Foraminifera

Foraminifera
Ammoniakki tepida

Ammoniakki tepida

Järjestelmää
Luokitus : Olento
Verkkotunnus : Eukaryootit (eukaryota)
ilman sijoitusta: Sar
ilman sijoitusta: Rhizaria
ilman sijoitusta: Retaria
ilman sijoitusta: Foraminifera
Tieteellinen nimi
Foraminifera
d'Orbigny , 1826

Foraminifera (Foraminifera), jota kutsutaan harvoin myös kammioiksi , ovat yksisoluisia , enimmäkseen kuoripitoisia protisteja Rhizaria- ryhmästä . Niihin kuuluu noin 10000 viimeaikaista ja 40 000 tunnettua fossiililajia , mikä tekee niistä ylivoimaisesti suurimman Rhizaria-ryhmän.

Ainoastaan ​​noin viisikymmentä lajia elää makeassa vedessä , kaikki muut foraminiferat elävät meren elinympäristöissä rannikoista syvänmeren alueelle. Eläimet asuttavat enimmäkseen merenpohjaa ( pohjaeläimet ); pieni osa, globigerinida , elää kelluvana vedessä ( planktisch ).

Poikkeuksellisen monipuolinen joukko on kivettyneet koska Cambrian (noin +560.000.000vuosi sitten), mutta tutkimukset molekyylikellon viittaavat huomattavasti vanhempi ikä 690-1150 miljoonaa vuosi. Huokoseläinten jäännöksiä käytetään paleontologian kuin viite fossiileja liitukauden , paleogeenikausi ja Neogene johtuen niiden fossiilisia säilyvä, usein Rock muodostava kuoret .

ominaisuudet

Kaikentyyppiset foraminiferat ovat yksisoluisia organismeja, jotka voivat saavuttaa useita kuukausia tai jopa muutaman vuoden iän. Suurin osa elävistä lajeista on kooltaan 200-500 mikrometriä, pienimmät edustajat mittaavat vain 40 mikrometriä ( Rotaliella roscoffensis ) ja suurimmat 12 ( Cycloclypeus carpenteri ) tai jopa 20 senttimetriä ( Acervulina ). Lähes kaikilla tyypeillä on yleensä monikammioinen kotelo. Rei'ityksen kautta yksittäisissä tapauksissa voi syntyä lankamaisia, hyvin ohuita sytoplasman osia. Näiden juurakoiden pseudopodien päämassa tulee ulos suusta ja muodostaa verkoston keskenään jaettuna koko koteloon.

kotelo

Foraminiferan kotelot voidaan rakentaa hyvin eri tavalla, niiden rakenteen monimuotoisuus toimii diagnostisena ominaisuutena taksonien erottamiseksi . Yhtäältä materiaali ja toisaalta taustalla oleva rakennussuunnitelma ovat merkityksellisiä.

Foraminiferan koti Myanmarin ulkopuolella

Rakennusmateriaali

Asuntojen rakennusmateriaalin perusteella foraminifera voidaan jakaa neljään ryhmään:

Ylivoimaisesti suurin ryhmä palvelee erittyvää erittyvää kalsiumkarbonaattia (kalkkia) rakennusmateriaalina, enimmäkseen epävakaan vateriitin muodossa . Myöhemmin siitä tulee kalsiitti ( kalsiitti ), hyvin harvoin aragoniitti . Tarkempaa erittelyä varten rakennusmateriaali voidaan edelleen erottaa ensisijaisesti sen magnesiumpitoisuuden perusteella (korkea / matala). Sitä vastoin agglutinoimalla foraminifera mineraali- tai proteiinipohjaisesti , sedimentistä otetut hiekanjyvät tai muut vieraat elimet tarttuvat yhteen. Ne muodostavat siten korkeamman muodon puhtaasti proteiinipohjaisen (harvoin jopa kokonaan puuttuvan) Allogromiida-luokan kotelon , johon yksittäiset hiukkaset ympäristöstä toisinaan otetaan.

Erityinen tapauksessa, sitä vastoin, on järjestys Silicoloculinida , joka koostuu ainoastaan suvun Miliammellus , jossa Opal kuoret löytyy (SiO 2 x n H 2 O).

Pohjaveden foraminiferan koti Venezuelan edustalla olevasta syvänmerestä

Suunnitelma

Kotelot voivat koostua vain yhdestä kammiosta (monotalaami), sarjasta toisiinsa kytkettyjä kammioita (polytaali) tai - hyvin harvoin - kokonaan puuttuvat kammiosta (atalamaami). Kammioiden väliseinät (" väliseinät ") ovat rei'itettyjä ( latinalainen foramen , "aukko, reikä" ) ja antavat protoplasman rungon liikkua kotelon sisällä; viimeisen kammion aukko ("aukko") toimii porttina ympäristöön.

Monikammioiset kotelot voidaan järjestää eri tavoin. Yksinkertaisin muoto on yksisuuntainen rakenne, jossa yksi kammio seuraa seuraavaa. Jos kammiot muodostavat kaksi riviä erilleen toisistaan, puhutaan kaksoiskoteloista. Kolmiosaiset kotelot, jotka on muodostettu kolmesta porrastetusta rivistä, kutsutaan myös trochospiraaliksi ja muodostavat kontrastin tasospiraalikoteloille. Jälkimmäisen kanssa jokainen kierteen kierros tapahtuu samalla tasolla kuin edellinen, joten kotelo pysyy tasaisena sivukuvassa. Trochospiral-kotelot toisaalta ilmestyvät levenevissä, kierteisissä spiraaleissa jokaisen kierroksen kanssa; sen spiraalipuoli on kaareva ja alapinta litistetty. Erityismuotoja ovat miliolid-kotelot, joissa spiraali koostuu vain kahdesta pitkänomaisesta putkikammiosta, ja rengasmaisista koteloista, jotka ovat - samanlaisia ​​kuin vuosirenkaat - pyöreät. Spiraalien keskellä on napa, ns. Napa.

Hiekkapäällysteisen Textulariida-kuoren sekä kaikkien kalkkipitoisten kuorellisten lajien, lukuun ottamatta posliinikuorisen Miliolidan, huokoset ovat 1-10 mikrometriä, joita käytetään kaasunvaihtoon ja ravinteiden imeytymiseen ja vapautumiseen.

Miniacina miniacea , in situ

sytoplasma

Monikammioisten foraminiferien kotelot ovat usein vain väliaikaisesti tai osittain täynnä sytoplasmaa , ja erityisesti nuoremmat kammiot ovat usein tyhjiä. Sytoplasma on sitkeästä hyytelömiseen ja todella väritön, mutta ruoka tai endosymbionit värittävät sen eri tavoin, valkeasta kellertävään, vihertävään, oranssiin, punertavasta ruskeaan. Väritys on vaihteleva ja riippuu myös ekologisista olosuhteista, joissa yksilö elää tai missä elinkaaren vaiheessa se on.

Selvää erottumista endoplasmasta ja ektoplasmasta ei ole , mutta kotelo on peitetty ohuella sytoplasman kerroksella, joka myös muodostaa retikulopodian.

Reticulopodia

Kuten kaikilla rhizopodilla on myös foraminifera Pseudopodia (pseudopodia). Näitä sytoplasman ulkonemia käytetään ankkurointiin maahan, liikkumiseen, hiukkasten ottamiseen kotelon rakentamiseen sekä ravinteiden keräämiseen, saaliin kiinni saamiseen ja toisinaan ruoansulatukseen kotelon ulkopuolella. Ne ovat pitkiä, lankamaisia ​​ja ohuita, kapenevia pienemmissä kuin mikrometreissä halkaisijaltaan kummassakin päässä .

Toisin kuin muut pseudopodit, foraminiferan pseudopodeilla on kyky anastomoosi , joten ne voivat haarautua ja sulautua muiden pseudopodien kanssa. Tällä tavalla foraminifera voi muodostaa kehonsa ulkopuolelle monimutkaisen verkon, joka voi levitä usean sadan neliösenttimetrin alueelle. Tässä tapauksessa puhutaan retikulopodiasta .

Retikulopodiat kiinteytyvät mikrotubuleilla, jotka esiintyvät toisinaan yksittäin, mutta enimmäkseen nippuina , jotka välittävät myös liikkeitä, mukaan lukien foraminiferan erityispiirre, kaksisuuntainen sytoplasman virtaus retikulopodioiden sisällä. Niin kutsutun " rakeiden virtauksen" ohjaavaa rakennetta edustavat mikrotubuloiden niput, joiden läpi mitokondrioita , tiheitä kappaleita , vaipallisia ja elliptisiä rakkuloita retikulopodioiden sisällä , jotka ovat mikroskooppisesti tunnistettavissa rakeina , kuljetetaan kahteen suuntaan samanaikaisesti (kaksisuuntaisesti). Fagosomit ja ulostusvakuolit , jotka näkyvät myös rakeina , kuljetetaan vain yksisuuntaisesti.

Elinkaari

Foraminifera-lajien elinkaarta on tutkittu vain harvoin tähän päivään saakka; ne ovat täysin tunnettuja vain alle 30: lle noin 10000 lajista. Heterofaasinen sukupolvenvaihto sukupuolisen, haploidisen ja aseksuaalisen, diploidisen sukupolven välillä on tyypillistä . Tätä sukupolvenvaihtoa on muutettu evoluutiomuodossa joissakin ryhmissä. Nämä kaksi sukupolvea ovat muodoltaan erilaisia ​​( dimorfismi ). Foraminiferan elinkaaren vaihtelu on kuitenkin poikkeuksellisen korkea, ja melkein kaikilla tyypillisen elinkaaren ominaisuuksilla on erilainen muoto.

Lisäksi suvullisesti, yhden chambered huokoseläinten jäännöksiä lajien erityisesti voi myös lisääntyä suvuttomasti, nimittäin kautta budding , solujen jakautumista ja cytotomy .

Foraminifera-ekologia

Foraminiferat voidaan jakaa ekologisesti neljään ryhmään. Ainoa noin viidenkymmenen planktonlajin ja suurimman ryhmän, merenpohjassa elävän pohjaeläinten , välillä on klassinen ero . Erityinen ryhmä bentaalisia foraminiferoja ovat noin viisikymmentä suurta foraminiferaa, joita löytyy valon tulvista matalista vesistä. Vasta viime vuosina on ilmestynyt neljännen ryhmän piirteet, makean veden elävien toisiinsa liittymättömien foraminiferojen piirteet. Niistä tunnetaan tähän mennessä noin viisikymmentä lajia. Tämän ryhmän lopullisesta koosta ei vielä voida antaa tietoja.

Kuoret merenpohjan huokoseläinten jäännöksiä Pohjois-Amerikasta, (alkaen myötäpäivään ylhäältä vasemmalta: Ammoniakki beccarii , Elphidium excavatum clavatum , Buccella frigida , Eggerella advena , SEM-kuva , eri mittakaavoissa)

Pohjainen foraminifera

Pohjamaiset foraminiferat ovat lajien lukumäärällä ylivoimaisesti suurin ryhmä ja käsittävät noin 10000 lajia. Ne voidaan havaita valtamerien syvimpään pisteeseen 10 900 metrin syvyisessä Challenger- syvyydessä, missä ne ovat erittäin yleisiä paikallisen eläimistön elementtejä. Maalla ne voidaan kiinnittää tukevasti alustaan tai vaeltaa vapaasti, mutta siirtymät ovat sujuvia ja tilat ovat usein väliaikaisia.

Pohjalajit tarvitsevat kiinnittymistä varten kiinteät substraatit, joihin ne yleensä kiinnittyvät pseudopodiansa (esim. Astrorhiza limicola , Elphidium crispum , Bathysiphon spp.), Mutta myös orgaanisten kalvojen ( Patellina corrugata ), liimakiekkojen ( Halyphysema ) tai rikkihapon avulla. happo Ankkuroivat mukopolysakkaridit ( Rosalina spp.). Kiinnitys on usein vain väliaikainen, esimerkiksi lisääntymistä valmisteltaessa. B. liitännät vapautetaan uudelleen. Jotkut lajit voivat vaeltaa jopa 12 senttimetriä tunnissa. Substraateina eivät kuitenkaan toimi vain kivet tai vastaavat, vaan z. B. myös kuoret simpukoiden, hydrozoans tai brakiopodit , joissa ne toimivat commensals elintarvikkeiden virta. Niitä esiintyy epifyyttisesti levä- tai meriheinäkasvillisuudessa , jossa kertyvä detritus muodostaa niiden ravitsemuksellisen perustan. Vähemmän tukevilla maaperillä niitä esiintyy niin sanottuina "endobentisina foraminiferina" paitsi sedimentin pinnalla myös sedimentissä jopa 16 senttimetrin syvyydessä (esim. Elphidium spp.), Joskus aktiivisesti syövät tai lisääntyvät.

Ilman valoa elävät lajit toimivat usein detrituksen hajottajina, erityisesti kasviplanktisesta alkuperästä. Syvänmeren lajit elävät materiaalista, joka on jo hajonnut. Lisäksi on lihansyöjiä, kasvissyöjiä tai kaikkiruokaisia ​​lajeja, jotka ruokkivat esimerkiksi laiduntajina, tuhoajina, suodatin syöttölaitteina tai loisina ; monet lajit ovat erikoistuneet ruokavalioonsa yksittäisiin saalisryhmiin. Joidenkin näiden lajien elämäntapa on toisinaan myös planktoninen.

Suuri foraminifera

" Tähtihiekka ", Hatoma

Suurten foraminiferien erityisryhmä, joka käsittää noin viisikymmentä lajia, erotetaan yleensä bentonisista foraminiferoista. Niille ei ole vain ominaista joskus poikkeuksellinen koko, jopa 13 senttimetriä, mutta ennen kaikkea elämäntapa. Suuria foraminiferoja esiintyy yksinomaan matalissa vesissä vuorovesi-alueelta noin 70: een, harvoin jopa 130 metrin syvyyteen. Ne sijoittavat levät (joissakin tapauksissa vain niiden kloroplastit ) endosymbionteina läpikuultaviin koteloihinsa, joiden fotosynteesin avulla ne kattavat energiantarpeensa ja kalkkia käytetään kotelon rakentamiseen. Suuret foraminiferat tuottavat noin 0,5% maailmanlaajuisesta karbonaattituotannosta . Tämä symbioosi on syntynyt useita kertoja toisistaan riippumatta ja, riippuen perheeseen, kuuluu punainen levät , chlorophytes , panssarisiimaleviä tai piileviä kuten symbiontit . Symbionteja esiintyy zooklorellina tai zooxanthellana bentosisen foraminiferan sytoplasmassa, ja ne voivat viedä jopa 75% kotelotilavuudesta; Arvioiden mukaan niiden lukumäärä on yli 100 000 Peneroplis pertusuksessa ja noin 150 000 Heterostegina depressassa .

Fusulunide suuri foraminifera

Suuret foraminiferat ovat puhtaasti trooppisia tai subtrooppisia. Suurin biologinen monimuotoisuus saavutetaan Intian ja Tyynenmeren alueella. Mutta niitä löytyy myös Karibialta , Keski-Tyynenmeren alueelta ja Akabanlahdelta . Edustajia löytyy perheitä Nummulitidae , Amphisteginidae ja Calcarinidae sekä tilauksen Rotaliida sekä Alveolinidae , Peneroplidae ja Soritidae sekä tilauksen Miliolida . Tunnetuimpia edustajia ovat Baculogypsina- suvun lajit , joiden tyypillisen muotoiset kuoret muodostavat niin sanotun " tähtihiekan " Ryukyu- saarten rannoilla . Yleisin tyyppi on kuitenkin Heterostegina depressa .

Suurten foraminiferien nykyisiä populaatioita pidetään paljon monimuotoisempien ryhmien pyhäinjäännöksinä. B. on hiilikaudella ja Permiäärisen ( Fusulinida ) tai tert- sedimentin muodostavan jakelu hallussaan. He asuvat yleensä suurina ryhminä ja ovat ns. K-strategeja, jotka käyttävät rajoitettuja resursseja ja joiden riittävä käyttö kasvaa vain hitaasti ja tapahtuu vakiokokoisina. Niiden elinikä, joka voi olla useita vuosia ja jota ei voida saavuttaa muilla yksisoluisilla organismeilla, on merkittävä.

Planktic foraminifera

Alle viisikymmentä tunnettua lajia, jotka kaikki kuuluvat Globigerinida-luokkaan, planktonissa elävien foraminiferien osuus on pieni, puhtaasti lajien lukumäärän mukaan. Tosiasia, että planktoniset foraminiferat, tärkeimmät karbonaattituottajat , tuottavat kuitenkin noin 20% vuotuisesta määrästä, kuvaa heidän suurta biomassaansa. Ne ovat laajalle levinneitä napa-trooppisilla merillä, ja erityisen suuri määrä lajeja esiintyy subtrooppisissa ja trooppisissa vesissä. Niitä esiintyy pääasiassa vedessä lähellä pintaa 10-50 metriä, mutta ne saavuttavat myös jopa 800 metrin syvyyden. Monilla lajeilla, kuten suurilla foraminiferoilla, esiintyy fotosynteesiviä symbionteja erikoistuneen dinoflagellaatin Gymnodinium beii tai kullanruskean levän muodossa .

Makean veden foraminifera

Klassinen ajatus foraminiferasta yksinomaan kuorellisina meren eliöinä on kyseenalaistettu tutkimustulosten kautta vuosituhannen vaihteesta. Vaikka useita makean veden lajeja Genevejärvestä kuvattiin ensimmäisen kerran jo 1800-luvun toisella puoliskolla , niiden systemaattinen sijainti oli epäselvä, kuten Reticulomyxa filosan tapauksessa , joka on ollut tiedossa vuodesta 1949 lähtien , ja ne luokiteltiin enimmäkseen muihin ryhmiin kuin foraminifera. Ryhmän koko, jakauma ja elämäntapa olivat melkein tutkimatta. Vuonna 2003 Maria Holzmann kirjoitti : "Makean veden foraminiferat ovat yksi hämmentävimpiä protistien ryhmiä." Foraminifera toimii, mutta eri alkuperää olevien ympäristönäytteiden sekvensointi on myös osoittanut on vielä monia tuntemattomia lajeja. Yhteenvetona näistä näytteistä, toisin kuin aikaisemmat oletukset, voitiin määrittää, että "foraminiferat ovat yleisiä makean veden ympäristöissä". Ensimmäinen kuvaus maanpäällisestä lajista, kuten Edaphoallogromia australica, osoittaa, että foraminiferoja esiintyy myös veden ulkopuolella.

Merkitys foraminiferat

Kivettynyt suuri foraminifera

Foraminiferat ovat tärkeitä muun muassa paleontologiassa . Hajoamisen kestävät kotelot voidaan säilyttää sen jälkeen, kun solu kuolee fossiilisuuden kautta . Fossiilisten foraminifera-yhteenliittymien perusteella voidaan rekonstruoida menneiden aikojen ympäristöolosuhteet ja päivämäärätä niitä sisältävät kivet suhteellisesti ( biostratigrafia ). Vuodesta liitukauden lähtien planktonisia huokoseläinten jäännöksiä oli tärkeä avain fossiileja , koska niiden meren elämää ja siten lähes maailmanlaajuiseen jakeluun . Jotkut fossiiliset muodot ilmestyivät sellaisina määrinä, että niistä tuli kallioperäisiä, kuten globigeriinit ( Globigerinida ), fusuliinit (Fusulinida) ja nummuliitit (Nummulitidae). Kuuluisia tällaisia ​​kiviä ovat eoseeninummuliittikalkkikivi , jota käytettiin Egyptin pyramidien rakentamisessa.

Neoflabellina reticulata päässä Rügenin liitu on avain fossiilinen varten Maastrichtium

Tällä on suuri merkitys öljyteollisuudelle. Porattaessa lajeja voidaan käyttää tunnistamaan, olivatko ilmasto-olosuhteet suotuisat öljyesiintymien muodostumiselle aikaisempina aikoina.

Huokoseläinten jäännöksiä myös tärkeä rooli vuonna paleoklimatologia kuin välityspalvelimen rekonstruoimiseksi ilmaston menneiden geologisten ikäisille. Limamiini- tai meren sedimenttiytimistä peräisin olevia foraminiferoja käytetään erityisesti happi-isotooppitasojen luomiseen , joiden perusteella tehdään ero lämpimän ja kylmän jakson välillä . Tässä a- ikälaskenta perustuu isotooppien 16 O ja 18 O suhteeseen. Paikalliset Foraminiferen alennetut valtameren lämpötilat vaikuttavat kylmissä jaksoissa kalkkipitoisen kuoren isotooppisuhteeseen, koska tämä jakotislautui kalsiumkarbonaatin asennuksen aikana kotelossaan 16 O / 18 O-suhde alemmissa lämpötiloissa kohti raskaampaa isotooppia ( lämpötilavaikutus ). Lisääntynyt haihtuminen foraminiferan elinympäristössä, mutta myös isotooppisesti kevyemmän sulaveden lisääntynyt syöttö johtaa 16 O / 18 O-suhteen muutokseen vedessä ja siten kotelossa ( suolapitoisuus ).

Järjestelmää

Adl et ai. Vuonna 2007 foraminiferat luokiteltiin Rhizarian viiden taksonin joukkoon , joista ne ovat ylivoimaisesti suurin ryhmä. Perusteella perheen puiden määrää molekyyli- biologian huokoseläinten jäännöksiä edusti sisar ryhmä suvun Gromia ja muodostaa sen mukaan yhteinen taksonin niiden kanssa. Adl et ai. Gromia- suku ei kuitenkaan ole sisaryhmä. Lähimmät sukulaiset ovat todennäköisesti Acantharia ja Polycystinea .

Foraminiferat käsittävät noin 10000 uutta ja 40 000 tunnettua fossiililajia noin 65 superperheessä ja 300 perheessä, joista noin 150 on äskettäisiä.

Ryhmän sisäinen systemaattisuus on kuitenkin molekyyligeenisestä näkökulmasta edelleen suurelta osin epäselvä. Ennen kaikkea se, että tähän tarvittavaa DNA: ta voidaan yleensä saada vain riittämätön määrä, koska suurinta osaa foraminiferaa ei voida viljellä laboratoriossa ja DNA: ta on saatavana vain erittäin harvoista lajeista, tekee laajoista ja edustavista tutkimuksista vaikeaa. Tekniset esteet vaikeuttavat myös fylogeneettisten sukupuiden luomista: niin sanotut pitkän haaran vetovoiman artefaktit johtavat usein vakaviin tilastovirheisiin tutkimuksissa usein käytetyn SSU: n rDNA : n yhteydessä . Siksi vain kokeellisten markkerigeenien ( aktiini , RNA-polymeraasi II -geeni) käyttö pystyi stabiloimaan alkuperäiset tulokset. Kaikista tutkimuksista käy selvästi ilmi, että Allogromiida- ja Astrorhizida-ryhmät muodostavat parafyleettisen ryhmän yhdessä joidenkin kuorettomien foraminiferien kanssa, jotka on usein lueteltu Athalamidae-nimisenä, ja että Miliolida syntyi niistä. Globigerinida sekä Buliminida ovat todennäköisesti osa Rotaliidaa.

Kaikki aikaisemmat systemaatiot perustuvat siis edelleen morfologisiin piirteisiin, johtuen myös fossiililajien suuresta määrästä, joka tunnetaan yksinomaan niiden kotelon kautta. Nykyinen kattava foraminifera-järjestelmä palaa Alfred R.Loeblichiin ja Helen Tappaniin, ja se otettiin käyttöön vuonna 1992. Se toimi myös perustana Barun Sen Guptan muokatulle ja täydennetylle järjestelmälle vuodelta 2002, jota täällä käytetään. Foraminiferat ymmärretään siellä luokkana ja jaetaan 16 järjestykseen († = kuollut sukupuuttoon).

Barun Sen Gupta sukellusveneen " Alvin " edessä, 2001

Myöhemmät molekyylibiologiset tutkimukset osoittavat, että ksenofoforit , jotka tähän mennessä ymmärrettiin erillisenä epävarman sijainnin luokkaan , kuuluvat foraminiferiin ja ovat läheisessä yhteydessä Rhizammina (Astrorhizida) -sukuun. Niiden tarkkaa sijaintia yllä olevassa järjestelmässä ei kuitenkaan ole määritelty.

Tutkimushistoria

Ihmiset pitivät pitkään aikaan vain foraminiferan fossiilisia kuoria. Varhaiset kirjoittajat eivät tunnistaneet niiden alkuperää elävien asuntojen säilyttämiseksi. Strabo tulkitsi Gizan pyramidien kalkkikivestä peräisin olevia nummuliitteja työntekijöiden ulosteiden jäännöksinä, ja 1500--1800- luvuilta, kuten kaikkien fossiilien kohdalla, oletettiin lähinnä, että ne olivat yksinkertaisesti kiviä.

Alcide d'Orbigny, taksonin "Foraminifera" ensimmäinen kuvaaja

Vuonna 1700 Antoni van Leeuwenhoek dokumentoi katkaravun vatsasta löytyneen urospuolisen kuoren löytämisen, joka ei ole hiekan suurempaa . Hän pitää häntä nilviäisenä , ja se voidaan turvallisesti tunnistaa Elphidium- suvun lajiksi piirustuksensa perusteella . Tästä riippumatta Johann Jakob Scheuchzer sanoi samalla, että "nämä kivet ovat todella etanoita eivätkä maan päällä, en tiedä, mikä on muodostunut ennen arkeumia". Tämä tehtävä nilviäisille oli väärä, mutta ainakin foraminiferan luonne elävänä olentona tunnistettiin nyt. Uraauurtavaa työtä Janus plancus , joka kuvaili joitakin huokoseläinten jäännöksiä rannasta Riminin vuonna 1739 , palveli Carl von Linné vuonna 1758 perustana hänen sijoittaminen lajien helmi veneet ( Nautilus ).

Itsenäisenä systemaattisena ryhmänä ne kuitenkin ilmenivät vasta vuonna 1826, kun Alcide d'Orbigny kuvasi foraminiferaa ensimmäisen kerran . Jos hän alun perin näki heidät pääjalkaisten järjestyksessä ja pysyi näin perinteisessä foraminiferan käsityksessä nilviäisten ryhmänä, hän nosti heidät vuonna 1839 omaan luokkaansa.

Tätä edelsi ensimmäinen käsitys foraminiferan biologiasta, erityisesti Félix Dujardinin (1801–1860) todellisen "kehon" rakenteesta. Hän kutsui sarkaodiksi supistuvaa sisäistä ainetta, joka työnsi spontaanisti kalkkipitoisten kuorien huokoset pseudopodioiden muodossa ; Myöhemmin tämä nimi korvattiin Hugo von Mohlilla (1805–1872) protoplasmalla, joka on edelleen voimassa . Félix Dujardin näki foraminiferassa yksisoluisia organismeja, risopodeja , kuten hän kutsui, kuorilla ( Rhizopodes á coquilles ).

D'Orbigny aloitti myös foraminiferan paleontologisen tutkimuksen, samalla kun pääasiassa brittiläiset tutkijat tekivät ensimmäisen ekologisen tutkimuksen. 1800-luvun jälkipuoliskolla vuosina 1873-1876 toteutettu Challenger-retkikunta osoittautui myös erittäin onnistuneeksi foraminiferalle. Henry Bowman Bradyn vuonna 1884 julkaistua ”HMS Challengerin ruoppaamaa Foraminiferaa-raporttia” pidetään klassikkoteoksena viimeaikaisista lajeista. Samaan aikaan, perustavanlaatuisia kysymyksiä solun rakenteen (esim. Havaittaessa solun tuman mukaan Hertwig ja Schulze vuonna 1877) ja elinkaaren (löytö kotelon dimorphisms mukaan Maximilian von Hantken vuonna 1872, periaatteet eteneekö Schaudinn ja Lister 1894/95 ) voitaisiin selventää.

1900-luvulla foraminiferan tietoa rikastivat pääasiassa kolme amerikkalaista tutkijaa. Joseph Augustine Cushman loi perustan modernin Foraminiferenforschung ensi kuvaukseen valtava määrä uusia lajeja ja Cushman laboratorio Huokoseläinten tutkimus- ja nykyhetkeen saakka merkittävää -ammattilehden "maksuosuudet Cushman laboratorion Huokoseläinten Research" perustettiin, tänään "Foraminiferal Research -lehti" . Vuosien 1931 ja 1940 välisellä vuosikymmenellä perustettiin 3800 lajia, vuonna 1935 ilmestyi noin 360 foraminiferaa koskevaa paperia ja vuonna 1936 kaksi kertaa niin paljon. Tämä tieto räjähdys johtui toisaalta kasvuun materiaalin takia mereen tutkimusmatkoja, mutta toisaalta lisääntyneestä edun öljyteollisuuden huokoseläinten jäännöksiä referenssinä fossiileja (indikaattorit geologinen ikä maapallon kerrostuneisuus) on öljykuivojen stratigrafinen analyysi.

Vuonna 1940 ilmestyi BF Ellisin ja AR Messinan Foraminifera-luettelon ensimmäinen osa , josta tähän mennessä on ilmestynyt 94 osaa, joissa luetellaan melkein kaikki koskaan kuvatut foraminifera-aineet. Työ, jota jatketaan edelleen, on nyt saatavana digitaalisena ja sisältää lähes 50000 lajia.

Cushmanin kuoleman jälkeen vuonna 1949 Helen Tappanin ja Alfred R. Loeblichin aviopari hallitsi vuosisadan toista puoliskoa. Jos Cushman liitettiin järjestelmällisesti vielä vanhempiin ideoihin, Loeblich ja Tappan tarkistivat foraminiferan systemaattisuuden perusteellisesti ja julkaisivat tulokset kahdessa suuressa monografisessa julkaisussa vuosina 1964 ja 1989, jotka ovat edelleen merkityksellisiä nykypäivään. Uudemmat systemaattiset lähestymistavat, kuten Valeria I.Mikhalevich, eivät ole täydellisiä eivätkä ole toistaiseksi olleet vallitsevia, eikä molekyylibiologisia tutkimuksia (erityisesti Jan Pawlowski ).

todiste

Suoraan lauseen takana olevat alaviitteet kattavat yksittäisen lausunnon, välimerkkien edessä olevan välilyönnin alla olevat alaviitteet merkitsevät koko edellisen lauseen. Välilyönnin alaviitteet viittaavat koko edelliseen tekstiin.

  1. ↑ Jan Pawlowski, Maria Holzmann, Cedric Berney, Jose Fahrni, Andrew J.Gooday, Tomas Cedhagen, Andrea Habura, Samuel S.Bowser: Varhaisen Foraminiferan kehitys , julkaisussa: Proceedings of the National Academy of Sciences of USA, Voi. 100, s. 11494-11498, 2003
  2. ↑ a b c d e Klaus Hausmann, Norbert Hülsmann, Renate Radek: Protistology , 3. painos, 2003, ISBN 3-510-65208-8 , s.129-134
  3. ^ Rudolf Röttger, Gunnar Lehmann: Benthic foraminifera julkaisussa: R. Röttger, R. Knight, W. Foissner (Toim.): A Cour of Protozoology , Protozoological Monographs Vol. 4, 2009, s. 111–123, ISBN 3-8322 -7534-7
  4. B a b c d Susan T.Goldstein: Foraminifera: A Biological Overview Julkaisussa: Barun K.Sen Gupta (Toim.): Modern Foraminifera . Springer Netherlands (Kluwer Academic), 2002, ISBN 1-4020-0598-9 , s. 37-57 .
  5. ↑ Jacob, Wirth, Agbaje, Branson, Eggins: Nykyaikaisen Foraminiferan järjestelmällisyys julkaisussa: 'Planktic foraminiferat muodostavat kuorensa metastabiilien karbonaattivaiheiden kautta'. Luontoviestintä. doi: 10.1038 / s41467-017-00955-0
  6. B a b c Barun K.Sen Gupta: Nykyaikaisen Foraminiferan järjestelmällisyys julkaisussa: Barun K.Sen Gupta (Toim.): Moderni Foraminifera . Springer Netherlands (Kluwer Academic), 2002, ISBN 1-4020-0598-9 , s. 7-37 .
  7. ↑ a b Rudolf Röttger: Protozoologian sanakirja . Julkaisussa: Protozoological Monographs . nauha 2 . Shaker, Aachen 2001, ISBN 3-8265-8599-2 , s. 83 .
  8. ^ Rudolf Röttger: Protozoologian sanakirja . Julkaisussa: Protozoological Monographs . nauha 2 . Shaker, Aachen 2001, ISBN 3-8265-8599-2 , s. 182 .
  9. B a b Klaus Nuglisch: Foraminiferen - marine Mikroorganismen , Wittenberg, 1985, “3. Sytoplasma ja sen rakenteet ”, s. 14–21
  10. ^ Rudolf Röttger: Protozoologian sanakirja . Julkaisussa: Protozoological Monographs . nauha 2 . Shaker, Aachen 2001, ISBN 3-8265-8599-2 , s. 128 .
  11. ↑ a b c John J.Lee, Jan Pawlowski, Jean-Pierre Debenay, John Whittaker, Fred Banner, Andrew J.Gooday, Ole Tendal, John Haynes, Walter W.Faber: Luokan Foraminifera julkaisussa: John J.Lee, GF Leedale , P. Bradbury (Toim.): Kuvitettu opas alkueläimiin . nauha 2 . Allen, Lawrence 2000, ISBN 1-891276-23-9 , s. 877 .
  12. ↑ Katso luokitus luokasta z. Esim. Rudolf Röttger, Robert Knight, Wilhelm Foissner (Toim.): Kurssi alkueläimissä - Toinen tarkistettu painos julkaisussa: Protozoological Monographs - 4. osa 2009
  13. ↑ Yuko Todo, Hiroshi Kitazato, Jun Hashimoto, Andrew J.Gooday: Yksinkertaiset vitamiinit kukoistavat valtameren syvimmässä kohdassa : Science, 307: 5710, s.689, 2005
  14. ↑ a b c Klaus Nuglisch: Foraminiferen - marine Mikroorganismen , Wittenberg, 1985, “11.1 Benthosforaminiferen”, s. 106–113
  15. ^ A b Rudolf Röttger: Protozoologian sanakirja julkaisussa: Protozoological Monographs, 2. osa, 2001, s. 96–98, ISBN 3-8265-8599-2
  16. ↑ Klaus Nuglisch: Foraminifera - merimikro- organismit , Wittenberg, 1985, “5. Symbionts ”, s. 25–28
  17. B a b c d Pamela Hallock: Symbiontia kantavat Foraminifera julkaisussa: Barun K.Sen Gupta (Toim.): Moderni Foraminifera . Springer Netherlands (Kluwer Academic), 2002, ISBN 1-4020-0598-9 , s. 123-139 .
  18. ↑ Pallavi Anand, Henry Elderfield ja Maureen H.Conte : Mg / Ca-termometrian kalibrointi planktonisissa foraminiferoissa sedimentinloukeajan seriensistä julkaisussa: Paleoceanography, 18 (2), s. 1050
  19. ^ A b c Maria Holzmann, Andrea Habura, Hannah Giles, Samuel S. Bowser, Jan Pawlowski: Makean veden foraminiferaanit paljastettiin analysoimalla ympäristön DNA-näytteitä julkaisussa: Journal of Eukaryotic Microbiology, Vuosikerta 50, nro 2, 2003, s.135 -139
  20. ↑ Jan Pawlowski, Ignacio Bolivar, Jose F.Fahrni, Colomban De Vargas, Samuel S.Bowser : Molekyylitodisteet siitä, että Reticulomyxa filosa on makean veden alasti foraminifer julkaisussa: Journal of Eukaryotic Microbiology, 1999, osa 46, s.612-617
  21. ↑ Ralf Meisterfeld, Maria Holzmann, Jan Pawlowski: Morphological and Molecular Characterization of a New Terrestrial Allogromiid Species: Edaphoallogromia australica gen. Et spec. marraskuu. (Foraminifera) Pohjois-Queenslandista (Australia) julkaisussa: Protist, 152: 3, 2001, s.185-192
  22. ^ Maria Holzmann, Jan Pawlowski: Makeanveden vitamiinit Genevenjärvestä: menneisyyttä ja nykyisyyttä : The Journal of Foraminiferal Research, 2002, osa 32, nro 4, s. 344-350
  23. ↑ Klaus Nuglisch: Foraminifera - merimikro- organismit , Wittenberg, 1985, “1. Johdanto ”, s. 5–7
  24. B a b c d e f g Klaus Nuglisch: Foraminiferen - merimikro- organismit , Wittenberg, 1985, “2. Foraminifer-tutkimuksen historia ”, s. 7–14
  25. ↑ Bernhard Ziegler: Johdatus paleobiologiaan, osa 2 , Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung Stuttgart, 1983, s.25
  26. ↑ James D. Wright: Paleo-okeanografia: Kenozoinen ilmasto - Todisteet hapen isotooppeista . Julkaisussa: J. Steele, S. Thorpe, K. Turekian (Toim.): Encyclopedia of Ocean Sciences . Academic Press, 2001 ( verkossa [PDF; 1.4 MB ]).
  27. ↑ James D. Wright: Maailmanlaajuinen ilmastonmuutos meren vakaiden isotooppien tietueissa. Julkaisussa: JS Noller, JM Sowers, WR Lettis (toim.): Quaternary Geochronology: Methods and Applications , AGU Ref. Shelf, 4. osa, s. 427-433, doi: 10.1029 / RF004p0427 .
  28. ↑ Sina M. Adl, Brian S. Leander, Alastair GB Simpson, John M. Archibald ym.: Protistien monimuotoisuus, nimikkeistö ja taksonomia (=  systemaattinen biologia . Osa 56 , ei. 4 ). Oxford Journals, 2007, s. 685 , doi : 10.1080 / 10635150701494127 ( online ).
  29. ↑ a b Sina M. Adl, Alastair GB Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron Heiss, Mona Hoppenrath, Enrique Lara , Line le Gall, Denis H.Lynn, Hilary McManus, Edward AD Mitchell, Sharon E.Mosley-Stanridge, Laura W.Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Conrad L.Schoch, Alexey Smirnov, A. ja Frederick W. Spiegel: Eukaryoottien tarkistettu luokitus (=  The Journal of Eukaryotic Microbiology . Volume 59 , ei. 5 ). International Society of Protistologists, 2012, s. 429-514 , doi : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x .
  30. ↑ Samuel S. Bowser, Andrea Habura, Jan Pawlowski: Foraminiferan molekulaarinen evoluutio julkaisussa: Laura Katz Olson, Laura A. Katz, Debashish Bhattacharya: Genomics and Evolution of Microbial Eukaryotes , 2006, s. 78–94, ISBN 0-19- 856974-2
  31. ^ A b David Longet, Jan Pawlowski: Foraminiferan korkeamman tason filogeneesi päätelty RNA-polymeraasi II (RPB1) -geenistä julkaisussa: European Journal of Protistology, 43 (2007), s. 171-177
  32. ↑ Jerome Flakowski, Ignacio Bolivar, Jose Fahrni, Jan Pawlowski: Foraminifera Actin Phylogeny Of In: Journal of Foraminiferal Research, 2005, osa 35, s.93-102
  33. ↑ Sina M. Adl, Alastair GB Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Brugerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James , Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E.Mozley-Standridge , Thomas A.Nerad, Carol A.Shearer, Alexey V.Smirnov, Frederick W.Spiegel, Max FJR Taylor: Eukaryoottien uusi korkeamman tason luokitus painottaen protistien taksonomiaa (=  The Journal of Eukaryotic Microbiology . Volume 52 , ei. 5 ). International Society of Protistologists, 2005, s. 418 , doi : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x .
  34. ↑ Jan Pawlowski, Maria Holzmann, Jose Fahrni, Susan L.Richardson: Ribosomaalinen DNA : n pieni alayksikkö ehdottaa, että Xenophyophorean Syringammina corbicula on Foraminiferan julkaisussa: Journal of Eukaryotic Microbiology, 50: 6, 2003, s.483-487
  35. ↑ Barun K.Sen Gupta: Johdatus nykyaikaiseen Foraminiferaan Julkaisussa: Barun K.Sen Gupta (Toim.): Modern Foraminifera . Springer Netherlands (Kluwer Academic), 2002, ISBN 1-4020-0598-9 , s. 3-6 .
  36. ↑ Sisäänkirjautuminen DEBIS-järjestelmään, online
  37. ^ Valeria I. Mikhalevich: Entisen Textulariina (Foraminifera) -ryhmän heterogeenisestä koostumuksesta - saksankielinen käännös tekstiosasta ja kirjallisuusviitteet: Valeria I. Mikhalevich: Entisen Textulariina (Foraminifera) heterogeenisuudesta julkaisussa: Proc. 6. harjoittelija Workshop agglutinoidut foraminiferat. , Grzybowski Foundation -säätiö Publ., 2004, 8. osa, s. 317-349, PDF Online

nettilinkit

Commons : Foraminifera  - albumi, jossa on kuvia, videoita ja äänitiedostoja