Solun ydin

1. Ydinvoima 1a. ulkokalvo 1b. sisäkalvon
2. nucleolus
3. caryoplasm
4. kromatiinin 4a. Heterokromatiini 4b. Eukromatiini
5. Ribosomit
6. tumahuokonen

Tuma tai tumassa ( Latin ydin "ydin") on pääosin pyöristetty organellissa eukaryoottinen solu sijaitsee , että sytoplasmassa , joka sisältää geneettistä materiaalia. Kanssa ydin- tai Karyo (vanha kreikkalainen κάρυον Karyon "ydin") viittaus solun tumassa on ilmaistu, joka on nimeltään tuman genomiin (toisin kuin reuna soluelimiin), esimerkiksi myös karyoma . Ytimen tiedettä kutsutaan myös karyologiaksi .

kuvaus

Solutuma on tärkein ominaisuus erottamalla eukaryootit (elävät olennot, joilla on rajattu soluydin) ja prokaryootit (elävät olennot, joilla ei ole rajattua soluydintä, eli bakteerit ja arkealit ). Se sisältää suurimman osan eukaryoottisolujen geneettisestä materiaalista useiden kromosomien muodossa (ydin-DNA tai ydin-DNA). Muut geenejä voidaan löytyy mitokondrioita ja enemmän poikkeuksellisesti hydrogenosomes , sekä levien ja maakasvit vuonna kloroplastit ja muissa plastideihin . Suurin osa soluista sisältää täsmälleen yhden ytimen. On kuitenkin olemassa poikkeuksia ( syncytium ); esimerkiksi myobuputket, jotka muodostuvat myoblastien fuusion avulla , sisältävät useita ytimiä. Tumaan itse erotetaan ympäröivästä sytoplasmasta , jonka tumakotelo tai tumakalvoa, jonka tehtävänä on suojella geneettistä materiaalia ja säätelevät aineiden kuljetukseen välillä nucleoplasm ja sytoplasmassa . Vuonna banaanikärpäsen alkiot , ytimet jakavat hyvin nopeasti ilman aluksi luomista erottamalla solukalvot . Kypsä punasolujen ja nisäkkäiden sisällä ydin enää, hän hylkii kypsymisen aikana.

Tärkeitä solutumassa tapahtuvia prosesseja ovat DNA-replikaatio ( geneettisen materiaalin päällekkäisyys DNA- muodossa ) ja transkriptio ( mRNA- kopion luominen tietystä DNA- osasta, joka usein, mutta ei aina, vastaa geeniä ).

  • Elektronimikroskooppikuva solun ytimestä

  • Medicago truncatulan soluydin

  • Sipuli ( Allium cepa ) -ydin, 400 ×, jodivärjätty

rakentaminen

Tyypillisen eukaryoottisen eläinsolun organisointi:
1. Nucleolus ( ydinrunko )
2. Solun ydin (ydin)
3. Ribosomit
4. Vesikkeli
5. Karkea (rakeinen) ER (ergastoplasma)
6. Golgi-laite
7. Sytoskeletti
8. Sileä ( agranulaarinen) ) ER
9. mitokondriot
10. lysosomi
11. sytoplasma ( sytosolin ja sytoskeletin kanssa )
12. peroksisomit
13. sentriolit
14 solukalvo

Solutuma, jonka halkaisija nisäkkäillä on tyypillisesti  5-16 pm , on solun organelli, joka on helpoin nähdä mikroskoopilla. Sitä ympäröi ydinkuori , joka koostuu kahdesta biologisesta kalvosta, sisemmästä ja ulommasta ydinkalvosta, jotka ympäröivät ns. Perinukleaarisen säiliön (leveys 10–15 nm, vahvistettu mikrokuitulangoilla - paksuus 2–3 nm). Ydinkotelon kokonaispaksuus on noin 35 nm. Ulompi ydinkalvo sulautuu tasaisesti karkeaan endoplasman verkkoon (rER), ja samalla tavoin sen pinnalla on myös ribosomeja . Sisempi tumakalvon rajautuu 20-100 nm leveä "huopa", The ydin- kerroksen (Products fibrosa ytimet), joka koostuu noliamiinit , ryhmä välifilamenttejä , jotka tukevat solun tumaan ja erottaa sisemmän membraanin kromatiiniin solun ydin.

Solutumat voivat näyttää hyvin erilaisilta solutyypistä riippuen. Useimmiten ne ovat pallomaisia ​​tai soikeita. Joissakin soluissa ne näyttävät enemmän sarvilta. Joskus ydin voidaan jakaa solmumaisiin osiin, kuten trumpettieläinten ruusukonmuotoisen ytimen tapauksessa . Granulosyytit ja nisäkkäiden myös sisältävät lohkopuhaltimet ytimiä.

Ydinkotelon sisältämien ydinhuokosien vuoksi , jotka peittävät noin 25% pinnasta, aktiivinen aineiden (esim. RRNA tai mRNA) vaihto tapahtuu ytimen ja soluplasman välillä , jota kontrolloi ydinhuokoskompleksi . Sääntely proteiinit kulkevat sytoplasmasta solun tumaan, transkription tuotteita, kuten mRNA viedään tumasta plasmaan ja proteiinisynteesiä , joka tapahtuu ribosomeihin sytoplasmaan. Neste ytimessä tunnetaan myös nimellä karyoplasma . Solutummat voidaan korostaa valomikroskoopilla värjäämällä DNA , esim. B. Feulgen-värjäyksellä , Giemsalla tai fluoresoivilla väriaineilla, kuten DAPI .

Kun läsnä on ydinmatriksia vihjasi ensimmäisen kerran 1970-luvulla. Niiden olemassaolo on kuitenkin edelleen kiistanalainen.

Solun geneettinen materiaali solun ytimessä sijaitsee kromosomeissa , ts. H. useita kromatiiniin pakattuja DNA-säikeitä, jotka sisältävät paitsi DNA: n myös proteiineja, kuten histoneja . Histonien lisäksi on muita ydinproteiineja, kuten B. DNA-polymeraasit ja RNA-polymeraasit , muut transkriptiotekijät ja ribonukleiinihapot ytimessä.

NucleolusCajal-KörperPML-KörperKernporeKernporeDNA-ReparaturTranskriptionsfabrikChromosomenterritoriumKernporecentromerisches Heterochromatin mit ZentromerDNA-ReparaturDNA-ReparaturKernhülleKernhülleKernlaminaKernlaminaHeterochromatinHeterochromatinChromosomenterritoriumNuclear SpeckleParaspeckleTranskriptionsfabrikTranskriptionsfabrikPolycomb-KörperPolycomb-KörperTranskriptionsfabrik
Selkärankaisen solun ytimen rakenne. Artikkelin graafisen linkin yksittäiset alueet Wikipediassa.

Ydinrungot

Valomikroskoopilla yksi tai useampia pyöristettyjä rakenteita voidaan nähdä monissa solun ytimissä, rakeissa tai nukleoleissa. Ne sisältävät ribosomaalisen RNA: n (rRNA) geenit. Täällä muodostuvat ribosomien alayksiköt , jotka tulevat sytoplasmaan ydinhuokosten kautta. Nukleolit ​​sisältävät vain pieniä DNA-pitoisuuksia verrattuna muuhun ytimeen ja sisältävät sen sijaan enemmän RNA: ta. Muut solutumman "rungot" voidaan visualisoida vain käyttämällä erityisiä värjäystekniikoita, kuten vasta-ainevärjäystä . Näiden kappaleiden toimintaa ei vielä tunneta. Tähän sisältyvät esimerkiksi " täplät " ( silmukoita varten tarvittavat tekijät ), Cajal-kappaleet tai PML-kappaleet . Tiettyjen ydinrunkojen eri komponenttien spatiaalinen erottaminen voisi mahdollistaa tehokkaammin molekyylivuorovaikutukset ytimen erittäin tungosta ympäristössä.

Oletettu toiminto Keskeiset komponentit Tyypillinen koko (μm) Tyypillinen numero
Nucleolus Ribosomien tuotanto transkriptoimalla ja prosessoimalla rRNA ja rakentamalla ribosomaalisia alayksiköitä. Toistaa roolia muiden ydin-RNA: iden ja RNP: iden modifioinnissa ja valmistuksessa. Säätelee solusyklin kulkua sitomalla ja modifioimalla monia proteiineja. RNA pol I. 3-8

0,5-8

 1-4
Ydinpilkut (ICG) Liitoskertoimien varastointi, kokoonpano ja muokkaus. Pre-mRNA-silmukoitumistekijät, SRSF2, SRSF1, malaatti1 2-3

0,5-1,8

 20-50
Ydinstressielimet Transkription ja silmukoinnin säätäminen stressin aikana.

Sisältää satelliitti III: ta koodaamattomat RNA: t. Tarkkaa toimintoa ei ole vielä määritelty.

HSF1, HAP 1-2

0,3-3,0

 2-6

2-10
Histone-lokuksen runko (HLB) Histonigeenien synteesi NPAT, FLASH, U7 snRNP 0,2-1,2 2-4
Cajal-rungot / jalokivet SnRNP: iden valmistus, kypsytys ja kierrätys. Sillä on myös rooli telomeraasin kokoamisessa ja telomeraasin venymän säätelyssä. Coilin, SMN 0,2 - 1,5

0,1 - 2,0

 0-10
PML-runko Genomin stabiilisuuden säätely, DNA-korjaus, transkription hallinta, viruspuolustus PML-proteiini 0,1 - 1,0

0,3 - 1,0

 10-30
Paraspeckles mRNA-säätely, RNA-käsittely NEAT1 / MENε / βncRNA: t PSP1, p54nrb / NONO 0,2-1

0.5

 2-20

10-20
Perinukleaarinen osasto Pol-III-RNA: iden osajoukon transkription säätely kasvainsoluissa. PTB, CUGBP 0,2 - 1,0 1-2

1-4
Polycomb (PcG) runko Polycomb Group (PcG) -kompleksit osallistuvat geenirepressioon kromatiinin epigeneettisen modifikaation ja kohdegeenien ydinorganisaation säätelyn avulla. Bmi1, Pc2 0,3 - 1,0 12-16
OPT-verkkotunnus Rikastettu transkriptiotekijöillä Oct1 ja PTF. Osittainen kolokalisointi transkriptiokohtien kanssa. Havaittu pääasiassa myöhäisessä G1-vaiheessa. Hajoaa, kun transkriptio estetään. 1,0-1,5 1-3
Sam68-ydinrakeet Keskittää Sam68: n ja Sam68: n kaltaiset proteiinit SLM-1 ja SLM-2. Hajoaa, kun transkriptio estetään. Todennäköisesti rikastettu RNA: lla. 0,6-1,0 1-5
Katkaisukappale Rikastettu katkaisutekijöillä CstF 64 kDa ja CPSF 100 kDa sekä DEAD-box-proteiinilla DDX1. Se tunnistetaan pääasiassa S-vaiheessa, eikä transkription esto vaikuta siihen. 0,2 - 1,0 1-4
Klastosomit Nämä elimet keskittävät proteiinisubstraatteja proteasomaaliseen hajoamiseen. Tunnustetaan pääasiassa, kun proteasomin toimintaa stimuloidaan. Se hajoaa proteasomaalisen eston yhteydessä. Muodostuu vastauksena ärsykkeisiin, jotka aktivoivat proteasomista riippuvaisen proteolyysin. 19S, 20S-proteasomit 0,2-1,2 0-3
SUMO-runko Rikastettu SUMO-1: llä ja SUMO-konjugoivalla entsyymillä Ubc9. Keskittää transkriptiotekijät pCREB, CBP, c-Jun. 1-3 1-3
PIKA tuntematon (polymorfinen interfaasikaryosomaalinen yhdistys)

Kromosomien järjestely

Hiiren fibroblastin solutuma . Alueet kromosomien 2 (punainen) ja 9 (vihreä) värjättiin jonka fluoresenssi in situ -hybridisaatiolla (FISH) . DNA: n vastavärjäys sinisellä. Kuvaa napsauttamalla avautuu taulukko, jossa on muita esimerkkejä muista hiiren solutyypeistä.

Interfaasin aikana kromosomit vievät määriteltyjä alueita solun ytimessä, kromosomialueilla . Niiden olemassaolon ehdotti ensin Carl Rabl (1885) ja Theodor Boveri (1909); Suora havaitseminen oli mahdollista vasta vuonna 1985 fluoresenssin in situ -hybridisaation avulla .

Kromatiinin ja siten myös kromosomien jakauma solun ytimessä näyttää ensi silmäyksellä olevan satunnainen: kromosomien järjestely toisiinsa muuttuu ytimestä ytimeen, naapurit yhdessä voivat olla kaukana toisesta seuraavassa. Joitakin järjestysperiaatteita on kuitenkin löydetty 1990-luvulta lähtien. DNA- replikaation ei tapahdu tasaisesti aikana S-vaiheen , vaan aiemmin joissakin osissa kromosomien ja myöhemmin muut. Varhainen tai myöhäinen replikaatio ovat ominaisuuksia, jotka ovat vakioita tietyn solutyypin kromosomien kaikissa osissa. Kävi ilmi, että varhaisessa vaiheessa replikoituneet alueet ovat pääasiassa ytimen sisällä, kun taas myöhään replikoidut alueet sijaitsevat pääasiassa ydinkatteessa ja ytimien ympärillä. Mitä tulee kromosomialueiden järjestelyyn solun ytimessä, havaittiin, että korkean geenitiheyden omaavat kromosomit sijaitsevat edullisesti ytimen keskellä, kun taas matalalla geenitiheydellä kromosomeja esiintyy useammin kehällä. Joillekin solutyypeille on myös kuvattu, että pienet kromosomit ovat enemmän keskellä, kun taas suuret ovat ulkopuolella. Molemmat motiivit ovat yhteensopivia keskenään.

Ydinjako

In mitoosin ja meioosin , tyypit ytimen alue, joka esiintyy eukaryoottisissa soluissa, solun tuma tilapäisesti häviää, koska tumakotelossa liuotetaan prosessin aikana jako. Vaikka kromosomit eivät muodosta valomikroskooppisia rajoja interfaasissa , ne tiivistyvät kompakteihin metafaasikromosomeihin ydinjakautumista varten. Tässä kuljetusmuodossa geneettinen materiaali jaetaan tytärsoluihin. Jakautumisen jälkeen ydinkuoret muodostuvat jälleen tytärsolujen kromosomien ympärille ja kromosomit hajoavat jälleen.

Tutkimushistoria

Lohen punasolut, joissa on ytimiä, piirtänyt Leeuwenhoek, 1719
Yllä: Ihmisen, urospuolisen fibroblastin solutuma, jossa kaikki 24 erilaista kromosomia (kromosomiparit 1–22 sekä X ja Y) värjättiin fluoresenssilla in situ -hybridisaatiolla eri yhdistelmällä, joista jokaisella oli yhteensä 7  fluorokromia . Keskitaso näkyy puretussa kuvapinossa, joka tallennettiin laaja-alaisella fluoresenssimikroskopialla.
Alla: kaikkien tässä polttotasossa näkyvien kromosomialueiden väärä väriesitys tietokoneen luokituksen mukaan.

Solutuma on ensimmäinen solussa löydetty organelli. Vanhin säilynyt piirustus palaa varhaisen mikroskopistin Antoni van Leeuwenhoekin (1632–1723) piirustuksiin . Tässä tutkittiin punasoluja lohen ja kuvattu "ontelo", solun tumaan. Päinvastoin kuin nisäkkäiden punasoluilla, muiden selkärankaisten soluilla on solutumia. Toinen maininta tehtiin vuonna 1804 Franz Andreas Bauer . Vuonna 1831 skotlantilainen kasvitieteilijä Robert Brown kuvasi ydintä "areolaksi" Lontoossa järjestetyssä Linnaeus Society -yhdistyksessä pidetyssä luennossa . Hän ei maininnut mahdollisia merkityksiä. Tällaisen ehdotti ensimmäisen kerran Matthias Schleiden vuonna 1838 , nimittäin että sillä on rooli solun muodostumisessa. Siksi Schleiden esitteli nimen "Cytoblast" (solunrakentaja). Hän sanoi havainneensa, että näille sytoblasteille oli muodostumassa uusia soluja. Franz Julius Ferdinand Meyen kiisti ratkaisevasti näkemystä, jonka mukaan "soluydin luo itse solun". Hän oli aiemmin kuvannut, että solut lisääntyvät jakamalla. Meyen oli kuitenkin sitä mieltä, että monilla soluilla ei ole soluydintä. Ajatus uudesta solujen muodostumisesta voitettiin vain Robert Remakin (1852) ja Rudolf Virchow'n ( Omnis cellula e cellula , 1855) työllä , jotka kannattivat aggressiivisesti uutta teoriaa solujen yksinomaisesta muodostumisesta soluista. Solutumien toiminta pysyi selittämättömänä.

Christian Gottfried Ehrenberg havaitsi ensimmäisen kerran solun ytimen jakautumisen vuonna 1838 ja kiinnitti huomiota sen rooliin.

1876–1878 Oscar Hertwig julkaisi useita tutkimuksia merisiilimunan hedelmöitymisprosesseista , joista kävi ilmi, että siittiöiden soluydin tunkeutui munasoluun ja sulautui munan soluytimeen. Tämä oli ensimmäinen kerta, kun väitettiin, että yksilö kehittyy (yksittäisestä) ydintetystä solusta. Tämä oli ristiriidassa Ernst Haeckelin näkemyksen kanssa, jonka mukaan koko heimohistoria toistuisi alkionkehityksen aikana, erityisesti ensimmäisen ydintetyn solun syntymisen "Monerulasta", rakenteettomasta alkeellisen liman massasta. Siittiön ytimen tarve lannoitukseen oli siis pitkään kiistanalainen. Hertwig kuitenkin vahvisti havainnot muissa eläinryhmissä, esim. B. Sammakkoeläimet ja nilviäiset . Eduard Strasburger päätyi samaan johtopäätökseen kasveista (1884). Tämä avasi tietä ytimelle tärkeälle roolille perinnössä. Jo 1873 August Weismann oli oletettu vastaavuus äidin ja isän sukusolujen soluja perinnöksi. Ytimen rooli tässä ilmeni vasta myöhemmin, kun mitoosi oli kuvattu ja Mendelin säännöt löydettiin uudelleen 1900-luvun alussa : perinnöllisyyden kromosomiteoria kehitettiin (katso siellä ja kromosomi ).

Vuonna 1874 eristettiin Friedrich Miescher solun ytimistä, aineesta, jota hän kutsui nukleiiniksi (katso löytöhistoria artikkelissa DNA ). Vain muutamaa vuotta myöhemmin, muita komponentteja, kuten histoneita ja adeniini ( Albrecht Kossel ) lisättiin. Se on vain ollut mahdollista, koska 21-luvulla määrittää genomi , The transcriptome tai avulla massaspektrometrian , The proteomiin solun tietyllä ajankohtana saadakseen kattavan kuvan tätä järjestelmää.

Katso myös

kirjallisuus

nettilinkit

Commons : solun ytimet  - kuvien, videoiden ja äänitiedostojen kokoelma
Wikisanakirja: Solun ydin  - selitykset merkityksille, sanan alkuperälle, synonyymeille, käännöksille

Yksittäiset todisteet

  1. ↑ Shinichi Nakagawa, Tomohiro Yamazaki, Tetsuro Hirose: Ydinparaspekkien molekulaarinen dissektio: kohti RNP-ilmapiirin nousevan maailman ymmärtämistä . Julkaisussa: Open Biology . nauha 8 , ei. 10. lokakuuta 2018, ISSN  2046-2441 , s. 180150 , doi : 10.1098 / rsob.180150 , PMID 30355755 , PMC 6223218 (ilmainen kokoteksti).
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m Miroslav Dundr, Tom Misteli: Biogenesis of Nuclear Bodies . Julkaisussa: Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . nauha 2 , ei. 12. joulukuuta 2010, ISSN  1943-0264 , doi : 10.1101 / cshperspect.a000711 , PMID 21068152 , PMC 2982170 (ilmainen kokoteksti).
  3. ^ A b c d Maria Carmo-Fonseca, Maria T. Berciano, Miguel Lafarga: Orpojen ydinvoimat . Julkaisussa: Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . nauha 2 , ei. 9. syyskuuta 2010, ISSN  1943-0264 , doi : 10.1101 / cshperspect.a000703 , PMID 20610547 , PMC 2926751 (ilmainen kokoteksti).
  4. B a b c d e f g h i j k l m n o Yuntao S. Mao, Bin Zhang, David L. Spector: Biogeneesi ja ydinkappaleiden toiminta . Julkaisussa: Genetiikan trendit . nauha 27 , ei. 8. elokuuta 2011, s. 295–306 , doi : 10.1016 / j.tig.2011.05.006 , PMID 21680045 , PMC 3144265 (ilmainen kokoteksti) - ( elsevier.com [käytetty 2. toukokuuta 2019]).
  5. ↑ Carmelo Ferrai Ines Jesus de Castro, Liron Lavitas, Mita Chotalia, Ana Pombo: Gene Paikannus . Julkaisussa: Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . nauha 2 , ei. 6. kesäkuuta 2010, ISSN  1943-0264 , doi : 10.1101 / cshperspect.a000588 , PMID 20484389 , PMC 2869523 (ilmainen kokoteksti).
  6. ^ Jaottelu ytimessä: Uuden subnukleaarisen alueen löytäminen . Julkaisussa: Journal of Cell Biology . nauha 115 , ei. 4 , 2. marraskuuta 1991, ISSN  0021-9525 , s. 919-931 , PMID 1955462 , PMC 2289954 (vapaa kokoteksti).
  7. ↑ Schardin et ai. : Ihmisen kromosomien spesifinen värjäys kiinanhamsterin x ihmisen hybridisolulinjoissa osoittaa kromosomien välisiä alueita. Hyräillä. Genet. 71: 281, 1985. PMID 2416668 .
  8. ↑ Manuelidis: Yksittäiset faasikromosomidomeenit paljastuvat in situ -hybridisaation avulla . Hyräillä. Genet. 71: 288, 1985. PMID 3908288 .
  9. ↑ O'Keefe et ai. : DNA-replikaation dynaaminen organisointi nisäkässolujen ytimissä: kromosomispesifisten alfa-satelliitti-DNA-sekvenssien spatiaalisesti ja ajallisesti määritelty replikaatio. J. Cell Biol. 116: 1095, 1992. Yhteenveto ja kokoteksti lehdessä Cell Biology (englanti).
  10. ^ Cremer ja Cremer : Kromosomialueet, ydinarkkitehtuuri ja geenien säätely nisäkässoluissa. Nat Rev Genet 2: 292, 2001. PMID 11283701 .
  11. ^ Antoni van Leeuwenhoek Opera Omnia, katso Arcana Naturae ope tarkkaissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Leiden 1719-1730. Lainattu Dieter Gerlachilta: Mikroskopian historia. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main 2009, ISBN 978-3-8171-1781-9 .
  12. ^ H. Harris: Solun syntymä . Yale University Press, New Haven 1999.
  13. ^ Robert Brown: Orchidexin ja Asclepiadean elimistä ja hedelmöitysmallista . Julkaisussa: Miscellaneous Botanical Works . nauha I , 1866, s. 511-514 .
  14. ↑ Bärbel Häcker: Kromosomit. Julkaisussa: Werner E.Gerabek , Bernhard D.Haage , Gundolf Keil , Wolfgang Wegner (toim.): Enzyklopädie Medizingeschichte. De Gruyter, Berliini / New York 2005, ISBN 3-11-015714-4 , s. 261 f.
  15. ↑ W. Waldeyer : Karyokineesistä ja sen suhteesta lannoitusprosesseihin . Julkaisussa: Arkistot mikroskooppista anatomiaa varten . nauha 32 , ei. 1 , 1888, s. 1–122 , doi : 10.1007 / BF02956988 ( PDF ).