Amniottien kallojen tyypit

Kun kallo Amniota , kolmenlaisia voidaan erottaa perustuen määrästä ja sijainnista tietyt kallon ikkunoiden on kannessa luun kallon katon: anapsidit, synapsidit ja diapsidit pääkalloja. Aiemmin näillä kolmella tyypillä oli suhteellisen suuri merkitys amniottien (tai matelijoiden perinteisessä mielessä) sisäisessä systemaattisuudessa, ja ne ovat samannimisiä suurille ryhmille Anapsida , Synapsida ja Diapsida . Nykyään kallon aukkojen merkitys järjestelmälle on jonkin verran pienempi, koska viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että samoja tai samankaltaisia ​​kallo-kokoonpanoja esiintyy eri suurissa amnioniryhmissä.

Anapsidi kallo

Anapsidi kallo. Luiden nimitykset: Jugale (j), Postorbital (po ), Parietale (p), Squamosum (sq), Quadratojugale (qj), Quadratum (q). On myös huomattava, että tältä kallolta puuttuu joitain luita kraniaalikaton takaosasta, jotka ovat erikseen lapsivesikallon perussuunnitelmassa: postparietaalit, ylemmät ja taulukot.
Labidosaurus , kaptorhinidi , anapsidikallo.

Anapsidikallolle on ominaista kallo-ikkunoiden puuttuminen kallon katosta. Tämä tyyppi edustaa todennäköisesti lapsivesien kallon alkuperäistä tilaa ja periytyi heidän ei-lapsivesi-esi-isistään.

Taxa kanssa anapsidit kallo ovat edustettuina sekä päälinjaa matelijat, parareptiles ja eureptiles . Kilpikonnia lukuun ottamatta nämä ovat yksinomaan hyvin varhaisia, pitkään sukupuuttoon kuolleita muotoja, kuten captorhinids (Eureptilia) tai pareiasaurs (Parareptilia).

Kilpikonnat ovat ainoa hiljattain ryhmä matelijoiden kanssa anapsidit kallo rakennetta. Kuitenkin heidän anapsi-kallo ei todennäköisesti edusta alkuperäistä tilaa, vaan se luotiin aiemmin olemassa olevien kallo-ikkunoiden toissijaisella sulkemisella.

Koska anapsinen kallo on alkuperäinen ominaisuus, esiintyy matelijoiden molemmissa päälinjoissa ja se on ilmeisesti hankittu toissijaisesti kilpikonnissa, ajallisten ikkunoiden puuttumisella amnioteissa ei ole enää mitään järjestelmällistä merkitystä. Termi “Anapsida” katoaa siis yhä enemmän eläintieteellisestä ja paleontologisesta kirjallisuudesta.

Synapsidi kallo

Synapsidi kallo. Luiden nimitykset: Jugale (j), Postorbital (po ), Parietale (p), Squamosum (sq), Quadratojugale (qj), Quadratum (q).
Dimetrodonin synapsidi-kallo .

Synapsidikallossa on yksi kallo-ikkuna temppelialueella (ajallinen tai temppeli-ikkuna) kallon kummallakin puolella. Sitä kehystävät kallon luut Jugale, Postorbitale ja Squamosum ja joissakin tapauksissa myös Quadratojugale. Ajallisen ikkunan alarajaa, jonka muodostivat Jugale ja Quadratojugale tai Squamosum enimmäkseen suhteellisen kapean luusillan muodossa, kutsutaan myös alemmaksi ajalliseksi tai temppelikaareksi.

Tämä kokoonpano löytyy Synapsidan kallon perussuunnitelmasta , joka sisältää myös nisäkkäät . Nisäkkäillä, kuitenkin, kallon ikkuna on toissijaisesti suljettu ja aiemmat läsnäolo voidaan tunnistaa vain alemman ajallinen kaari, joka on yhä läsnä, nyt kutsutaan poskikaariin (poski kaari).

Tällaisia ​​ajallisia ikkunoita esiintyy myös joissakin Parareptilian edustajissa ( Bolosaurs , Acleistorhinus ja mahdollisesti Mesosaurus ). Siksi nämä eivät yksinään ole luotettava ominaisuus amniotin osoittamiseksi synapsideille.

Diapsid kallo

"Peruslomake"

Diapsid kallo. Luiden nimitykset: Jugale (j), Postorbital (po ), Parietale (p), Squamosum (sq), Quadratojugale (qj), Quadratum (q).
Youngina päässä Ylä joukkoviestinnässä Etelä-Afrikan on alkuperäinen diapsidit kallo (rekonstruktio).

Vaipan kallolle on ominaista kaksi kallo-ikkunaa ajallisella alueella kallon kummallakin puolella: ylempi temppeli- ikkuna ( Fenestra supratemporalis , supratemporal ikkuna), joka yleensä istuu kallon katon päällä ja jota kehystävät kallon luut parietaalit, postorbitaalinen ja squamosum sekä alun perin myös postfrontals ja alempi ajallinen ikkuna ( Fenestra infratemporalis , infratemporal ikkuna) kallon sivuseinässä, jota kehystävät jugale, postorbital, squamosum ja quadratojugale. Kuten synapsideissa, alemman ajallisen kaaren muodostavat Jugale ja Quadratojugale. Luusillaa, joka on usein suhteellisen kapea ja erottaa ala- ja ylemmät ajalliset ikkunat ja jonka muodostavat postorbitaali ja squamosum, kutsutaan ylemmäksi ajalliseksi kaareksi.

Tämä kokoonpano edustaa kallo rakennetta yhteisen esi todennäköisesti kaikkien matelijoiden tänään , mukaan lukien linnut ( diapsids - kruunu ryhmä ).

Kun silta liskot , quadratojugale on jätetty muodostumista alemman ajallinen kaari hyväksi osallistumista squamosum. Siksi oletetaan, että silta-liskot polveutuvat esi-isiltä, ​​joilla on alempi ajallinen kaari, ja että sillan liskojen alempi ajallinen kaari nousi tyhjästä. Arkosaurusten (linnut, krokotiilit ja niiden fossiiliset sukulaiset) alempi ajallinen kaari on todennäköisesti uusi muodostuma (katso katapsidikallo ).

"Triapsider" kallo

Diapsid-kallo, jossa on vielä esirata-ikkuna: "Triapsid" -kallo. Luiden nimitykset: Maxillare (m), Lacrimale (l), Jugale (j), Postorbital (po), Parietale ( p), Squamosum (sq), Quadratojugale (qj), Quadratum (q).
Triapsidikallo Plateosaurus , jäsen dinosaurusten sauropod-linjassa . Kallon aukot vasemmalta oikealle (takaa eteen): alempi ajallinen ikkuna, silmäaukko, orbitaali-ikkuna, sieraimen ulompi osa.

"Triapside" kallo on osa-muoto diapsidit. Sille on ominaista toinen kallo-ikkuna silmäaukon edessä, ns. Pre- tai antorbitaalinen ikkuna. Tämä on yleensä kehystetty lacrimale ja maxillary , joskus myös etuosa jugale. Lisäksi tämän tyyppisellä kallolla on usein suurentunut sieraimet. Tämä tyyppi on Archosaurian alkuperäinen kallotyyppi , jonka viime aikoina suuret ryhmät ovat krokotiilit ja linnut . Sekä krokotiileissa että linnuissa triapsidikalloa muunnetaan toissijaisesti: krokotiileilla ei ole enää kiertorataikkunaa ja linnun kallo on uudistettu niin voimakkaasti, että yksikään kalloikkunoista ei ole vielä selvästi tunnistettavissa. Selvästi tunnistettavissa sellaisiksi triapsidikalloiksi löytyy siis vain fossiilisista archosauruksista, esim. B. krokotiilien (mukaan lukien Rauisuchidit ) varhaisissa lähisukulaisissa ja monissa dinosauruksissa .

Euryapsid-kallo

Diapsid-kallo, jossa on suljettu alempi ajallinen ikkuna: Euryapsid-kallo. Luiden nimitykset: Jugale (j), Postorbital (po ), Parietale (p), Squamosum (sq), Quadratojugale (qj), Quadratum (q).
Plesiosaurusten edustajan Zarafasauran Euryapsider-kallo .

Euryapsid-kallo on diapsid-kallo, jossa alempi ajallinen ikkuna on toissijaisesti suljettu. " Euryapsids ", jonka nimi on johdettu tämän tyyppinen fenestration, ovat ryhmä suuri, hävinnyt meren matelijat päässä Mesozoic aikakauden , jotka sisältävät ichthyosaurs ja sauropterygians ( nothosauria , plesiosaurs ja placodon eläimet ). Jotkut viimeisimmät tutkimukset kallon anatomiasta ovat kuitenkin osoittaneet, että ihtyosaurukset ja sauropterygiat eivät välttämättä palaa takaisin yhteiseen esi-isäänsä, ts. Euryapsidikallo olisi voinut syntyä molemmissa ryhmissä toisistaan ​​riippumatta. "Euryapsidan" suhde näyttää jopa olevan niin laaja, että ryhmää olisi pidettävä polyfyleettisenä . Mutta Texasissa sijaitsevalta Permin maaperällä elävällä matelijalla Araeoscelisilla , joka ei ole läheisessä yhteydessä joko ihtiososauruksiin tai sauropterygioihin, on euryapsidikallo.

Parapsidi- tai metapsidikallo

Diapsid-kallo, jossa on suljettu alempi ajallinen ikkuna: parapsidi- tai metapsid-kallo. Luiden nimitykset: Jugale (j), Postfrontale (pof), Postorbital (po ), Parietale (p), Squamosum (sq), Supratemporale (st), Quadratojugale (qj), Quadratum (q).
Suhteellisen hyvin tunnistettavissa pari ylempiä temppeli ikkunoiden selän kallon katon litistetty ja muuten epätäydellisesti säilötyt kallo (oikealla kuvassa) on Athabascasaurus .

Parapsidi- tai metapsidikallo on myös modifioitu diapsidikallo, jossa on vain ylempi ajallinen ikkuna. Ylemmän ajallisen ikkunan ala- tai pikemminkin ulompaa (lateraalista) rajaa ei muodosta postorbitaalinen ja squamosum, vaan postfrontal ja supratemporal, minkä vuoksi oletetaan, että "todelliset" euryapsidi- ja parapsidikallot kehittyivät toisistaan ​​riippumatta. Parapsidikonfiguraatio on tyypillistä ihtyosauruksille.

1900-luvun alun kirjallisuudessa termiä "parapsidi" käytetään synonyymisti "euryapsidi" ja "katapsidi" (ks. Alla), ja se viittaa kaikkiin matelijoiden kalloihin, joilla ei ole alempaa ajallista kaarta, riippumatta siitä, johtuuko tämä tila ajallisen kaaren väheneminen tai alemman ajallisen ikkunan täydellinen sulkeminen. Taksonimi "Parapsida" on johdettu termin merkityksestä ja viittaa ryhmään, joka sisältää sekä Ichthyosauruksia että araeoskelia, ja Squamata käsittää (squamates). Tällaista ryhmittymää ei ole pitkään pidetty luonnollisena, ja termi "Parapsida" on sen vuoksi vanhentunut.

"Katapsid" kallo

Diapsid-kallo, jossa on alempi ajallinen kaari: "Katapsid" -kallo. Luiden nimitykset: Jugale (j), Postorbital (po), Parietale ( p), Squamosum (neliö), Quadratum (q).
Estesian katapsidikallo , äyriäisliskojen fossiilinen sukulainen . Alemman kallonikkunan alaosassa näkyvä vaakasuora luuelementti ei ole alempi ajallinen kaari, vaan pterygoidin quadratus-prosessi, osa suun katosta, joka ulottuu kauas taaksepäin.

Katapsidikallo on myös johdettu diapsidikallo. Alempi ajallinen kaari vähenee hänessä. Sitä esiintyy äskettäin vain squamatassa, mutta se syntyi todennäköisesti suhteellisen varhaisessa vaiheessa diapsidien evoluutiossa ja muodostui sitten konvergenssisesti uudelleen "todelliseksi" diapsidikalloksi eri kehityslinjoilla (archosauria, sillaliskot) . Alemman ajallisen kaaren pienenemiseen liittyi quadratojugalen koon pieneneminen. Squamatsin katapsidikallon erityispiirre on nivelletty yhteys quadratumin ja squamosumin välillä sekä quadratojugalen täydellinen vähentäminen.

Katso myös

kirjallisuus

  • Michael J.Benton: Selkärankaisten paleontologia. Käännös kolmannesta englanninkielisestä painoksesta (Kääntäjä: Hans-Ulrich Pfretzschner). Kustantaja Dr. Friedrich Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0

Yksittäiset todisteet

  1. Rafael Zardoya, Axel Meyer: Täydellinen mitokondrioiden genomi viittaa kilpikonnien diapsidiaffiniteettiin. Yhdysvaltojen kansallisen tiedeakatemian julkaisut. Vuosikerta 25, nro 19, 1998, s. 14226-14231, doi: 10.1073 / pnas.95.24.14226
  2. Ylenia Chiari, Vincent Cahais, Nicolas Galtier, Frédéric Delsuc: Fylogenomiset analyysit tukevat kilpikonnien asemaa lintujen ja krokotiilien sisaryhmänä (Archosauria). BMC Biology 2012, 10:65, doi: 10.1186 / 1741-7007-10-65 ( avoin pääsy )
  3. Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos, Michel Laurin: Early Permin mesosauridisen Mesosaurus tenuidensin kallon morfologia ja alemman ajallisen fenestrationin kehitys arvioitiin uudelleen. Comptes Rendus Palevol. Vuosikerta 11, nro 5, 2012, s.379-391, doi: 10.1016 / j.crpv.2012.02.001
  4. ^ A b Johannes Müller: Alemman ajallisen pelihallin varhainen menetys ja moninkertainen paluu diapsid-matelijoilla. Luonnontieteet. Vuosikerta 90, nro 10, 2003, s.473-476, doi: 10.1007 / s00114-003-0461-0
  5. B a b Michel Laurin, Jacques A.Gauthier : Diapsid Phylogeny. Tree Of Life -verkkoprojekti, 2000
  6. Michael W.Maisch: Ichthyosaurian filogeenia, systemaattisuus ja alkuperä - uusinta tekniikkaa. Paleodiversiteetti. Nide 3, 2010, s.151--214, online (PDF; 1,3 Mt)
  7. ^ Samuel W. Williston: Matelijoiden lisääntyminen ja luokittelu. Journal of Geology. Vuosikerta 25, nro 5, 1917, sivut 411-421