Echolocation (eläimet)

Esimerkkejä edustavista eläinkokeista. Myötäpäivään: Townsend pitkän korvainen pitkän korvainen ( Corynorhinus townsendii ), pullonokkadelfiinin ( Tursiops truncatus ), Suuri Tenrek ( tanrekit ecaudatus ), Musta Nest Salangan ( Aerodramus maximus )

Eläinten kaiuttaminen , jota kutsutaan myös biosonaariksi , on erityinen eläinten käyttämä kaikuvaikutusmuoto . Sitä käytetään eläimen suuntaamiseen avaruudessa lähettämällä aktiivisesti ääniaaltoja ja poimimalla ja arvioimalla kaiku. Tämä kyky on erityisen selvä lepakoissa , jotka etsivät hyönteisiä tällä tavalla, samoin kuin hammasvalailla , jotka käyttävät kaikua paikannukseen kalojen jäljittämiseen. Echolocationia voidaan havaita primitiivisessä muodossa joillakin hyönteissyöjillä ja linnuilla. Kaiun sijoittaminen mahdollistaa orientaation heikossa valaistuksessa tai yöllä.

Tutkimushistoria

Italialainen Lazzaro Spallanzani havaitsi vuonna 1793, että lepakot voivat orientoitua pimeässä jopa silmät tunkeutuneena, ja sveitsiläinen Louis Jurine osoitti vuonna 1794 kokeellisesti, että vahalla suljetut korvat disorientoituvat pimeässä. Molemmat olettivat yhteyden yöllä suuntautumisen ja kuulon tunteen välillä, mutta Georges Cuvierin julkiset epäilykset unohtivat pian opinnäytetyönsä. Vuodesta 1938 tutkijat Donald R.Griffin , George W.Pierce ja Robert Galambos alkoivat tutkia lepakoiden suuntautumista pimeässä. Äskettäin kehitetyt pietsosähköiset kiteet , joiden avulla ultraääni voidaan muuntaa taajuuksiksi, jotka ihmiset voivat kuulla, osoittautuivat ratkaiseviksi tutkimuksissaan . Griffin ja hänen kollegansa selittivät paikannusmekanismin ja loivat sanan kaiku . Hammasvalaiden kaatumista epäiltiin ensimmäisen kerran vuonna 1947 ja kokeellisesti vahvistettiin vuonna 1960.

Kenraali

Kaavio kaiuttavasta lepakosta

Kaikilla kaiuttavilla eläimillä on sama periaate: Ne lähettävät ääniaaltoja, joita heijastavat lähellä olevat esineet ja kaiku korvataan korvalla. Aivot käsittelevät tiedot ympäristön kuvaksi ja määrittävät eläimen suhteellisen sijainnin ympäröiviin esineisiin. Tätä tarkoitusta varten käytetään enimmäkseen korkeataajuisia ääniä , usein ultraäänessä , koska pienet esineet heijastavat niitä takaisin niiden lyhyen aallonpituuden vuoksi ja mahdollistavat suuremman tarkkuuden. Kaiun sijoittavan eläimen on sen vuoksi kyettävä havaitsemaan korkeataajuinen ääni. Kohteen suhteellinen sijainti voidaan määrittää kahdella perusparametrilla: etäisyydellä ja suunnalla. Ääni liikkuu äänen nopeudella ( ) - eläin voi päätellä etäisyyden kohteeseen äänisignaalin säteilyn ja kaiun saapumisen välisestä aikaerosta ( ) :${\ displaystyle c_ {S}}$${\ displaystyle \ Delta t}$${\ displaystyle d}$

${\ displaystyle d = c_ {S} {\ Delta t \ yli 2}}$

Lokalisaatio suuntaan ( suuntaan kuulotapahtuman ) määritetään spatiaalinen istunnossa lähettämättä ääniaaltoja. Menettely tässä on erilainen eläinryhmittäin.
Echolocation, toisaalta, vaatii erittäin nopea johtuminen eksitaatio , että hermoston , koska echolocating eläin on käsitellä lukuisia signaaleja lyhyessä ajassa ja tarkka aikaerot ovat tarpeen tarkka matkojen määrittäminen.

Kaiku kehittyi toisistaan ​​riippumatta ( konvergentti ) useissa eläinryhmissä . Vaikka ne käyttävät eri elinjärjestelmien tähän tarkoitukseen, on voimakas samankaltaisuus proteiinissa prestin sekä hammasvalaat ja lepakot , vaikka vain kaukainen suhde . Prestin on vastuussa korvan herkkyydestä ja sopeutumisesta tiettyihin taajuuksiin.

Echolocation-järjestelmät

Lepakot

Spektrogrammi : pipistrelle- lepakon ( Pipistrellus pipistrellus ) kutsu metsästyksen aikana. Välittömästi (150  millisekuntia ) ennen saaliskontaktia puhelun väli ja kesto lyhenevät huomattavasti (" syöttöpuhelu "). Puheluiden päätaajuus on tyypillisesti noin 45 kHz tälle tyypille. Aiheeseen liittyvä 20 kertaa venytetty äänitys voidaan kuunnella äänitiedostona:

Lepakot (Microchiroptera) tuottavat paikallistavia ääniä kurkunpään taajuusalueella 8–160 kHz, lajista riippuen  . Nämä lähtevät enimmäkseen kehosta suun aukon kautta, mutta joissakin ryhmissä, kuten hevosenkengän lepakko (Rhinolophidae) nenän kautta. Tällaisissa lepakoissa erityiset ulkonemat nenässä tarkentavat ääntä. Kaiun saamiseksi lepakoilla on hienostunut korva ja suuret korvakkeet. Lepakot määrittelevät esineen pystysuoran suuntauksen lepakoon joko traguksen aiheuttaman häiriön kautta tai korvakkeiden itsenäisen nostamisen ja laskemisen kautta. Lepakot määrittävät kaiun vaakasuoran alkuperän kahden korvan saapumiseron ja signaalin voimakkuuden eron perusteella. Lepakot mukauttavat sijaintikutsunsa saaliinsa etäisyyteen: Etäisen saaliin löytämiseksi he lähettävät kapeakaistaisia (matalataajuisia) pitkiä ääniä. Läheisyydessä käytetään alle 5 ms: n pituisia laajakaistapuheluja (jotka sisältävät monia taajuuksia)  , mikä mahdollistaa erittäin tarkan paikannuksen. Tällä tavoin taajuutta moduloivia lepakoita kutsutaan FM-lepakoiksi ( taajuusmoduloituiksi ). Jotkut lepakot käyttävät vain vakiotaajuuksia, ne luokitellaan CF: ksi ( vakiotaajuus ). Lepakoiden välikorvan lihakset supistuvat soitettaessa - joten lepakoiden on pidettävä puhelunsa lyhyinä. Muuten välikorvan lihas olisi edelleen kireä, kun kaiku saapuu, joten lepakko olisi kuuro. Monissa lajeissa kaikuvaikutus on niin hyvin kehittynyt, että saaliin koko ja luonne voidaan määrittää hyvin tarkasti. Jotkut lajit voivat määrittää etäisyyden erittäin tarkasti erottamalla ilmeisesti vain 10–12 ns: n ajat  . Echolocation-lepakot kehittävät spatiaalista muistia kaikujen avulla ajan myötä. Joten sinulla on kolmiulotteinen kuva asuintilastasi "päähäsi" ja voit käyttää sitä suuntautumiseen, vaikka et lähettäisikään sijaintihälytyksiä.

Läheisissä sukulaisissa lentävissä kettuissa (Megachiroptera) vain ruusukepalojen lajiryhmällä on kyky paikantua. Nämä lentävät ketut eivät tuota ääniään kurkussa, mutta käyttävät kieliään napsautusten kestoon 0,6–1 ms ja taajuuksille 12–70 kHz.

Hammasvalaat

Leikkaa hammastetun valaan (tässä delfiini) pään läpi

Hammasvalaiden äänenmuodostuksesta on useita teorioita. Mitään näistä ei ole vielä täysin vahvistettu. Tärkeimmät teoriat äänen muodostumisesta ja sen siirtymisestä veteen ovat kurkunpään teoria ja nenän pussin teoria, joista jälkimmäinen on yksityiskohtaisempi ja todennäköisesti todennäköisin. Tämän mukaan äänenmuodostuksen prosessi näyttää tältä: Hampaat valaat (Odontoceti) tuottavat ääniä, joissa on monimutkaisia ​​äänitaitteita (äänen huulet ) ja rasvaa sisältäviä pusseja ( selkä bursae ), jotka sijaitsevat nenäkäytävissä tai niiden lähellä. Tällä tavalla tuotettu ääni ohjataan meloniin , rasva-elimeen ylemmän leuan luun yläpuolella, mikä aiheuttaa hammastettujen valaiden otsan pyöristymisen. Se keskittää äänen. Echolocation- ääniä on kahta tyyppiä: viheltävä ja ei-viheltävä . Whistling hammasvalaat päästää nopea sarja click-, kuten lyhyt ja vähenee nopeasti äänet 40-70  us kesto, hyvin korkeita taajuuksia (vuonna pyöriäinen ( Phocoena phocoena ) esim. 120-145 kHz) ja jopa 225  dB . Hyvin harvat hammasvalaslajit eivät vihele , mikä tarkoittaa, että ne lähettävät ääniä, joiden kesto on 120–200 µs ja usein alle 10 kHz niiden löytämiseksi. Korvakorujen puutteen vuoksi kaiku poimii alaleuan takaosan. Se välittää äänen viereiseen keski- ja sisäkorvaan , joka pystyy havaitsemaan yli 100 kHz: n taajuudet. Vain 7-10 µs kulkee äänen keräämisen ja aivorungon herätteen välillä, mikä varmistetaan erittäin nopealla hermojohtumalla, joka ylittää rotan viritysjohdon nopeuden valaan pään pidemmistä etäisyyksistä huolimatta. Hammastetuilla valailla ei ole korvakkeita, mutta ne voivat silti kuulla alueellisesti, koska ne saavuttavat parhaiten kohteen edessä olevan kaiun suoraan edessään eikä äänikeila ole homogeeninen, ts. Ulkoiset ääniaallot eroavat äänisäteen keskellä olevista. Näin hammastetut valaat pyrkivät saaliinsa, enimmäkseen kaloihin. Hammasvalaiden kaiun sijaintia ja tarkkuutta on tutkittu vain heikosti: Kokeissa pullonokkadelfiinit ( Tursiops truncatus ) löysivät kohteen 113 metrin etäisyydeltä 50 prosentissa tapauksista. Myös hammasvalaat pystyvät todennäköisesti tunnistamaan oikein eri kalalajit eri suunnista. Kuten lepakot, hammastetut valaat mukauttavat kutsunsa etäisyydelle saalista; Lepakkoihin verrattuna niiden sijaintisignaalit ovat kuitenkin yleensä paljon lyhyempiä korkean resoluution ylläpitämiseksi suurella äänen nopeudella vedessä.

Muita eläimiä

Amerikkalainen heitti Blarina brevicaudaa, jolla oli huono näkö ja haju, joka käyttää ultraääniääniä suuntautumiseen.

Jotkut muut eläinryhmät käyttävät yksinkertaisia kaiunmuodon muotoja, mukaan lukien kurkut (suvut Sorex ja Blarina ), tenreksit , rotat , halkeamat ( Solenodon ), rasva-niele ( Steatornis caripensis ) ja jotkut merimiehet , erityisesti salangaanit , jotka viettävät usein yön pimeässä luolia.

Lepakkoihin verrattuna haikarien ultraääniääni on hiljaisempi, moniharmoninen ja käyttää laajempaa spektriä. Ne ovat myös taajuusmoduloituja. Tällä tavoin kaverit voivat orientoitua vain lähietäisyydeltä.

Monet eläinlajit kommunikoivat ultraäänialueella, mutta eivät näytä käyttävän kuuloaan kaiun sijoittamiseen. Esimerkiksi hiiret kuulevat jopa 100 kHz: n taajuuksien ääniä.

Ihmiset voivat myös oppia orientoitumaan kaiun ( ihmisen kaiuttamisen ) kautta.

Saaliseläinten vastastrategiat

Jotta vältetään echolocation lepakoiden, vähintään kuusi tilauksia hyönteiset kehitetty hahmottamista ultraääni, joka antaa heille mahdollisuuden paeta lepakoista. Tämä tapahtuu korvakappaleen kautta . Usein on olemassa eräänlainen evoluutiokilpailu kyvyistä kuulla ja lähettää signaaleja ( coevolution ) - jotkut karhu- koi (Arctiidae) voivat jopa lähettää itse ultraääntä häiritsemään lepakoita kaiun sijainnissa. Harvojen kalojen tiedetään havaitsevan ultraäänen ja reagoivan siihen pakenemalla, esim. B. pilkkusilli ( Alosa alosa ) ja joitakin muita sillin lajeja . Tämä kyky on kuitenkin kokeellisesti kumottu useille sillilajeille.

asiaa tukevat dokumentit

1. B ^{a b c d e f g h} G.Jones : Echolocation. Julkaisussa: Current Biology. 15 (13), 2005, s. 484-488.
2. B ^{a b} W.WL Au: Kaiuttaminen. Julkaisussa: WF Perrin, B.Wursig, JGM Thewissen (Toim.): Encyclopedia of Marine Nisäkkäät. 2. painos. Academic Press, 2008, ISBN 978-0-12-373553-9 , s.348-349.
3. ^ Y. Li, Z. Liu, P. Shi, J. Zhang: Prestin-kuulogeeni yhdistää kaiuttavia lepakoita ja valaita. Julkaisussa: Current Biology. 20 (2), 2010, s.55-56.
4. B ^{a b c} E.Kulzer : Chiroptera, Fledertiere (lentävät ketut ja lepakot). Julkaisussa: W. Westheide, R. Rieger (Toim.): Special Zoology Part 2: Selkärankaiset tai kalloeläimet . Spektrum Akademischer Verlag, 2004, ISBN 3-8274-0307-3 , sivut 575-585.
5. ↑ M. Ulanovsky, CF Moss: Mikä bat ääni kertoo lepakon aivoihin. Julkaisussa: PNAS. 105 (25), 2008, s. 8491-8498.
6. ^ RA Holland, DA Waters, JMV Rayner: Echolocation-signaalirakenne Megachiropteran-lepakossa Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810. julkaisussa: The Journal of Experimental Biology. 207, 2004, s. 4361-4369.
7. ^ AS Frankel: Äänituotanto . Julkaisussa: WF Perrin, B.Wursig, JGM Thewissen (Toim.): Encyclopedia of Marine Nisäkkäät. 2. painos. Academic Press, 2008, ISBN 978-0-12-373553-9 , s. 1057-1071.
8. ^ Y. Yovel, WWL Au: Kuinka delfiinit voivat tunnistaa kalat kaikujensa mukaan? Tilastollinen analyysi kalakaikuista. Julkaisussa: PLoS ONE. 5 (11), 2010, s. E14054. doi: 10.1371 / journal.pone.0014054 .
9. ^ TE Tomasi: Lyhythäntäisen Blarina brevicaudan echolocation . Julkaisussa: Journal of Mammalogy . 60, nro 4, 1979, s. 751-9. doi : 10.2307 / 1380190 . , JSTOR 1380190
10. ^ BM Siemers, G.Schauermann, H.Turni, S.Von Merten: Miksi heitot viserrävät ? Viestintä tai yksinkertainen kaikuihin perustuva suuntaus . Julkaisussa: Biology Letters . 5, nro 5, 2009, s. 593-596. doi : 10.1098 / rsbl.2009.0378 . PMID 19535367 . PMC 2781971 (ilmainen kokoteksti).
11. ^ M. Wilson, HB Schack, PT Madsen, A. Surlykke, M. Wahlberg: Suuntautumiskäyttäytyminen allis varjossa (Alosa alosa) altistettuna ultraääniklikkauksille, jotka jäljittelevät lähestyvää hammastettua valasta. Julkaisussa: Journal of Experimental Biology. 214, 2011, s.22--29.