Tuhkaa

Tuhkaa
Askokarppi kevään myrkyllinen hummeri

Askokarppi kevään myrkyllinen hummeri

Järjestelmää
ilman sijoitusta: Amorphea
ilman sijoitusta: Opisthokonta
ilman sijoitusta: Nucletmycea
Imperiumi : Sienet (sienet)
Alavaltio : Dikarya
Osasto : Tuhkaa
Tieteellinen nimi
Ascomycota
Caval.-Sm.

Letku sienet (Ascomycotaa) muodostavat yhden suurimmista osastojen on valtakunnan ja sieniä (sienet). Ne on nimetty niiden tyypillisten lisääntymisrakenteiden, putkimaisen askin, mukaan . Tähän ryhmään kuuluvat monet hiivat ja homeet , mutta myös suositut syötävät sienet, kuten morelit ja tryffelit . Heimojen historiaa, ne ovat hyvin todennäköisesti sisar ryhmä sieni sienet (Basidiomycotasta) ja muodostavat taksoniin Dikarya heidän kanssaan . Suurin osa sienistä, jotka on aiemmin sijoitettu erilliseen ryhmään ilman elinkaaren sukupuolivaiheita (Deuteromycota), voidaan nyt luokitella letkusieniksi molekyyligeenitietojen perusteella.

Ashlar-sienillä on suuri merkitys ihmisille, koska ne ovat toisaalta vastuussa lukuisista kasvien, lemmikkieläinten ja ihmisten sairauksista, ja toisaalta niillä on tärkeä rooli myös sellaisten elintarvikkeiden tuotannossa kuin juusto ja leipä , olut ja viinissä ja myös lääketieteessä , jossa Penicillium chrysogenumin tuottama antibiootti penisilliini on mullistanut taistelun bakteeri- infektiosairauksia vastaan, ovat tärkeitä, joita ei pidä aliarvioida. Jäkälien sienikumppaneina ja ns. Mycorrhizal - sieninä sekä sieninä on tärkeä rooli monissa ekosysteemeissä .

rakentaminen

Monet pussisienet koostuvat pitkistä, mutta vain noin viidestä mikrometristä ohuista solulangoista , hifista , jotka usein haarautuvat toistuvasti ja muodostavat siten villan sotkeutuneen verkon, myseelin , joka on yleensä muutaman senttimetrin kokoinen. Sen sisältämät hifat kuitenkin (hypoteettisesti sijoitettu vierekkäin) saavuttavat yleensä yhden tai jopa usean kilometrin pituuden. Toinen ääripää on yksisoluinen hiiva , joka voidaan usein nähdä vain mikroskoopilla. Useat lajit, kuten klassinen leivontahiiva ( Saccharomyces cerevisiae ), ovat dimorfisia , mikä tarkoittaa, että niitä voi esiintyä sekä yksittäisissä että monisoluisissa muodoissa.

Soluseinän pusseihin lähes aina koostuu kitiiniä ja β- glukaaneja ; yksittäiset solut erotetaan tyypillisesti poikittaisilla seinämillä, väliseinillä. Nämä antavat hifalle stabiilisuuden ja estävät sytoplasman laajan menetyksen, jos solukalvon tulisi murtua paikallisesti. Tämän seurauksena, toisin kuin kosteutta rakastavat iksi- sienet (Zygomycota), kurkku voi selviytyä myös kuivissa elinympäristöissä. Suurin osa poikittaiseinistä on kuitenkin keskitetysti rei'itetty, ts. Niillä on pieni aukko keskellä, jonka läpi soluplasma ja myös solun ytimet voivat liikkua enemmän tai vähemmän vapaasti koko hyphassa. Useimmat hifat sisältävät vain yhden ytimen solua kohden, minkä vuoksi niitä kutsutaan uninukleaaleiksi .

Askokarppi

Morelin askokarpissa on lukuisia apoteekioita.
Perithecia n märkärakkulaisen sienen Nectria

Aikana sukupuolisen lisääntymisen, monet, mutta eivät kaikki, sac sienten johtaa muodostumista makroskooppisen itiöemä on valmistettu erittäin tarkasti toisiinsa solun langat, jota kutsutaan itiöemä tai ascoma ja kulutetaan kuin " syötävä sieni " tryffeleissä esimerkiksi . Se koostuu steriileistä ja hedelmällisistä hifoista. Jälkimmäiset muodostavat itiöiksi kutsuttuja lisääntymissoluja ja ryhmitellään usein omaan hedelmäkerrokseensa, hymeniumiin . Ne kehittyvät enimmäkseen ascarpin sisäpinnalle.

Askokarpit luokitellaan sienien systemaattisuuden kannalta muun muassa niiden sijainnin mukaan: Jos hedelmäkappale on maanpinnan yläpuolella, kuten morelien ( Morchella ) tapauksessa, sitä kutsutaan epigeeksi , jos se on maan alla, kuten tryffeleiden ( mukula ) kohdalla, sitä kutsutaan hypogeeniksi . Eri muodot erotetaan toisistaan

  • apothecium : tässä itiöemä on auki ylöspäin kuin kuppi. Hedelmäkerros (hymenium) paljastetaan niin, että useita itiöitä voidaan levittää samanaikaisesti. Apothecialla on esimerkiksi morelleja ja loreleita.
  • celistothecium : Tässä tapauksessa itiöemä on pallomainen ja suljettu, jotta itiöt ei voida vapauttaa itsenäisesti. Tämän seurauksena cloistothecia-sienien oli kehitettävä uusia strategioita itiöiden levittämiseksi. Tryffelit ovat ratkaisseet tämän ongelman esimerkiksi houkuttelemalla eläimiä, kuten villisikoja , jotka rikkovat maukkaita askorokereita ja kuljettavat niihin kiinnittyneet itiöt pitkiä matkoja. Kleistotheciaa esiintyy yleensä sienissä, joilla on hyvin vähän tilaa askorokkarilleen, esimerkiksi niissä, jotka elävät puiden kuoren alapuolella tai, kuten tryffelit, maassa. Ihon sienten Arthroderma suvun myös muodostavat celistothecia.
  • perithecium : Perithecia on kartion tai pallo. Niiden erikoisuus on, että yläpuolella on pieni huokoset, ostioli , jonka läpi itiöt vapautuvat peräkkäin kypsyydessä - toisin kuin apotekiat. Perithecia löytyy esimerkiksi vuonna puumailat ( Xylaria ), mutta myös pustulaarista sienet ( Nectria ).
  • pseudothecium : Kuten perithecia, itiöt muodostetaan pseudothecia ulospäin avoin syvennys. Tässä itiöemiä on muodostettu ascolocularly , että haploidit rihmasto muodostuu ennen lannoituksen ja dikaryotic sienirihmat kasvaa onkalo, joka on luotu myöhemmin, loculus kanssa Ascl. Ero on itiöiden vapautumistyypissä, jota kuvataan tarkemmin jäljempänä: Pseudotekiassa esiintyy ns. Bitunikaattisia itiöputkia, jotka laajenevat veden imeytyessä ja työntävät siten niiden sisällä olevat itiöt kirjaimellisesti ulos aukosta. Esimerkkejä lajeista ovat omenankuori ( Venturia inaequalis ) tai hevoskastanjanlehdenruskea ( Guignardia aesculi ).

aineenvaihdunta

Kuten useimpien sienien kohdalla, sienet hajottavat pääasiassa elävää tai kuollutta biomassaa. Tätä varten he vapauttavat ympäristöönsä voimakkaita ruoansulatusentsyymejä , jotka hajottavat orgaaniset aineet pieniksi paloiksi, jotka imeytyvät sitten soluseinän läpi. Monet lajit elävät kuolleesta kasvimateriaalista, kuten pudonneet lehdet, oksat tai jopa kokonaiset puunrungot. Toiset hyökkäävät kasveihin, eläimiin tai muihin sieniin loisina ja saavat metabolisen energiansa ja kaikki tarvittavat ravintoaineet isäntänsä solukudoksesta. Erityisesti tässä ryhmässä on joskus äärimmäisiä erikoistumisia; niin monet lajit vain hyökätä tietty jalka erityinen hyönteisten lajin . Lisäksi sekä sieniä esiintyy usein symbioottisissa suhteissa. Esimerkiksi erilaisilla levisoluilla tai syanobakteereilla , joista ne saavat korkeaenergisiä fotosynteesituotteita, ne muodostavat jäkäliä - toiset tekevät yhteistyötä metsäpuiden kanssa mykorrisaalisieninä . Lopuksi on vielä lihaa syövien sieniä , jotka ovat kehittäneet niiden hyyfejä tapauksissa, joissa pieni protisteja kuten amoeba , mutta myös eläimiin, kuten sukkulamadot (Nematoda), rataseläimet (Rataseläimiä), vesi kantaa (karhukaiset) tai jopa pieni niveljalkaisten kuten hyppy- (Collembola ) voi jäädä kiinni.

Pitkän heimohistoriansa aikana sac-sienet ovat saaneet kyvyn hajottaa melkein kaikki orgaaniset aineet. Toisin kuin melkein kaikki muut organismit, ne pystyvät hajottamaan kasviselluloosan tai puun sisältämän ligniinin sopivilla entsyymeillä. Myös kollageenin , on tärkeä eläin rakenteellinen proteiini tai keratiinin , jonka hiukset on tehty, esimerkiksi, toimivat sieniä ”lähde ruokaa”. Eksoottisempia esimerkkejä ovat Aureobasidium pullulans , joka metaboloi seinämaalia, tai kerosiinisieni ( Amorphotheca resinae ), joka voi ruokkia kerosiinia ja sen seurauksena usein tukkia lentokoneiden polttoaineputket.

levinneisyys ja elinympäristö

Hypomyces completeus viljelyalustalla

Noususieniä esiintyy kaikissa maalla sijaitsevissa ekosysteemeissä ympäri maailmaa, jäkälinä niitä esiintyy jopa Etelämantereella . Yksittäisten lajien levinneisyys on toisaalta hyvin vaihteleva: jotkut esiintyvät kaikilla mantereilla, toiset, kuten kulinaarisesti erittäin himoittu valkoinen tryffeli ( Tuber magnatum ) vain alueellisesti eristyneillä alueilla Italiassa ja Ranskassa.

Kuten jo mainittiin, solujen väliset poikittaiset seinät tai väliseinät antavat sienille mahdollisuuden asuttaa paljon kuivempia elinympäristöjä kuin esimerkiksi ike- sienet . Tämä kuivumisresistanssi on erittäin voimakas yksittäisillä lajeilla, jotka kasvavat suolatulla kalalla siellä esiintyvän valtavan osmoottisen paineen vuoksi . Toisaalta ryhmä (vaikkakin vähemmistössä) on palannut veteen.

Jäljentäminen

Putkimaisen sienten lisääntyminen on hyvin monipuolista, se voi tapahtua sekä seksuaalisesti että seksuaalisesti. Jälkimmäinen on erityisen ominaista muodostuneiden lisääntymisrakenteiden, putkimaisen askin, vuoksi . Toisaalta seksuaalisen lisääntymisen merkitys on selvästi suurempi; monet lajit ovat luopuneet sukupuolisesta lisääntymisestä kokonaan.

Pohjimmiltaan erotetaan pussien elinkaaren kaksi pohjimmiltaan erilaista tilaa, anamorfinen , aseksuaalinen vaihe ja teleomorfinen , seksuaalinen vaihe, jota ei aina ole. Anamorfin ja teleomorfin kokonaisuutta kutsutaan joskus holomorfiksi .

Koska teleomorfi ja anamorfi eivät useinkaan ole ulkoisesti samankaltaisia, vaiheita oli usein mahdotonta osoittaa toisilleen vasta 1900-luvun lopulla. Tämä johti utelias, mutta silti taksonomisesti hyväksyttyyn tilanteeseen, jossa yhden ja saman sienen kaksi eri elämänvaihetta on osoitettu eri "lajeille" ja siksi niillä on eri nimet. Esimerkiksi kerosiinisienen seksuaalinen ilmentymä tunnetaan nimellä Amorphotheca resinae , kun taas Hormoconis resinae kuvaa aseksuaalista vaihetta. Kuitenkin nykyään yhä useammat yhteydet näiden "lajien" välillä paljastuvat molekyyligeneettisillä menetelmillä, joten aseksuaalisten vaiheiden aikaisempi jako erilliseksi jaoksi, Fungi imperfecti (Deuteromycota), on nyt vanhentunut.

Suvuton lisääntyminen

Seksuaalinen lisääntyminen on hallitseva leviämismuoto letkusienissä, ja se on vastuussa sienien nopeasta leviämisestä alueelle, jota ei ole vielä kehitetty. Se tapahtuu geneettisesti identtisiä vanhemman sieni, enimmäkseen mononukleaariset jakelurakenteet Konidiosporen pian konidioita tai sen jälkeen tavalla niiden tuotantoa soluprosessia mitoosia myös mitospores mainita. Ne muodostuvat yleensä erityisistä konidiogeenisoluista , jotka sijaitsevat erikoistuneiden hifien, konidioforien, kärjessä . Lajista riippuen ne voivat levitä tuuli, vesi, mutta myös eläimet.

Koelomykeetit ja Hyphomycetes

Aseksuaalisten vaiheiden, anamorfisten, erilaisten tyyppien määrä on valtava. Riippuen siitä, ovatko itiöt muodostuneet suljetussa rakenteessa, konidiomassa vai eivät, ne voidaan jakaa karkeasti kahteen ryhmään, koelomyseihin ja hyfomyseihin (ei ole merkitystä systemaattisuuden kannalta).

  • Koelomykeetit muodostavat itiönsä ulospäin suljetuissa konidiomoissa, jotka usein muodostuvat juuri isäntäorganismin pinnan alapuolelle. Yksi erottaa
    • acervular conidiomata tai acervuli : Ne kehittyvät isäntäorganismissa ja voivat makaa kynsinauhan (subkutikulaarinen) kasvin ulkokerroksen alla , uloimman solukerroksen, epidermiksen (intraepidermal) sisällä, suoraan sen alla (subepidermal) tai lukuisissa isännissä solukerrokset . Yleensä siellä kehittyy tasainen kerros suhteellisen lyhyillä konidioforeilla, jotka tuottavat sitten itiömassoja. Tämän seurauksena lisääntyvä paine johtaa lopulta epidermiksen ja kutikuloiden hajoamiseen ja antaa siten konidioiden paeta.
    • Pyknidiale Konidiomata tai Pycnidia : Päinvastoin kuin acervulit, pycnidiale Konidiomata muodostuu itse sienikudoksessa, joilla on yleensä sipulimaljakon muoto; itiöt vapautuvat ympäristöönsä yläosassa olevan pienen aukon, ostiolin kautta.
  • Hyphomycetesissa konidioforit, ts. Hifat, joiden kärjessä on konidiaalisia soluja, ovat aina alttiina. Ne esiintyvät yleensä erillään, mutta joskus myös yhdensuuntaisten nippujen tai tyynyn muotoisten massojen muodossa; kimppumaisia ​​konidiomaita kutsutaan synnitaaliksi , tyynyn muotoisiksi sporodokiaalisiksi .

Spurs

Trichoderma aggressivum -konsidiosporit, halkaisijaltaan noin 3 mikrometriä
Aspergillus- suvun muottien konidioforit, konidiogeneesi on blastifialidista
Trichoderma harzianumin konidioforit, konidiogeneesi on blastifialidista
Trichoderman konidioforit ovat hedelmällisiä , maljakon muotoisilla fialideilla ja vasta muodostuneilla konidioilla kärjissä (vaaleat pisteet)

Itiöt ovat tärkeitä asexus-sienien aseksuaalisten elinolojen luokittelulle, jotka erotellaan värin, muodon ja septation mukaan:

Yksittäiset solut, joita kutsutaan amerosporeiksi, ovat todennäköisesti yleisin itiötyyppi . Jos toisaalta itiö jaetaan kahteen poikittaiseinällä (sept), puhutaan didymosporeista . Kahden tai useamman osion kanssa muoto on myös tärkeä. Ovatko väliseinät itiössä poikittain , joten kuten sijoitettujen tikkaiden pylväät , niitä kutsutaan Phragmosporeniksi , jotta ne olisivat enemmän kontrastisia, verkkomaisia ​​rakenteita, niitä kutsutaan Dictyosporeniksi . Jotkut itiöt säteilevät keskuskehosta, jota kutsutaan "staurosporeiksi"; toisissa koko itiö kelautuu kuin jousi ja sitä kutsutaan sitten helikosporiksi . Lopuksi, erittäin pitkiä, matomaisia ​​itiöitä, joiden pituus / halkaisija-suhde on yli 15: 1, kutsutaan skolosporeiksi .

Konidiogeneesi ja kuivuminen

Kaksi muuta tärkeää asfyksiaanamorfien ominaisuutta ovat itiöiden muodostumistapa, nimeltään konidiogeneesi , ja tapa, jolla ne erottuvat, nimeltään kuivuminen . Ensin mainittu vastaa eläinten ja kasvien embryologiaa ja voidaan jakaa kahteen kehityksen perusmuotoon, blastiseen konidiogeneesiin, jossa itiö on jo havaittavissa ennen kuin se erotetaan poikittaiseinällä muodostavasta konidiogeenisestä hyphasta, ja tallin konidiogeneesi , jossa ensin muodostetaan poikittainen seinä ja erotettu solu muuttuu sitten itiöksi.

Nämä kaksi perustyyppiä voidaan jakaa vielä tarkemmin:

  • In blastisen-acropetal muodostaa itiöitä, konidiot syntyä jatkuvan silmikoituminen kärjessä on conidiogenic rihmasto, niin että pitkä ketju itiöitä on muodostettu, joista nuorin on aina sen kärjessä ( apikaalisella ). Jos kaksi silmuja muodostuu itiöön , jota sitten kutsutaan Ramoconidiumiksi , ketju haarautuu. Blastiakropetaalinen konidiogeneesi on siten muunnos normaalista hifaalikasvusta.
  • Blastisen-synkroninen conidiogenesis on tunnettu siitä, että monet itiöitä keskeisesti sijoitettu, yleensä turvonnut solun muodossa samanaikaisesti. Joskus nämä itiöt muodostavat taas toissijaisia ​​akropetaaliketjuja.
  • Blastisen-haarajatkoinen haarautuminen kehitystä on tunnettu siitä, että sen jälkeen kun itiönmuodostukseen kärjessä konidioforit, uuden kärjen muotoja takana itiö, joka sitten kasvaa sivusuunnassa ( haarajatkoinen haarautuminen tai zymotic ). Tämä puolestaan ​​muodostaa lopulta itiön, jonka alle syntyy uusi kärki jne. Väistämättä konidiogeeniset solut pitenevät ja pitenevät tämän prosessin aikana.
  • Konidiogeneesin blastiannellidinen muoto on erityisen silmiinpistävä : itiön muodostumisen ja erottamisen jälkeen rengasmainen arpi pysyy konidiogeenisen solun kärjessä. Tämä kasvaa tämän renkaan läpi ja muodostaa sitten seuraavan itiön, joka puolestaan ​​jättää arpeen, kun se erotetaan, jotta konidiogeenisen solun renkaiden määrä voidaan lukea muodostamien itiöiden lukumäärästä.
  • Vuonna blastisen-phialidischen muodostumista itiöiden avoimen pään, joka tässä tapauksessa syntyy phialids konidiogeeni- soluja kutsutaan itiöiden aina uusi. Koska fialidi itsessään ei muuta sen muotoa tai pituutta, itiöketju kasvaa ylöspäin samalla tavalla kuin blastiakropetaalisessa kehityksessä; Päinvastoin tällöin niin kutsuttuun konidiogeeniseen lokukseen muodostunut matalin itiö on aina nuorin. Anamorfinen muotti Penicillium on tunnettu esimerkki tästä konidiogeneesimuodosta.
  • Muunnoksena blastis-fialidisesta kehitysmuodosta voidaan pitää Basauxicin muodostumista. Tuloksena olevan ketjun itiöt ovat eri kehitysvaiheissa: Vaikka ylhäällä olevat vanhimmat itiöt ovat kypsiä, alaosan nuorimmat itiöt ovat tuskin erottuneet alla olevasta hyphasta.
  • Blastis-retrogressiivinen itiöiden muodostuminen etenee aivan eri tavalla . Iti muodostuu konidiogeenisen hifan kärkeen ja erotetaan siitä poikittaisella seinällä. Tämän jälkeen toinen itiö kehittyy suoraan sen alle, joka puolestaan ​​erotetaan muusta hifasta väliseinällä. Toistamalla tämä prosessi useita kertoja, enemmän ja enemmän itiöitä on muodostettu rihmasto kärjestä alaspäin, kun taas rihmasto solu itse edelleen lyhentää.
  • Toisin kuin blastiset muodot, väliseinät muodostuvat ensin tali-nivelen konidiogeneesissä ennen itiöiden muodostumista. Lisäksi hypha lopettaa ensin kasvun ja muodostaa sitten kaksinkertaiset poikittaiset seinät epäsäännöllisin välein. Näin luodut yksittäiset solut erotetaan toisistaan skitsolyyttisenä kutsutulla tavalla ja alkavat erilaistua siten, että syntyy lyhyiden sylinterimäisten itiöiden ketju, ns. Arthroconidia , jotka näyttävät olevan nivelten yhteydessä. Tämän kehitysmuodon muunnoksessa vain vuorottelevat solut kehittyvät itiöiksi; solut rappeutuvat ja kuolevat vapauttaen niiden välissä olevat artrokonidiat.
  • Lopuksi, talli-yksinäinen kehitysmuoto on edelleen olemassa . Täällä, konidiogeenisen hyphan lopussa, erottuu suuri sipuli-solu, johon muodostuu lukuisia poikittain järjestettyjä sisäisiä poikittaisseiniä. Solu erottuu nyt phragmosporeksi, joka erotetaan kokonaisuutena ( tavalla, jota kutsutaan rexolyyttiseksi ).

Dehiscence voi tapahtua olennaisesti kahdella eri tavalla. Skitsolyyttisessä variantissa itiöiden väliin muodostuu kaksoisosio, jossa on keskellä oleva keskilamelli , joka sitten liukenee itiöiden erottamiseksi. Vuonna rhexolytic aukeaminen, toisaalta, soluseinämän että yhdistää itiöt annetun ulkopuolella yksinkertaisesti pahenee ja vapauttaa konidian tällä tavalla.

Heterokaryoosi ja paraseksuaalisuus

Useissa pusseissa joko ei ole sukupuolivaiheita tai niitä ei tunneta. Kaksi tapaa säilyttää geneettinen monimuotoisuus ovat heterokaryoosi ja paraseksuaalisuus . Ensimmäisen aiheuttaa yksinkertaisesti kahden eri organismeista peräisin olevan hifan, anastomoosiksi kutsutun prosessin, sulautuminen . Tämän seurauksena myseelissä on tavallista enemmän solutumia, jotka ovat myös peräisin geneettisesti erilaisista "emo-organismeista". Parasexuality, toisaalta, kuvaa ilmiötä, jossa kaksi solutumissa yhdistää ilman todellista seksuaalinen prosesseja, mikä kaksinkertaistaa kromosomien lukumäärän . Tätä seuraa monimutkainen ytimen jakautumisen muoto, nimeltään mitoosi , jossa tapahtuu " ylitys " eli geneettisen materiaalin vaihto kahden vastaavan kromosomin välillä. (Toisaalta seksuaalisen lisääntymisen muodoissa "ylitys" tapahtuu vain meioosiksi kutsuttu meioosi .) Lopuksi haploidisaatio luo kaksi soluydintä , joista jokaisella on joukko kromosomeja, jotka eroavat nyt geneettisesti kaksi alkuperäistä ydintä.

Seksuaalinen lisääntyminen

Ascus Hypocrea virensistä kahdeksalla kaksisoluisella askosporilla

Tuhkan seksuaaliselle lisääntymiselle on ominaista tunnusomainen rakenne, ascus , joka erottaa ne kaikista muista sienistä. Ascus on putkimainen meiosporangium , mikä tarkoittaa, että seksuaaliset itiöt muodostuvat siihen meioosiksi kutsutun meioosin kautta , joita sitten kutsutaan askosporeiksi erottaakseen ne aseksuaalisesti muodostuneista konidiosporeista.

Lukuun ottamatta leivontahiivaa ( Saccharomyces cerevisiae ), melkein kaikki tuhkat ovat normaalissa tilassa haploidisia , joten niiden ytimissä on kullakin vain yksi kromosomiryhmä , mikä tekee niistä erityisen alttiita mutaatioille . Sukupuolisen lisääntymisen aikana on yleensä hyvin lyhyt diploidivaihe (kahdella kromosomisarjalla), jota yleensä seuraa meioosi, jolloin haploiditila palautuu.

Seksuaalisten itiöiden muodostumisprosessi

Elinkaaren seksuaalinen osa aloitetaan heti, kun kaksi yhteensopivaa hifaa kohtaavat. Nämä ovat peräisin samoista hifeistä, jotka myös muodostavat aseksuaaliset itiöt. Ratkaiseva tekijä konjugaation eli seksuaalisen fuusion tapahtumisessa on aluksi se, kuuluvatko hifat samaan organismiin vai tulevatko ne toisesta sienestä. Vaikka lukuisat sienet pystyvät melko itsestään hedelmöittymään, mikä ominaisuus tunnetaan homotalaisena , toiset tarvitsevat geneettisesti ei-identtisen kumppanin ja ovat siten heterotalaisia . Lisäksi näiden kahden hifen on myös kuuluttava sopiviin parittelutyyppeihin. Nämä ovat sienien erityispiirteitä ja vastaavat suunnilleen kasvien ja eläinten sukupuolia; parittelutyyppejä voi kuitenkin olla enemmän kuin kaksi.

Jos siedetään, gametangiat kehittyvät hifeihin , niiden sukusolujen muodostumissoluihin, joihin lukuisat soluytimet kerääntyvät. Erittäin hieno rihmasto, trichogyne , joka kasvaa pois yhden gametangia, nyt kutsutaan ascogonium , muodostaa yhteyden, jonka kautta solutumien muista gametangium, nyt kutsutaan antheridium , voi kulkeutua ascogonium. Toisin eläimille tai kasveille sen jälkeen, kun liitto solun plasmoilta kahden gametangia mukana (plasmogamy), yleensä, ei ole välitöntä fuusio ytimet (karyogamy). Sen sijaan antheridiumista siirtyneet ytimet järjestyvät pareittain ascogoniumin ytimien kanssa, mutta pysyvät itsenäisesti niiden vieressä. Dikaryophase elinkaaren sienen on alkanut, jolloin parit ytimien jakaa toistuvasti synkronoidusti, niin että niiden määrä kertoo. Todennäköisesti dikaryofaasi on evoluution mukauttaminen ja palvelee seksuaalisen lisääntymisen mahdollisuuksien täysimääräistä hyödyntämistä kahden yksilön harvinaisen kohtaamisen yhteydessä. Ydiparien toistuvan synkronisen jakautumisen vuoksi geneettinen lähtöaine moninkertaistuu ja yhdistyy keskenään monipuolisimmalla tavalla mejoosin aikana tapahtuvan rekombinaation aikana , jotta syntyy mahdollisimman suuri määrä geneettisesti erilaisia ​​itiöitä. Samanlainen ratkaisu samanlainen ongelma on myös kehittänyt itsenäisesti tämän kanssa punalevää (Rhodophyta).

Miljoonia uusia, dinucleate rihmat kasvavat nyt ulos hedelmöittyneen ascogonium , johon kaksi solutumissa solua kohti siirtolaisuuteen. Niitä kutsutaan myös askogeenisiksi tai hedelmällisiksi . Niitä ravitsevat tavalliset, yksi- tai yksitumaiset hifat, joissa on vain yksi ydin ja joihin viitataan steriileinä . Monissa tapauksissa steriilien ja hedelmällisten hifien verkosto muodostuu makroskooppisesti näkyväksi sienen hedelmäkappaleeksi, ascocarpiksi, joka voi sisältää useita miljoonia hedelmällisiä hifoja.

Askit syntyvät nyt todellisessa hedelmäkerroksessa, hymeniumissa. Tätä tarkoitusta varten askogeeninen hifa muodostaa U-muotoisen koukun kärkeen, joka osoittaa hifan kasvusuuntaa vastaan. Tämän terminaalisen solun kaksi ydintä, ts. Hyphan kärjessä, jakautuvat nyt siten, että niiden mitoottisten karojen kara kuidut kulkevat yhdensuuntaisesti ja siten kaksi (geneettisesti erilaista) tytärydintä tulee makaamaan solun kärjessä. koukku, tytärydin hifan kärki, joka on nyt kohdistettu kasvusuuntaa vastaan, ja toinen on sijoitettu hifasolun pohjaan. Nyt vedetään kaksi yhdensuuntaista poikittaisseinää, jotka jakavat koukun kolmeen osaan: hifan alkuperäinen kärki, joka osoittaa nyt kasvun suuntaa vastaan, ytimen kanssa, vieressä olevan hifan pohja, myös ytimen kanssa, ja kärjessä olevan keskialueen, jossa on kaksi soluydintä. Jälkimmäisessä, jos se on oikein sijoitettu hedelmäkerrokseen, tapahtuu varsinainen ydinfuusio, jonka kautta muodostuu diploidinen sygootti . Se on nyt pitkänomainen pitkänomaiseksi putkimaiseksi tai sylinterimäiseksi kapseliksi, varsinaiseksi ascukseksi. Täällä tapahtuu meioosi tai meioosi , jonka kautta ytimien määrä kasvaa neljään ja samalla haploiditila palautuu. Toinen ydinjako (mitoosi) seuraa melkein aina niin, että lopulta ascuksessa on kahdeksan tytärydintä. Nämä on nyt peitetty pienellä soluplasmalla niiden omilla kalvoilla ja yleensä myös kiinteällä soluseinällä ja muodostavat siten lopulta todelliset leviämissolut, askospoorit. Nämä ovat Ascuksessa kuin herneet palkossa, mutta vapautetaan, kun tilaisuus syntyy.

Askosporeja ei pohjimmiltaan ole merkitty, joten ne ovat riippuvaisia ​​muista jakelumekanismeista. Joitakin itiöitä levittää tuuli, kun taas toisissa kosketus veteen rikkoo kypsän askuksen ja vapauttaa itiöt. Yksittäiset lajit ovat kehittäneet todellisia "itiötykkejä", joilla itiöt voidaan heittää jopa 30 cm: iin. Oletettavasti niiden itiöiden tuomiseksi maan yläpuolella olevaan turbulenttiin ilmavyöhykkeeseen Ascobolus- suvun sienien itiötykin suuntaus riippuu jopa valon esiintymisestä; he ovat kehittäneet tarkoitukseen sopivan linssijärjestelmän.

Heti kun itiöt osuvat sopivaan substraattiin, ne itävät, muodostavat uudet hifit ja aloittavat elinkaaren uudestaan.

Ascus-luokitus

Kultaisen homeen Hypomyces chrysospermus Unitunikat-inoperculate Asci

Askin muodolla, ts. Putkimaisessa astiassa, johon seksuaaliset itiöt muodostuvat, on myös merkitys tuhkan luokittelussa. Periaatteita on neljä:

  • Yksikkö-Ainutlaatuinen Operculum Ascus on sisäänrakennettu "kannen", The kapseli , joka on sisäänrakennettu heikko kohta, jossa se murtuu, kun itiöt ovat kypsyneet ja vapauttaa ne näin. Unitunikat-operculate ASCI esiintyy vain itiöemien kutsutaan apothecia , esimerkiksi morels .
  • Yksikkö-ainutlaatuinen inoperculum Ascus, toisaalta, ei ole Operculum. Sen sijaan on joustava rengas, joka toimii kuin paineventtiili . Kypsänä se laajenee hetkeksi ja antaa itiöiden ampua ulos. Tätä tyyppiä esiintyy sekä apoteekiassa että peritheciassa . Yksi esimerkki laji on kultaa esitetyn muotin ( tatinriesa ).
  • Bittisen yksilöllisen Ascus on tunnettu siitä, että se ympäröi kaksinkertainen seinä. Se koostuu ohuesta, hauraasta ulkokuoresta ja paksusta, joustavasta sisäseinästä. Heti kun itiöt ovat kypsiä, kuori silmukoituu auki niin, että sisäseinä voi imeä vettä. Tämän seurauksena se alkaa laajentua yhdessä sen sisältämien itiöiden kanssa, kunnes se nousee muun askokarpin yläpuolelle, jotta itiöt voivat liikkua vapaasti sienen hedelmäkappaleesta vapaaseen ilmavirtaan. Bitunikaattiassia esiintyy yksinomaan pseudothekiassa, ja sitä voi löytää esimerkiksi omenankuoresta ( Venturia inaequalis ) ja hevoskastanjanlehdestä ( Guignardia aesculi ).
  • Prototunikaattiassilla , jolla on yleensä pallomainen muoto, ei ole lainkaan aktiivista vapautumismekanismia . Niiden kanssa kypsä ascus-seinämä joko yksinkertaisesti liukenee niin, että itiöt voivat turvota, tai ulkoiset vaikutteet, kuten eläimet, rikkovat sen. Prototunikate Asci löytyy sekä perithekiasta että Kleistothekiasta, esimerkiksi sinisistä sienistä ( Ophiostoma ). Koska kyseessä on pikemminkin kollektiivinen termi ascille, jotka eivät kuulu muihin kolmeen tyyppiin, pidetään todennäköisenä, että niitä on kehitetty itsenäisesti yksikön yksilöllisestä ascista useita kertoja.

ekologia

Pussisienien erilaiset roolit filogeneettisessä järjestelmässä

Tuhkalla on keskeinen rooli useimmissa maalla sijaitsevissa ekosysteemeissä . Ne hajottavat orgaanisia materiaaleja, kuten kuolleita lehtiä, oksia, kuolleita puita jne., Ja helpottavat myös haitallisten eli orgaanisessa jätteessä elävien organismien imemistä ruokaansa. Hajoamalla muuten vaikeasti hajoavia aineita, kuten selluloosa tai ligniini , ne ovat tärkeässä asemassa luonnon typpi- ja hiilisyklissä .

Vastaavasti asfaltin hedelmäkappaleet muodostavat ravinnon eri eläimille hyönteisistä (Insecta) ja etanoista (Gastropoda) jyrsijöihin (Rodentia) ja suurempiin nisäkkäisiin, kuten peuraan tai villisikaan .

Lisäksi tukehtuminen tunnetaan lukuisista symbioottisista suhteistaan ​​muihin eläviin olentoihin.

kutoa

Todennäköisesti varhain kehityshistoriaansa on Ascomycotaa vihreä (Chlorophyta) ja yksittäisissä tapauksissa muut levät ja syanobakteerit "kesyjä" (Cyanobakteria) ja näitä jäkälä tunnetaan yhteisöjä, jotka eniten karu paikoista, että arktisen ja Etelämantereen , in Live autiomaassa tai korkeilla vuorilla ja kestää äärilämpötilat −40 - +80 astetta. Vaikka fotoautotrofinen leväkumppani tarjoaa metabolista energiaa fotosynteesin kautta, sieni tarjoaa vakaan tukirungon ja suojaa säteilyn ja kuivumisen vaikutuksilta. Noin 42 prosenttia tai vastaava 18 000 kaikentyyppisestä tuhkasta muodostaa jäkälää; Toisaalta melkein kaikkien jäkälien sienikumppanit ovat pussisieniä - sienien osuus on todennäköisesti enintään kaksi tai kolme prosenttia.

Mykorrhiza-sienet ja endofyytit

Kasvien kanssa letkusienet muodostavat kaksi erityisen tärkeätä yhteisöä, kuten mykorritsasienet ja endofyytit. Ensimmäiset ovat sienien symbioottisia yhdistyksiä kasvien juurijärjestelmään, jotka ovat välttämättömiä puille, erityisesti havupuille, ja joiden avulla ne voivat sulattaa mineraalisuoloja maaperästä. Vaikka sienikumppani pystyy hienoksi haarautuneen myseelin kautta absorboimaan mineraaleja paremmin kuin kasvi, kasvi toimittaa sille aineenvaihduntaenergiaa fotosynteesituotteiden muodossa. On jopa tunnettua, että mykorrisaaliset sienet pystyvät kuljettamaan ravinteita kasvista toiseen laajamittaisten hifiensa kautta niiden vakauttamiseksi. On erittäin todennäköistä, että mykoriisisienien ja kasvien juurien välinen yhteys mahdollisti jälkimmäisten valloittamisen. Joka tapauksessa ensimmäiset maakasvien jäljellä olevat fossiilit liittyvät mykorritsan sieniin.

Endofyytit, toisaalta, elävät vuonna tehtaan, erityisesti runko ja lehdet , mutta yleensä eivät vahingoita niitä. Sienen ja isäntäkasvien välisen suhteen tarkkaa luonnetta ei vielä tunneta hyvin, mutta näyttää siltä, ​​että endofyyttien kolonisaatio antaa kasville paremman vastustuskyvyn hyönteisten tuholaisille , pyöreille matoille ja bakteereille sekä lisätä tai lisätä erityisten alkaloidien , myrkyllisten kasvien tuotantoa aineet, jotka ovat haitallisia kasvissyöjille, ovat vain mahdollisia. Punktiformin ja systeemisten endofyyttien välillä tehdään ero; jälkimmäisiä esiintyy kaikkialla kasvissa.

Symbioottiset suhteet eläimiin

Useita kurkkusuku Xylaria -lajeja löytyy Attini- heimon lehtileikkurin muurahaisista ja vastaavista lajeista ja termiittien (Isoptera) sienipuutarhoista . Koska ne eivät kehity itiöemiä kunnes muurahaiset ovat lähteneet pesiä tai kuolee, se on jo otettu huomioon, että ne viljellään hyönteisten kuin joukon sieniä (Basidiomycota). Tätä ei ole vielä vahvistettu.

Tärkeää symbioottinen kumppanit kuitenkin ovat kaarnakuoriaisten (Scolytidae). Naaraspuoliset kovakuoriaiset kuljettavat sieni-itiöt ulkoisilla ihoalueilla, myseetangioilla, tyypillisissä tapauksissa uusiin kasveihin. Siellä he syövät puun käytäviä, jotka laajenevat sisäänpäin muodostaen suurempia kammioita, joihin ne munivat. Samaan aikaan itiöt vapautuvat myös täällä. Tuloksena olevat sienihifat, jotka toisin kuin kovakuoriaiset, voivat hajottaa puuta entsymaattisesti, ruokkivat kuoriutuneita toukkia, jotka nukkumisen ja muuntumisen jälkeen sieni-itiöillä saastuneeksi aikuiseksi hyönteiseksi etsivät uusia kasveja.

Tärkeys ihmisille

Sinisen Ophiostoma- sienen tartuttama puu miinus

Nousevat sienet vaikuttavat merkittävästi sekä ihmisten hyötyihin että haitoihin.

Haitalliset vaikutukset

Yksi merkittävimmistä haitallisista vaikutuksista on sen toiminta patogeeninä, joka aiheuttaa lukuisia kasvitauteja . Esimerkiksi laajamittainen hollantilaisen jalava-taudin laukaisivat Pohjois-Amerikassa ja Euroopassa läheiset sukulaislajit Ophiostoma ulmi ja Ophiostoma novo-ulmi ; Pohjois-Amerikassa erityisen levinnyt aasialainen Cryphonectria parasitica saattaa olla vastuussa ja kastanjat ( jalokastanja ) Maissi kasvi tauti ( Zea ) aiheuttaa Cochliobolus heterostrophus ja Taphrina nivelrikosta hyökkäyksiä persikka lehtiä . Unicula necator'in vastaa tartuntoja viiniköynnösten kanssa härmän , vaikka ashlar suvun sienistä Monilia tartuttavat kivi ja siemenhedelmiin erityisesti ja aiheuttaa niin sanottuja tyyny rot siellä; lisäksi persikan ( Prunus persica ) ja hapankirsikan ( Prunus ceranus ) kukinnot ovat saaneet tartunnan.

Stachybotrys chartarumin kaltaiset tuhkat ovat vastuussa puuvillatekstiilien valkaisusta, ja ne ovat suuri ongelma etenkin tropiikissa: sinivihreä, punainen ja ruskea hometta puolestaan ​​hyökkää ja pilaa ruokaa, Penicillium italicum esimerkiksi appelsiineja .

Viljan tartunnan kanssa Fusarium graminearum sisältää mykotoksiinit , kuten deoksinivalenolia joka, jos sitä käyttävät sikoja, johtaa ihon tai limakalvojen haavaumia. Torjasieni ( Claviceps purpurea ), joka hyökkää ruista tai vehnää vastaan ja muodostaa erittäin myrkyllisiä, mahdollisesti jopa karsinogeenisia alkaloideja, on suoraan merkittävä ihmisille , mikä voi aiheuttaa suoliston kouristuksia ja vakavia hallusinaatioita nieltynä. Sen sijaan muun muassa maapähkinöillä kasvavan letkusienen Aspergillus flavusin muodostamat aflatoksiinit ovat erittäin syöpää aiheuttavia ja vahingollisia maksalle . Vertailun vuoksi Candida albicans , hiivasieni, joka voi hyökätä ihmisen limakalvoihin ja aiheuttaa kandidiaasin , on melko vaaraton . Ihon sieni-infektioista vastuussa olevat Epidermophyton- suvun ihon sienet ovat myös melko vaarattomia terveellisen immuunijärjestelmän omaaville ihmisille. Jos tämä häiriintyy, voi kuitenkin esiintyä hengenvaarallisia sairauksia; Esimerkiksi Pneumocystis jirovecii on vastuussa vakavasta keuhkokuumeesta, kuten AIDS- potilailla esiintyvästä keuhkokuumeesta .

Edut

Toisaalta letkusienet ovat myös tuottaneet merkittäviä etuja ihmisille. Tunnetuin on luultavasti laji Penicillium chrysogenum , jonka antibiootti , joka oletettavasti kehitetty torjumaan kilpailevia bakteereita, kutsutaan penisilliiniksi, laukaisi vallankumouksen bakteerien tartuntatautien hoidossa 1900-luvulla . Mutta Tolypocladium niveumin , letkusienen , merkitystä, joka tuottaa yhden tehokkaimmista ja lempeimmistä keinoista immunosuppressiota syklosporiinin kanssa , ei voida tällöin yliarvioida. Sen lisäksi , että siklosporiinia käytetään elinsiirroissa eksogeenisen kudoksen hylkimisen estämiseksi, sitä harkitaan myös autoimmuunisairauksien , kuten multippeliskleroosin , hoidossa , vaikka vaikuttavan aineen pitkäaikaisesta sietokyvystä on epäilyksiä.

Lisäksi joitain letkusieniä voidaan muunnella geneettisesti suhteellisen helposti geenitekniikan avulla . Sitten ne tuottavat tärkeitä proteiineja, kuten insuliinia , ihmisen kasvutekijöitä tai tPA: ta , aktiivista aineosaa, jota käytetään verihyytymien liuottamiseen . Leipä muotti Neurospora crassan on tärkeä malli organismin biologia; sen genomi on nyt sekvensoitu kokonaan.

On rienaavaa tasolla varrella sieniä käytetään elintarvikkeiden: Tällä leipurin hiivaa ( Saccharomyces cerevisiae ) on leivonnassa hiiva taikina ja tuotannon oluen ja viinin käyttää sokeria , kuten glukoosia tai sakkaroosia ja alkoholin fermenttejä ja hiilidioksidi vapauttaa, joka toimii löysää taikinaa. Entsyymejä Penicillium camembertiin osansa tuotannossa camembert ja Brie juustoja , kun taas niillä, Penicillium roqueforti käytetään tuotannossa Gorgonzola , Roquefort ja Blue Stilton . Aspergillus oryzae lisätään liotetuista soijapapuista valmistettuun massaan, erityisesti Aasiassa; Käyminen luo soijakastikkeen, jota käytetään monissa Kaukoidän ruokissa .

Jotkut pussisienet ovat loppujen lopuksi myös kysyttyjä syötäviä sieniä : olisiko sienillä (Basidiomycetes) myös tässä suhteessa merkitystä; Kanssa korvasieniä ( Morchella ) ja tryffelit ( Tuber ), The kurkku ovat kaksi merkittävin kulinaarisia sieni herkkuja.

Vaara

Punajäkälä

Tuhkarin maailmanlaajuisesta riskitilanteesta ei ole lainkaan tietoa. Toisin kuin esimerkiksi nisäkkäät tai linnut, populaatiot ovat yleensä aivan liian vähän tiedossa voidakseen antaa tarkkoja lausuntoja pussien globaalista uhasta. Tämä pätee erityisesti lukuisiin, usein vain mikroskooppisesti näkyviin mykorrhiza-sieniin, jotka kuitenkin huolehtivat tärkeistä ekologisista tehtävistä, mutta suurten sienien osalta käytettävissä oleva tieto on edelleen hyvin vähäistä. Sienet ovat olleet punaisessa luettelossa vasta vuodesta 2003, mutta vuonna 2004 vain kaksi Pohjois-Amerikan jäkälälajia, Cladonia perforata ja Erioderma pedicellatum , on arvioitu tähän mennessä - luettelon informatiivinen arvo on siten vähäinen.

Kansallisella tasolla uhanalaisten suurien sienien punainen luettelo laadittiin ensimmäisen kerran Saksassa vuonna 1992. Vuonna 1996 julkaistussa seuraajaluettelossa noin 55% tunnetuista jäkälälajeista (joissa pussisienet edustavat valtaosaa sienikumppaneista) luokitellaan uhanalaisiksi, samoin kuin koko joukko suuria sieniä , kuten Shining Magnificent Beaker ( Caloscypha fulgens ) tai Giant Lory ( lehtokorvasieni ) listattu. Sveitsissä on ollut vuodesta 1995 lähtien ”väliaikainen punainen luettelo uhanalaisista korkeampista sienistä Sveitsissä”, jossa luetellaan myös eräitä kurkkutyyppejä.

Heimojen historia

Tuhka on todennäköisesti peräisin merestä. Sieniin ei voida vastata tarkasti, kun he eroavat evoluutiolaisesta sisarryhmästä 2000-luvun alussa. Molekyylibiologiset havainnot viittaavat tähän ajankohtaan myöhään Proterozoicin geologiseen ikään noin 600 miljoonaa vuotta sitten. Vaikka fossiilit ovat jo tunnettuja Silurian joka voidaan tulkita letku sienet, niiden luokituksen tähän ryhmään on kiistanalainen tänään.

Fossiilinen kolmoisseptaattoskospori, pituus noin 25 mikrometriä

Ala- Devonin noin 400 miljoonaa vuotta sitten peräisin oleva tuhka on todistetusti todistettu . Kuuluisassa sivusto, Rhynie Chert vuonna Aberdeenshire , Scotland , ohuita osia alapuolella orvaskeden lehdet, ituja ja juurakoita alussa maakasvi Asteroxylon Asci, koteloitiöitä ja perithekia muotoinen itiöemiä on tunnistettu, jotka voidaan selvästi yhteydessä ascap. Sienen ja kasvin vuorovaikutus syntyi hyvin varhaisessa vaiheessa; jopa spekuloidaan, että sienien ja kasvien läheinen symbioottinen suhde on voinut olla edellytys asunnolle maassa. Mielenkiintoista on, että tunnetaan myös Rhynie-alueiden vanhimmat jäkälät.

Järjestelmää

Erilaiset ascomykeetit akseniviljelmässä

Nousevat sienet muodostavat hyvin todennäköisesti monofyleettisen taksonin , ts. Ne sisältävät kaikki yhteisen esi-isän jälkeläiset. Tämä näyttää olevan melkein varmaa , lähinnä ascuksen synapomorfismin vuoksi , jota esiintyy vain pusseissa. Sienissä, joissa ei ole sukupuolivaihetta, on usein mahdollista luokitella ne letkusieniin selkeän molekyylibiologisen tai ultrastruktuurisen tiedon perusteella.

Yhdistelmä sienien (Basidiomycota) kanssa dikarya- nimisen ryhmän muodostamiseksi johtuu poikittaisilla seinämillä tapahtuvasta säännöllisestä septoinnista, jossa on keskeinen rei'itys, kaksitumaisesta (dikaryoottisesta) vaiheesta elinkaaressa soluplasmojen fuusion jälkeen ja esiintyvän molemmissa ryhmissä steriilien hifien (anastomoosi) fuusion mahdollisuus, joka mainitaan heterokaryoosia koskevassa osassa, on perusteltu. Koukut, jotka näkyvät askogeenisten solujen kärjessä vähän ennen askin muodostumista, ja sienistä löytyvät soljet ( kiinnitysliitännät ) nähdään homologiana , ts . Rakenteina, jotka palaavat yhteiseen edeltäjärakenteeseen.

Tyynyt, joiden osuus kaikista aidoista sienistä on 75%, muodostavat hyvin lajien rikkaan ryhmän; tähän mennessä on kuvattu yli 32 000 lajia; todellinen määrä on kuitenkin todennäköisesti useita kertoja suurempi, erityisesti kun otetaan huomioon trooppisten alueiden sienikasvusto, jota ei ole tähän mennessä tuskin tutkittu. Taksonissa voidaan erottaa kolme suurta ryhmää, jotka luokitellaan alajakoihin:

  • Pezizomycotina (myös luokasta Euascomycetes) muodostavat suurimman luokan. Niissä assi kehittyy askogeenisistä hifoista, jotka ovat melkein aina yhdistyneet askarppeihin. Tässä luokassa ascospore-kalvo ei muodostu solun ytimen kalvosta, vaan plasman ulommasta kalvosta. Euascomycetes sisältää suurimman osan homeista, samoin kuin lääketieteellisesti tärkeät lajit Penicillium chrysogenum , lukemattomat jäkälää muodostavat sienet, mutta myös tryffeleitä ja morelleja.
  • Hiivasolut jakautuvat
    Saccharomycotina (Hemiascomycetes) ovat erittäin yksinkertaisesti rakennettu putkimaisen sienet, joka kehittää vain lyhyestä tai rihmastoa punokset. Tässä ryhmässä ei ole askorokereita; Pikemminkin assi syntyy suoraan, ilman kiertotietä erikoistuneiden askogeenisten solujen kautta: sopivien haploidisolujen konjugoinnin ja sulautumisen jälkeen sygootin muodostamiseksi nämä muuttuvat itsestään ascukseksi, jossa muodostuu neljä tetraedraalista askosporaa, jotka itävät itämällä. Toisin kuin Pezizomycotina, itiökalvo tulee itiöydinmembraanista. Saccharomycotina sisältää lukuisia hiivoja , mukaan lukien leivontahiiva ( Saccharomyces cerevisiae ), mutta myös Candida albicans -lajin, joka on vastuussa limakalvoinfektioista . On pääosin kiistaton, että Saccharomycotina muodostaa luonnollisen ryhmän.
  • Taphrinomycotina (Archaeoascomycetes) lopuksi on vakiintunut vasta lopussa 20. vuosisadan suhteellisen pieni joukko lajeja, jotka on laskettu klassiseen Hemiascomyceten. Olet todennäköisesti hajonnut kaikkien muiden pussisienien kanssa varhaisessa vaiheessa. Ryhmää pidetään nyt monofyleettisenä, vaikka se onkin melko monipuolinen. Taphrinomycotina ei myöskään kehitä ascomataa.

Rakenne Hibbett et ai.

Hibbett ja kirjoittajat (2007) rakentavat Ascomycota-osaston seuraavasti:

tutkimusta

Noususienet ovat edelleen aktiivisen tutkimuksen kohteena. Systemaattisuus on edelleen tärkeä tutkimusalue; Letkusienien asemaa sienten sisaryhmänä pidetään suhteellisen kiistattomana, mutta edelleenluokittelua koskevat kysymykset ovat edelleen ajankohtaisia. Erityisesti Archaeoascomycetesin ja muiden pussisienien välistä suhdetta ei ole vielä selvitetty; yksityiskohtaisemmat luokittelu asfaltin tilauksista on vielä kesken.

Toinen hedelmällinen tutkimusalue on letkusienen heimohistorian tutkiminen fossiilisten itiöiden, ascien tai kokonaisen ascomatan avulla. Etenkään kurkun yhteyttä ensimmäisten maakasvien juuriin ei ole vielä selvitetty; muita fossiilisia löydöksiä tarvitaan kiireesti, jotta voidaan paremmin ymmärtää kasvien ja sienien maankolonisaatioon liittyvät prosessit .

Pussisienien rooli luonnon ekosysteemeissä on toinen aktiivinen alue mykologisissa tutkimuksissa. Jäkälätiede (jäkenologia) pitää itseään itsenäisenä tieteenä, mutta mykorristaalisten symbioosien ja endofyyttisten sienien tutkimus kuuluu sienitutkijan tai mykologin työhön. Erityisesti endofyyttejä on tutkittu vain hyvin vähän niiden vaikutuksista vastaaviin isäntäkasveihin.

Jotkut sienet toimivat myös malli-organismeina genetiikassa ja molekyylibiologiassa . Muun muassa Neurospora crassaa ja leivontahiivaa Saccharomyces cerevisiae käytetään useiden solubiologisten ilmiöiden tutkimiseen, joilla on perustavanlaatuinen merkitys kaikkien organismien taustalla olevien elämänprosessien ymmärtämiselle.

Lajinsuojelu on nousemassa esiin yhä useammin: Lajin vaara voidaan sitten arvioida luotettavasti, jos saatavissa on luotettavaa tietoa populaation kehityksestä - näitä on vain hyvin harvoissa poikkeustapauksissa, jopa kohtuullisilla leveysasteilla. 2000-luvun alussa todennäköisesti vain pieni osa sienilajilajeista kirjataan.

lähteet

kirjallisuus

  • CJ Alexopoulos, M.Blackwell, CW Mims: johdantomykologia. 4. painos. Wiley, New York NY 1996, ISBN 0-471-52229-5 .
  • B. Kendrick: Viides valtakunta. Luku 4. Focus Publ., Newburyport MA 2001, ISBN 1-58510-022-6 .
  • GJ Krieglsteiner: Suurien sienien jakelukartta Saksassa (länsi). Vuosikerta 2. Tuhka. Ulmer, Stuttgart 1993, ISBN 3-8001-3318-0 .
  • Josef Breitenbach, Fred Kränzlin (Toim.): Sveitsin sienet. Vaikutus sienikasvillisuuden tuntemiseen Sveitsissä. Osa 1: Ascomycetes (Ascomycetes). Mykologia, Luzern 1981, ISBN 3-85604-010-2 .

Yksittäiset todisteet

  1. ↑ Hakemisto Fungorum ( Memento, 13. maaliskuuta 2012 Internet-arkistossa )
  2. ^ Määrittely ascolocular vuonna Lexikon der Biologie klo Spektrum.de, pääsee 12. toukokuuta 2018 saakka.
  3. ↑ a b c David S.Hibbett, Manfred Binder, Joseph F.Bischoff, Meredith Blackwell, Paul F.Cannon, Ove E.Eriksson, Sabine Huhndorf, Timothy James, Paul M.Kirk, Robert Lücking, H.Torsten Lumbsch, François Lutzoni, P.Brandon Matheny, David J.McLaughlin, Martha J.Powell, Scott Redhead, Conrad L.Schoch, Joseph W.Spatafora, Joost A.Stalpers, Rytas Vilgalys, M.Catherine Aime, André Aptroot, Robert Bauer, Dominik Begerow, Gerald L.Benny, Lisa A.Castlebury, Pedro W.Crous, Yu-Cheng Dai, Walter Gams, David M.Geiser, Gareth W.Griffith, Cécile Gueidan, David L.Hawksworth, Geir Hestmark, Kentaro Hosaka, Richard Humber, Kevin D. Hyde, Joseph E. Ironside, Urmas Kõljalg, Cletus P.Kurtzman, Karl-Henrik Larsson, Robert Lichtwardt, Joyce Longcore, Jolanta Miądlikowsk, Andrew Miller, Jean-Marc Moncalvo, Sharon Mozley-Standridge, Franz Oberwinkler, Erast Parmasto, Valérie Reeb, Jack D. Rogers, Claude Roux, Leif Ryvarden, José Paulo Sampaio, Arthur Schüßler, Junta Sugiyama, R. Greg Thorn , Leif Tibell, Wendy A.Untereiner, Christopher Walker, Zheng Wang, Alex Weir, Michael Weiß, Merlin M.White, Katarina Wink, Yi-Jian Yao, Ning Zhang: Sienien korkeamman tason filogeneettinen luokitus . Julkaisussa: Mycological Research . nauha 111 (5) . British Mycological Society, 2007, s. 509-547 , doi : 10.1016 / j.mycres.2007.03.004 ( PDF; 1,01 MB ( muisto 22. marraskuuta 2010 Internet-arkistossa )). Sienien korkeamman tason filogeneettinen luokitus ( Memento 22. marraskuuta 2010 Internet-arkistossa )

nettilinkit

Commons : Ascomycota  - kokoelma kuvia, videoita ja äänitiedostoja
Tämä artikkeli lisättiin loistavien artikkelien luetteloon 5. kesäkuuta 2004 tässä versiossa .