Assimilaatio (biologia)

Assimilaatio ( Latin assimilatio , säätö, sisällyttämistä " ) on anabolinen aineiden vaihtoa ja energian vuonna eläviä olentoja , jossa nautitaan, ulkomaiset epäorgaanisten ja orgaanisten aineiden ympäristöön muunnetaan organismin komponentteja, yleensä lisäämällä energiaa. Lähestymistavasta riippuen erotetaan hiili , typpi , rikki , fosfaatti ja mineraalien assimilaatio. Dissimilaatio viittaa materiaalin ja energian käänteiseen muutokseen.

Hiilen assimilaatio

Hiilen assimilaatio (tai C-assimilaatio) on tärkein assimilaatioprosessi.

Assimilaation periaate on esitetty yksinkertaistettuna järjestelmänä

Heterotrofiset organismit (eläimet, sienet, protistit, useimmat bakteerit) rakentavat kehon omia aineita orgaanisista aineista, joita ne ottavat ympäristöstä, ja toimivat siten muun muassa hiilen lähteenä.

Autotrofiset organismit (kasvit, jotkut bakteerit) tuottavat hiilidioksidista (CO 2 )energiapitoisia, yksinkertaisia ​​orgaanisia aineita hiilidioksidin assimilaation aikana lisäämällä energiaa ja pelkistimen avulla , jotka muuttuvat monimutkaisemmiksi molekyyleiksi myöhemmässä aineenvaihdunnassa.

Fotoautotrofiset organismit (kasvit, jotkut bakteerit) käyttävät valoa energialähteenä. Tätä assimilaatiomuotoa kutsutaan siis fotosynteesiksi . Esimerkki tästä on muodostumista D - glukoosi (C 6 H 12 O 6 ) hiilidioksidia (CO 2 ) ja veden avulla valoenergian:

6 H 2 O + 6 CO 2 → C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

Vaadittu valoenergia on 2872 kJ / mol tavallisissa termodynaamisissa olosuhteissa.

  • Kaikki vihreät kasvit ja jotkut bakteerit (syanobakteerit) käyttävät vettä pelkistävänä aineena tai elektronilähteenä fotosynteesin aikana . Happi syntyy myös prosessissa siten, että tapahtuu hapen fotosynteesi.
  • Muut bakteerit käyttävät vetyä (H 2 ), rikkivetyä (H 2 S), rikki tai rauta (II) ioneja pelkistysaineena. Koska happea ei vapautu täällä, tätä kutsutaan hapettomaksi fotosynteesiksi.

Kemoautotrofiset organismit (jotkut bakteerit) käyttävät kemiallista energiaa, jonka ne saavat exergonisista kemiallisista muutoksista. Tätä assimilaatiomuotoa kutsutaan siis kemosynteesiksi tai kemotrofiaksi .

  • Ne käyttää epäorgaanisia aineita, kuten pelkistimiä, esimerkiksi vetyä (H 2 ), rikkivetyä (H 2 S), rikkiä, rauta (II) ioneja, ammoniakkia (NH 3 ) tai nitriitti . Nämä pelkistimet hapetetaan samanaikaisesti energian tuottamiseksi.

Fosfaatin assimilaatio kasveissa

Juuret kasvien tuoda fosfaatti -ioneja (HPO 4 2 ) lattiasta yli H + / PO 4 3 - symportteri että solukalvon ja rhizodermis soluja. Fosfaattia käytetään u. a. kuten substraattina fosforylaatiota varten adenosiinidifosfaatin (ADP) , adenosiinitrifosfaatti (ATP) on sytosolissa ( glykolyysin ), että mitokondrioiden ( sitraatti sykli ) ja kloroplasteissa ( fotosynteesi ). Lisättyä fosfaattiryhmää voidaan käyttää lisäreaktioissa sokerifosfaattien, fosfolipidien tai nukleotidien synteesissä .

Rikkiasimilaatio kasveissa

Rikki imeytyy pääosin sulfaatin muodossa (SO 4 2− ) haalistuneesta kallioperästä H + / SO 4 2 -symporttoreiden kautta (ks. Fosfaatin assimilaatio) ja erityisesti lehdissä useissa vaiheissa vähentämällä kysteiinin aminohapposynteesiä käytetty. Glutationi , ferredoksiini , NADH , NADPH ja O-asetyyliseriini toimivat elektronidonoreina . Plastideissa kysteiini tarjoaa sulfhydryyliryhmään sitoutunutta rikkiä metioniinin , toisen rikkipitoisen aminohapon, synteesiin. Näiden kahden aminohapon rikki voidaan myöhemmin sisällyttää proteiineihin , asetyyli-CoA: han tai S-adenosyylimetioniiniin, ja kuljettaa glutationin muodossa phloemin kautta versoon , juuren kärjiin ja hedelmiin, joissa ei tapahdu rikin omaksumista.

Typen omaksuminen kasveissa

Kasvit ja monet bakteerit käyttävät typpeä nitraatista (NO 3 - ) tai ammoniumista (NH 4 + ) typpeä sisältävien orgaanisten yhdisteiden tuottamiseksi.

Nitraatin assimilaatio

Nitraatista peräisin olevan typen omaksuminen tapahtuu kasveissa lajista riippuen, pääasiassa juurissa tai versoissa . Pelkistämällä nitraatti nitriitiksi ja ammoniumiksi se johtaa asparagiinin ja glutamiinin synteesiin .

Kuten sulfaatti ja fosfaatti, nitraatti (NO 3 - ) imeytyy juuriin H + -symportin kautta. Kun sytosoli , nitraatti on vähennetty mukaan nitraattireduktaasi nitriitiksi (NO 2 - ). Pelkistintä käytetään pääasiassa NADH , sekä NADPH ei-vihreä kudoksissa. Valon aiheuttama tietyn nitraattireduktaasin seriinitähteen defosforylaatio johtaa tämän entsyymin aktivoitumiseen , kun taas pimeys johtaa fosforylaatioon ja siten entsyymin inaktivaatioon. Siksi nitraatti assimiloidaan pääasiassa päivällä ( fotosynteesin aikana ). Nitriitti kuljetetaan plastideihin , joissa nitriittireduktaasi pelkistää sen ammoniumiksi. Pelkistykseen tarvittavat elektronit tarjoaa ferredoksiini , joka vastaanottaa elektroneja juurissa hapettuvassa pentoosifosfaattireitissä muodostuneesta NADPH: sta. Vihreissä kudoksissa elektronit tulevat fotosynteettisestä elektroninsiirtoketjusta. Ilmentyminen nitriitin reduktaasin geenit on kasvanut valoa ja lisääntynyt nitraattipitoisuus, kun taas asparagiini ja glutamiini, koska lopputuotteet nitraatti assimilaatio, estävät entsyymin muodostumisen.

Yhteenveto kaavoista:

1. vaihe (nitraattireduktaasi): NO 3 - + NADH + H + → NO 2 - + NAD + + H 2 O

2. vaihe (nitriittireduktaasi): NO 2 - + 6 Fd punainen + 8 H + → NH 4 + + 6 Fd oksi + 2 H 2 O

Ammoniumin assimilaatio

Vuonna plastidien , glutamaatin ammonium- ligaasi katalysoi sisällyttäminen ammoniumtyppi muodossa amidoryhmä osaksi aminohapon glutamiinihappo (glutamaatti), joka tuottaa glutamiinin. Toisessa vaiheessa glutamaattisyntaasi siirtää tämän amidoryhmän aminoryhmänä 2-oksoglutaraatiksi ja luo kaksi glutamiinihappomolekyyliä:

  1. Glutamaatti + NH 4 + + ATP → Glutamiini + ADP + Pi (glutamaattiammoniumliigaasi)
  2. Glutamiini + 2-oksoglutaraatti + e - → 2 glutamaatti (glutamaattisyntaasi)

NADH: ta käytetään elektronin luovuttajana glutamiinihapposynteesissä juuriplasideissa ja ferredoksiini lehtien kloroplastissa. Ammonium voidaan omaksua myös glutamaattidehydrogenaasin kautta:

2-oksoglutaraatti + NH 4 + + e - → glutamaatti + H 2 O ( glutamaattidehydrogenaasia )

Elektronin luovuttaja tälle reaktiolle on NADH mitokondrioissa ja NADPH kloroplastissa.

Glutamiiniin ja glutamaattiin sisäänrakennettua typpeä käytetään syntetisoimaan muita aminohappoja transaminaation avulla . Nämä reaktiot kataly- mukaan aminotransferaasien , vastaavat sitoutumisen aminoryhmän amino- hapon karbonyyliryhmän välituotteen glykolyysissä ( 3-fosfoglyseraatti- , fosfoenolipyruvaattia ja pyruvaatti ) tai sitraatti syklin ( α-ketoglutaraatti ja oksaaliasetaatti ).

Aspartaattiaminotransferaasi antaa esimerkin transaminaatioreaktioista :

Glutamaatti + oksaloasetaatti → aspartaatti + 2-oksoglutaraatti

Tässä muodostunut aspartaatti (aminohappo) on substraatti asparagiinisyntetaasille :

Aspartaatti + glutamiini + ATP → asparagiini + glutamaatti + AMP + PP i

Aminohappona asparagiini ei ole vain proteiinin biosynteesin substraatti , vaan se toimii myös typen varastointiin ja kuljettamiseen sen korkean N: C-suhteen perusteella.

Asparagiinisyntetaasigeenien ilmentymistä vähentävät valot ja hiilihydraatit. Siksi tämän entsyymin säätely täydentää glutamiinin ja glutamaattisynteesin (glutamiini tai glutamaattisyntaasi) entsyymien säätelyä. Näin ollen, jos energiaa on riittävästi (paljon valoa, korkeat hiilihydraattipitoisuudet), suhteellisen hiilipitoisten aineiden glutamiinin ja glutamaatin synteesiä suositaan; Kun energiasta on pulaa (heikko valo, alhaiset hiilihydraattipitoisuudet), vähähiilisen asparagiinin synteesi typen varastointia ja kuljetusta varten on hallitsevaa.

Nitraatin ja ammoniumin assimilaatio mahdollistavat kasvien tuottamaan kaikki aineenvaihdunnassaan tarvittavat aminohapot. Ihmiset ja eläimet eivät voi itse syntetisoida tiettyjä aminohappoja, ja niiden on hankittava ne välttämättöminä aminohapoina ruokavaliostaan, jotka tulevat suoraan tai epäsuorasti kasveista. Välttämättömiä aminohappoja ovat histidiini , isoleusiini , lysiini , metioniini , fenyylialaniini , treoniini , tryptofaani ja valiini .

Koska osa typen assimilaation, monet palkokasvien lajeja saatiin ammoniakkia (NH 3 ) päässä symbioosissa bakteerien suvun Rhizobium ( "kyhmyn bakteerit"), joka vähentää typeksi (N 2 ) ammoniakkia, kun taas levät saniaiset ammoniakki symbioosissa N 2 - vähentävät syanobakteereja .

kirjallisuus

Yksittäiset todisteet

  1. ↑ a b c d e Horst Bannwarth, Bruno P. Kremer, Andreas Schulz: Fysiikan, kemian ja biokemian perustiedot , s. 381; ISBN 978-3642107665 .
  2. ^ A b Peter Karlson, Detlef Doenecke, Jan Koolman, Georg Fuchs, Wolfgang Gerok: Karlsons Biochemie und Pathobiochemie , s.443 .
  3. ^ Jan Koolman, Klaus-Heinrich Röhm: Ihmisten taskutaso- biokemia, s.164 .