Painatus (käyttäytyminen)

Luonnonvaraiset hanhet ja nosturit yhdessä Christian Moullecin kanssa seurantapainoksen seurauksena

Käyttäytymisbiologiassa painatus on peruuttamaton oppimismuoto: Enimmäkseen suhteellisen lyhyen, geneettisesti määritellyn ajanjakson aikana ( herkkä vaihe ) reaktio tiettyyn ympäristön ärsykkeeseen sisältyy niin pysyvästi käyttäytymisohjelmistoon, että tämä reaktio näyttää synnynnäiseltä sen jälkeen, kun se on painettu . Yhteydessä vaisto teoria , ilmiö merkintä on tulkitaan määräraha reaktio avainärsyke .

Englanninkielistä merkintää sanaa käytetään nykyään genetiikassa geenien erityistä ilmentämismuotoa varten (→ genominen jälki ), joka voi riippua siitä, mistä vanhemmasta alleeli tulee, so. Täysin erilaisessa yhteydessä kuin käyttäytymisbiologian kentässä.

ominaisuudet

Painamalla oppiminen tapahtuu ilman palkintoja tai rangaistuksia . Painatus kautta oppiminen eroaa siis olennaisesti oppimismuodosta, kuten kokemuksen kautta oppimisesta tai ongelmanratkaisusta kokeilemalla ja erehdyksellä .

• Painatukselle on ominaista, että se voi tapahtua vain tietyn ajanjakson, jota kutsutaan siksi arkaluonteiseksi elämänvaiheeksi . Kohokuviointia ei voida korvata. Ikä, jolloin tämä vaihe voidaan osoittaa ja kuinka kauan se kestää, voi vaihdella suuresti lajista riippuen.
• Painatus on peruuttamatonta, sen kautta opitut opitaan erityisen nopeasti ja tehokkaasti ja säilytetään koko elämän ajan ; ainakin painatuksella hankitut liipaisimet (" keskeiset ärsykkeet ") ovat edullisia pitkällä aikavälillä.
• Painamalla opitaan vain suppeasti rajoitetut ominaisuudet, esimerkiksi tietty reaktio tiettyyn esineeseen ympäristössä tai tietty käyttäytyminen, joka voidaan selvästi erottaa muusta käyttäytymisestä.
• Painatus voi tapahtua ajanjaksolla, jolloin painettua käyttäytymistä ei voida vielä toteuttaa.

Jälkioppimisen vaihtoehdot

Kohokuviointia on periaatteessa kahta muotoa: Kohokuvioinnilla eläin kohokuvioitu tiettyyn esineeseen, esimerkiksi lajiin. Kun motorinen painamista , eläin hankkii tietyt sekvenssit liikkeitä ( "toimet"), esimerkiksi laulun joidenkin lintulajien. Konrad Lorenzin varhaisessa teoksessa jo kuvattujen kahden "klassisen" painatusprosessin, seuranta- ja seksuaalisen painamisen lisäksi on osoitettu vertailukelpoisia oppimisprosesseja erityisesti ekologisella alueella.

Seuraajaraha

Perintö tumman ankan äidille

Myöhempää painamista ( filial-jälki ), erityisesti hanhien (Anserini) kohdalla, on tutkittu erityisen intensiivisesti . Erilaisimpien lajien hanhet sopivat niin hyvin mallieläimiksi ", koska vanhempaan eläimeen ja sosiaaliseen kumppaniin kohdistuva käyttäytyminen voidaan helposti ja pysyvästi kiinnittää hoitajaan, mutta seksuaalinen jälki ihmisiin on melkein mahdotonta näiden lintujen kanssa. "Hanhi-poikasten on ensin opittava, kuka heidän äitinsä on kuoriutumisensa jälkeen, joten heillä ei ole synnynnäistä äidin" ulkonäköä ". Muutaman ensimmäisen tunnin kuluttua kuoriutumisesta he haluavat lähestyä kaikkia ympäristössään olevia esineitä, jotka liikkuvat ja tekevät säännöllisesti ääntä. Muutaman minuutin kuluttua tällaisen esineen läheisyydessä poikaset ajavat sitä melkein ehdoitta. Luonnollisessa ympäristössä tämä on eläin, joka on kuoriutunut munat ja pitää kaikki outot yksilöt poissa pesästä - eli äidin. Poikasista tehdyssä kokeessa, joka kuoriutui kaikesta melusta eristetyssä inkubaattorissa , nuoret koe-eläimet voitiin myös painaa jalkapalloon tai puulaatikkoon muutamassa minuutissa. Eckhard Hess huomasi sinisorsaista , että herkkä aika tämän käyttäytymisen merkitsemiselle noin 15. tunti kuoriutumisen jälkeen osoittaa maksimaalisen painettavuuden.

Katharina Heinroth kuvaili merkintää "salamannopeaksi oppimisprosessiksi", jossa tarkkailija kehittää Oskar Heinrothin mukaan ajatuksen, että hautomossa kuoriutuvat poikaset "katsovat sinua todella tarkoituksella muistaa kuva tarkasti". Tämä havainto, jonka Oskar Heinroth julkaisi ensimmäisen kerran vuonna 1911, kuvattiin yksityiskohtaisesti 1930-luvulla rahanilmiöksi , erityisesti Konrad Lorenz , määritelty ja analysoitu tarkasti lukuisissa kokeissa. Siksi hänestä on tullut tunnettua muun muassa "harmaiden hanhien isänä": Lorenz varmisti toistuvasti, että vain hän itse pysyi välittömässä läheisyydessä poikasien kuoriutumisen jälkeen. Tämän seurauksena poikaset painettiin Lorenziin ja seurasivat häntä minne vain meni. Yhtä vaikuttava ja viihdyttävä kirjallinen kuvaus harmaan hanhen Martinan käyttäytymisestä samoin kuin elokuvatallenteet tekivät tästä kolikkoversiosta yhden tunnetuimmista tosiseikoista klassisessa vertailevassa käyttäytymistutkimuksessa .

Seksuaalinen jälki

Vuonna Käyttäytymistutkimuksia, seksuaalinen merkintä on eräänlaista hankkia tietoa riittävän seksikumppaneita. Seksuaalisen painamisen erityispiirre on, että kahden pääominaisuuden (herkkä vaihe ja peruuttamattomuus) lisäksi on myös havaittavissa, että esineeseen painamisen ajankohdan ja siihen liittyvän käyttäytymisen välillä on erittäin suuri ero: herkkä vaihe on johdonmukaisesti päättynyt ennen kuin eläimestä tulee sukupuolikypsä.

Esimerkiksi seepra-peippo on jo seksuaalisesti painettu ensimmäisen elokuukauden loppupuolella, mutta sukupuolikypsäksi tulee vasta viikkoja myöhemmin. Esimerkiksi, jos seepra-peippoja kasvattaa japanilaiset lokit ( Lonchura striata ), ne osoittavat myöhemmin selkeän suosion niiden lajien eläimille, jotka he "ottivat" vastaan ​​seurustelun aikana. Kotikanan kanoihin painetut ankat tunnetaan myös tieteellisistä koulutuselokuvista.

Berliinin eläintarhan johtaja Katharina Heinroth, joka tuhoutui suurelta osin sodankäynnillä vuonna 1945 , hankki keväällä 1951 Nürnbergin eläintarhasta nuoren jääkarhun, joka syntyi joulukuussa 1950 ja erottui äidistään heti kun hän pystyi syömään itsenäisesti. Nürnbergissä - ja siten myös Berliinissä - hänelle oli annettu samanikäinen ruskea karhu leikkiä. Jonkin ajan kuluttua Berliinin eläintarha pystyi hankkimaan myös nuoren naaraspuolisen jääkarhun, jonka kanssa urospuolinen jääkarhu asui siitä lähtien miellyttävästi. Kun molemmat jääkarhut olivat sukupuolikypsiä, uros jääkarhu ei välittänyt naaraasta. Mutta kun karhun viereisessä kotelo tuli osaksi kiima ja hänen hajun leijui osaksi jääkarhu kotelon läpi dia päästää läpinäkymätön väliseinän, jääkarhu naarmuuntunut ja kaavittu dia koko voimallaan. Kerran Heinrothilla oli liukumäki auki, minkä jälkeen jääkarhu siirtyi välittömästi naapurihäkkiin: ”Hän otti hänet pystyasennossa hänen takajaloilleen, sihisevän, avoimella suulla ja lyöen häntä etutassuillaan. Hän pääsi nopeasti takaisin häkkiinsä. On outoa, että pelkästään urospuolisten ruskeakarhujen haju olisi voinut muokata häntä seksuaalisesti. Herkkä vaihe on jo ensimmäisinä kuukausina ensimmäisen itsenäisen ruokailun jälkeen. ”Luonnossa nuoret jääkarhut ovat usein äitinsä luona yli vuoden, jotta väärät merkinnät voidaan välttää.

Bochumin tutkijat raportoivat vuonna 2000 tutkimuksesta Javabronze-uroksista , jonka aikana aikuiset eläimet saivat punaisen kruunun sulan keinotekoisena koristeena. Myöhemmin heidän kasvattamat jälkeläiset suosivat selvästi punaisia ​​koristehöyheniä sisältäviä sivulaisia. Koristamattomien vanhempien miespuoliset jälkeläiset puolestaan ​​hylkäsivät koristeltuja naisia ​​ja kohtelivat koristamattomia naisia ​​huomattavasti useammin.

Sijaintiraha

Joidenkin eläinlajien tietyn elinympäristön valinta perustuu heidän varhaisnuoruudessaan saatuihin kokemuksiin. Koska paikallinen kolikoista (myös: Koti Jälki , elinympäristö kohokuvioita , ympäristö kohokuvioimalla tai maantieteellisen jälki ), peruuttamattoman oppimisen tiettyjä ominaisuuksia viittasi tiettyyn paikkaan.

Se on todistettu muun muassa lohella toteutetuilla kokeilla, jotka ilmeisesti oppivat veden erityisominaisuuden leimaamalla, jossa he viettivät ensimmäiset elämänviikkonsa.

Monilla merikilpikonnilla, kuten Atlantin vihreillä merikilpikonnilla , on magneettinen tunne ja he käyttävät maapallon magneettikenttää suuntautumiseen palatakseen munimiseen samalla rannalla ensimmäistä kertaa vuosia kuoriutumisen jälkeen. Oletetaan, että kallistuskulma kenttäviivat magneettikentän syntymäpaikka on pysyvästi oppinut painamista.

Laulujälki

Molemmat vanhemmat huolehtivat yleensä nuorista laululintuista , jotta nuorilla uroksilla on mahdollisuus kuulla isiensä laulua - vain muutamissa lajeissa myös naiset laulavat - ja usein joidenkin naapurimaiden lajien laulamista. Laulaminen voi esimerkiksi houkutella seksikumppaneita ja rajata alueita. Usein vaihteleva tyypillinen laulu ei ole synnynnäinen, vaan "häiriötön kuulo on edellytys normaalille äänen kehittymiselle. Siipikarjassa kuurot laululinnut eivät tuota lajeille sopivaa kappaletta aikuisina. "On huomionarvoista, että laulun hankkiminen tapahtuu vain" herkkässä vaiheessa "nuoruudessa, kun taas nuoret urokset" yleensä vain ensi kaudella "aloita laulaminen. Tämän mukaan nuoruudessa "hankitaan akustinen kohdemalli, jonka mukaan oma laulaminen myöhemmin perustuu".

Kun kyseessä on australialainen syylä hunaja syöjä ( Anthochaera Phrygiassa ), tämänkaltaisen määräraha tyypillisiä laulu myös vaarantaa lajin säilymiseen: syylä hunaja syöjä on äärimmäisen uhanalainen , sen väestö on vähentynyt nopeasti vuosikymmeniä muun muassa . Puunkorjuu ja maatalousmaan laajentaminen ovat tuhonneet sen elinympäristön monin paikoin. Kantojen vähenemisen takia nuorilla linnuilla ei joillakin alueilla ole enää riittävästi aikuisten "roolimalleja", joista he voisivat ottaa käyttöön lajille tyypillisen laulunsa. Tämä on johtanut siihen, että urokset omistivat vain osittain lajikohtaisen laulun tai jopa muiden lajien parittelulaulun, ja heillä oli siten vähemmän mahdollisuuksia omiin jälkeläisiinsä.

Ruoan painaminen

Alle ruoka leimaamalla jotkut tutkijat ymmärtää kestävä, näennäisesti tiettyjä peruuttamattomia parempana ruoan jälkeen toinen voi nauttia: "Niin eri eläinten ryhmät voivat aiheuttaa myöhemmin Nahrungsbevorzugung kasvatus ruokaa, joka säilyy, vaikka välin muut ruokavalion."

Jälki ihmisiin

" Ihmisiin painamisesta on tehty useita kirjoituksia, ja niiden esiintymisestä on todellakin monia viitteitä, mutta ei tiukkoja todisteita." Tämän lainauksen antanut Irenäus Eibl-Eibesfeldt huomautti myös, että nuorilla ihmisillä on "On arkaluonteisia kehitysvaiheet ", joissa kehittyy esimerkiksi perusluottamus , emotionaaliset siteet vanhempiin ja sukupuoliroolit :" Koska termiä " painatus" käytetään alun perin peruuttamattomiin oppimisprosesseihin, on suositeltavaa ensin puhua oppimisprosessien merkitsemisestä ihmisissä. "

Bernhard Hassenstein tarttui tähän ehdotukseen kirjassaan Behavioral Biology of Child ja keskusteli siitä, voitaisiinko termiä coining soveltaa ”lapsen erityiseen avoimuuteen siteiden muodostumiseen” (vanhempiensa valvojalle): ”Jotkut sanovat kyllä, koska Ominaisuudet sopivat yhteen. ”Hassenstein kuitenkin - kuten Eibl-Eibesfeldt - vastusti tätä näkemystä, jonka mukaan jos arkaluonteinen vaihe lyödä, sitä ei ole enää mahdollista lyödä uudelleen tai lyödä uudelleen. "Lasten kohdalla erityistilanteissa ja erityisillä persoonallisuusrakenteilla uusi sidos voi kuitenkin syntyä myös myöhemmässä iässä." Hassenstein puolsi siksi sanan "jälkimainen oppiminen" käyttämistä ihmisissä. Viitaten liitetiedoston teorian kehittänyt by John Bowlby , joka loi suurelta osin kautta etologisia käsitteen painamista, Kanadan psykologi Tobias Krettenauer väitti myös, että kiinnitys kuviot ovat muovia ja voidaan muuttaa kehityksen suuntaa: ”Toisaalta, se voi olla Tästä johtopäätös, että kiinnittyminen tapahtuu kaikissa elämän vaiheissa, on yhtä helposti muokattavissa, olisi tietysti myös kyseenalaista. "Samalla Krettenauer esitti perustelun tälle ihmisten erityiselle asemalle suhteessa painatusilmiöön :" Jos prosessi painatus ihmisen kehityksessä on vähemmän näkyvää kuin joillakin eläinlajeilla, tämä osoittaa, että järjestelmän ja ympäristön välinen vuorovaikutus on ihmisillä paljon monimutkaisempi. "

historia

Kun Konrad Lorenzille myönnettiin ”fysiologian tai lääketieteen Nobel-palkinto” vuonna 1973, virallisissa perusteluissa korostettiin erityisesti hänen palvelujaan kolikoiden tutkimiseen. Itse asiassa 1950-luvulla Seewiesenissä , heti Max Planckin käyttäytymisfysiologisen instituutin perustamisen jälkeen , Lorenz täydensi alun perin 1930-luvulta saatuja havaintoja lisäkokeilla, mukaan lukien hanhien ja ankkojen erot sekä peräkkäisyyden ja seksuaalisuuden yhteys. kolikko. Nämä tutkimukset puolestaan ​​antoivat Klaus Immelmannille sysäyksen tutkia laululintujen laulua. Toisinaan Lorenz on siis "löydös" kolikoista , vaikka Lorenz jo vuonna 1935 varhaisessa työssään , linnun ympäristössä oleva sivutapsi nimenomaan Oskar Heinrothin aikaisempaan teokseen viittasi vuonna 1911 julkaistussa artikkelissa ankkojen käyttäytymisestä Had kuvaili selvästi "painamisen" ilmiötä; Myöhemmin Lorenz otti termin termin coining pysyvästi biologiseen terminologiaan.

Oskar Heinroth ei myöskään ole metallirahojen löytö, vaikka Heinrothin vaimo Katherina ja monet muut saksankielisillä alueilla ovat saaneet tämän saavutuksen hänelle: Oskar Heinrothilla oli tieteellinen edeltäjä brittiläisessä Douglas Alexander Spaldingissa (noin 1840–1877). joka käytti tätä erityistä oppimismenetelmää Helmikuussa 1873, vaikkakin tieteellisesti oikein kuin leimaaminen kuvailtuina ("leimaaminen", "leimaaminen"), mutta piilotettu Macmillanin lehteen ja tekemättä perusteellisia kokeita. Siitä huolimatta William James lainasi tätä julkaisua laajasti ja erittäin hyväntahtoisesti julkaisussa "Psykologian periaatteet" vuonna 1890 , ja siksi Spaldingia pidetään toisinaan englanninkielisen maailman kolikoiden "todellisena" löytäjänä. Spaldingin tutkimukset tulivat kuitenkin laajemmille piireille vasta vuoden 1954 jälkeen, jolloin John Burdon Sanderson Haldane julkaisi ne uudelleen.

Tämä puolestaan ​​on tuskin ymmärrettävissä edes Ison-Britannian näkökulmasta, koska oletettujen tieteellisten ensimmäisten kuvausten historiallinen jälki ulottuu ainakin Utopiaan asti , ts. 1500-luvun alkuun. Vuonna Thomas More todetaan seuraavaa kirjaimellisesti maataloudessa aktiivisen utopistit: "Siipikarjan pitkittynyt ääretön määrä, joiden avulla hämmästyttävä laite: Kanat eivät rotu eli muna itse, mutta se vaatii suuren määrän munia yhtenäinen Lämpö ulos, herättää siten elämän ja nostaa poikaset. Heti kun nämä ovat liukastuneet kuoresta, he juoksevat ihmisten perään kuin kanaäiti ja näkevät heidät näin . "

Tällä tavalla katsottuna metallirahojen löytämistä ei voida ehdottomasti määrittää, koska tieto siitä, että erityisesti ankat ovat toisinaan epäluotettavia kasvattajia ja että on parasta liputtaa munansa kanan alle, jotta niitä ei menettäisi, on todennäköisesti melkein yhtä vanha kuin eläintuotanto.

kirjallisuus

• Patrick Bateson : Painatuksen ominaisuudet ja konteksti. Julkaisussa: Biological Reviews. Osa 41, nro 2, 1966, s. 177-217, doi: 10.1111 / j.1469-185X.1966.tb01489.x .
• Patrick Bateson: Kuinka herkkiä jaksoja syntyy ja mihin ne sopivat? Julkaisussa: Animal Behavior. Osa 27, nro 2, 1979, s. 470-486, doi: 10.1016 / 0003-3472 (79) 90184-2 .
• Patrick Bateson ja Gabriel Horn: Painatus- ja tunnistusmuisti: hermoverkkomalli. Julkaisussa: Animal Behavior. Osa 48, nro 3, 1994, s. 695-715, doi: 10.1006 / anbe.1994.1289 .
• Patrick Bateson: Mitä on tiedettävä, jotta ymmärretään painatus? Julkaisussa: Cecilia Heyes ja Ludwig Huber (toim.): Kognition kehitys. MIT Press, Cambridge (Mass.) 2000, s.85-102, ISBN 978-0-262-52696-8 , kokoteksti ( Memento 18. maaliskuuta 2005 Internet-arkistossa )
• Hans-Joachim Bischof: Lauluoppiminen, filiaalien painatus ja seksuaalinen painatus: Kolme muunnelmaa yhteisestä teemasta? Julkaisussa: Biomedical Research Tokyo. Osa 18, Suppl. 1, 1997, s. 133-146.
• Hans-Joachim Bischof: Painatus ja kortikaalinen plastisuus: vertaileva katsaus. Julkaisussa: Neuroscience & Biobehavioral Reviews. Osa 7, nro 2, 1983, s.213-225, doi: 10.1016 / 0149-7634 (83) 90016-7 , kokoteksti (PDF) .
• Johan J.Bolhuis: Lintujen merkintämekanismit: katsaus. Julkaisussa: Biological Reviews. Osa 66, nro 4, 1991, s. 303-345, doi: 10.1111 / j.1469-185X.1991.tb01145.x .
• Eckhard Hess : Painatus. Varhaisen kokemuksen vaikutus, jälkikäsittely määrittää myöhemmän sosiaalisen käyttäytymisen eläimillä. Julkaisussa: Science . Nide 130, nro 3368, 1959, s. 133-141, doi: 10.1126 / science.130.3368.133 .
• Eckhard Hess: Painatus linnuissa. Tutkimus on tuonut esiin käsitteen painatus erilaisena oppimisena kuin yhdistysopiskelu. Julkaisussa: Science . Osa 146, nro 3648, 1964, s. 1128-1139, doi: 10.1126 / science.146.3648.1128 .
• Eckhard Hess: Painatus: Varhainen kokemus ja kiinnittymisen kehityspsykobiologia. Van Nostrand Reinhold, New York 1973, ISBN 978-0-442-23391-4 .
  • Saksankielinen painos: Kohokuviointi. Eläinten ja ihmisten käyttäytymismallien varhainen kehitys. Konrad Lorenzin esipuheella . Kindler, München 1975, ISBN 978-3-463-00630-7 .

asiaa tukevat dokumentit