Itse yhteensopimattomuus kasveissa

Alle itsensä yhteensopimattomuus kasveissa viittaa strategiat siemenkasvit , kun pölytys , The lannoitusta oman siitepölyn ( autogamy ) tai estämään geneettisesti samankaltaisia siitepölyä. Kun kyseessä on itse lannoituksen , se voi tilastollisesti useammin käydä niin, että aiemmin piilossa ( heterotsygoottinen resessiivinen ) negatiiviset ominaisuudet ovat ilmaisseet ja jälkeläisten joutuvat epäedulliseen seurauksena. Siksi joidenkin kasvien kukissa on järjestelmiä, jotka tunnistavat sukulaiset tai omat siitepölyn ja estävät siten niiden lannoittamisen.

Itse yhteensopimattomuuden järjestelmät ( lyhyesti SI) erotetaan karkeasti tunnistamisreaktion sijainnin mukaan. Jos tämä tapahtuu putkimaisen itävän siitepölyn sisäosan ( siitepölyputken ) ominaisuuksien perusteella, puhutaan gametofyyttisestä itsensä yhteensopimattomuudesta (GSI). Päinvastoin tunnistus perustuu siitepölyn pinnan ominaisuuksiin (isän sporofyytin tallettamat). Jos sporofyyttisen SI: n yksilöt, jotka voidaan ylittää keskenään, eli ne, jotka eivät ole "sukulaisia" toisiinsa, eroavat toisistaan ​​tietyillä morfologisilla ominaisuuksilla, tätä kutsutaan heteromorfiseksi itsensä yhteensopimattomuudeksi (HMSI). Jos toisaalta kaikilla yksilöillä on sama ulkonäkö, niin läsnä on (homomorfinen) sporofyyttinen itsensä yhteensopimattomuus (SSI). On myös yhdistelmä gametofyyttistä ja sporofyyttistä itsensä yhteensopimattomuutta (GSSI). Oman tai siihen läheisesti liittyvän siitepölyn haitta siitepölyn itävyydessä on mahdollinen tapa estää itselannoitusta, puhutaan salaisesta itsensä yhteensopimattomuudesta (CSI).

Lisäksi on olemassa muita mekanismeja, esim. B. estää muodostumista jälkeläisten itsestään lannoitus , esimerkiksi kautta geenejä , jotka johtavat kuolemaan alkion kudosta ( letaali geeni ) ja muut toimintatapoja, jopa hedelmöityksen jälkeen. Sen luokittelu "itsesoveltumattomuusjärjestelmäksi" on kiistanalainen kasvitieteilijöiden keskuudessa , koska itse hedelmöitys tapahtuu, mutta siitä ei lopulta tuoteta jälkeläisiä.

Kasvitieteelliset ja geneettiset perustukset

Kasvit muodostavat kaksi sukupolvea. Yhdellä sukupolvella, jota kutsutaan " gametofyytiksi ", on vain yksi kromosomiryhmä , joka tunnetaan myös nimellä " haploidi ". Gametofyytti muodostaa nyt sukupuolisolut, ns. " Sukusolut ": miehet ja naiset. Nämä sulautuvat muodostaen sygootin , prosessin, joka tunnetaan nimellä " lannoitus ". Sykootilla on nyt kaksinkertainen kromosomiryhmä (" diploidi ") ja se muodostaa seuraavan sukupolven. Tätä kutsutaan " sporofyytiksi ", ja sitä pidetään yleensä myös "siemenkasvina", toisin sanoen puuna tai "kukkana". Gametofyytti pelkistyy hyvin harvoiksi soluiksi siemenkasveissa. Naisten gametofyytin sijaitsee munasolun , että munasarja on, mies gametofyytti sisällä siitepölyä. Jälkeen pölytys, haploidi sisätilojen siitepölyn itää muodossa on putken (siis kutsutaan myös ”siiteputki”) ja fertilizes myös haploidinen ”munasolusta” on munasolun. Tämä luo uuden diploidisen sporofyytin.

Periaatteessa lannoitus toimii kasveilla samalla tavalla kuin eläimillä: kahdesta yksinkertaisesta kromosomijoukosta tulee kaksinkertainen. Kaksinkertaisen kromosomijoukon etuna on, että vialliset geenit voidaan kompensoida vastaavilla geeneillä toisessa kromosomissa. Tämä on myös yksi syy siihen, miksi useimmat kehittyneemmät elävät olennot eivät ole haploideja. Kuitenkin, jos diploidi organismi, jolla on viallinen geeni, lannoittaa itseään, on mahdollista, että kaksi viallista geeniversiota törmäävät. Tämä tarkoittaa, että korvaus ei ole enää mahdollista ja se voi tarkoittaa haittaa tai jopa kuolemaa. Itsehedelmöityksellä voi siis olla kielteisiä seurauksia, ja siksi se estetään usein yleensä.

Itsepölytyksen estämiseksi siemenkasveissa voidaan yrittää sulkea pois itsepölytys . Tämä toteutetaan melko usein, mutta useimmiten se ei ole erityisen tehokasta. Toinen menetelmä olisi tunnistaa ”oma” siitepölysi ja estää sitä lannoittamasta. Tämä edellyttää kolmea asiaa: siitepölyn ominaisuudet, arven ominaisuudet ja mekanismi, jolla estetään tai pysäytetään ei-toivottujen siitepölyjen kasvu. Koska genetiikkaa ei ollut vielä täysin ymmärretty itsesoveltumattomuusjärjestelmien tutkimuksen alussa, oletettiin, että tämä tapahtuu yhden geenin kautta. Tätä kutsuttiin "S-geeniksi" , jolloin S tarkoittaa "itsensä yhteensopimattomuutta". Nykyään tiedetään kuitenkin, että vain muutama hyvin läheinen (" kytketty ") geeni on vastuussa tästä. Oikein, pitäisi siis puhua "S- geenilokuksesta ". Koska kaikilla kasveilla on tällaisia ​​S-geenilokeja, geenien on oltava läsnä eri muodoissa (ns. " Alleelit "), jotta voidaan varmistaa ero "itsensä" ja "vieraan" välillä. Tämä on hyvin samanlainen kuin henkilökortti: jokaisella on yksi, mutta jokainen näyttää hieman erilaiselta. Nämä erilaiset alleelit johtavat proteiineihin, joilla on enimmäkseen pieniä mutta tärkeitä eroja, jotka ovat tarpeen (itsensä) tunnistamiseksi. Alleelien määrä on järjestelmästä riippuen 2 (HMSI) tai vaihtelee välillä 20 ja 70 (GSI ja SSI).

Todellisen "itsetunnistuksen" varmistamiseksi siitepölyn ominaisuuden vastaavan alleelin ja vastaavan arpiominaisuuden alleelin on aina oltava läsnä kytkettynä. Jos he eivät tekisi tätä, itsetunnistuspiirteet jakautuisivat toisistaan ​​riippumatta kasviryhmässä ( populaatiossa ) ajan myötä ( katso myös Mendelin 3. sääntö ). Tämä johtuu siitä, että haploidien sukusolujen muodostumisen aikana (tarkemmin meioosissa ) tapahtuu geneettisen materiaalin vaihto päällekkäisten kromosomien välillä ( rekombinaatio ). Mitä lähempänä piirteiden geenit ovat, sitä vähemmän todennäköistä on, että ne erottuvat rekombinaation aikana.

Mitkä siitepölyn tai arpin ominaisuudet ovat vastuussa havaitsemisesta ja kuinka tämä toimii tarkalleen, riippuu vastaavista SI-järjestelmistä. Tämä tarkoittaa myös sitä, että ne eivät välttämättä ole ( homologisia ) toisiinsa evoluutiomuodossa . Koska ne kaikki aiheuttavat itsesteriiliyttä, ne on kuitenkin tiivistetty sateenvarjo-termillä "S-geenit". Yhteensopimattomuusjärjestelmien jakautumisen vuoksi siemenkasvien sisällä oletetaan, että jotkut niistä ovat syntyneet useita kertoja toisistaan ​​riippumatta ja että rinnakkaisia ​​kehityksiä on tapahtunut myös järjestelmässä.

Tapauksessa on makea heinät (Poaceae), lisäksi S-geenin, toinen geeni, joka toimii analogisesti tunnetaan, joka tunnetaan nimellä ”Z-geeni”. Sekä S-alleelin että Z-alleelin on oltava yhteensopivia lannoituksen lopettamiseksi. Kun terävä leinikki ( Ranunculus acris ) oli kolmasosa, jossa sokerijuurikas ( Beta vulgaris löysi jopa neljännen geenin). Kuitenkin Mulcahy & Bergamini-Mulcahy huomauttivat vuonna 1983, että monien itsenäisten itsensä kanssa yhteensopimattomien geenien ansiosta itsetunnistus on vähemmän todennäköistä.

Gametofyyttinen itsensä yhteensopimattomuus (GSI)

Gametofyyttisen itsensä yhteensopimattomuuden yhteydessä läheisesti läheinen siitepöly (isäkasvi, jolla on S 1 , S 3 ) voi edistää lannoitusta jopa 50% , nimittäin ne, joilla on vieras S-alleeli.

GSI: ssä tunnistamisreaktio tapahtuu gametofyytin genotyypin kautta . Koska itävä siitepölyputki on gametofyyttinen ja kantaa siksi vain yhtä kromosomiryhmää ( haploidia ), sillä on vain yksi S-alleeli. Kun kynää voidaan pölyttää kukka on kaksi alleelia, koska se sporophytisch on siis diploidi. Nämä kaksi alleelia ilmentyvät enimmäkseen siellä samanaikaisesti (koodominanssi).

GSI: llä on tietty haitta gametofyyttisen tunnistamisen takia, mikä mahdollistaa hedelmöittämisen geneettisesti samanlaisilla siitepölyillä. Z. B. mies vanhempi S 1 , S 3 , jossa on emon S 1 , S 2 , 50% siitepölyä (eli S 3 siitepöly) voi hedelmöittää munasolun. Koska geneettistä materiaalia vaihdetaan kromosomien välillä meioosin aikana gametofyyttien kehittymisen ( rekombinaatio ) aikana, hedelmöitetyn munasolun (sygootin) molemmissa kromosomeissa voi esiintyä identtisiä ( homotsygoottisia ) geenialueita. Tämä voi johtaa negatiivisiin vaikutuksiin viallisten geenikopioiden tapauksessa.

GSI korreloi usein tiettyjen ominaisuuksien kanssa. Pölytettäessä siitepöly on usein vielä kaksisiemeninen. Urospuolinen gametofiitti koostuu siitepölyputkisolusta ja generatiivisesta solusta, joka jakautuu vasta myöhemmin kahteen siittiösoluun. Viljan pinnalla oleva suojakerros ( kynsinauha ) on epäjatkuva, siinä on aukkoja tai ohuita täpliä. Tämän kautta arpi erittää sokeripitoista nestettä ("kostea arpi"). Vuonna ruohot näitä korrelaatioita ei ole, vaikka niiden itsensä yhteensopimattomuus muuta kautta gametofyytti. Ruohon siitepölyssä on kolme ydintä ja arpin pinta on hyvin karvainen ja muuten kuiva.

GSI tunnetaan 56 kasviperheessä . Lisäksi nousi perhe , belladonna perhe ja viikunamatomosaiikkiviruksesta , makea heinät ovat edustettuina.

Tupakkalajeissa Nicotiana alata gametofyytit tunnistavat siitepölyn.

RNaasimekanismi

Biokemiallinen toiminto ei ole vielä täysin ymmärretty, mutta on havaittu, että monissa tapauksissa ( nightshade perhe , Petunia , nousi perhe ) RNA- alentava entsyymejä ( RNaasit ) on muodostettu tyyliin soluissa. Nämä kulkeutuvat siitepölyputkeen ja estävät siten proteiinien muodostumisen siellä. Siitepölyn omat geenituotteet, ns. S-kytketyt F-box-proteiinit ( SFB ), hyökkäävät immuunijärjestelmän tavoin kaikkia ”vieraita” RNaasiversioita, joita ei ole koodattu heidän omassa genomissaan . Tällöin he jättävät huomiotta ne kynät RNase-versiot, jotka myös koodataan siitepölyyn samanaikaisesti (itsetunnistus). Nämä "omat" RNaasit saattavat sitten siitepölyn proteiinisynteesin pysähtymään. Siitepölyputki kuolee kynään eikä siittiösolut pääse munasoluun. Kun siitepölyputki kuolee, kalloosa kerrostuu sitten kynään.

Koska mekanismi kulkee hyvin samankaltaisten RNaasityyppien läpi ja kulloinkin F-box-proteiinien kautta, oletetaan, että tämä mekanismi on syntynyt kerran ja kadonnut taas monissa ryhmissä. By molekyyli dating tämän järjestelmän arvioidaan olevan noin 90 miljoonaa vuotta sitten.

Apoptoosimekanismi

In unikko kasvit , kuitenkin tunnustettu "itse", kuten S-alleelin laukaisimina Ca 2 + ionien liittyvän signaalin ketju, että vain kasvu siitepöly putken hajoamista aktiini - tukirangan pysähtyy ja sitten ohjelmoidun solukuoleman ( apoptoosin syyt) siitepölyputken solussa.

(Homomorfinen) Sporofyyttinen itsensä yhteensopimattomuus (SSI)

Riippumatta siitä, minkä alleelin gametofyytillä nyt on, isän sporofyytin kaksi alleelia päättävät SSI: ssä.

SSI: ssä tunnistusreaktio ei riipu gametofyytistä , vaan siitepölyä muodostavasta sporofyytistä . Tämän seurauksena "isän" diploidisen genomin molemmilla alleeleilla on rooli. Tämä on mahdollista havaitsemalla proteiinit ulommassa siitepölyseinäkerroksessa ( eksiini ), jonka "isän" sporofyytti talletti. Jos vain yksi S-alleeli on samaa mieltä hedelmöitettävän äidin sporofyytin kanssa, tapahtuu hylkimisreaktio. Käytännössä siitepölyä muodostavan sporofyytin S-geenin tapauksessa on kuitenkin niin, että vain yksi kahdesta alleelista ilmentyy ( dominointi ). Kuten GSI: ssä, tämä voi johtaa osittaiseen homotsygoottisuuteen , toisin sanoen suoraan liittyvät genomisegmentit muodostuvat yhdessä, mikä olisi itse asiassa estettävä.

SSI: n avulla useimmiten kolmesoluinen siitepöly on jo estynyt itämisen aikana. Päinvastoin kuin GSI, arven ( kynsinauhan ) suojakerros on jatkuva, ts. Ilman aukkoja ja erittää vähän tai ei ollenkaan nestettä ("kuiva arpi"). Toisin kuin heteromorfinen itsesoveltumattomuus, läheisesti sukua olevien genotyyppien yhteensopimattomuus ei ole yhteydessä mihinkään morfologisiin piirteisiin.

Homomorfinen sporofyyttinen itsensä yhteensopimattomuus (SSI) tunnetaan kahdeksassa kasviperheessä , muun muassa päivänkakkara- , sidos- ja ristikukkaisten perheessä .

Gametofyyttinen-sporofyyttinen itsensä yhteensopimattomuus (GSSI)

GSSI: ssä vaste riippuu sekä sporofyyttisen siitepölyn ulkokerroksesta ( eksiini ) että gametofyytistä. Siksi se edustaa GSI: n ja SSI: n yhdistelmää.

Vuonna kaali ( Brassica ) kaksi liittyvät geenit, joista jokaisella on suuri määrä alleelien, on tunnistettu. On vastaanottavainen alueella arpi niiden pinnalla on proteiini nimeltään SRK ( S - r preceptor k Deposited INASE). Proteiini, jonka nimi on SCR ( s mall, c ystein r ich siitepöly-vaippaproteiini, jota kutsutaan joskus myös SP11), joka on hyvin lähellä , että genomissa ja siten vain harvoin erottaa crossing-over , ilmaistaan siitepölyä. SCR-proteiinissa on melko usein aminohappo kysteiini ja se sijaitsee siitepölyn pinnalla. Epätavallista, että SCR-geenin kahta alleelia ei ekspressoida samanaikaisesti (kodominantti), kuten SSI: stä tiedetään, mutta on hallitsevia ja resessiivisiä alleeleja. Hallitsevat alleelit tuottavat tapetum ( emäkasvien kudos, joka muodostaa siitepölyn ulkokerroksen) ja itse siitepölyputkessa, jolloin tapahtuu sporofyyttinen havaitseminen. Recessiiviset SCR-geenimuunnokset ilmentyvät vain siitepölyputkessa, joten sitten tapahtuu gametofyyttinen SI.

Sitä löydettiin joistakin ristikkäisistä kasveista ( Brassica , Eruca , Raphanus ) ja auringonkukkasista ( Hypochaeris , Pippau ). Koska esimerkit löytyivät ”tyypillisistä SSI-perheistä”, ei voida sulkea pois yleistä gametofyyttistä vaikutusta sporofyyttisiin itsesoveltumattomuusjärjestelmiin.

Heteromorfinen sporofyyttinen itsensä yhteensopimattomuus (HMSI tai HSI)

Stemless kevätesikko ( kääpiöesikko ) lyhyellä käsitellään morfiini (thrum ').

HMSI kuvaa itsensä yhteensopimattomuutta yhdistettynä erilaisiin morfologisiin (= heteromorfisiin) ominaisuuksiin. Tunnetuin piirre on kynän pituus ( heterostyly ). Jos on olemassa kaksi muotoa, joissa heteet ovat kynän yläpuolella (Kurzgriffligkeit, englanti: thrum ) ja kun kynä on heteiden yläpuolella (Langgriffligkeit, englanti: tappi ), puhutaan epäselvästi . Tunnettu esimerkki, jonka Clusius tunnusti jo vuonna 1583, on esikko . Kuitenkin vasta Charles Darwin tunnisti vuonna 1877 epätasaisen otteen ja itsesteriilisyyden välisen yhteyden. Yksilöt, joilla on sama kukka-rakenne, eivät tuota jälkeläisiä. On kuitenkin muitakin piirteitä, jotka korreloivat kynän pituuden kanssa, kuten pölypussin koko ( Lungenkraut ja muut), kynän väri (esim. B. Eichhornia ) tai -behaarung (z. B. suolaheinä ). Vaikka kynän eri pituus on visuaalisesti silmiinpistävä piirre, se ei ole pakollinen HMSI: lle. Itsestään steriili ranta neilikan ( laukkaneilikka ) on eri muuntautuu , mutta ei ole eri pitkä tyylejä ja heteet, mutta muut morfologiset ominaisuudet, kuten B. eri siitepölyn koko. Heterostylyn esiintyminen ei kuitenkaan välttämättä (mutta hyvin usein) liity itsensä yhteensopimattomuuteen.

On myös trimorfisia muunnelmia, joissa kynä ja kaksi hedeympyrää voivat olla kolmessa versiossa toisilleen. Ero tehdään sen mukaan, onko kynä alaosassa, keskellä vai ylhäällä. Tällaiset Tristylie on noin rantakukka puolesta suolaheinä kasveja ja veden hyasintti .

Heteromorfinen sporofyyttinen itsesoveltumattomuus yhdistettynä sporofyyttiseen itsetunnistukseen vähentää itsepölytyksen vähentämistä siinä, että siitepöly ja leima ovat toisistaan ​​erillään ( hercogamy ). Siitepölyn erilaisen sijoittamisen vuoksi pölyttäjälle eri muotoiset morfit ovat ensisijaisesti pölytettyjä, mikä lisää järjestelmän tehokkuutta.

Siitepölyreaktio on sporofyyttinen, joten siitepölyn ulkokerroksen alleelien molemmat geenituotteet määräävätkö siitepöly itää vai ei.

Heteromorfiat yhdistettynä itsensä yhteensopimattomuuteen tunnetaan noin 25 perheessä ja 155 suvussa. Ne ovat erityisen yleisiä punaisessa perheessä , mutta myös pääjuuriperheessä , pellavansiemenperheessä ja paljon muuta.

Distylen edustajien genetiikka

Stemless kevätesikko ( kääpiöesikko ) pitkän käsitellään morfiini ( 'pin').

HMSI: ssä distyleedustajissa olevaa S-geeniä on aina läsnä vain kahdessa tilassa (alleelissa): "S" ja "s". S-alleeli on hallitseva s-alleeliin nähden , joten se on aina etusijalla. Koska laitoksessa on kaksi alleelia, käytännössä ”S” koskee Ss: ää ja ”s” ss: tä. Homotsygoottinen S-type ”SS” on suljettu pois, koska se voi vain syntyä hedelmöittyminen SS SS, joka estää itsensä yhteensopimattomuus. Joten vain SS ja SS-henkilöt voivat ylittää toisensa. Tästä seuraa 50% Ss ja 50% Ss yksilöitä. Usein on totta, että Ss-yksilöt kehittävät lyhyitä tyylejä ja SS-yksilöt pitkiä tyylejä (esim. Tattari , forsythia , esikot ), mutta harvemmin päinvastoin ( Hypericum aegypticum ).

Tislattujen alkuosien S-geeni koostuu kolmesta hyvin tiiviisti kytketystä geenistä. Ensimmäinen geeni ( G tai g ) on vastuussa kynän pituudesta ( lyhyt kynä hallitsevassa G: ssä , pitkä kynä g: ssä ), arpipillien luonteesta ( suuremmat papillat G: ssä ) ja arpien yhteensopimattomuusreaktiosta. Gen 2 ( P tai p ) on vastuussa siitepölyn viljan koko (jossa P pienempi siitepöly kuin p ) ja reaktio siitepöly viljaa, kun taas kolmas geeni ( tai ) määrittää korkeuden ponsien (jossa pysyvä pitkä). Näiden ominaisuuksien harvinaiset uudet yhdistelmät ovat osoittaneet geenilokien monimuotoisuuden eli useiden yksittäisten geenien olemassaolon . Joten tiedät z. B. myös esikot, joissa kynä ja ponnet ovat samalla korkeudella ("homostyyli"). Tämä voidaan selittää, jos G ja a (kynä lyhyt ja pölyä matala) tai jos g ja A (kynä pitkä ja ponnut korkealla) kohtaavat.

Tristyle-edustajien genetiikka

Sarvipäinen käenkaali ( tarhakäenkaali ) on tristyle, tässä pitkän tyylistä Morph.

HMSI-tristyylilajeissa genetiikka on hieman monimutkaisempi. On olemassa kaksi geenilokusta (“S” ja “M”) kahdella alleelilla (S / s ja M / m). M: n ominaisuudet tulevat esiin vain, jos S esiintyy resessiivisen alleelin kanssa, ts. "Ss" (sanotaan, että S on epistaattinen M: n suhteen). Jos esiintyy hallitsevaa S-alleelia, tyyli on lyhyt riippumatta siitä, mikä M-alleeli esiintyy. Jos hallitsevaa S-alleelia ei esiinny (vain ”ss”: n kanssa), keskikynä luodaan, kun hallitseva M-alleeli esiintyy (ssMm, ssmM ja ssMM). Pitkän kynän sisältävä morf syntyy vain, jos molemmilla geeneillä on vain resessiiviset alleelit (ssmm). Tämä järjestelmä on usein niin voimakas edustajien keskuudessa, mutta on jälleen poikkeuksia.

Pitkien heteiden siitepöly on hedelmällistä pitkillä tyyleillä, keskipitkän heteiden siitepöly keskipitkillä ja vastaavasti lyhyillä. Koska jokaisella kukalla on 2 heteiden ympyrää, yksi morfi voi lannoittaa kaksi muuta morfia.

Kuten distyle-ryhmissä, jotkut lajit ovat menettäneet itsensä yhteensopimattomuuden. B. myös itsestään yhteensopivia suolahapolajeja tristyly. Alleelin menetys voi johtaa myös toissijaiseen distaaliin.

Salattu itsensä yhteensopimattomuus (CSI)

Salaisen itsesoveltumattomuuden (englanniksi cryptic self-incompatibility ) alla viitataan siihen ilmiöön, että muuten itsestään yhteensopivassa tyypissä vieraiden siitepölyjen siitepölyputket kasvavat nopeammin kuin omat. CSI ei ole erillinen itsensä yhteensopimattomuuden muoto, vaan se kuvaa vain sitä, että ristipölytys on aktiivinen. Salainen SI havaittiin z. B. on kulta lakka , ja DECODON verticillatus tai Campanulastrum americanum

Tappavat alleelit

Itsehedelmöitys estetään myös kuntosaleilla ja saniaisilla . Koska näillä ei kuitenkaan ole arpia eikä kynää, oletetaan, että on olemassa tappavia alleeleja. Nämä ovat resessiivisiä versioita geeneistä, jotka, jos ne kopioidaan (homotsygoottisesti) diploidisessa kromosomiryhmässä , johtavat hedelmöityneen munasolun tai alkion kuolemaan. Tämä pätee erityisesti silloin, kun tapahtuu itselannoitusta. Suuri määrä geenejä, joilla on tappavia alleeleja, löytyy yleensä saniaisista ja alastomista näytteistä. Koska tappavan alleelin genetiikalla ei todellakaan ole mitään tekemistä muiden itsensä kanssa yhteensopimattomien järjestelmien kanssa, on kiistanalaista, pitäisikö niitä lisätä vai ei. Tappavien alleelien tapauksessa myös hedelmöitys tapahtuu, mutta jälkeläisiä ei ole. Väite, jonka mukaan seuraava sukupolvi riippuu vain siitä, onko itseviljelystä myös yksilöitä, lisäisi tappavia alleeleja SI-järjestelmiin.

Itsensä yhteensopimattomuus myöhäisen puhkeamisen kanssa - Postzygotic SI (PSI) - Munasarjan SI

Nämä termit tiivistävät ilmiöt, jotka kuvaavat siitepölyputkisolua vähän ennen munasolua tai munasolun kuolemaa, joka on jo itsensä hedelmöittynyt. Vaikka myöhäisellä SI: llä on todennäköisesti viivästynyt gametofyyttinen SI, muiden muotojen kanssa ei ole selvää, onko kyseessä todellinen itsensä yhteensopimattomuusreaktio vai kuvaavatko ne negatiivisten resessiivisten ominaisuuksien ilmentymistä homotsygoottisuudessa ( sisäsiitosmasennus ) ( katso myös tappavat alleelit) . Ehtojen erimielisyyttä perustelevat myös tuntemattomat, tarkemmat mekanismit.

Tärkeys populaatioille

Ennen kaikkea itsensä yhteensopimattomuuden menetys ja siihen liittyvä epäsäännöllisesti antoivat Linum lewisiin esi- isälle jalansijaa Pohjois-Amerikassa, koska sinikukkivat pellavalajit ovat muuten yleisiä muinaisessa maailmassa.

Jos kasvit voivat enää lannoittaa itse tai lähisukulaisiin, tämä on myös vaikuttaa väestöön ja leviämisen lajin .

Itselannoituksella on selvästi haittansa, kuten geneettisen monimuotoisuuden menetys ajan myötä. Johtuen rekombinaatiosta meioosin aikana ensimmäisessä sukupolvessa itselannoituksen jälkeen, monet alleelit pysyvät yksilössä eri versioina ( heterotsygoottiset ), mutta noin kahdeksan sukupolven jälkeen yli 99% kummankin kromosomin genomista on identtinen. Todennäköisyys, että niiden joukossa on negatiivisia ominaisuuksia, jotka sitten tulevat esiin ja vähentävät kasvien selviytymiskykyä, kasvaa tasaisesti. Kahden sisaruksen parittelu viivästyttää tätä vaikutusta, mutta ei estä sitä. On myös pidettävä mielessä, että geneettisellä vialla voi olla jo voimakkaita vaikutuksia.

Toisaalta myös ristihedelmöityksen rajoittaminen ( ksenogamia ) muodostaa vaaran. B. katastrofaalisen tapahtuman seurauksena muutamaan yksilöön, voi tapahtua, että nämä yhtäkkiä lisääntyvät ja väestö romahtaa kokonaan. Etäisten luontotyyppien , kuten saaren tai muun vuoren, uudelleensijoittaminen vastaa tällaista tilannetta. Yleensä vain yksi tai muutama leviävä yksikkö ( diaspora ) ajautuu pitkiä matkoja tai vain muutama itää . Jos lajit itse eivät ole yhteensopivia, pysyvää uudelleensijoittamista ei voi tapahtua; populaatio kuolee jälleen sukupolven jälkeen. Itsesteriilisyyden menetys on siis edellytys leviämiselle ulkomaille. Niinpä esimerkiksi Eurooppaan maahanmuuttajat ovat sorrel TYYPIT Vaikka tristyyli, mutta kykenee itsensä lannoittamiseen. Ei-seksuaalisen lisääntymisen ( apomixis ) käyttö on kuitenkin myös tapa mahdollistaa uusien paikkojen asuttaminen ja samalla estää itseviljely.

Itsesoveltumattomuus ja kasvilajin ekologia ovat siis läheisessä yhteydessä toisiinsa. Itsestään steriiliyttä olisi varmasti haitta lajeille, jotka ovat heikkoja kilpailua ja vain harvoin kukka ja / tai on vähäisiä tiheydet . Suurimman osan ajasta itsesoveltumattomuusjärjestelmän käyttö ei kuitenkaan sulje pois kategorisesti itselannoitusta. Kuten melkein kaikissa ominaisuuksissa, itsetunnistuksen ja itsensä yhteensopimattomuuden reaktion voimakkuus vaihtelee usein. Siten molempien lisääntymisjärjestelmien edut ja haitat ovat levinneet, mikä mahdollistaa selviytymisen jopa epäsuotuisista olosuhteista.

Tärkeys kasvinjalostuksessa

Itsensä yhteensopimattomuus on suuri ongelma erityisesti kasvinjalostajille. Koska se on yleistä siemenkasveissa , erilaiset ihmisen käyttämät kasvit ovat tietysti itsesteriilejä. Tärkeät viljelykasvit , kuten riisi ja maissi, kuuluvat gametofyyttisesti itsensä kanssa yhteensopimattomiin makeaihin ruohoihin . Taloudellisesti mielenkiintoisia mutantteja ei sen vuoksi voida saada ja levittää itsepölytyksellä. Jopa monien muiden lajien, kuten tupakka- tai puutarhakukkien, kanssa itsensä yhteensopimattomuus vaikeuttaa jalostusta, etenkin hybridikasvatusta .

Laajasti käytetty ratkaisu mielenkiintoisten yksilöiden ylläpitoon on vegetatiivinen lisäys esimerkiksi pistokkailla . Kasvien fysiologisten prosessien tuntemuksen lisäämisessä myös muut tekniikat, kuten kokonaisten kasvien uuttaminen ja viljely jaettavasta kudoksesta ( meristemistä ), ovat mahdollisia. Avulla kasvihormoneja, täydellinen kasvi voi kehittyä saadusta, vielä erilaistuneet kudos ( kallus ) . Saatujen kloonien halutut ominaisuudet voidaan sitten tietyissä olosuhteissa ylittää olemassa oleviin jalostuslinjoihin tai -lajikkeisiin erilaisilla ristitysstrategioilla. Tämä menetelmä on kuitenkin aikaa vievä ja työläs.

Vuonna 1955 Marianne Kroh ehdotti menetelmää itsesoveltumattomuusjärjestelmien ohittamiseksi poistamalla arpi ja tuomalla siitepöly suoraan siitepölyputkea ohjaavaan kynäkudokseen . Monissa tapauksissa tämä voi ohittaa hylkimisreaktiot, koska ne tapahtuvat pääasiassa arvessa. Toinen, mutta monimutkainen menetelmä itselannoituksen pakottamiseksi on protoplastifuusio . Tätä tarkoitusta varten näytteet, joissa on yksinkertainen kromosomiryhmä (" haploidi "), tuotetaan ensin kohdekasveista , niistä poistetaan solut ja ne vapautetaan soluseinästä . Tällä tavalla luodut "alasti" keinotekoiset sukusolut voivat esimerkiksi B. yhdistetään solufuusion kautta ja käsitellään kalluksen tavoin ( katso yllä ).

historia

Kun sukupuolten erottelu kasveista ( dikline ) löydettiin 1700-luvulla, herätti myös kysymyksiä pölyttämisestä ja hyönteisten roolista . Monet kasvitieteilijät käsittelivät aihetta, mukaan lukien Charles Darwin , joka teki vuonna 1877 kokeellisista sarjoista johtopäätöksen, että ristipölytys oli sääntö (Knight-Darwinin laki) ja että sukupuolten erottamiseksi eri kukiksi oli oltava valintapaine. .

Kuitenkin vasta 1900-luvulla saatiin syvällisempi oivallus. Bateson ja Gregory ehdottivat jo vuonna 1905 Mendelin sääntöjen uudelleen löytämisen jälkeisen uuden tutkimuksen avulla , että heterostyylisesti täytyy koodata geenin kaksi alleelia. Seuraava läpimurto kasvien itsensä yhteensopimattomuuden tutkimuksessa tapahtui vasta vuonna 1925. Edward M. East ja AJ Mangelsdorf havaitsivat tupakkatutkimuksissa, että itsensä yhteensopimattomuutta kontrolloi ”geeni”, jonka on oltava läsnä monissa alleeleissa. He totesivat, että pölytys tapahtuu vain, jos siitepölyssä oleva S-alleeli ei vastaa pölytettävän kasvin alleeleja, joka tunnetaan nyt nimellä gametofyyttinen itsensä yhteensopimattomuus (GSI).

Vuonna 1950 , itse-yhteensopimattomuus löydettiin vuonna komposiittien jonka DU Gerstel on Guayule- kautsu ( Parthenium argentatum ) ja MR-Hughes ja EB Babcock in haista-Pippau ( Crepis foetida ), joka ei aiheuttanut vain yksi alleeli (joka on gametofyytti) mutta kahdella siitepölyn alleelilla määritetään. Havaintojensa perusteella he päättelivät sporofyyttisen SI-reaktion. Vuonna 1956 A. Lundquist ja DL Hayman havaitsivat rinnakkain toisen S-geenin olemassaolon makeassa ruohossa, jota kutsutaan "Z-geeniksi". Ensin mainittu löysi myöhemmin muita itsensä kanssa yhteensopimattomia geenejä, joita löytyy kasvista. Vain vuotta myöhemmin, vuonna 1957, JL Brewbaker huomasi , että sporofyyttisen tai gametofyyttisen SI: n, siitepölyssä olevien solujen lukumäärän ja leimauksen kosteuden välillä on yleensä yhteys.

Biokemialliset suhteet kuitenkaan ei alkanut ymmärtää vuoteen 1974. Ennen kaikkea Jack Heslop-Harrisonin ja Yolande Heslop-Harrisonin sekä RB Knoxin työt, jotka tunnistivat siitepölyn ulkokerroksen (eksiinin) proteiinit ristiriitaisissa kasveissa itsensä yhteensopimattomuuden tekijänä , antoivat tärkeitä impulsseja.

Molekyylifunktiot on kuitenkin ymmärretty vasta 1990-luvulta lähtien, perustuen molekyylibiologisten menetelmien saatavuuteen. Vuonna 1947 Dan Lewis epäili lukko ja avain -mekanismia siitepölyn ja leimautumisen erillisten piirteiden suhteen , mutta se olisi mahdollista havaita vasta noin 50 vuotta myöhemmin. Tutkimus on tänään (vuodesta 2006 lähtien) vasta alkamassa ymmärtää molekyylivuorovaikutuksia ja siten myös järjestelmien todellista monimuotoisuutta ja evoluutiokehitystä.

Yksittäiset todisteet

  1. ↑ David L.Mulcahy , Gabriella Bergamini-Mulcahy: Gametofyyttinen itsesoveltumattomuus tutkittiin uudelleen. Julkaisussa: Science . Vuosikerta 230, nro 4603, 1983, s. 1247-1251, doi : 10.1126 / science. 220.4603.1247 .
  2. ↑ Bruce A. McClure, Julie E. Gray, Marilyn A. Anderson, Adrienne E. Clarke: Itsensä yhteensopimattomuus Nicotiana alatassa sisältää siitepölyn rRNA: n hajoamisen. Julkaisussa: Nature . Voi. 347, 1990, s. 757 - 760.
  3. ↑ Paja Sijacic, Xi Wang, Andrea L.Skirpan, Yan Wang, Peter E.Dowd, Andrew G.McCubbin, Shihshieh Huang, Teh-hui Kao: S- RNaasivälitteisen itsesoveltumattomuuden siitepölydeterminantin tunnistaminen. Julkaisussa: Nature . Vuosikerta 429, 2004, sivut 302-305.
  4. ↑ Hong Qiao, Fei Wang, Lan Zhao, Junli Zhou, Zhao Lai, Yansheng Zhang, Timothy P.Robbins, Yongbiao Xue: F-box-proteiini AhSLF-S2 ohjaa S-RNase-pohjaisen itsensä yhteensopimattomuuden siitepölytoimintoa. Julkaisussa: Plant Cell. Vuosikerta 16, nro 9, 2004, ISSN  1040-4651 , s. 2307-2322, doi : 10.1105 / tpc.104.024919 .
  5. ↑ Boris Igic, Joshua R.Kohn: Evoluutioyhteydet itsesoveltumattomien RNaasien välillä. Julkaisussa: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . Vuosikerta 98, nro 23, 2001, s. 13167-13171, doi : 10.1073 / pnas.231386798 .
  6. ↑ Steve Thomas, Kim Osman, Barend HJ de Graaf, Galina Shevchenko, Mike Wheeler, Chris Franklin, Noni Franklin-Tong: Tutkimusmekanismeja, jotka liittyvät Papaver Rhoeasin itsensä yhteensopimattomuuteen. In: Proceedings of the Royal Society of London B . Vuosikerta 358, nro 1434, 2003, s. 1033-1036, PMC 1693190 (vapaa kokoteksti).
  7. ↑ Deborah Charlesworth, Xavier Vekemans, Vincent Castric, Sylvain Glémin: Kasvien itsensä yhteensopimattomuusjärjestelmät: molekyylien evoluution näkökulma. Julkaisussa: Uusi fytologi. Vuosikerta 168, nro 1, 2005, ISSN  0028-646X , s. 61-69, PMID 16159321 , doi : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01443.x .
  8. ↑ Fred R.Ganders: Heterostyylin biologia. Julkaisussa: New Zealand Journal of Botany. Vuosikerta 17, nro 4, 1979, ISSN  0028-825X , sivut 607-635, doi : 10.1080 / 0028825X.1979.10432574 .
  9. ^ AJ Bateman: Salamainen itsensä yhteensopimattomuus seinäkukassa: Cheiranthus cheiri L. julkaisussa: Heredity. 10. osa 1956, ISSN  0018-067X , sivut 257-261 , ( online ).
  10. ↑ Christopher G. Eckert, Maryl Allen: Salamainen itsesoveltumattomuus tristylous Decodon verticillatusissa (Lythraceae). Julkaisussa: American Journal of Botany. Vuosikerta 84, nro 10, 1997, ISSN  0002-9122 , sivut 1391-1397, JSTOR 2446137 .
  11. ↑ Leah J.Kruszewski, Laura F.Galloway: Ylitysnopeuden selittäminen Campanulastrum americanumissa (Campanulaceae): Geitonogamy ja Cryptic Self-Incompatibility. Julkaisussa: International Journal of Plant Sciences. Vuosikerta 167, nro 3, 2006, sivut 455-461, JSTOR 10.1086 / 501051 .
  12. ↑ Max Hagman: Yhteensopimattomuus metsäpuissa. In: Proceedings of the Royal Society of London B . Vuosikerta 188, nro 1092, 1975, sivut 313-326, JSTOR 76332 .
  13. ^ Claire G.Williams, Yi Zhou, Sarah E.Hall: Kromosomaalinen alue, joka edistää havupuiden ylittämistä. Julkaisussa: Genetics. Vuosikerta 159, nro 3, 2001, s. 1283-1289, PMC 1461856 (vapaa kokoteksti).
  14. ↑ Tammy L. Sage, Robert I. Bertin, Elizabeth G. Williams: Munasarjat ja muut myöhäisvaikutteiset itsesoveltumattomuusjärjestelmät. Julkaisussa: Elizabeth G.Williams, Adrienne E.Clarke, R.Bruce Knox (toim.): Itsesoveltumattomuuden ja lisääntymiskehityksen geneettinen hallinta kukkakasveissa (= Advances in Cellular and Molecular Biology of Plants.2 ). Kluwer Academic Publishing, Dordrecht et ai. 1994, ISBN 0-7923-2574-5 , s. 116-140, doi : 10.1007 / 978-94-017-1669-7_7 .
  15. ↑ Steven R.Seavey, Kamaljit S.Bawa: Myöhään vaikuttava itsesoveltumattomuus angiospermeissä. Julkaisussa: The Botanical Review. Vuosikerta 52, nro 2, 1986, ISSN  0006-8101 , s. 195-219, doi : 10.1007 / BF02861001 .
  16. ↑ Donna W. Vogler, K. Filmore, Andrew G. Stephenson: Inbreeding Depression in Campanula rapunculoides LI. Vertaus sisäsiitosdepressioon kasveissa, jotka ovat peräisin vahvista ja heikoista itsensä kanssa yhteensopimattomista fenotyypeistä. Julkaisussa: Journal of Evolutionary Biology. Vuosikerta 12, nro 2, 1999, ISSN  1010-061X , s. 483-494, doi : 10.1046 / j.1420-9101.1999.00046.x .

kirjallisuus

Tämä artikkeli lisättiin tässä versiossa loistavien artikkelien luetteloon 20. toukokuuta 2006 .