälliset muutokset olemassa oleviin ominaisuuksiin. Sen avulla voidaan tarkastella ominaisuuksia, jotka ovat joko täysin uusia tai johtuvat jo olemassa olevien rakenteiden uusista yhdistelmistä tai alajakoista (esim. Pandan peukalo ). Lisäksi Müller / Wagner-määritelmän avulla sitä voidaan soveltaa selvästi rajattuihin, yksiselitteisiin tapauksiin paitsi morfologian , myös fysiologian tai käyttäytymisen suhteen .

Muunnelmat ihmisissä

Näkyvistä eroista huolimatta kaikki ihmiset kuuluvat jakamattomaan lajiin

Biologisena lajina ihmisillä on monia esimerkkejä fenotyyppisistä vaihteluista. Vaikka kaikkien ihmisten geenit ovat alkuperästä riippumatta noin 99,9 prosenttia identtisiä, meillä on vaikutelma lajimme (ihon, hiusten ja silmien väri, kehon koko, nenän ja huulten muodot jne.) Epätavallisen suuresta fenotyyppisestä monimuotoisuudesta. . Kun arvioimme lajilajeja, kognitiollamme on tärkeä rooli, kuten kasvojentunnistus osoittaa: Pystymme havaitsemaan pienimmät kasvojen erot niin, että ne näyttävät suuremmilta kuin ne todellisuudessa ovat. Fenotyyppisesti myös kaikilla ihmisillä on paljon enemmän yhteistä kuin eroja. Jos ihmiset, jotka tulevat laajasti erillisistä populaatioista, sijoitetaan vierekkäin, syntyy kuitenkin vaikutelma selvästi rajattuista maantieteellisistä vaihteluista. Koska luokkien luominen on myös psyykkemme perustavanlaatuinen prosessi, ajatus erilaisista ihmisrotuista (ja siitä johtuvasta rasismista ) on melkein "esiohjelmoitu", kun sitä tarkastellaan ilman pohdintaa . Tarkemmin tarkasteltuna erot väitetyn "rodun" välillä kuitenkin virtaavat toisiinsa. Lähes yksikään ihmisryhmä ei ole ollut riittävän kauan maantieteellisesti eristetty kehittääkseen ominaisuuksia, jotka ovat riittävän suuria voidakseen puhua ihmisen erilaisista alalajista tai roduista biologisessa mielessä .

nettilinkit

  • humanphenotypes.net : Havainnollistettu esitys ihmisen fenotyyppien siirtomaa-ajan edestä . Huomautus: Tässä artikkelissa luetellaan suuri määrä nykyaikaisia ihmisen geenitutkimuksen lähteitä , mutta siinä käytetään myös vanhentuneen ihmiskunnan teorian sanastoa ja tietoa .

Yksittäiset todisteet

  1. ↑ Neil. Campbell, Jane B.Reece: Biologia. Kuudes, tarkistettu painos. Pearson Studies, 2006, ISBN 3-8273-7180-5 .
  2. ↑ a b c Ernst Mayr: Se on evoluutio. 2. painos. Goldmann, 2005. (Alkuperä: What Evolution is. Basic Books, New York 2001).
  3. ^ Staffan Müller-Wille : Vaihtelu. Julkaisussa: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (toim.): Evolution. Monitieteinen käsikirja . JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, s.52 ja sitä seuraavat.
  4. ↑ H. Robert Horton et al .: Biochemistry. Pearson Studium, 2008, ISBN 978-3-8273-7312-0 , s.849 .
  5. ↑ Ernst Mayr: Se on evoluutio. 2. painos. Goldmann, 2005, s. 116 f. (Alkuperä: What Evolution is. Basic Books, New York 2001).
  6. ↑ Charles Darwin: Lajien alkuperä. Victor Carusin saksankielinen käännös 4. - 6. jälkeen Englanninkielinen painos. Nikol Verlag, Hampuri 2008.
  7. ↑ b Marcel Weber: teoriat ja keskustelut historiassa biologian. Julkaisussa: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (toim.): Evolution. Monitieteinen käsikirja. JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, s. 65 ja sitä seuraavat.
  8. ↑ Ernst Mayr: Organismien kehitys tai kysymys miksi. Julkaisussa: Driving force evolution. Monimuotoisuus, muutos, inkarnaatio. Spectrum Academic Publishing House, Heidelberg 2008.
  9. ↑ Marcel Weber: Genetiikka ja moderni synteesi. Julkaisussa: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (toim.): Evolution. Monitieteinen käsikirja . JB Metzler, Stuttgart / Weimar 2010, s. 102 ja sitä seuraavat.
  10. ↑ Douglas J.Futuyma: Evoluutiobiologia. Birkhäuser, Basel / Boston / Berliini 1990, s.103.
  11. ^ A b Conrad Hal Waddington: Kehityksen kanavointi ja hankittujen hahmojen periminen. Julkaisussa: Nature. Osa 150, 1942, s. 563-564.
  12. ↑ Manfred D.Laubichler: Organismi. Julkaisussa: Phillipp Sarasin, Marianne Sommer (toim.): Evolution. Monitieteinen käsikirja. JB Metzeler, Stuttgart / Weimar 2010, luku. 18. päivä
  13. ^ Eva Jablonka , Marion J.Lamb: Evoluutio neljässä ulottuvuudessa. Geneettinen, epigeneettinen, käyttäytymis- ja symbolinen vaihtelu elämän historiassa. MIT Press, 2006.
  14. ↑ Marc W.Kirschner, John Gerhart: Ratkaisu Darwinin ongelmaan. Kuinka evoluutio luo monimutkaisen elämän. Rowohlt, 2007. (Alkuperä: Elämän uskottavuus. Yale University Press, 2005).
  15. ↑ Massimo Pigliucci, Gerd B.Müller (Toim.): Evolution - Extended Synthesis. MIT Press, 2010.
  16. ↑ Douglas J.Futuyma: Evoluutiobiologia. Birkhäuser, Basel / Boston / Berlin 1990, s. 60 ja sitä seuraavat ("Genotyyppi ja fenotyyppi")
  17. ^ Genotyypin / fenotyypin ero
  18. ↑ DE Nilsson, SA Pelger: Pessimistinen arvio silmän kehittymiseen tarvittavasta ajasta. Julkaisussa: Proceedings of the Royal Society of London. B256, 1345, 1994, s. 53 - 58. (Korvattu: Nick Lane: Leben. Hämmästyttäviä keksintöjä evoluutiosta. Primus Verlag, 2013).
  19. ↑ Darwinin peippo - evoluutio ajassa. Brittiläisen pariskunnan havainnot yli 30 vuoden tutkimuksesta Galapagos-saarilla. Julkaisussa: Neue Zürcher Zeitung. 12. heinäkuuta 2006.
  20. ↑ Barbara Gandolfi, Catherine A.Outerbridge, Leslie G.Beresford, Jeffrey A.Myers, Monica Pimentel, Hasan Alhaddad, Jennifer C.Grahn, Robert A.Grahn, Leslie A.Lyons: Alasti totuus: Sfinx ja Devon Rex kissarotu mutaatiot KRT71: ssä . Julkaisussa: Nisäkäsgenomi . nauha 21 , ei. 9-10 , 16. lokakuuta 2010, ISSN  1432-1777 , s. 509-515 , doi : 10.1007 / s00335-010-9290-6 , PMID 20953787 .
  21. ↑ J. Bard: unitiy taustalla eri seepra raidoitusoperaatioiden kuvioita. Julkaisussa: Journal of Zoology. 183, 1977, s. 527 - 539. (Äskettäin esitelty: Enrico Coen: Elämän kaava. Solusta sivilisaatioon. Hanser Verlag, München 2012. (Alk.: Solut sivilisaatioihin. Muutoksen periaatteet, jotka muokkaavat elämää. Princeton University Press, 2012))
  22. ↑ Mitä eroa on ihmisillä ja apinoilla?
  23. Ric Enrico Coen: Elämän kaava. Solusta sivilisaatioon. Hanser Verlag, München 2012. (Alk.: Cells to Civilizations. The Principles of Change that Shape Life. Princeton University Press, 2012).
  24. ↑ Ronald A.Jenner: Evo-devon identiteetti: malliorganismista kehitystyyppeihin. Teoksessa: Alessandro Minelli, Giuseppe Fusco: Evolving Pathways. Cambridge University Press, 2008, s.108.
  25. ↑ W. Arthur: Puolueelliset alkiat ja evoluutio. Cambridge Univ. Lehdistö, 2004.
  26. ↑ AE Greer: Raajojen väheneminen Scincid-lisko-suvussa Lerista 2. Etu- ja takaraajan luiden komplikaatioiden vaihtelu ja selkärangan selkärangan lukumäärä. Julkaisussa: Journal of Herpetology. 24, 1990, sivut 142-150.
  27. ^ A b Axel Lange, Hans L. Nemeschkal, Gerd B. Müller: Biased polyphenism in polydactylous kissat, joilla on yhden pisteen mutaatio: Hemingway-malli digitaaliselle uutuudelle. Julkaisussa: Evolutionary Biology. Joulukuu 2013.
  28. ^ Gerd B.Müller, Günter P.Wagner: Uutuus evoluutiossa: konseptin uudelleenjärjestely. 1991, s. 243.
  29. ↑ Gerd B.Müller: Epigeneettinen innovaatio. Julkaisussa: Massimo Pigliucci, Gerd B.Müller (Toim.): Evolution - The Extended Synthesis. MIT Press, 2010, s.312.
  30. ^ Genome News Network , 2003, käyty 10. syyskuuta 2018.
  31. ↑ Joachim Czichos: Miksi ihmisen kasvot ovat niin monimuotoisia , artikkeli Wissenschaft-aktuelle.de -sivustolta 17. syyskuuta 2014, luettu 10. syyskuuta 2018.
  32. ^ MI Jordan, S. Russel: Luokittelu. Julkaisussa: The MIT Encyclopedia of the Cognitive Sciences. The MIT Press, Cambridge, Massachusetts 1999, s. 104-106.
  33. ↑ Ulrich Kattmann: Rasismi, biologia ja roduteoria . Web-artikkeli osoitteessa Zukunft-blassung-erinnerung.de, käyty 13. heinäkuuta 2016.