Eusosiaalisuus

Alasti moolirotta ( Heterocephalus glaber ) - ne ovat yksi harvoista eusosiaalisista nisäkkäistä

Eusosiaalisuus ( kreikan kielestä εὐ 'hyvä' ja latinalainen socialis 'toverimaisesti') on nimi sosiaalisten hyönteisten , kuten termiittien , muurahaisen ja mehiläisen sekä muiden sosiaalisten eläinlajien , sosiaalisen käyttäytymisen erityismuodolle . Mehiläistutkija Charles Michener otti tämän termin käyttöön vuonna 1969 voidakseen kuvata tarkemmin erilaisia ​​sosiaalisen käyttäytymisen muotoja, joita siihen asti ei ollut usein eroteltu käsitteellisesti ja jotka on tiivistetty useimmiten termillä "sosiaalinen". Michener otti opiskelijan Suzanne Batran vuodelta 1966 luoman sanan yleiseksi. Michenerin terminologia on hyväksytty ja käytetty laajalti biologiassa, erityisesti sosiobiologiassa . Viime aikoina jotkut tutkijat ovat kritisoineet sitä liian kaavamaiseksi.

Eusozialen yhteiskunnalliset järjestöt, lähinnä sosiaalisista hyönteislajeista , ovat saksan kielellä valtiona (jopa hyönteisten osavaltio tai Hymenopterenstaat , mehiläisten Bienin joukossa muodostavien valtioiden muodostama) mehiläisiä , vastaavia lajeja. Englanninkielisessä maailmassa puhutaan hyönteisjärjestöistä .

määritelmä

Michenerin terminologiassa "eusosiaalinen" viittaa siihen, mitä aikaisemmat sosiaalisten hyönteisten tutkijat yksinkertaisesti kutsuvat "sosiaalisiksi". Se on integroitunein sosiaalisen käyttäytymisen muoto muilla eläinlajeilla kuin ihmisillä. Seuraavat ovat ominaisia ​​eusosiaalisille yhdistyksille:

• usean eläimen osuuskuntainen hautojen hoito
• Elintarvikkeiden yhteishankinta ja jakelu esimerkiksi keskinäisen ruokinnan kautta ( trophallaxis )
• yhdistys käsittää useita erillisiä alaryhmiä, jotka jakavat erilaisia ​​tehtäviä, joita kutsutaan kasteiksi . Esimerkkejä tästä ovat elintarvikkeiden hankkijat (työntekijät) ja puolustajat (sotilaat) termiittivaltioissa .
• Useiden sukupolvien eläimet, jotka asuvat yhdessä, enimmäkseen äitien ja tyttärien perheryhmissä

Yhdistystä, joka täyttää nämä vaatimukset, kutsutaan sitten tilaksi, vastaava tyyppi muodostaa tilan.

Eusosiaalisuudessa voidaan erottaa kaksi luokkaa.

• korkea tai monimutkainen (eu) sosiaalinen ovat lajeja, joissa kastit eroavat toisistaan ​​paitsi käyttäytymisensä, fysiologiansa ja mahdollisesti ruumiinsa suhteen, mutta sisältävät selvästi myös erilaisia ​​morfologioita, joilla on erilaiset ominaisuudet. Näihin kuuluvat mehiläiset ( Apini ) ja mehiläiset ( Meliponini ) .
• primitiiviset (eu) sosiaaliset ovat eusosiaalisia lajeja, joissa kastit voidaan erottaa vain käyttäytymisen tai mahdollisesti fysiologian perusteella, mutta ei morfologisesti. Mehiläisten tapauksessa tämä sisältää B. monet vako mehiläisten sukujen Halictus ja Lasioglossum ; kimalaisten ( bombus ) seistä primitiivin ja monimutkainen eusocial.

Sosiaalisuuden asteet

Eläinten sosiaalisille yhdistyksille, jotka eivät täytä eusosiaalisuuden kriteerejä, on esitetty useita muita ilmaisuja samassa yhteydessä käyttäytymisen kuvaamiseksi.

• puolisosiaaliset lajit muodostavat pesäkkeitä tai sosiaalisia yhdistyksiä, joissa morfologisesti erottamattomat yksilöt suorittavat erilaisia ​​tehtäviä, usein työntekijöinä ja kuningattarina. Tämä on osa lajin säännöllistä käyttäytymisohjelmistoa, joten sitä ei esiinny vain valinnaisesti. Suurin ero eusosiaaliryhmiin on, että kaikki yhteistyössä toimineet henkilöt kuuluvat samaan sukupolveen (enimmäkseen sisaret). Pesäkkeen koko on aina suhteellisen pieni, monien eusosiaalisten lajien yksilörikkaita tiloja ei koskaan saavuteta.
• Puolisosiaalisiin lajeihin kuuluvat hedelmälliset munivat naiset (jotka vastaavat eu- ja puolisosiaalisten lajien kuningattaria), jotka muodostavat ryhmiä jälkeläistään hoidettaessa, auttavat tarvittaessa toisiaan ja tekevät osan työstä yhdessä , kuten pesäkannen rakentaminen. Toisin kuin puolisosiaaliset lajit, ei ole kastia.
• Yhteisölliset ovat lajeja, joissa naaraat luovat ja elävät yhteisessä pesässä, mutta joissa kukin naaras asuu omassa osassaan ja jotka muuten eivät toimi yhdessä. Jokainen nainen hoitaa täällä vain omia jälkeläistään.
• Alisosiaaliset ovat lajeja, joissa naisen jälkeläiset pysyvät yhdessä enemmän tai vähemmän kauan kuoriutumisen jälkeen ja muodostavat yhdistelmiä. Äiti yleensä ruokki jälkeläisiä (tai tukee heitä syömässä) ja puolustaa heitä usein saalistajia vastaan . Yleensä äiti kuolee, kun jälkeläinen itsenäistyy tai vähän ennen sitä. Yhteistyötä ja työnjakoa ei tapahdu.

Puolisosiaalista, näennäissosiaalista ja yhteisöllistä käyttäytymistä on luonteeltaan usein vaikea erottaa. Tyyppejä on monia, esim. B. uramehiläisten joukossa, jossa tapahtuu erityyppistä yhteistyötä pesäkkeen koosta riippuen tai joissa vaiheet ajetaan yksi toisensa jälkeen. Siksi ne on tiivistetty usein termillä parasosiaalinen .

Lajeja, joissa tällaista sosiaalista käyttäytymistä ei ilmaista, kutsutaan yksinäiseksi asumiseksi. Tämä voi johtaa rinnakkaiselon alkuun ( ts. Parisuhdekäyttäytymiseen laajemmassa merkityksessä), jos esimerkiksi monet saman lajin mehiläiset rakentavat useita pesiä lähelle toisiaan erityisen suotuisissa paikoissa. Tällaisiin yhdistelmiin, joita joskus kutsutaan myös pesäkkeiksi, sisältyvät sitten eläimet, jotka eivät ole vuorovaikutuksessa toistensa kanssa eivätkä enää huolehdi jälkeläisistään rakentamisen valmistuttua, tarvittavista toimenpiteistä ja munista. Tällaiset yhdistelmät eivät kuulu sosiaalisuuden käsitteeseen.

Eusosiaalisuus eläinkunnassa

Sosiaalisten hymenopterien ja termiittien, eusosiaalisen käyttäytymisen paraadiryhmien, lisäksi tämä tapahtuu harvemmin muilla eläinlajeilla. Joissakin tapauksissa on sotilaiden kasti muita kuin lisääntymiskykyisiä henkilöitä, joille ei ole kehittynyt erityisen monimutkaista sosiaalista käyttäytymistä muilta osin. Tämä pätee esimerkiksi lois-lois ampiaisiin, jotka eivät muuten ole sosiaalisia . Joissakin tapauksissa sattuu, että jotkut toukat eivät enää kehitä itseään, vaan puolustavat sisaruksiaan vain muilta saman isännän loisia vastaan ; Havaittiin ne lähestymistavat eusosiaalisuuteen, vaikka loisten esiintyminen nilviäisissä elävissä flukeissa , joista osa siirtomaa voi lisääntyä, kun taas muut yksilöt puolustavat siirtomaa. Nämä “sotilaat” ovat vain kaksi prosenttia lisääntymishenkilöiden korkeudesta. Samanlaisia esimerkkejä on joitakin Australian ripsiäisten jotka elävät omatekoinen, rakkulainen lehtiä galls of Waldorf . Jotkut yksilöt kehittyvät täällä sotilaisiksi, joille on ominaista ruumiin koko, mutta joilla on vain rajoitetut lisääntymiskyvyt. Heidän tehtävänään on puolustaa sappea muita sipulaisia ​​lintulajeja vastaan, jotka käyttävät sappia kykenemättä tuottamaan sitä (kleptoparasitit).

Todelliset, erittäin eusosiaaliset eläinlajit ovat harvinaisia ​​muissa ryhmissä. Ne on havaittu elämisestä meressä bang rapuja suvun Synalpheus . Muut edustajat, joilla on eusozialem-käyttäytyminen afrikkalaisesta alastomasta rotasta , joka myös muodosti pesäkkeitä yhdellä lisääntyvällä naaralla (kuningatar) ja vähemmän tunnetulla Saksassa fukomys -suvulla Fukomys ja Cryptomys .

Eusosiaalisuuden kehitys

Eusosiaalisuus aiheuttaa suurta altruismia , koska jotkut yksilöt luopuvat omasta jälkeläisestään muiden hyväksi, joihin he ovat yleensä läheisesti yhteydessä. Tämän käyttäytymisen selitys on evoluutiobiologian ongelma , joka itse asiassa olettaa, että tällaisen käyttäytymisen on oltava evoluutiolta epäedullista. Henkilöillä, joilla on altruistisen käyttäytymisen geenejä, on viime kädessä vähemmän omia jälkeläisiä kuin heillä, joilla ei ole heitä, joten käyttäytyminen olisi todella hävitettävä valinnalla . Charles Darwin, modernin evoluutioteorian perustaja, oli jo tietoinen tästä ongelmasta . Useita teorioita on kehitetty ongelman ratkaisemiseksi, kuten ryhmän valinnasta , mutta vaikutusvaltaisin on käsite sukulaisvalinta kehittänyt ensisijaisesti JBS Haldane ja William D. Hamilton .

kirjallisuus

• Alfred Buschinger: Sosiaaliset hyönteiset. Luku 14 julkaisussa: Konrad Dettner, Werner Peters (toim.): Entomologian oppikirja. Springer Verlag, 2011. ISBN 978-3-8274-2618-5 .
• Rossiter H.Crozier : Edistynyt eusosiaalisuus, sukulaisten valinta ja urosten haploidia. Julkaisussa: Australian Journal of Entomology. Osa 47, nro 1, 2008, s. 2-8, doi: 10.1111 / j.1440-6055.2007.00621.x .
• Peter M.Kappeler : Käyttäytymisbiologia. Springer Verlag, Berliini 2006, ISBN 3-540-24056-X .
• Charles D. Michener : Mehiläisten vertaileva sosiaalinen käyttäytyminen. Julkaisussa: Entomology Annual Review. Osa 14, 1969, s. 299-342.

Yksittäiset todisteet

1. ^ SWT Batra (1966): Intian haliiktiinimehiläisten pesät ja sosiaalinen käyttäytyminen. Indian Journal of Entomology 28: 375-393.
2. ↑ James T. Costa: Muut hyönteisjärjestöt. Harvard University Press, 2006. ISBN 978-0-674-02163-1
3. ↑ YP Cruz (1981): Steriili puolustaja morfoituu polyembryonisessa hymenopteroisessa loisessa. Nature 294: 446-447.
4. ↑ Ryan F.Hechinger et ai.: Yhteiskunnallinen organisaatio lamatossa: trematodiparasiitit muodostavat sotilas- ja lisääntymiskasteja. Julkaisussa: Proceedings of the Royal Society B , ennakkojulkaisu, 17. syyskuuta 2010, doi: 10.1098 / rspb.2010.1753
5. ↑ Thomas W.Chapman, Brenda D.Kranz, Kristi-Lee Bejah, David C.Morris, Michael P.Schwarz, Bernard J.Crespi: Sotilaiden lisääntymisen kehitys sosiaalisissa trippeissä. Julkaisussa: Behavioral Ecology. 13 (4) 2002, s. 519-525. doi: 10.1093 / beheco / 13.4.519
6. ↑ Tamsin M Burland, Nigel C Bennett, Jennifer UM Jarvis, Christopher G Faulkes: Eusosiaalisuus afrikkalaisissa moolirottissa: uusia oivalluksia Damaralandin moolirotan (Cryptomys damarensis) geneettisestä sukulaisuudesta. Julkaisussa: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . nauha 269 , ei. 1495 , 22. toukokuuta 2002, ISSN  0962-8452 , s. 1025-1030 , doi : 10.1098 / rspb.2002.1978 , PMID 12028759 , PMC 1690998 (ilmainen kokoteksti). 
7. ↑ vrt. Esimerkiksi Bert Hölldobler & Edward O. Wilson: Der Superorganismus. Springer Verlag, 2010. ISBN 978-3-540-93766-1 , siinä kappale. 2: sosiaalisen evoluution geneettiset perusteet.