Kuulolihakset

tärykalvo ( tärykalvo ) (punainen)
b vasara ( malleus )
c alasin ( incus )
d jalusta ( niitit )
e keskikorva ( auris media )

Auditiivinen luut ( Latin: ossicula auditūs , kirjaimellisesti ”luut kuulo”) ovat pieniä luita vuonna välikorvan ja selkärankaisten paitsi kalat ( kala kallo ), joka välittää mekaanista tärinää sisäkorvaan . Ossikkelit ilmestyvät evoluutiosta ensimmäistä kertaa sammakkoeläimissä yhden ossiksen muodossa, johon viitataan sarakkeena ( columella ) tai niitteinä ( niitteinä ). In nisäkkäillä, on olemassa kaksi muuta ossicles, vasara ( vasara ) ja alasimen ( alasimen ).

anatomia

Sammakkoeläimet, matelijat ja linnut

Luukaloissa (Osteichthyes) kaksi luuta os quadratum ja os articulare muodostavat ensisijaisen leukanivelen. Hyomandibular luu, ja toisaalta, yhdistää quadratum luu luut katon kallon. Myös matelijoissa os quadratum ja os articulare muodostavat primaarisen temporomandibulaarisen nivelen, mutta tässä os quadratum on kytketty suoraan kallon kattoon. Sammakkoeläimissä hyomandibulaarisesta luusta tuli columella ja siten ossicle. Sitä vastoin nisäkkäissä alaleuka on suoraan kytketty ajalliseen luuhun toissijaisen temporomandibulaarisen nivelen kautta .

Laippa ( niitit ), joka sammakkoeläimissä, matelijoissa ja linnuissa pieninä pylväinä ( jäljempänä columella ) on pitkänomainen luustanko ja sen pohja ( pohja columellae ) soikeassa ikkunassa ( fenestra vestibuli ; myös soikea ikkuna, soikea ikkuna ), pieni aukko keski- ja sisäkorvan välissä , ankkuroitu.

Vastakkainen pää columella on kolme rusto- jatkeet, jotka Extracolumella ( Cartilago extracolumellaris ). Linnuilla, sammakkoeläimillä ja matelijoilla, joilla on tärykalvo , ekstrakolumella on kiinnitetty tähän. Eläimillä ei piilota tai taaksepäin koulutettuja välikorvan onteloon ja puuttuu tärykalvo ( matosammakot , salamanterit , Euroopan spadefoot , sammakot , amphisbaenians ja käärmeet ) on Extracolumella (myös plektra kutsutaan) kiinnitetty kallon. Täällä, ossikkelissa tarkoituksena ei ole lähetys- ääniaaltoja, vaan jauhetaan värähtelyt , jotka välitetään luuranko soikea ikkuna.

Nisäkkäät

Ihmisen jalustin kokovertaus 10 sentin kolikolla

Ossikkelit ovat nisäkkään pienimmät luut. Vasara painaa ihmisillä noin 23 mg, alasin 27 mg ja jalusta noin 2,5 mg. Ossikkelit on nivelletty toisiinsa , kiinnitetty keskikorvan onteloon nivelsiteellä ja ne peitetään kokonaisuudessaan keskikorvan limakalvolla .

Avattu välikorvaontelo nautojen:
1 Hammer ( vasara )
2 alasimen ( alasimen )
2 '  lenticular prosessi ( incudis )
3 kannakkeen ( jalustimen )
4 tärykalvon ( tärykalvon )
5 soikean ikkunan ( fenestra vestibuli tai fenestra kuoppaan )
6  tensor tympaniin
7  stapedius

Vasara, ensimmäinen ossikkeliketjun luu, sulautuu lastanmuotoiseen vasarakahvaansa ( Manubrium mallei ) tärykalvoon ( Membrana tympani, Myrinx ). Pää jänteen tärykalvon ( Musculus tensor tympaniin ) on kiinnitetty sen lihasten prosessi . Vasaran pää ( caput mallei ) on liitetty alasin ( corpus incudis ) runkoon vasara-alasin liitoksessa ( articulatio incudomallearis ).

Pitkällä säärellään ( crus longum ) alasin kantaa linssimäistä prosessia ( processus lenticularis ), joka yhdessä niittipään ( caput stapedis ) kanssa muodostaa alasin- niittiliitoksen ( articulatio incudostapedia ). Linssin luuprosessi on kytketty alasimeen vain pienellä luusillalla ja sidekudoksella, joten se hajoaa usein leikkauksen aikana ja ensimmäisen kirjailijan Franciscus Sylviusin mukaan sitä pidettiin itsenäisenä ossikkelina (linssin luu , os lenticulare , osselet de Sylvii ) 1700-luvun alusta . 1900-luvun alussa linssiluulta evättiin itsenäisen luun asema ihmisen anatomiassa ja eläintieteessä, ja tämä termi poistettiin ihmisen anatomisesta nimikkeistöstä . Tätä termiä on käytetty eläinlääketieteellisessä nimikkeistössä tähän päivään saakka. Itsenäistä linssiluuta ei kuitenkaan esiinny missään nisäkkäässä.

Stapes-lihaksen ( stapedius-lihas ) päät jänne kiinnittyy niittien päähän . Jalustimen levy ( emäs stapedis ) on ankkuroitu kautta jalustimen rengas nivelsiteen ( ligamentum annulare stapedis ), jossa on nauhan kiinni ( syndesmosis tympanostapedia ) on soikea ikkuna ajallinen luun pyramidi .

histologia

Histologisesti ossikkelit osoittavat merkittäviä eroja muihin luihin. Ne eivät sisällä pelkästään lamellaarisia luita , vaan myös kudottuja luita , rustoa , kalkkeutunutta rustoa, ns. Globuli ossei- ja interglobulaarisia tiloja sekä ns.

Säie luu on embryonically luu aineesta, kollageenisäikeiden joka ajaa kaikissa tasoissa tilaa ja kietoutuvat säikeiden muodostamiseksi, jotka ovat samanlaisia kuin hiukset. Pienten pallo- ossei ovat pallomaisia keskittymistä luun aineen, reunalla, joka ruston edelleen jatkuu. Nämä rustojäänteet kalkkeutuvat ja niitä kutsutaan interglobulaarisiksi tiloiksi .

Kehityshistoria

Ensisijainen Leukanivel on kesyhanhi :
1 os quadratum
2 os articulare

Alun perin korvaa ei käytetä äänentunnistukseen, vaan tasapainoelimenä. Columella on jo alussa kehitystä maan selkärankaisia löytyy varhain sammakkoeläimet. Haissa ja luukaloissa tämä luu on edelleen osa yläleuan suspensiota ns. Hyomandibulaarisena . Homologi columella nisäkkäillä on jalustimen, mutta vain osa columella on sisäkorvan puolella, koska ylimääräinen columella on huonontuneet nisäkkäillä. Kaksi muuta luut tunnistettiin ensimmäisen fossiileja nisäkkäiden lajeja Hadrocodium Wui päässä Jurassic ikä . Muissa selkärankaisissa ne muodostavat (primaarisen) temporomandibulaarisen nivelen nivel- ja nelikulmaisena , joka nisäkkäissä korvataan toissijaisella temporomandibulaarisella nivelellä, joka kehittyy muualla sikiön kehityksen aikana . Kaksi nisäkkäiden yksinoikeutta koskee kuulo-ossikeleja: vain tämän luokan edustajissa muodostuu kolme kuulo-ossikkeliä, ja vain näissä niiteillä on jalustamainen muoto.

Reichert - Gaupp- teoria, jonka useimmat tutkijat vielä tunnustavat, perustettiin alun perin ossikkelien ja keskikorvan hermojen välisten sijaintisuhteiden perusteella. Siinä oletetaan, että primaarisen temporomandibulaarisen nivelen luut sisältyvät ossikulaariseen ketjuun, joka puolestaan syntyy ensimmäisen ja toisen kiduskaaren rustosta .

Kun alkio , vasara syntyy kolmen luut Articular , kulma- ja gonial ja alaleuan kaari . Articular luu muodostaa suurimman osan vasaralla goniale sen rostraalinen prosessi . Yhteys kulmalliseen luuhun , joka myöhemmin kehittyy tympanicumiksi , löystyy, jotta ossicular-ketju voi värähtelemään vapaasti. Ihmisen sikiön, vasara alkaa jotta ossify yhdestä luutumista keskus 4th kuussa , ja 7. kuukautena luutuminen on lähes täysin valmis.

Reichert-Gauppin teorian mukaan alasin syntyy myös kokonaan ensimmäisestä kidekaaresta ( alaleuan kaari , Meckelin rusto ), vaikka ei ole vielä selvää, johtuvatko alasimen osat myös toisesta kidakaaresta ( hyoidikaaresta ). Alasin luuttuu samalla tavalla kuin vasara, linssimäinen prosessi ihmisillä muodostuu vasta viidennen kuukauden lopussa.

Reichert-Gaupp-teorian mukaan jalusta tulee hyoidikaaresta ( Reichertin rusto ), vaikka uudempi työ viittaa siihen, että sen pohjalevy tulee kuulokapselista , eli sillä on kaksi alkion esiasteita. Eläinkunnassa ainutlaatuinen, kahdella jalalla varustettu nisäkäsnauha ( crura stapedis ) syntyy, koska alkion niitit kehittyvät myöhempien vetäytyvien valtimoiden ( arteria stapedia ) ympärille. Niiteissä on kaksi luutumiskeskusta, yksi kummankin jalan keskellä. Luuutuminen alkaa ihmisen sikiössä neljännen kuukauden loppupuolella, noin kahdeksannen kuukauden loppupuolella niittipää ja jalkalevy luutuvat. Siksi syntymähetkellä ossikkelit ovat täysin kasvaneet ja luutuneet kokonaan.

Reichert-Gaupp-teoria kyseenalaistettiin toistuvasti. Otto epäilee tällä hetkellä havaitsematonta materiaalin siirtymistä toisessa kiduskaaressa, jonka pitäisi olla lähtökohta kaikille kolmelle kuulokuulelle, joten se sulkee pois ensimmäisen kiduskaaren osallistumisen. Tätä hypoteesia on kuitenkin toistaiseksi pidetty todistamattomana oletuksena.

toiminto

Eläimillä, joilla on tärykalvo, ossikkelien tehtävänä on kytkeä tärykalvon värähtelyt sisäkorvaan mahdollisimman optimaalisesti ja suojata sisäkorvaa liiallisilta äänenpaineilta.

Poikkeuksena ovat kilpikonnat , joiden tärykalvo on liian paksu heilumaan. Eläimillä, joilla ei ole tärykalvoa, columella palvelee vain tärinää luurangosta sisäkorvaan - nämä eläimet ovat suurelta osin kuuroja. Matelijoiden kolumella palvelee enimmäkseen äänen siirtämistä ja on sitten luustanko, joka on rakennettu kevyesti, jotta se ei estäisi tätä toimintaa. Jotkut matelijat, kuten meren matelijat (Ichthyosauria) ja jotkut Pelycosauriern (Pelycosauria) columella, on kuitenkin rakennettu paljon massiivisemmiksi ja niiden toimintaa kuulolaitteessa ei tunneta.

Tärykalvon kytkeminen sisäkorvaan

Sisäkorvan nesteen, joka tunnetaan nimellä perilymfa , stimuloimiseksi värähtelyä varten, soikeaan ikkunaan tarvitaan huomattavasti suurempia paineita ja huomattavasti pienempiä taipumia kuin esiintyy tärykalvossa . Koska ilman akustinen impedanssi on huomattavasti pienempi kuin nesteen, ilman värähtelyn suora kytkentä antaisi vain 2% äänenvoimakkuudesta perilymfiin, loput heijastuisivat .

Laskimot yhdessä tärykalvon ja soikean ikkunan eteiskalvon kanssa toimivat siis impedanssimuuntajina . Matalat äänenpaineet ja korkeat ilman taipumat tärykalvon edessä muuttuvat korkeaksi paineiksi ja perilymfin taipumiksi sisäkorvan soikeassa ikkunassa ( Fenestra ovalis ). Korvakäytävän akustiset värähtelyt muuttuvat mekaanisiksi värähtelyiksi ossikulaareissa tärykalvon kautta. Pohjakalvon avulla ossikkelien mekaaniset värähtelyt muuttuvat perilymfan nestevärähtelyiksi.

Järjestelmä viritetään normaalisti siten, että tympanisen kalvon-ossicle-sisäkorvan järjestelmän mekaaninen impedanssi vastaa melkein tarkalleen kuulokanavan akustista impedanssia , joten suuri osa äänitehosta siirtyy ossikeleihin. Sama koskee kuulolihasten kytkemistä sisäkorvaan. Tärykalvon erittäin alhaisen mekaanisen impedanssin ja sisäkorvan erittäin korkean mekaanisen impedanssin välissä ossikkelit toimivat "impedanssimuuntajana". Tätä tarkoitusta varten ossikkelit on suunniteltu vipujärjestelmäksi, joka muuntaa tärykalvon matalat voimat ja suuret taipumat (= matala impedanssi) suuriksi voimiksi ja mataliksi taipumiksi (= korkea impedanssi) eteiskalvoon.

Normaalisti optimaalinen on tärykalvon tärinän sopeutuminen sisäkorvan ominaisuuksiin. Lähes kaikki ääni tehon että tunkeutuu korva kanava siirretään sisäkorvaan. Korvakerroksesta soikeaan ikkunaan kohdistuva voima kasvaa kertoimella noin 90 ja paine kertoimella 22. Tämä tarkoittaa: Jos tärykalvo ja soikea ikkuna olisivat tiukasti kiinni, äänensiirto olisi melkein 30 desibeliä huonompi , ja hiljaiset äänet eivät olisi paremmin havaittavissa.

Tärykalvon ja soikean ikkunan eteiskalvon välinen pinta-ala tukee impedanssimuutosta. Suhteellisen suuri tärykalvon alue johtaa suhteellisen suuriin voimiin ossikulaareihin. Soikean ikkunan suhteellisen pieni alue muuttaa ossikkelien voiman suhteellisen suureksi mekaaniseksi paineeksi sisäkorvan perilymfiin. Ihmisten tärykalvon ja eteiskalvon välinen pinta-ala on noin 64 mm² - 3,2 mm² eli noin 20: 1, mutta jos otat huomioon vain tärykalvon tehokkaasti värisevän osan ilman, että osa on rajoitettu korvakäytävässä suhde on noin 14: 1. kotikoirilla suhde on 27: 1. Siksi koirat kuulevat yleensä paljon paremmin kuin ihmiset.

Suojaava toiminto

Kahden pienen lihaksen avulla ossikkelien taipuman astetta voidaan muuttaa.

Tensor tympaniin lihas kiinnittyy vasaran ja kiristää tärykalvo. Se suojaa ossikulaarien ja tärykalvon liiallisilta liikkeiltä esimerkiksi aivasteltaessa.

Jalustinlihas kiinnittyy jalustimen ja kallistuu jalustimen levy soikean ikkunan. Tämä pahentaa tärykalvon ja sisäkorvan välistä kytkentää. Kuulokivien taipumat vähenevät, ääniteho ei osittain enää siirry soikeaan ikkunaan, vaan ympäröiviin luihin tai heijastuu tärykalvoon. Tämän seurauksena koko ääniteho ei enää saavuta sisäkorvaa. Jos melutaso on enemmän kuin 80-100 dB SPL esiintyä, refleksi lihasjännitystä jalustinlihas tapahtuu ( stapedius refleksi ). Stapedius refleksi suojaa herkkiä hiukset solujen sisäkorvan liiallinen äänenpaine .

Koska nidontarefleksi johtaa muutokseen impedanssimuutoksessa ja siten muutoksiin tärykalvon impedanssissa, se voidaan havaita käyttämällä korvakäytävän akustisia impedanssimittauksia.

Suodattimen ominaisuudet

Koska keskikorva koostuu sekä värähtelevistä massoista (ossikeleista) että joustavuudesta (tärykalvon, eteiskalvon ja ossicle-suspensioiden jäykkyys), järjestelmä toimii mekaanisena suodattimena. Järjestelmä on kuitenkin suunniteltu siten, että se ei heikennä kuuloa suurimmalla osalla kuuntelualuetta. Ainoastaan ​​kuuloalueen reunoilla keskikorvan suodatinominaisuuksilla on merkittävämpi vaikutus.

Sairaudet

Niiden kalvon patologista kovettumista ( skleroosia ), joka ankkuroi soikeaan ikkunaan, kutsutaan otoskleroosiksi . Se johtaa hitaasti kasvavaan kuulon heikkenemiseen , koska se heikentää vakavasti tärinän siirtymistä ossikulaariketjusta sisäkorvaan. Avulla mikrokirurgia , lähes liikkumaton jalustimen korvataan keinotekoisella stapes (jalustimen proteesi).

nettilinkit

Commons : kuulokkeet  - kokoelma kuvia, videoita ja äänitiedostoja
Wikisanakirja: auditory ossicles  - selitykset merkityksille, sanan alkuperälle, synonyymeille, käännöksille
  • cochlea.org: Kuinka kuulen? - Korva (ranskalaisen Rémi Pujolin verkkosivusto neljällä kielellä korvasta, englanti / Franz./span./portug.)

Yksittäiset todisteet

  1. ↑ Anatomisen terminologian federaation komitea (FCAT) (1998). Terminologia Anatomica . Stuttgart: Thieme.
  2. ↑ Graafi temporomandibulaaristen nivelten ja niiden johdannaisten kehityksestä ( Memento 25. helmikuuta 2014 Internet-arkistossa )
  3. ↑ F.-V. Salomon: Siipikarjan anatomian oppikirja. Gustav Fischer, Jena 1993, ISBN 3-334-60403-9 .
  4. ^ GC Kent: Vertaileva anatomia selkärankaisilla. 7. painos. Mosby St.Louis 1992, ISBN 0-8016-6237-0 .
  5. B a b D.Drenckhahn: Kuulo- ja tasapainojärjestelmä. Julkaisussa: A.Benninghoff, D.Drenckhahn (Toim.): Anatomie. Osa 2, 16. painos. Urban & Fischer, München 2004, ISBN 3-437-42350-9 .
  6. B a b c U.Gille: Ohr, Auris. Julkaisussa: F.-V. Salomon, H.Geyer, U.Gille (Toim.): Anatomia eläinlääketieteelle. Enke Verlag, Stuttgart 2004, ISBN 3-8304-1007-7 , s.612-621 .
  7. ↑ J.Hyrtl: Vertailevat anatomiset tutkimukset ihmisten ja nisäkkäiden sisäisestä kuuloelimestä . Ehrlich, Praha 1845.
  8. ↑ F.Wustrow: Tietoja fibrillien järjestelystä ja kulusta kuuloelementtien säikeiden luissa. Julkaisussa: Z. Laryngol. Rhinol. Otol. 35/1956, s. 544-553. PMID 13393200 , ISSN  0044-3018 .
  9. ↑ a b F.Wustrow: Luun muodostuminen ossikloissa. Julkaisussa: Z. Laryngol. Rhinol. Otol. 35/1956, s. 487-498. PMID 13361363 , ISSN  0044-3018
  10. Star D.Starck: Selkärankaisten vertaileva anatomia . Springer-Verlag , Berliini / Heidelberg / New York 1978, ISBN 3-540-08889-X .
  11. ↑ G.Fleischer: Nisäkkään keskikorvan evoluutioperiaatteet . Kuntoutustyö . Giessenin yliopisto , 1978.
  12. ↑ K.Hinrichsen : Humanembryology . Springer, Berliini 1993, ISBN 3-540-18983-1 .
  13. ^ A b R. O'Rahilly, F. Müller: Ihmisten embryologia ja teratologia . Hans Huber Verlag, Bern 1999, ISBN 3-456-82821-7 .
  14. ^ A b J. R. Whyte, L. Gonzalez, A. Cisneros, C. Yus, A. Torres, R. Sarrat: Ihmisen tympanisen ossikulaarisen ketjunivelen sikiön kehitys. Julkaisussa: Cells Tissues Organs . 171/2002, s.241--249. PMID 12169821 , ISSN  1422-6405
  15. ^ Y. Masuda, R. Saito, Y. Endo, Y. Kondo, Y. Ogura: Stapes-jalkalevyn histologinen kehitys ihmisalkioissa. Julkaisussa: Acta Med Okayama. 32/1978, s. 109-117. PMID 150197
  16. ↑ H.Otto: Kaksi aiemmin tuntematonta siirtymisliikettä ihmisen taimen oksa-alueella - näkyvät ulko- ja keskikorvan ontogeneesissä, mukaan lukien periaurikulaarinen alue, sekä niiden epämuodostumien patogeneesissä (Reichert-Gauppin virhe) teoria) . Väitöskirja. Humboldtin yliopisto, Berliini 1981.
  17. ↑ H.Penzlin: Eläinfysiologian oppikirja. 6. painos. Spectrum Academic Publishing House, 2005, ISBN 3-8274-0666-8 .
  18. ↑ H.-P. Zenner: Kuuntele. Fysiologia, biokemia, solut ja neurobiologia. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1994.