Myxogastria

Myxogastria
Badhamia utriculariksen roikkuvat hedelmäkappaleet

Roikkuvat itiöemät Badhamia utricularis

Järjestelmää
Luokitus : Olento
Verkkotunnus : Eukaryootit (eukaryota)
ilman sijoitusta: Amorphea
ilman sijoitusta: Amoebozoa
ilman sijoitusta: Myxogastria
Tieteellinen nimi
Myxogastria
LSOlive

Myxogastria , enimmäkseen kutsutaan Myxomycetes , joskus kutsutaan myös Real limasieniin tai Plasmodiaalikannoilla limasieniin , ovat alaryhmä Amoebozoa . Niihin kuuluu noin 900  lajia lähes 60  sukuun .

Kaikki lajit elävät elämänsä aikana useita morfologisesti hyvin erilaisia ​​vaiheita , mikroskooppisoluista limaisiin, amorfisiin organismeihin, jotka näkyvät paljaalla silmällä ja joskus epätavallisen silmiinpistävästi suunnitelluilla hedelmäkehoilla. Tällöin ne voivat saavuttaa huomattavat koot ja painot.

Ryhmä on levinnyt maailmanlaajuisesti, mutta se on paljon yleisempi leutoilla leveysasteilla ja sen biologinen monimuotoisuus on suurempi kuin napa-alueilla, subtrooppisilla alueilla tai tropiikissa. Niitä esiintyy pääasiassa kevyissä metsissä, mutta niitä voi esiintyä myös äärimmäisissä paikoissa, kuten aavikoissa, suljetun lumipeitteen tai jopa veden alla.

Ominaisuudet ja elinkaari

Makroskooppinen elinkaari
tunnistettavissa oleva substraatin kolonisaation alku
Selvitys 2 tuntia alkamisen jälkeen
Selvitys 6,5 tuntia alkamisen jälkeen
11 tuntia selvityksen alkamisen jälkeen
15 tuntia kolonisaation alkamisen jälkeen - kasvun loppu, kuivumisen alkaminen
29 tuntia kolonisaation alkamisen jälkeen - pysyvä vaihe / itiöiden muodostuminen
Itiösängyt ( sporokarpiat ) jo ilman peitettä Peridia ; Ryömintärata on edelleen selvästi näkyvissä
Itiövarasto auki, itiöt vapautuvat
Itievaiheen loppu, päänahka näkyvissä

Myxogastrian haplo-diplonttinen elinkaari voidaan jakaa karkeasti kolmeen vaiheeseen, ensin yksisoluiseen , mononukleaariseen , haploidiseen vaiheeseen, joka päättyy diploidien sygoottien muodostumiseen . Tätä seuraa vaihe amorfisena, monituumaisena, diploidisena plasmodiumina ja lopuksi lisääntymisvaihe , jolloin muodostuu diploidi hedelmäkappale , ns. Hedelmöitys, jossa haploidit itiöt muodostuvat taas endogeenisesti . Kussakin vaiheessa vastaava ulkonäkö muuttuu dramaattisesti.

Yksisoluinen, yksiytiminen vaihe

Spurs

Itiöt ovat haploid , enimmäkseen pyöreä ja toimenpiteen välillä 5 ja 20, poikkeustapauksissa jopa 24 mikrometriä halkaisijaltaan. Niiden pinta on yleensä verkkomainen, purseinen, syyläinen tai piikkirakenteinen, vain hyvin harvoin se on sileä. Rakenne luo myös itiömassan havaitun värin, itiöt eivät ole pigmentoituneita . Joillakin lajeilla (etenkin Badhamia- suvussa ) itiöt muodostavat kokkareita. Itiöiden "väri", niiden muoto, veistos ja halkaisija ovat tärkeitä ominaisuuksia määrityksen kannalta.

Ratkaisevat itävyyden tekijät ovat ennen kaikkea kosteus ja lämpötila; on epäselvää, mitkä tekijät myös vaikuttavat. Itiöt ovat yleensä elinkelpoisia useita vuosia, yksittäiset herbariummateriaalin itiöt itävät jopa 75 vuoden kuluttua. Muodostumisensa jälkeen itiöt sisältävät aluksi diploidisen solun ytimen, ja itiössä tapahtuu meioosi . Itämisen aikana itiökerrokset joko avautuvat erityisiä ituhuokosia tai rakoja pitkin tai repeytyvät epäsäännöllisesti ja vapauttavat sitten yhdestä neljään haploidista protoplastia .

Myxamoeba ja myxoflagellaatit

Itävien myxoflagellates of Symphytocarpus flaccidus ja avasi itiöitä

Sukupuolisesti lisääntyvissä lajeissa haploidiset solut itävät itiöistä . Riippuen ympäröivistä olosuhteista, eli myxamoeba tai myxoflagellate itää päässä itiöiden: Myxamoeba liikkua amoeboid , eli ryömiä alustalle, ja syntyy melko kuivissa olosuhteissa. Myxoflagellates ovat flagelloitu- ja vilkasta, ne syntyvät melko kostea märkä ympäristöön. Myxoflagellaateilla on melkein aina kaksi lippua, yksi lippu on yleensä lyhyempi ja joissakin tapauksissa se voi melkein kokonaan pienentyä. Flagellaa ei käytetä vain liikkumiseen, vaan sitä käytetään myös ruoan lyömiseen. Jos kosteusjärjestelmä muuttuu, solut voivat vaihtaa kahden ilmenemismuodon välillä. Molemmilla muodoilla ei ole soluseinää. Kuten seuraavassa, tätä kehitysvaihetta käytetään ravitsemukseen, ja siksi sitä kutsutaan ensimmäiseksi trofiseksi vaiheeksi (ravitsemusvaihe). Tässä vaiheessa Myxogastria ruokkii bakteereja ja sieni-itiöitä ja todennäköisesti myös liuenneita aineita. Tässä yksisoluisia vaiheessa, ne kertovat yksinkertaisten solujen jakautumista .

Jos ympäristöolosuhteet muuttuvat haitallisesti tämän vaiheen aikana (esimerkiksi äärimmäiset lämpötilat, vaikea kuivuus tai ruoan puute ), Myxogastria voi siirtyä erittäin pitkäkestoiseen ohutkuoriseen pysyvyystilaan, ns. Mikrokystaan . Tätä varten myksamoeba pyöristetään ja erittää ohutseinäinen soluseinä. Tässä tilassa he voivat helposti selviytyä vähintään vuoden. Jos elinolot paranevat, heistä tulee jälleen aktiivisia.

Zygootin muodostuminen

Jos kaksi samantyyppistä solua kohtaavat tässä vaiheessa, ne hedelmöittävät toisiaan fuusioimalla protoplasmat ja soluytimet muodostamaan diploidisen sygootin . Tämän käynnistävät olosuhteet eivät ole tiedossa. Diploidista sygootista syntyy monituumaisen plasmodiumin kautta useita ydinjakaumia ilman seuraavaa solujakautumista. Jos ulostulosolut olivat edelleen flagelloituja, ne muuttavat muodonsa flagelloidusta muodosta myxamoebaiksi ennen sulautumista. Zygootin muodostamiseksi tarvitaan erityyppisiä risteytystyyppejä ( heterothallia ).

Plasmodium

Plasmodium siirtymässä hedelmäkappaleen muodostumiseen

Toinen trofinen vaihe alkaa plasmodiumin muodostumisella . Moninukleaarinen organismi imee nyt fagosytoosin kautta niin monta ravintoaineita kuin mahdollista. Nämä ovat bakteereja, protisteja , liuenneita aineita, homeita ja korkeammat sienet sekä pieniä orgaanisen aineen hiukkasia. Niiden avulla solu voi kasvaa valtavasti ja jakaa solun ytimen monta kertaa niin, että solu näkyy pian paljaalla silmällä ja - tyypistä riippuen - voi olla jopa neliömetrin pinta-ala (keinotekoisesti) Physarum polycephalumista kasvanut solu saavutti 5,5 neliömetrin pinta-alan). Trofisessa vaiheessa Plasmodiumina Myxogastria-lajeilla on aina lukuisia soluytimiä: pienissä, suonettomissa protoplasmodioissa on 8-100 ydintä, suurissa verisuonissa 100-10 miljoonaa ydintä. Kaikki ne ovat kuitenkin edelleen osa yhtä solua, jolla on viskoosi, limainen koostumus ja joka on joko läpinäkyvä, valkoinen tai kirkkaanvärinen (oranssi, keltainen, vaaleanpunainen).

Tässä vaiheessa solulla on kemotaktiset ja (negatiiviset) fototaktiset kyvyt, joten se on liikkuva ja liikkuu aineiden, kuten ravintoaineiden, kautta vaarallisiin aineisiin ja valonlähteisiin tai niistä pois. Liikkeen aiheuttaa rakeinen plasma, joka sykkii yhteen suuntaan solussa. Solu saavuttaa epätavallisen suuren nopeuden, jopa 1000 mikrometriä (1 mm) sekunnissa (vertailun vuoksi: kasvisoluissa tämä nopeus on 2 - 78 mikrometriä sekunnissa). Myös tässä vaiheessa voidaan muodostaa pysyvyysvaihe, ns. Sklerotium , karkaistu, vastustuskykyinen muoto, joka koostuu lukuisista ns. Makrosysteistä, jotka vaikuttavat myxogastriaan tässä vaiheessa. B. mahdollistavat talvien tai kuivuuden selviytymisen.

Hedelmöitys

Myxogastrian hedelmäkehot
Plasmodiocarp of Hemitrichia Serpula
Pseudoaethalium of Tubifera ferruginosa

Aikuinen plasmodia voi sitten kehittää hedelmäkappaleita sopivissa olosuhteissa. Tämän prosessin käynnistäviä tarkkoja syitä ei tunneta; laboratoriotutkimukset viittaavat kosteuden, lämpötilan tai pH-arvon muutoksiin ja nälänjaksoihin laukaisevina tekijöinä joillekin lajeille. Plasmodium lopettaa syömisen ja ryömii - nyt valon (= "positiivisen valotaksiksen") vetämänä, kuivaan, kirkkaaseen paikkaan, josta itiöiden myöhempi leviäminen voi tapahtua optimaalisesti. Kun hedelmöitys on alkanut, sitä ei voida peruuttaa. Jos häiriöitä esiintyy, muodostuu itiöitä sisältäviä hedelmäkappaleita, mutta ne usein vääristyvät.

Myxogastria-itiöillä peitetty puupuku

Itiöemiä nousemassa Plasmodium tai sen osia voi olla pienempi kuin yksi millimetriä, mutta äärimmäisissä tapauksissa ne voivat myös olla jopa metrin kokoisia ja painaa jopa 20 kiloa ( rakkonen ). Useimmiten ne ovat muodoltaan pedunculated tai varreton sporangioita (jolloin kantoja ei ole huokoinen), mutta voi myös näkyä veined on verkkomainen plasmodiocarps , tyyny-muotoinen eetterit tai ilmeisesti tyyny-muotoinen pseudo - eetterit . Hedelmäkappaleiden pohjassa on melkein aina hypotalus . Massatuotetut itiöt löytyvät hedelmäkehoista, jotka ovat varastoineet melkein kaikkiin lajeihin (poikkeuksena ovat Liceida- lajit ja jotkut Echinostelium- suvun edustajat ) verkkomaisessa tai langankaltaisessa rakenteessa, ns. kapillitium .

Sen jälkeen kun avoimet hedelmäkappaleet ovat kuivuneet, itiöt leviävät pääasiassa tuulen kautta; pienillä eläimillä, kuten puutikkailla , punkeilla tai kovakuoriaisilla, on myös tietty rooli, jotka joko syntyvät kosketuksesta itiöiden kanssa olevien hedelmäkappaleiden kanssa tai ottavat ne osaksi ruokansa ja erittää ne taas itäviksi. Leviää jokia on vain vähäinen merkitys .

Seksuaaliset muodot

Joillakin Myxogastrialla on aseksuaalisia muotoja, jotka lisääntyvät apomikttisesti . Nämä kaikki ovat diploideja. Meioosia ei tapahdu ennen itiöiden itämistä ja plasmodiumin muodostuminen tapahtuu ilman kahden solun fuusiointia.

Jakelu ja ekologia

jakelu

Myxogastria on yleistä kaikkialla maailmassa, todisteita on kaikilta mantereilta. Periaatteessa yksityiskohtaiset lausunnot Myxogastrian yksittäisten taksonien jakautumisesta kärsivät siitä tosiasiasta, että suurta osaa maailmaa ei ole tutkittu riittävästi tai ei ole vielä tutkittu. Vain Eurooppa ja Pohjois-Amerikka katsotaan ainakin perustavanlaatuisesti kukkakaupan kehittyneiksi. Tähänastiset tulokset viittaavat siihen, että kosmopoliittinen jakauma voidaan olettaa suurimmalle osalle kaikkia lajeja.

Niitä esiintyy useimmiten ja suurimmalla biologisella monimuotoisuudella leutoilla leveysasteilla, paljon harvemmin napa-alueilla tai subtrooppisilla alueilla ja tropiikissa. Substraatin fysikaaliset ominaisuudet ja ilmasto-olosuhteet ovat ratkaisevia lajin esiintymiselle tietyissä paikoissa; endemismi on harvinaista.

Levinneisyysalue ulottuu pohjoisessa Alaskaan , Islantiin , Pohjois- Skandinaviaan , Grönlantiin ja Pohjois- Venäjälle . Nämä eivät ole vain yksittäisiä, erityisiä lajeja; yleiskatsauksessa löydettiin yli 150 erilaista lajia yksinomaan Islannin, Grönlannin, Pohjois-Venäjän ja Alaskan arktisille ja subarktisille alueille. Puuraja on selvästi ylitetty, Grönlannissa jakelualueen jopa saavuttaa 77th rinnakkain.

Lauhkean vyöhykkeen metsissä Myxogastria saavuttaa sitten suurimman biologisen monimuotoisuutensa ja suurimman runsautensa, missä ihanteelliset olosuhteet löytyvät orgaanisen materiaalin runsaasta läsnäolosta, avoimista metsistä, joissa on riittävä mutta ei liian korkea kosteus, ja nivicolelle ( = lumessa asuvat) lajit monilla alueilla, joilla on pitkä suljettu lumipeite.

Vain muutama laji asuttaa trooppisen ja subtrooppisen alueen. Tärkeimmät syyt trooppisten metsien matalammalle esiintymistiheydelle ovat jatkuvasti korkea kosteustaso, joka toisaalta estää hedelmäkappaleiden välttämättömän kuivumisen (haitallinen itiöiden leviämisen kannalta) ja toisaalta edistää homeen saastumista . Muita tekijöitä ovat suhteellinen valon puute (positiivisen valotaksiksen heikkeneminen), rauhallinen, happama maaperä, erilaiset saalistajat ja usein voimakkaat sateet, jotka pesevät tai tuhoavat solut. Ennen kaikkea laajat maaperän ja kuolleiden puiden asukkaiden ryhmät vähenevät kosteuden lisääntyessä. Vertailevassa tutkimuksessa Costa Ricasta , löydöt suhteellisen kuiva Trooppinen kostea metsien osuus 73% koko, jotka tulevat jo huomattavasti enemmän kostea Trooppinen Premontane Wet metsät vain 18% ja Ala Premontane sademetsissä se upposi vain 9% annos.

Eteläisellä napapiirillä on vain eristettyjä tietoja Etelä-Shetlannin saarilta , Etelä-Orkneysaarilta , Etelä-Georgialta ja Etelämantereen niemimaalta . Äärimmäisen pieni määrä Etelämantereen ja sen alapuolella sijaitsevia tietueita verrattuna napapiiriin havainnollistaa kuinka tutkimaton tämän alueen myksomyyttinen kasvisto on. Vuoteen 1983 asti vain viisi löydöstä oli tiedossa, vaikka sen jälkeen oli vain muutama muu löytö. Ainoat kaksi myxomycete-kasviston perusteellista tutkimusta alueella osoittavat kuitenkin huomattavasti suurempia lajeja yleensä. Argentiinan Patagonian ja Tierra del Fuegon Etelämantereen eteläosien metsistä otetut näytteet pystyivät havaitsemaan 67 lajia, vain 128 neliökilometrin kokoisella Macquarie-saarella .

Luontotyypit

Trichia decipiens (oranssi sporangia), sammaleilla, sienillä ja kasveilla kuolleessa puussa

Suurin osa kaikista tunnetuista Myxogastria-lajeista elää maan päällä avoimissa metsissä. Tärkein mikrokohde on kuollut puu ; myös elävien puiden kuori, pentueen horisontista mätänevä kasvimateriaali, maaperä ja eläinten ulosteet ovat tärkeitä.

Tästä poiketen Myxogastriaa löytyy monista epätavallisista paikoista. Laaja ns. Yksivärinen Myxogastria -ryhmä kasvaa suljetun lumipeitteen alla hedelmöittääkseen ja vapauttaen itiönsä paljaana (esimerkiksi sulan aikana). Aavikot ( 33 lajia on kirjattu pelkästään Sonoran aavikolle ) tai trooppisten kasvien elävät lehdet ovat myös Myxogastrian elinympäristöjä.

Joidenkin lajien vesielämäntapa on epätavallinen. Didymium- , Physarum- , Perichaena- , Fuligo- , Comatricha- ja Licea- sukujen yksittäisiä edustajia voitiin havaita elävän veden alla sekä myxoflagellaateina että plasmodiana. He tulivat hedelmöittymään vasta, kun vesi vetäytyi tai lähti vedestä lukuun ottamatta Didymium difforme -lajia , jolle toimitettiin todisteita vedenalaisesta hedelmöityksestä.

Suhteet muihin eläviin olentoihin

Keräpallokkaat mandibulare suvun keräpallokkaat , saalistaja on Myxogastria

Myxogastrian ja muiden elävien olentojen välisiä suhteita on tutkittu vain rajoitetusti. Kuten saalistajat, useat ovat niveljalkaisten joka tunnetaan erityisesti kovakuoriaiset (kuten perheiden Rove , sienellä pallo kovakuoriainen , rhysodidae , eucinetidae , kohta kovakuoriainen , rautatie- vikoja , pöly sieni kovakuoriaiset , sileä kaarnakuoriaisten , Moder kovakuoriainen ), punkit ja hyppyhäntäiset . Erilaiset nematodit ovat myös osoittautuneet saalistajiksi; ne ankkuroituvat takapäästään plasmodian plasmasäikeisiin tai jopa elävät säikeiden sisällä.

Jotkut asiantuntijat ovat myös kehittyneet kaksisiipinen lajia , enimmäkseen edustajat sieni hyttysiä sekä sieni hyttysiä ja hedelmäkärpästutkimus . Laji Epicypta testata on erityisen yleinen , sitä löytyy monissa tapauksissa Enteridium lycoperdonista , Enteridium splendensistä , Lycogala epidendrumista ja Tubifera ferruginosasta .

Joitakin todellisia sienet ovat erikoistuneet asuttamisen Myxogastria, lähes aina ne ovat edustajia varrella sientä . Verticillium rexianum on yleisin (lähinnä lajia Comatricha tai Stemonitis ), kun taas lajia Physarida voi usein löytää Gliocladium albumin tai Sesquicillium Microsporum . Polycephalomyces tomentosus löytyy usein Trichiida-edustajien joukosta . Nectriopsis violacea on erikoistunut keltaisen ruskean kukkaan ( Fuligo septica ) .

Joissakin tutkimuksissa Enterobacteriaceae- perheen bakteerit havaittiin elävän Plasmodiumilla ns. "Bakteerien osakkaina" . Vain plasmodioiden ja bakteerien yhdistelmien yhdistelmä on mahdollista sitoa ilmakehän typpeä tai tuottaa entsyymejä, jotka mahdollistavat esimerkiksi ligniinin , karboksimetyyliselluloosien tai ksylaanin hajoamisen . Yksittäisissä tapauksissa plasmodiat saivat suola- tai raskasmetallitoleransseja yhdistymisen kautta .

Taksonomia

nimikkeistö

Nimi Myxogastria (= "lima kylki") otettiin käyttöön vuonna 1970 Lindsay Shepherd Olive viitaten Myxogastridae kuvattu kuin perhe , jonka Thomas Huston Macbride niin aikaisin kuin 1899 . Nimi esiintyy samalla tavalla kuin Elias Magnus Fries jo vuonna 1829 , joka viittasi kaikkiin limamuotteihin nimellä "Myxogasteres".

Kilpailevan systemaattisuuden ja keskenään poissulkevien kasvitieteellisten ja eläintieteellisten säännösten rinnakkaisen käytön vuoksi on olemassa monia erilaisia ​​nimiä, joilla on samanlaiset tai jopa identtiset leikkaukset (esimerkiksi Myxogastromycetidae, Mycetozoa, Myxomycota). Tunnetuin on varmasti nimi "Myxomycetes", jonka ensimmäisen kerran kuvasi Johann Heinrich Friedrich Link vuonna 1833 , josta, vaikka sitä ei enää tunnusteta taksoniksi tänään, tuli triviaalinen nimi "Myxomycetes" ja sitä käytetään tieteellisissä julkaisuissa tähän päivään asti. Yleisnimeä "Schleimpilze", joka johtaa harhaanjohtavasti suhdetta sieniin, sovelletaan väärin tähän ryhmään, koska se tarkoittaa Eumycetozoa- ryhmän korkeampaa taksonia (jota ei enää tunneta nykyään) .

soveltamisala

Ryhmään kuuluu noin 900-1000 lajia. Vuonna 2000 täydellisyyteen tähtäävän tutkimuksen tuloksena saatiin 1012 pätevästi kuvattua taksonia , joista 866 lajitasolla. Eräässä toisessa vuonna 2007 tehdyssä tutkimuksessa lajien lukumääräksi arvioitiin reilusti yli 1000, minkä jälkeen Myxogastria, ylivoimaisesti suurin liman homeiden ryhmä, käsitti reilusti yli 900 lajia. Uusien taksonien jatkuva kuvaus tekee selväksi, että ryhmän tuntemus on edelleen puutteellista. Sekvensoiduista ympäristönäytteistä perustuvat arviot olettavat, että ryhmä, jossa on yhteensä 1200–1500 lajia, on merkittävästi suurempi kuin aiemmin tiedettiin. Vain muutama laji tunnetuista 1012 taksonista on yleisiä: 305 tunnetaan yhdestä paikasta tai vain yhdestä kokoelmasta, 258 lajia kerättiin 2-20 kertaa muutamassa paikassa ja vain 446 lajista oli yhteisiä yli 20 löytyy useista paikoista.

Lukuisat uudet kuvaukset kärsivät siitä, että Myxogastriaan voivat vaikuttaa morfologisesti ympäristövaikutukset ja että samalla on vain muutama diagnoosiominaisuus, joilla on vähän erilaisia ​​muotoja. Yhdessä kirjoittajien "ongelmallisen tapan" kuvata vapaaehtoisesti uutta taksonia, joka perustuu vain muutamiin käytettävissä oleviin näytteisiin, tämä johtaa lukuisiin kaksoiskappaleisiin (toisinaan jopa suvun tasolla, kuten Squamuloderma nullifila , itse asiassa suvun laji) Didymium ).

Systemaattisuus ja fülogeneesi

Seuraava järjestelmä perustuu Adl et ai. Vuonna 2005 se kuitenkin ottaa riveissä ja muissa osastoissa Dykstra- ja Keller 2000 -järjestelmät, joissa Myxogastriaa kutsutaan nimellä "Mycetozoa".

Sisaretaksoni on dictyostelia . Yhdessä heidän ja Protostelian kanssa Myxogastria muodosti limamuotin (Eumycetozoa) taksonin klassisen näkemyksen mukaan. Myxogastria voidaan erottaa kahdesta muusta ryhmästä ensisijaisesti hedelmäkappaleiden muodostumisen kautta: kun taas Protosteliassa jokaisesta yksittäisestä ja aina mononukleaarisesta solusta muodostuu erillinen hedelmäkappale, Dictyostelia muodosti yksittäisistä soluista koostuvia soluyhdistyksiä, niin sanottua pseudoplasmodiaa, jotka sitten muodostuvat, muuttuvat hedelmäkappaleiksi. Tuoreemman käsityksen mukaan Eumycetozoa-ylemmää taksonia ei voida enää ylläpitää.

Myxogastria-kladogrammi
  Myxogastria  

 Echinosteliida


   
  Tumma-porattu clade  

 Stemonitida


   

 Physarida



  Selkeä puku  

 Liceida


   

 Trichiida





Malli: Klade / Ylläpito / Tyyli

Se vastaa pitkälti perinteistä luokitusta, jota on käytetty Listerin ja Listerin 1900-luvun alun työn jälkeen. Molekyyligeenitutkimukset vahvistavat tämän luokituksen ja vahvistavat sen luotettavilla tuloksilla. Perusryhmä on Echinosteliida, muut ryhmät voidaan myös tiivistää kahteen superryhmään, jotka voidaan myös morfologisesti rajata itiöiden värin mukaan.

Fossiilinen ennätys

Myxogastriaan osoitetut fossiiliset löydöt ovat erittäin harvinaisia. Lyhytaikaisen luonteensa ja plasmodioiden ja hedelmäkappaleiden herkän rakenteensa vuoksi Myxogastria ei ole fossiilien tai vastaavien prosessien kohteena; vain niiden itiöt voivat mineralisoitua . Elämänvaiheen harvat tunnetut fossiilit tunnetaan siis vain keltaisina sulkeumina .

Vuoteen 2010 asti hedelmäkappaleita oli kuvattu kolme kertaa, kaksi itiötä ja yksi Plasmodium. Kaksi vanhempaa taksonia ( Charles Eugène Bertrandin Myxomycetes mangini ja Bretonia hardingheni vuodesta 1892) pidetään epäilyttävinä, eikä niitä yleensä enää pidetä nykyään.

Vuonna 1952 Friedrich Walter Domke kuvasi Stemonitis splendens -lajin Itämeren meripihkasta tehtyä 35–40 miljoonan vuoden ikäistä löytöä, jota esiintyy edelleen . Huomionarvoista on hedelmäkappaleiden säilyvyys ja täydellisyys, mikä mahdollistaa melkein täydellisen määrityksen. Samasta ajanjaksosta Heinrich Dörfelt ja Alexander Schmidt käyttivät myös Itämeren meripihkaa käyttäen ensimmäistä kertaa vuonna 2003 Arcyria sulcataa , joka on hyvin samanlainen kuin nykyinen Arcyria denudata . Molemmat havainnot viittaavat siihen, että Myxogastrian hedelmäkappaleet ovat muuttuneet vähän viimeisten 35-40 miljoonan vuoden aikana.

Sen sijaan Protörysarum balticumia, jonka Dörfelt ja Schmidt kuvasivat Itämeren meripihkasta vuonna 2006, pidetään kyseenalaisena. Paitsi että se oli ristiriidassa suvun kuvauksen kanssa monissa kohdissa ja että se ei ole kelvollinen julkaisu latinalaisen diagnoosin puuttumisen vuoksi . Sen luonne Myxogastria-tyypinä kyseenalaistettiin nopeasti, koska - toisin kuin aikaisemmissa löydöissä - tärkeät yksityiskohdat hedelmäkappaleista eivät olleet näkyvissä tai ristiriidassa tehtävän kanssa. Siksi on todennäköisempää, että löydös on jäkälä Chaenotheca- suvun alueelta . Ainoa aiemmin raportoitu Plasmodium- löydös on peräisin Dominikaanisesta meripihkasta ja se osoitettiin Physaridalle . Sitä pidetään kuitenkin myös epäilyttävänä, varsinkin kun julkaisu on luokiteltu puutteista johtuvaksi puutteelliseksi.

Ainoat tunnetut mineralisoidut fossiilit ovat kaksi vuonna 1971 tunnettua itiötulosta , joista toinen luokiteltiin liittyväksi jääkauden jälkeiseen aikaan Trichia favoginea . Ehdotus Myxogastria-itiöiden sisällyttämisestä siitepöly- ja itiöanalyyseihin jäi kuitenkin ilman kaikua.

Tutkimushistoria

Kuva verimaidon sienestä Lycogala (pohja), Pier Antonio Micheli, 1729

Heidän huomaamattoman luonteensa vuoksi Myxogastriaa on tutkittu nimenomaan vasta myöhään. Thomas Panckow mainitsee ensin myxogastrian, nimittäin verimaito- sienen , nimellä Fungus cito crescentes vuonna 1654 Herbarium Portatile -kirjassaan tai ketterässä yrttien ja kasvien kirjassa, johon on liitetty kuva, joten se ymmärtää sen sienenä. Vuonna 1729 Pier Antonio Micheli muotoili ensin ajatuksen aiemmin tunnetusta lajista elävien olentojen ryhmänä, joka voidaan erottaa sienistä, jonka Heinrich Friedrich Link auttoi luomaan vuodesta 1833. Elias Magnus Fries oli jo dokumentoinut plasmodiaalisen vaiheen vuonna 1829, ja Anton de Bary pystyi sitten havaitsemaan itiöiden itämisen vaiheen vuonna 1864. Koska hän pystyi myös tarkkailemaan plasman virtausta solussa, joka mahdollisti liikkumisen, hän näki heidät lähempänä eläimiä ja kuvaili niitä uudelleen Mycetozoaksi, joka käännettiin kirjaimellisesti "sieni-eläimiksi", joka hallitsi loppupuolelle. 1900-luvulta.

Vuosina 1874-1876 De Baryn opiskelija Jósef Tomasz Rostafinski julkaisi ensimmäisen kattavan monografian ryhmästä. Vuonna 1894, 1911 ja 1925, Arthur ja Guilielma Lister julkaissut kolme monografioita jotka ovat vielä saanut tänään ”esimerkinomaiseksi, perustavanlaatuinen toimii”, kuten myös Myxomycetes Thomas H. Macbride ja George Willard Martin , joka julkaistiin vuonna 1934 . Tärkeitä 1900-luvun lopun teoksia olivat George Willard Martinin ja Constantine John Alexopoulosin vuonna 1969 ja Lindsay S. Oliven monografiat vuonna 1975. Erityisesti ensimmäistä pidetään tärkeänä, koska se "aloitti Myxogastrian taksonomian modernin aikakauden". . Persoon, Rostafinski, Lister, Macbride sekä Martin ja Alexopoulos myötävaikuttivat erityisesti uusien taksonien ja niiden systemaattisuuden tuntemiseen, heidän työnsä lisäsi merkittävästi lajien määrää.

Ryhmää maailmanlaajuisesti käsittelevien monografioiden lisäksi eräillä laajamittaisilla kasveilla on merkitystä, varsinkin kun ryhmällä on huomattavasti vähemmän alueellisesti tehokkaita rajoituksia sen jakautumisen vuoksi. Tärkeät suuret kukat ovat z. B. Robert Hagelsteins Limasienet Pohjois-Amerikan (1944) ja Marie Farrs Band Flora Neotropica 1973, uudempi teosten tämänkaltaiset Bruce Ings Myxomycetes Britannian ja Irlannin , Lado ja Pandos Band Flora Mycologica Iberica 1997 ja Yamamoton Myxomycete Biota of Japan vuodelta 1998. Kolmikirjaisen teoksen Die Myxomyceten Deutschlands ja sen naapurialueiden, erityisesti Itävallan , luominen , jonka vuosina 1993–2000 kirjoittivat Hermann Neubert , Wolfgang Nowotny ja Karlheinz Baumann ja jonka hän julkaisi itse, on epätavallista . Vaikka kirjoittajat olivat muodollisesti harrastajia, heidän työnsä sai tutkijoilta erittäin myönteisiä arvioita ja on nyt paljon siteerattu vakioteos. Vuonna 2011 julkaistiin tekstistä ja kuvitetusta teoksesta koostuva teos Les Myxomycètes . Kirjoittajat ovat Michel Poulain , Marianne Meyer ja Jean Bozonnet . Tämä työ saavutti myös vakioteoksen aseman pian sen julkaisemisen jälkeen.

käyttää

Myxogastrialla ei ole suureksi osaksi mitään taloudellista tai kulttuurista merkitystä ihmisille. Physarum polycephalumia käytetään biologiassa yleisenä malliorganismina solujen liikkuvuuden, solukasvun ja solujen erilaistumisen tutkimiseen. Viljelyn helppous ja solun koko ovat edullisia käsittelyä varten.

Plasmodia on keltainen tufted kukka ( paranvoi ) ja Aethalia sekä Enteridium Lycoperdon syödään Veracruzin Meksikon alueella. Siellä ne grillataan nimellä "caca de luna" , englanniksi "moon poop", joka tunnetaan herkkuna.

todiste

  1. ^ HO Schwantes: Sienien biologia . Stuttgart 1996, ISBN 3-8252-1871-6 , s. 308-311
  2. ↑ a b c d e f g h i j Asiakirjan kappaleelle: Wolfgang Nowotny: Myxomyceten (Schleimpilze) ja Mycetozoa (sieni-eläimet) - eläinten ja kasvien väliset elämänmuodot julkaisussa: Wolfgang Nowotny (Toim.): Wolfsblut und Lohblüte. Elämän ja kasvien väliset elämänmuodot = Myxomycetes (=  Stapfia . Band 73 ). Linz 2000, ISBN 3-85474-056-5 , s. 7–37 (saksa, englanti, ranska, espanja).
  3. ↑ a b c d e Sina M. Adl, Alastair GB Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samuel S. Bowser, Guy Brugerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq Timothy Y.James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E.Lane, Louise A.Lewis, Jean Lodge, Denis H.Lynn, David G.Mann, Richard M.McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A.Shearer, Alexey V.Smirnov, Frederick W.Spiegel, Max FJR Taylor: Eukaryoottien uusi korkeamman tason luokitus painottaen protistien taksonomiaa. Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 2005; S. 399-451 ( aiempaa korkeampi luokitus eukaryoottiosastossa painottaen taksonomia protists. Haettu 28. joulukuuta 2019 . )
  4. ^ H.Raven, Ray F.Evert ja Helena Curtis: Kasvien biologia. 2. painos. Walter de Gruyter GmbH, 1988, ISBN 3-11-011476-3 , s. 267 - 269 .
  5. ↑ a b c d e f Viite kappaleeseen: Henry Stempen, Steven L. Stevenson: Myxomycetes. Käsikirja liman muotista . Timber Press, 1994, ISBN 0-88192-439-3 , s. 15-18 .
  6. ↑ a b c d e Wolfgang Nowotny: Myxomycetes (Schleimpilze) ja Mycetozoa (sieni-eläimet) - elämän muodot eläinten ja kasvien välillä julkaisussa: Wolfgang Nowotny (Toim.): Wolfsblut und Lohblüte. Elämän ja kasvien väliset elämänmuodot = Myxomycetes (=  Stapfia . Band 73 ). Linz 2000, ISBN 3-85474-056-5 , s. 7–37 (saksa, englanti, ranska, espanja).
  7. ↑ Wolfgang Richter: Vanha Schleimer . Julkaisussa: ZEIT Wissen, 01/2007, online
  8. ↑ a b Todiste kappaleesta: Sina M. Adl, Alastair GB Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samuel S. Bowser, Guy Brugerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y.James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E.Lane, Louise A.Lewis, Jean Lodge, Denis H.Lynn, David G.Mann, Richard M.McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup , Sharon E.Mozley-Standridge, Thomas A.Nerad, Carol A.Shearer, Alexey V.Smirnov, Frederick W.Spiegel, Max FJR Taylor: Eukaryoottien uusi korkeamman tason luokitus painottaen protistien taksonomiaa. Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 2005; S. 399-451 ( aiempaa korkeampi luokitus eukaryoottiosastossa painottaen taksonomia protists. Haettu 28. joulukuuta 2019 . )
  9. ↑ b c d Henry Stempen, Steven L. Stevenson: Myxomycetes. Käsikirja liman muotista . Timber Press, 1994, ISBN 0-88192-439-3 , s. 49-58 .
  10. ↑ Steven L.Stephenson , Martin Schnittler, Carlos Lado: Trooppisen myksomykettikokoonpanon ekologinen luonnehdinta - Maquipucuna Cloud Forest Reserve, Ecuador julkaisussa: Mycologia, Vuosikerta 96, s.488-497, 2004
  11. ↑ Viite kappaleeseen: Steven L.Stephenson, Juri K.Novozhilov, Martin Schnittler: Myxomycetesin levinneisyys ja ekologia pohjoisen pallonpuoliskon korkean latitudin alueilla julkaisussa: Journal of Biogeography, 27: 3, 2000, s.741-754
  12. ↑ Viite kappaleeseen: Steven L.Stephenson , Martin Schnittler, Carlos Lado: Trooppisen myksomykettikokoonpanon ekologinen luonnehdinta - Maquipucuna Cloud Forest Reserve, Ecuador julkaisussa: Mycologia, Vuosikerta 96, s.488-497, 2004
  13. ^ A b J.Putzke, AB Pereira, MTL Putzke: Uusi tietue Myxomycetesista Etelämantereelle. Julkaisussa: V Simposio Argentino y I Latinoamericano de Investigaciones Antarticas, 2004, Buenos Aires - Argentina, Actas del V Simposio Argentino y I Latinoamericano de Investigaciones Antarticas , 1. osa, s. 1-4, 2004, PDF online ( Memento 14. päivästä. Lokakuuta 2012 Internet-arkistossa )
  14. ↑ b B. Ing, RIL Smith: Edelleen myxomycete levyjä Etelä-Georgia ja Etelämantereen niemimaalla. Julkaisussa: British Antarctic Survey Bulletin 59, s. 80-81, 1983
  15. ↑ Diana W. de Basanta, Carlos Lado, Arturo Estrada-Torres, Steven L.Stephenson : Myxomycetesin biologinen monimuotoisuus Patagonian ja Tierra del Fuegon subantarktisissa metsissä, Intia : Nova Hedwigia, 90: 1-2, s.45-79
  16. ↑ SL Stephenson, GA Laursen, RD Seppelt: Subantarktisen Macquarie Islandin myksomykeetit. Julkaisussa: Australian Journal of Botany 55, s.439-449
  17. ↑ a b Viite kappaleeseen: Henry Stempen, Steven L. Stevenson: Myxomycetes. Käsikirja liman muotista . Timber Press, 1994, ISBN 0-88192-439-3 , s. 49-58 .
  18. ↑ Uno H.Eliasson: Myxomycetes elävillä lehdillä Ecuadorin trooppisessa sademetsässä; korkeampien kasvien kasviperäiseen aineistoon perustuva tutkimus julkaisussa: Wolfgang Nowotny (Toim.): Wolfsblut und Lohblüte. Elämän ja kasvien väliset elämänmuodot = Myxomycetes (=  Stapfia . Band 73 ). Linz 2000, ISBN 3-85474-056-5 , s. 81 (saksa, englanti, ranska, espanja).
  19. ↑ Viite kappaleeseen: Lora A. Lindley, Steven L.Stephenson , Frederick W.Spiegel : Veden elinympäristöistä eristetyt protostelidit ja myksomykeetit julkaisussa: Mycologia, Vuosikerta 99, s. 504–509, 2007
  20. ^ Rolf G.Beutel, Richard AB Leschen: Handbuch der Zoologie - Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim) . 1. painos. de Gruyter , 2005, ISBN 3-11-017130-9 , s. 304 (englanti).
  21. ^ Rolf G.Beutel, Richard AB Leschen: Handbuch der Zoologie - Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim) . 1. painos. de Gruyter , 2005, ISBN 3-11-017130-9 , s. 269 (englanti).
  22. ^ Rolf G.Beutel, Richard AB Leschen: Handbuch der Zoologie - Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim) . 1. painos. de Gruyter , 2005, ISBN 3-11-017130-9 , s. 147 (englanti).
  23. ^ Rolf G.Beutel, Richard AB Leschen: Handbuch der Zoologie - Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim) . 1. painos. de Gruyter , 2005, ISBN 3-11-017130-9 , s. 433 (englanti).
  24. ^ Rolf G.Beutel, Richard AB Leschen: Handbuch der Zoologie - Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim) . 1. painos. de Gruyter , 2005, ISBN 3-11-017130-9 , s. 438 (englanti).
  25. ^ Richard AB Leschen, Rolf G.Beutel, John F.Lawrence : Handbuch der Zoologie - Coleoptera, Kovakuoriaiset . nauha 2 : Morfologia ja järjestelmällisyys (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim) . de Gruyter, 2010, ISBN 978-3-11-019075-5 , s. 61 (englanti).
  26. ^ Richard AB Leschen, Rolf G.Beutel, John F.Lawrence : Handbuch der Zoologie - Coleoptera, Kovakuoriaiset . nauha 2 : Morfologia ja järjestelmällisyys (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim) . de Gruyter, 2010, ISBN 978-3-11-019075-5 , s. 300 (englanti).
  27. ^ Richard AB Leschen, Rolf G.Beutel, John F.Lawrence : Handbuch der Zoologie - Coleoptera, Kovakuoriaiset . nauha 2 : Morfologia ja järjestelmällisyys (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim) . de Gruyter, 2010, ISBN 978-3-11-019075-5 , s. 424 (englanti).
  28. ^ Richard AB Leschen, Rolf G.Beutel, John F.Lawrence : Handbuch der Zoologie - Coleoptera, Kovakuoriaiset . nauha 2 : Morfologia ja järjestelmällisyys (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim) . de Gruyter, 2010, ISBN 978-3-11-019075-5 , s. 483 (englanti).
  29. ^ Courtney M.Kilgore, Harold W.Keller: Myxomycete Plasmodian ja nematodien väliset vuorovaikutukset , julkaisussa: Inoculum 59: 1, s. 1-3, 2008
  30. ↑ a b c Viite kappaleeseen: Henry Stempen, Steven L. Stevenson: Myxomycetes. Käsikirja liman muotista . Timber Press, 1994, ISBN 0-88192-439-3 , s. 59-68 .
  31. ↑ Viite kappaleeseen: Indira Kalyanasundaram: Positiivinen ekologinen rooli trooppisille myksomyseille bakteerien kanssa julkaisussa: Systematics and Geography of Plants, 74: 2, s. 239–242, 2004
  32. ^ Lindsay S.Olive: Mycetozoa: tarkistettu luokitus , julkaisussa: Botanical Review, 36: 1, s.59--89, 1970
  33. ^ Hermann Neubert , Wolfgang Nowotny , Karlheinz Baumann : Saksan Myxomycetes ja lähialueiden Alppien alue, erityisesti Itävallan huomioiden . nauha 1 . Karlheinz Baumann Verlag, Gomaringen 1993, ISBN 3-929822-00-8 , s. 11 .
  34. ↑ a b c d M.Schnittler & DW Mitchell: Lajien monimuotoisuus myxomyceteissä morfologisten lajien käsitteen perusteella - kriittinen tutkimus julkaisussa: Wolfgang Nowotny (Toim.): Wolfsblut und Lohblüte. Elämän ja kasvien väliset elämänmuodot = Myxomycetes (=  Stapfia . Band 73 ). Linz 2000, ISBN 3-85474-056-5 , s. 39–53 (saksa, englanti, ranska, espanja).
  35. ↑ Todistus kappaleesta: Sina M. Adl, Brian S. Leander, Alastair GB Simpson, John M. Archibald, O. Roger Anderson, David Bass, Samuel S. Bowser, Guy Brugerolle, Mark A. Farmer, Sergey Karpov, Martin Kolisko, Christopher E.Lane, Deborah J.Lodg, David G.Mann, Ralf Meisterfeld, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E.Mozley-Standridge, Alexey V.Smirnov, Frederick Spiegel: monimuotoisuus, nimikkeistö ja protonistien taksonomia . Systemaattinen biologia, osa 56, 2007, s. 684-689.
  36. ↑ a b Jim Clark: Myxomycetes-lajien ongelma julkaisussa: Wolfgang Nowotny (Toim.): Wolfsblut und Lohblüte. Elämän ja kasvien väliset elämänmuodot = Myxomycetes (=  Stapfia . Band 73 ). Linz 2000, ISBN 3-85474-056-5 , s. 39–53 (saksa, englanti, ranska, espanja).
  37. ↑ Michael J. Dykstra, Harold W. Keller: Mycetozoa julkaisussa: John J. Lee, GF Leedale, P. Bradbury (Toim.): Kuvitettu opas alkueläimille . nauha 2 . Allen, Lawrence 2000, ISBN 1-891276-23-9 , s. 952-981 .
  38. ↑ Anna Maria Fiore-Donno, Sergey I. Nikolaev, Michaela Nelson, Jan Pawlowski, Thomas Cavalier-Smith, Sandra L. Baldauf: Deep Phylogeny and Evolution of Slime Moulds (Mycetozoa) julkaisussa: Protist, 161: 1, s. 55– 70, 2010
  39. ↑ Adl, SM, Simpson, AGB, Lane, CE, Lukeš, J., Bass, D., Bowser, SS, Brown, MW, Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A. , Hoppenrath, M., Lara, E., le Gall, L., Lynn, DH, McManus, H., Mitchell, EAD, Mozley-Stanridge, SE, Parfrey, LW, Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, CL, Smirnov, A. ja Spiegel, FW: Eukaryoottien tarkistettu luokitus. Journal of Eukaryotic Microbiology , 59: 429-514, 2012, PDF Online
  40. ↑ A.-M. Fiore-Donno, C. Berney, J. Pawlowski, SL Baldauf: korkeamman kertaluvun Phylogeny on Plasmodiaalikannoilla limasieniin (Myxogastria) Perustuu elongaatiotekijä 1-A: n ja pienen alayksikön rRNA geenijaksot. Julkaisussa: Journal of Eukaryotic Microbiology, 52, s. 201-210, 2005
  41. ↑ Kappaleen dokumentaatio: A.-M. Fiore-Donno, C. Berney, J. Pawlowski, SL Baldauf: korkeamman kertaluvun Phylogeny on Plasmodiaalikannoilla limasieniin (Myxogastria) Perustuu elongaatiotekijä 1-A: n ja pienen alayksikön rRNA geenijaksot. Julkaisussa: Journal of Eukaryotic Microbiology, 52, s. 201-210, 2005
  42. ↑ a b c d Harold W.Keller, Sydney E.Everhart: Myxomycete-lajien käsitteet, monotyyppiset sukut, fossiiliset tiedot ja muita esimerkkejä hyvistä taksonomisista käytännöistä julkaisussa: Revista Mexicana de Micología, 27, 2008, s.9--19
  43. ↑ a b Viite kappaleeseen: Alan Graham: Myxomyceta-itiöiden rooli palynologiassa (lyhyt huomautus tiettyjen levä-zygosporien morfologiasta) julkaisussa: Review of Palaeobotany and Palynology, 11: 2, s. 89-99, 1971
  44. ↑ BM Wagoner, GO Poinar: Fossiilinen Myxomycete Plasmodium Dominikaanisen tasavallan eoseeni-oligoseenikellasta. Julkaisussa: Journal of Eukaryotic Microbiology, 39, s. 639-642, 1992
  45. ↑ Viite kappaleeseen: Henry Stempen, Steven L. Stevenson: Myxomycetes. Käsikirja liman muotista . Timber Press, 1994, ISBN 0-88192-439-3 , s. 19-21 .

jatkokäsittely

  • Hermann Neubert, Wolfgang Nowotny, Karlheinz Baumann, Heidi Marx: Saksan ja sen naapurialueiden Myxomycetes, kiinnittäen erityistä huomiota Itävallaan. Nide 1–3, Karlheinz Baumann Verlag, Gomaringen.
  • George W. Martin Constantine John Alexopoulos Marie Leonore Farr: sukuihin ja Myxomycetes , Iowa City, 1983, ISBN 0-87745-124-9 .
  • Wolfgang Nowotny (Toim.): Wolfsblut ja Lohblüte. Elämän ja kasvien väliset elämänmuodot = Myxomycetes (=  Stapfia . Band 73 ). Linz 2000, ISBN 3-85474-056-5 (saksa, englanti, ranska, espanja). verkossa on ZOBODAT
  • Henry Stempen, Steven L.Stevenson: Myxomycetes . Käsikirja liman muotista . Timber Press, 1994, ISBN 0-88192-439-3 .