Heterotardigrada
| Heterotardigrada | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Echiniscus sp., Kuvitus | ||||||||||||
| Järjestelmää | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Tieteellinen nimi | ||||||||||||
| Heterotardigrada | ||||||||||||
| Marcus , 1929 | ||||||||||||
| Tilaukset | ||||||||||||
|
Kuten heterotardigrada viittaa luokkaan on karhukaiset (Tardigrada), joko silmiinpistävää pää liitteitä tai kovetetut takaisin panssarilevyn (sclerites) on merkitty. Saksan eläintieteilijä Ernst Marcus (1893–1968) kuvasi sen vuonna 1929, ja se sisältää sekä mereneläviä (meri) että maa- ja makeanveden (limno-maa) lajeja. Erityisesti merimuodoille on tunnusomaista biologisen monimuotoisuuden korkea taso ja kehon muodon suuri vaihtelu tardigradessa.
ominaisuudet
Tardigradit ovat hyvin homogeeninen eläinryhmä, jonka kehon rakenne vaihtelee vain kapeissa rajoissa. Siksi seuraavassa luetellaan vain ne heterotardigradan piirteet, jotka ovat erityisen ominaisia tälle luokalle; Anatomian tarkempi esittely on tärkeimmässä tardigrade-artikkelissa. Suurin osa heterotardigradasta saavuttaa kehon pituuden välillä 100 ja 150 mikrometriä.
Kynsinauhat
Yksi silmiinpistävä ominaisuuksia monet heterotardigrada ovat kovettuminen ei-solun ulompi iho, orvaskeden , joka löytyy erityisesti pääasiassa limno maanpäällisen jotta Echiniscoidea , mutta vähemmässä määrin myös joillakin lajeilla tilauksesta Arthrotardigrada . Tämä luo jaon yksittäisiin selän (selkä) verihiutaleisiin, skleriitteihin , joita voidaan pitää kehon panssareina ja joilla on usein piikkisiä ulkonemia. Levyjen tarkka lukumäärä ja järjestely, joista osa on saattanut kasvaa yhdessä, on tärkeä ominaisuus lajin määrittämisessä. Testechiniscus- suvun sisällä on myös vatsa (vatsa) panssarilevyjä, joita kutsutaan sitten sterniteiksi .
Kynsinauhan mikroskooppinen hieno rakenne on tyypillinen myös heterotardigradalle: Epikulaariksi kutsuttuun kerrokseen lausutaan ominaisia "tukipylväitä", joita ympäröivät ontelot, joten hunajakennorakenne johtaa poikkileikkaukseen, jonka läpi ulkokuori jäykistyy jälleen. Meren heterotardigrada on väritöntä, kun taas maalla elävät muodot voidaan usein värjätä ruoalla tai erityisillä pigmenteillä.
Pään ja vartalon kiinnikkeet
Skleriittien lisäksi monille heterotardigradaille, mukaan lukien erityisesti arthrotardigrada-lajit, on ominaista myös erilaiset pään ja kehon lisäykset. Ns. Pään pään cirri , joka oletettavasti palvelee mekaanisten kosketusärsykkeiden havaitsemista, on erityisen havaittavissa . Yksi cirrus koostuu yleensä pohjasta, cirriphoresta , lyhyestä laajennetusta osasta, kauluksesta tai lapasta ja varsinaisista pitkistä ja kapeista aistikarvoista , joita kutsutaan flagellumiksi . Cirrin lisäksi Heterotardigraddan päästä löytyy myös rakenteita, joilla on todennäköisesti kemosensorinen toiminto, Clavae, jotka ovat todennäköisesti peräisin Cirristä, mutta ovat leveämpiä kuin jälkimmäiset ja ovat onttoja sisältä. Cirrin ja klavaen tarkka muoto, lukumäärä ja järjestely ovat tärkeitä piirteitä määritettäessä lajeja heterotardigradassa. Muita ominaispiirteitä ovat pitkät filamentit, jotka syntyvät kehon puolella tai takapäässä, jotka tunnetaan alae- nimisenä, ja kutikulan suuret kasvut, joita esiintyy monissa merilajeissa ja jotka todennäköisesti levittävät eläimiä valtamerien läpi.
raajat
Jaloilla on sama perusrakenne kuin kaikilla tardigradeilla; neljännellä jalkaparilla on kuitenkin usein jokaisen jalan ympärillä pieni kutikulaarihampaiden rengas, jonka toimintaa ei tunneta. Heterotardigradan kynnet eivät useinkaan sijaitse suoraan jalan päässä, mutta ne syntyvät erillisistä "varpaista". Niissä on joskus "itiöitä", pieniä ulkonemia, ja joissakin lajeissa ne korvataan liimakiekoilla.
Kehon ontelo ja ruoansulatuskanava
Heterotardigradan sisäisessä anatomiassa on myös joitain erityispiirteitä. Ensinnäkin heidän ruumiinontelonsa, hemocoelom , on pienempi verrattuna suurimpaan osaan Eutardigradaa , toista suurta tardigrade-luokkaa. Piikkikivet, joilla eläimet voivat lävistää esimerkiksi leväsolut ja imevät ne ulos, ovat yleensä ohuempia ja melkein aina kaarevia. Lihaksikas kurkku on vakautettu jatkuvilla kovetetuilla pitkittäisraidoilla, mutta ei yksittäisillä platoidilla , tangon muotoisilla rakenteilla, joita löytyy Eutardigradasta. Nielun lihakset koostuvat 51 epiteelin lihassolusta, joilla on sama tila; Aikaisempi oletus, että nämä on jaettu 27 epiteelisoluun ja 24 varsinaiseen lihassoluun, joista ensimmäinen on nielun tilavuus ja jälkimmäinen imemisestä, on osoittautunut elektronimikroskooppisten tutkimusten mukaan virheelliseksi. Suolessa on yleensä viisi tai kuusi ulkonemaa, divertikula .
Erittymis- ja lisääntymiselimet
Eeterardigradassa ei ole malpighian rauhasia, joita käytetään erittymiseen ja osmoregulaatioon , kuten Eutardigradassa todetaan. Osmoregulaatiota, so. Suolatasapainon säätelyä, ei tarvita merimuodoissa, koska kehon neste on isotoninen meriveden kanssa, joten suolapitoisuudessa ei ole eroa. Joissakin maanpäällisissä lajeissa vatsassa on erityisiä elimiä toisen ja kolmannen jalkaparin kiinnityksen välillä, joilla oletettavasti on erittävä tehtävä. Jos ne ovat läsnä, ne koostuvat yhdestä keskimmäisestä (mediaalinen) ja kahdesta lateraalisesta (lateraalisesta) solusta.
Heterotardigradalle on ominaista munanjohtimen avautumispisteeksi kutsuttu gonopore, joka on heidän kanssaan aina kehon ulkopuolella, enimmäkseen ennen, usein peräaukon takana, mutta ei koskaan suolen tai peräsuolen sisällä . Sitä ympäröi aina enintään kuuden “lehden” rosetti , terälehdet . Siittiökaupat, joihin uros voi sijoittaa siittiönsä, kopioidaan, jos niitä on saatavilla. Miehillä sukuelinten aukko on soikea tai pyöreä ja työntyy hieman ulospäin.
levinneisyys ja elinympäristö
Heterotardigradaa löytyy ympäri maailmaa, sekä merestä, makeasta vedestä että maalta, vaikka merilajien populaatiotiheys on yleensä pienempi kuin maalla asuvien lajien tiheys, jota on kuitenkin myös tutkittu paremmin. Joitakin lajeja, esimerkiksi Batillipes- suvusta , löytyy ympäri maailmaa, ja ne elävät osana hiekkaeläinfaunaa vuorovesialueella melkein kaikilla hiekkarannoilla. toiset, kuten Moebjergarctus manganis, näyttävät erikoistuneen eteläisen Tyynenmeren mangaanisolmukkeisiin syistä, joita ei vielä tunneta.
Useat lajit elävät kuin loiset tai kommensaalina vahingoittamatta isäntä, muihin eläimiin, Echiniscoides Sigismundi noin simpukat (Bivalvia) ja näkki (Cirripedia) Pleocola limnoriae päälle isopodit (Isopodaa), Actinarctus doryphorus päälle merisiilejä (Echinoidea) ja Echiniscus molluscorum jopa maanpäällisillä etanalajeilla Bulimulus exilis . Maissa elävät loiset tai kommensaalit ovat muuten harvinaisia, koska tardigrade aktiivisena riippuu kosteudesta, jota ei aina taata maalla; Echiniscus molluscorum on siksi myös endoparasiitti tai endoparasiitti . Selvästi ektoparasiittisen laji, kuitenkin, on meren muoto Tetrakentron synaptae , joka pistoa ja imee yksittäisten solujen meri kurkut (Holothuroidea).
Elämäntapa
Suurin osa eläinten elämästä ei ole ominaista heterotardigradalle, ja siksi niitä käsitellään yleensä tardigrade- artikkeleissa.
Anhydrobioosia, korkeaa vastustuskykyä kuivumiselle muodostamalla erityisiä selviytymisrakenteita, tynnyreitä, pidetään usein tyypillisenä tardigrade-ominaisuutena, mutta sitä esiintyy vain Echiniscoidea-järjestyksessä. Yhtä poikkeusta lukuun ottamatta, kaikki Arthrotardigrada elävät meressä, joka tarjoaa jatkuvasti ympäristöolosuhteet, joten näiden lajien ei koskaan tarvinnut kehittää kykyä kehittää tynnyriä.
Heterotardigrada voi lisääntyä sekä seksuaalisesti että ilman seksuaalisuutta. Erityisesti Echiniscoidea-alueella esiintyy partenogeneesiä monissa lajeissa, ts. Sukupuolinen lisääntyminen ilman miehiä, joissa naiset munivat hedelmöittämättömiä munia, joista vuorostaan syntyvät vain naiset. Tämä lisääntymismuoto liittyy anhydrobioosiin ja esiintyy erityisesti elinympäristöissä, joissa ympäristöolosuhteet vaihtelevat voimakkaasti. Toisaalta seksuaalisen lisääntymisen tapauksessa on melkein aina erillisiä sukupuolia; hermafrodiittisia lajeja, jotka pystyvät hedelmöittämään itsensä, esiintyy vain yhdessä suvussa Arthrotardigradassa.
Heterotardigradan munat ovat sileitä ja joko munivat naiset tai vanhan, irtoisen ihon, exuviumin . Kehitystä aikuiselle eläimelle pidetään suorana, vaikka eri sulamisvaiheiden esiintymistä pidetään toisinaan osoituksena epäsuorasta kehityksestä. Siitosmunilla ei yleensä ole vielä peräaukkoa, joten jätemateriaaleja voidaan vapauttaa yhdessä kynsinauhan kanssa vain ensimmäisen holvan aikana, eikä heillä ole myöskään sukupuolista aukkoa (gonopore); jaloissa on usein kaksi kynsiä vähemmän kuin aikuisella eläimellä. Ensimmäisen haarniskan jälkeen peräaukko tulee esiin ja kynsien koko määrä ilmestyy; gonopore puolestaan kehittyy vasta toisen moltin jälkeen. In Batillipes nourrevangi on toinen molting vaiheessa; Parasiittilajeissa Tetrakentron synaptae puolestaan kuoriutuvat nuoret eläimet on varustettu kaikilla aikuisten ominaisuuksilla.
Useimpien Heterotardigrada-lajien elinikä on tuntematon, mutta sen uskotaan olevan muutaman kuukauden ja 1-2 vuoden välillä. kryptoobioottiset jaksot, jolloin eläimet eivät ikäänny, voivat pidentää Echiniscoidea-lajien maalajien todellista elinikää vuodilla; enimmäkseen meren Arthrotardigradalla tätä mahdollisuutta ei ole.
Heimojen historia
Nykyaikaiset muodot
Suhde toiseen suureen tardigrade-luokkaan, Eutardigradaan, on tällä hetkellä edelleen epäselvä. Usein oletetaan, että Arthrotardigrada-järven meriveden edeltäjät kehittivät ensin Echiniscoidea-lajien maa- ja makeanveden muodot ja erityisesti Echiniscidae-suvun, josta Eutardigrada kehittyi:
| Tardigrade |
|
||||||||||||||||||||||||
Tämä tarkoittaisi, että Heterotardigrada ei muodosta luonnollista ryhmää, koska yksittäiset lajit, esimerkiksi Echiniscidae-perheestä, olisivat läheisemmin sukua Eutardigradaan kuin muihin Heterotardigrada-lajeihin. Tätä hypoteesia tukee se tosiasia, että heterotardigradalla on edelleen suhteellisen suuri määrä alkeellisia piirteitä, so. Ominaisuuksia, joiden katsotaan olevan ominaisia kaikkien tardigradeiden esi-isämuodolle.
Vaikka yllä oleva skenaario vaikuttaa hyvin uskottavalta, sitä ei voitu vahvistaa alustavilla molekyyligeenitutkimuksilla ; Sen sijaan nämä viittaavat siihen, että Heterotardigrada on monofyleettinen taksoni, joten poikkeuksetta sisältävät kaikki ryhmän viimeisen yhteisen esi-isän jälkeläiset. Tämä hypoteesi on esitetty seuraavassa kaaviossa:
| Tardigrade |
|
||||||||||||
Fossiiliset muodot
On hyvin todennäköistä, että Heterotardigrada valloitti maan hyvin aikaisin, todennäköisesti paleotsoisen aikakauden geologisella aikakaudella , vaikka tältä ajalta ei olekaan fossiilisia löydöksiä , jotka voidaan selvästi osoittaa Heterotardigradalle .
Huonosti säilynyt nuori eläin on säilynyt vuonna liitukauden meripihka , jota voidaan mahdollisesti määritetty Heterotardigrada, mutta muuten ei anna mitään tietoa heimojen historiaan taksonin .
Järjestelmää
Monophyly on heterotardigrada on, kuten mainittiin, kiistanalainen, eli se on tällä hetkellä epäselvää kaikki lajit yhdessä muodostavat luonnollisen kin eikä vaan eräät muodot ovat läheisempää sukua Eutardigrada lajeja.
Klassisesti erotetaan kaksi hyvin erilaista tilausta :
- Arthrotardigrada tulevat paitsi Styraconyx hallasi yksinomaan mereen ennen ja nähdään usein ominaista esi kaikki vesi karhuja. Niille on ominaista erityisen suuri määrä alkeellisia piirteitä, ja niille on ominaista lukuisat päärakenteet, kuten cirri ja clavae, joita käytetään myös jakamaan ryhmä edelleen perheisiin. Heidän neljästä kuuteen kynsinsä eivät useinkaan ala suoraan jalan päästä, vaan sijaitsevat ohuiden "varpaiden" päässä. Useimmat sukut ovat monotyyppisiä , ts. Sisältävät vain yhden lajin , jota joskus pidetään viitteenä heidän iästä.
- Echiniscoidea elävät enimmäkseen makean veden tai maalla, harvoin meressä. Aikaisemmille muodoille on ominaista karkaistut taka- ja toisinaan vatsan kynsinauharakkarapit, skleriitit ja sternitit. Niiden tarkka sijoittelu ja rakenne ovat tärkeä apuväline Echiniscoidean luokittelussa edelleen. Pään kiinnikkeet ovat usein läsnä, mutta eivät yleensä erityisen havaittavissa; korkeintaan 13 kynsiä nousee aina suoraan jalan päähän.
Kummassakin järjestyksessä kynsien hieno rakenne ja nielulihasten rakenne ovat tärkeässä asemassa jatkokategoriassa.
On epäselvää, ovatko nämä kaksi luokkaa monofyleettisiä ryhmiä; kuten jo mainittiin, oletetaan usein, että Echiniscoidea syntyi Arthrotardigradasta. Tässä tapauksessa usein mainitaan Arthrotardigrada-perhe Stygarctidae, joka voi olla erityisen läheisessä yhteydessä Echiniscoidea-ryhmään:
| Arthrotardigrada |
|
||||||||||||
Jos tämä oletus on totta, Arthrotardigrada olisi parafyyttinen ryhmä, toisin sanoen alaryhmä olisi läheisemmin yhteydessä taksonin ulkopuolisiin lajeihin kuin muihin Arthrotardigrada-ryhmiin. Kladistisystemaatikot eivät enää tunnistaisi heitä. Ensimmäiset molekyyligeneettiset tutkimukset kuitenkin vastustavat tätä näkemystä.
kirjallisuus
- IM Kinchin: Tardigrade- biologia. Portland Press, 1994.
- A. Jörgensen, R. Kristensen: Tardigradan molekyylifylogeeni - Heterotardigradan monofian tutkimus. Molecular Phylogenetics and Evolution, 32 (2), 2004, s.666.
nettilinkit
- Meriheterotardigradan lajien luettelo (englanti)
