Nolana

Nolana
Nolana coelestis
Järjestelmää
Ydinaseiden sirkkalehdet Asteridit Euasteridit I Tilaa : Yövarjo (Solanales) Perhe : Yövarjojen perhe (Solanaceae) Suku : Nolana
Tieteellinen nimi
Nolana
Lf

Nolana on suvun päässä belladonna perhe (Solanaceae). 89 lajit se kuuluu sukuun belladonna ( Solanum , yli 1000 lajia), Lycianthes (noin 200 lajia), vasaran holkit ( Cestrum , noin 175 lajia), laatikko piikki ( Lycium , noin 83 lajia) ja tupakka ( Nicotiana , noin 75 lajit) yksi perheen biodiversiteeteistä. Niiden esiintyminen on rajoitettu alueille Perussa ja Chilessä , yksi laji on endeemistä Galápagos-saarille , joten sitä esiintyy vain siellä. Pääasiassa viisinkertaisen munasarjan ja siitä johtuvien hedelmäkasvujen vuoksi , joita muuten ei tapahdu yökerhojen perheessä, niiden taksonominen luokittelu oli pitkään kiistanalainen.

kuvaus

Kasvulliset ominaisuudet

Nolana lajit ovat alhaiset tai nujerrettu vuotuiset tai monivuotiset ruohokasveilla tai puumainen ja puolittain puuvartiset pensaat . Sinulla on juurikasjuuri . Kasvit ovat usein enemmän tai vähemmän meheviä . Varsi kasvaa pystyssä, nouseva, kumartaen tai makaa päällä, on karvaton että tomentose. Kasvurenkaat näkyvät poikkileikkauksessa.

Äärimmäisen kuivina aikoina kasvit lakkaavat melkein kokonaan kasvamasta. Kuitenkin, jos niihin syötetään tasaisesti riittävästi vettä, monet ruusukkeen muodostavista lajeista muodostavat pitkänomaisen keski-verson, joka päättyy toiseen lehti-ruusukkeeseen. Tällä tavoin kasvit voivat levitä kuin matto halkaisijaltaan useita metrejä.

Lehdet ovat yksinkertaisia ja ilman Korvakkeet voidaan käveli tai sessile. Ne muodostavat ruusukkeen ja / tai ovat varren kaltaisia. Ne ovat vuorotellen, mutta melkein päinvastoin kuin tuftatut. Lehtiä terät ovat koko, paksut, dorsiventral , munan muotoinen ja lineaarinen tai spatulate, joskus lehti pohja kulkee alaspäin epätasaisesti varren akselia. Suurimmat lehdet ovat sellaisia Nolana rupicola, joiden lehdet ovat enintään 15 cm pitkiä ja 10 cm leveitä. Joissakin tapauksissa lehtien terät ovat huomattavasti pienempiä ja vain pyöristettyjä ja lineaarisia, sitten vain 1 - 5 mm pitkiä ja 1 mm halkaisijaltaan. Nämä pienentyneet lehdet peitetään usein tiheästi yksinkertaisista tähtimäisistä tai haarautuneista trikomeista , jotka joskus muodostavat rauhasvinkkejä. Joskus jotkut näistä piikkeistä ovat voimakkaita suolirauhasia.

Kukat ja kukinnot

Jotkut suvun lajit kukkivat hyvin nuorina, kun kasvin koko on vain muutama senttimetri. Näkyvin kukkia esiintyy lajien monimutkainen noin Nolana acuminata (vastaa haaran A, vertaa sisäinen systematics ), joiden läpimitta on 3-5 cm. Kukat ovat tyypillisesti single lehtihangoista vain harvoin racemose kukinnot muodostuvat päälle nouseva, muokattu oksat , jossa jokainen kukan johtuu siitä kainalo pyöreän suojuslehti .

Viisinkertaisen, säteen suunnassa symmetrinen ja zygomorphic kukat ovat bi-. Jos kukat ovat sygomorfisia, sekä kukan kirjekuori että androeceum (kaikkien heteiden kokonaisuus ) tai vain androeceum voivat olla epäsymmetrisiä. Viisi verholehteä ovat muodoltaan yhtä tai epätasaisesti, sulautuneet yhteen ja säännölliset melkein kaksihuulisiin. Ne harvoin pelkistetään putkimattomiksi. Verhi jää hedelmään ja sulkee sen. Kruunu on suppilomainen, kuvun tai putkimainen, harvemmin myös lähes uurnan muotoinen tai lautasen muotoinen. Viisi kasvanutta terälehteä ovat samanmuotoisia ja taitettuja korolla-lohkojen väliin, ovat säännöllisiä tai melkein kaksinkertaisia. Ne ovat sininen, violetti, laventeli tai valkoinen, koronetti on tumman violetti tai valkoinen pohjassa ja voi olla vaaleankeltainen, valkoinen tai vihreä raita.

Viisi heteä ovat verholehtien edessä. Kolmella heteestä on pidempi hete kuin kahdella muulla. Heteet ovat sulautuneet yhteen pohjaan ja ovat usein karvaisia. Pölypussin avata kautta sisäänpäin suunnattu pitkittäis- raot. Siitepöly tulee niistä esiin yksittäisten, sinisten tai valkoisten, kolminkertaisten urien muodossa.

Kukka emäs on pystysuuntainen, pyöreä, lovettu tai liuska levy, joka meden on erittää. Munasarja koostuu viidestä intergrown carpels . Kynää on terminaali on alalajiin Alona , on alalajiin Nolana se seisoo munasarja pullistuma (gynobasic). Arpi on pää-muotoinen ja kostea.

Hedelmät ja siemenet

Nolanan hedelmät tulkitaan historiallisesti johdetuiksi marjoiksi . In alasukuun Alona , carpels yleensä yhdistetään viiden chambered (mutta myös kolmesta kuuteen chambered) munasarja. Istukan- on pohjapinta-aksiaalinen, munasarja kehittyy kuivatut hedelmät viidestä (tai kolme kuuteen) usean kylvetään osittainen hedelmät. Nolana- alalajissa toisaalta matot ovat voimakkaasti liuskaisia, ja ovula on yleensä kummassakin lohkossa . Munasarjasta kehittyy kuiva hedelmä, joka koostuu jopa 30 enimmäkseen yksinäisestä osahedelmästä. Siellä on kaareva tai kierretty alkio on siemenet .

Muut ominaisuudet

Emäs kromosomin numero on x = 12. Vuonna kasvi kemiallisia tutkimuksia, hydroxyflavonols , kversetiini ja kemferoli havaittiin kasveja , aineita, joita esiintyy myös muissa nightshade kasveja. Lisäksi löydettiin diterpenoideja ja sesquiterpenoideja .

Jakelu ja sijainnit

Nolana- suvun lajeilla on levinneisyysalueet Pohjois- Perun ja Etelä- Chilen välillä , vain Nolana galapagensis on endeeminen Galápagos-saarilla . Useimmat lajit ovat suhteellisen pieni alue , jossa Nolana adansonii , Nolana gracillima , Nolana lycioides ja Nolana jaffuelii vain neljä lajia ovat kotoisin suuremman välillä Etelä-Perussa ja Pohjois-Chilessä. Kaksi erityisen lajirikasta keskusta voidaan erottaa: yksi eteläisestä Perun departementista Arequipasta , toinen Pohjois-Chilestä Antofagastan ja Atacaman välissä .

Useimmat lajit ovat ns. Loma-muodostumien muodostavia komponentteja - erittäin kuivia alueita lähellä rannikkoa, jotka ulottuvat jopa 1000 metrin korkeuteen. Muodostumat ulottuvat 5 ja 30 ° eteläisen leveyspiirin välillä 3500 km: n pituisiksi, ja joen laaksot keskeyttävät ne vain ajoittain. Joillakin alueilla alueet ovat vain 25 km leveitä. Kasvillisuus näissä muodostelmissa on ensisijaisesti riippuvainen kosteus ehtii sumun läpi merestä. El Niño -ilmiön esiintymiseen on myös vahva yhteys . Näissä vaiheissa esiintyvän lisääntyneen kosteuden takia muuten autiomaiset alueet muuttuvat tiheästi kasvillisiksi maisemiksi. Suvun suurin biologinen monimuotoisuus on kehittynyt vain muutaman kilometrin päässä Tyynenmeren rannikosta 50–600 metrin korkeudessa. Vain muutama Nolana- laji kasvaa myös sisämaassa tai jopa 4000 metrin korkeudessa.

ekologia

Sivuston havainnot osoittivat, että kukkia vierailee monenlaisilla pölyttäjillä, mukaan lukien kovakuoriaiset , perhoset , kärpäset , muurahaiset ja ampiaiset . Kovakuoriainen- suku Epicante ruokkii yksinomaan Nolana- kruunuja. Oletettavasti nämä kovakuoriaiset toimivat myös pölyttäjinä. Erilaisia Thripidae-eläimiä havaittiin myös kukissa.

Leviäminen mekanismeja siemenet ei ole vielä kattavasti tutkittu. Lintujen uskotaan osallistuvan leviämiseen, ja hedelmiä on löydetty myös jyrsijöiden eritteistä.

Järjestelmää

Ulkoinen järjestelmä

Vaikka Nolana on ollut suljettu pois belladonna perhe (Solanaceae) jotkut kirjoittajat koska sen ylimääräisen kukkia ja hedelmiä (esim. Hunziker (2001)), suhteellisen varhaisessa molekyylibiologian tutkimukset osoittivat läheinen suhde tyrni ( Lycium ). Vuonna systematiikka belladonna perhe , julkaistiin 2007 Richard Olmstead ja Lynn Bohs , yhteenveto eri fylogeneettisissä tutkimukset , suvun on luokiteltu käytettäessä luokittelematon ryhmä nimeltä "Lyciina" rinnalla vuohen piikkejä ja suvun Sclerophylax . Yhdessä Hyoscyameae- heimon sekä Jaborosa- ja Latua- sukujen kanssa ne muodostavat tasavertaisen vähemmistöryhmän nimeltä "Atropina", joka on sijoitettu Solanoideae-alaryhmään.

Sisäinen järjestelmä

Toisinaan genre on jaettu kahteen alalajiin Nolana ja Alona , varsinkin vanhemmat sovitukset näkevät ryhmissä itsenäisiä genrejä. Ne eroavat pääasiassa hedelmien ominaisuuksista. Fillogeneettiset tutkimukset 63: sta 89: stä tällä hetkellä tunnistetusta lajista, Dillon et ai. (2007) ei antanut selkeää tukea tälle rakenteelle. Ryhmä lajit Nolana , joka aiemmin tunnettiin osittain Sorema Lindl. ulkoistettiin suvusta, saattoivat mahdollisesti saada alisuvun aseman.

Dylonin et ai. osoitti, että suku itsessään on monofyleettinen ja on puolestaan ​​jaettu kolmeen monofyleettiseen ryhmään, joista yksi koostuu Nolana sessiliflora -lajista ja on perussisertaksoni muulle suvulle. Kaksi muuta ryhmää ovat kuvanneet Dillon et ai. kutsutaan haaran I ja II:

	Nolana sessiliflora     Clade I.     Clade II

Yhteensä kahdeksan muuta monofyleettista alaluokkaa, jotka on nimetty A: sta H: ksi, voitiin tunnistaa kladeista I ja II, mutta niiden asemaa kladeissa ei voitu täysin selvittää. Nolana tarapacanaa ei voitu osoittaa mihinkään klaadiin II klaadissa . Yksi tutkittu yksilö Nolana peruviana sijoitettiin yllättäen klaadiin H, mutta toiset, kuten odotettiin, sijoitettiin klaadiin F.

Viisi alaluokkaa I-luokan alapuolella koostuvat:

Clade A

Nolana acuminata , Nolana baccata , Nolana elegans , Nolana paradoxa , Nolana parviflora , Nolana pterocarpa , Nolana reichei , Nolana rupicola

Clade B

Nolana aticoana , Nolana chancoana , Nolana chapiensis , Nolana humifusa , Nolana inflata , Nolana laxa , Nolana lezamae , Nolana plicata , Nolana scaposa , Nolana spathulata , Nolana urubambae , Nolana weissiana

Clade C

Nolana carnosa , Nolana coelestis , Nolana filifolia , Nolana rostrata

Clade D

Nolana balsamiflua , Nolana linearilifolia , Nolana stenophylla

Clade E

Nolana adansonii , Nolana arenicola , Nolana galapagensis

Kolme alaluokkaa II: n alapuolella koostuvat:

Clade F

Nolana albescens , Nolana aplocaryoides , Nolana clivicola , Nolana diffusa , Nolana flaccida , Nolana lachimbensis , Nolana leptophylla , Nolana Mollis , Nolana onoana , Nolana peruviana , Nolana ramosissima , Nolana salsoloides , Nolana sedifolia , Nolana sphaerophylla , Nolana villosa

Clade G

Nolana arequipensis , Nolana cerrateana , Nolana confinis , Nolana gayana , Nolana intonsa , Nolana johnstonii , Nolana lycioides , Nolana pallida , Nolana pilosa , Nolana thinophila , Nolana tomentella , Nolana tulivuori ,

Klade H

Nolana crassulifolia , Nolana divaricata , Nolana incana , Nolana peruviana , Nolana werdermannii

Lajit, joita tutkimuksessa ei otettu huomioon, olivat enimmäkseen endemikoita, jotka tunnettiin vain tyyppinäytteestä , kuten Nolana foliosa , Nolana insularis , Nolana pearcei , Nolana platyphylla , Nolana polymorpha ja Nolana weberbaueri . Toiset ovat todennäköisesti jo kadonneet sivuston tuhoutumisen vuoksi, kuten Nolana minor .

Vuonna 2007 Michael Dillon ja hänen kollegansa kuvasivat vielä kymmenen lajia, joista osa ei myöskään vielä ollut osa filogeneettisissä tutkimuksissa. Äskettäin kuvatut lajit ovat Nolana aenigma , Nolana arequipensis , Nolana chancoana , Nolana chapiensis ja Nolana lezamae Perusta sekä Nolana dianae , Nolana reichei , Nolana onoana , Nolana lachimbensis ja Nolana philippiana Chilestä.

käyttää

Joillakin suvun lajeilla on rajoitettu merkitys koristekasveina. Nolana humifusa tuotiin Eurooppaan Perusta jo vuonna 1760, siemeniä on joskus saatavana kaupallisesti, mutta nimettyjä lajikkeita ei tunneta. Chileläiset Nolana paradoxa -lajit ovat olleet tunnettuja eurooppalaisista puutarhoista noin vuodesta 1820 lähtien, ja ne ovat tunnetuimpia viljeltyjä lajeja, tunnettuja lajikkeita ovat esimerkiksi 'Blue Bird' ja 'Cliff Hanger Blue'.

Kasvitieteellinen historia ja etymologia

Suvun perusti vuonna 1762 Carl von Linné jr. ensin kuvattu. Nimi, jonka hän valitsi suvulle, on johdettu latinankielisestä nolasta , mikä tarkoittaa jotain "pientä kelloa". Friedrich von Berchtold ja Jan Svatopluk Presl ehdottivat sijoittamista itsenäiseen Nolanaceae- perheeseen vuonna 1820 , mutta George Donin (1838) ja Michel Félix Dunalin (1852) järjestelmälliset hoidot alistivat suvun yökerhon perheelle (Solanaceae). George Bentham ja Joseph Dalton Hooker sijoitti lajeihin heimon sisällä talja kasvit (Convolvulaceae). Suku sijoitettiin myöhemmin myös eri paikkoihin, esimerkiksi erillisenä Nolanaceae-perheenä Arthur John Cronquist (1981) ja Armen Tachtadschjan (1980), tai yökerhon perheessä Nolanoideae-alaryhmänä tai Nolaneae-heimoona, esimerkiksi Rolf Martin Theodor Dahlgren (1980), William D'Arcy (1979, 1991) ja Robert Folger Thorne (1983). Richard Olmstead ja Jeffrey Palmer osoittivat jo vuonna 1992, että Nolana on fylogeneettisesti sukua vuohenpuille ( Lycium ); Jotkut toimittajat, mukaan lukien Armando Hunziker (2001), hylkäsivät tämän näkemyksen . Molekyylibiologinen lisätyö vahvisti kuitenkin tämän luokituksen.

Myös genren sisäinen systemaattisuus ymmärrettiin usein hyvin eri tavalla; sukujen ja lajien lukumäärä, joihin suvun nyt tunnustettu laajuus jaettiin, vaihteli erittäin voimakkaasti. Michael Dillon (2007) toteaa, että vain herbarium-näytteiden tutkimiseen perustuvat systemaattiset hoidot tunnistavat hyvin harvat lajit; Tutkijat, jotka tekivät myös tutkimuksia kentällä, tunnistivat yleensä huomattavasti enemmän lajeja. Dillon perustelee tämän sillä, että monia ominaisuuksia, jotka mahdollistavat lajin rajoittamisen, ei säilytetä herbarium-näytteissä. John Lindley (1844) tunnusti viisi sukua ( Nolana , Alonia , Dolia , Sorema ja Aplocarya ) yhteensä 17 lajilla. Michel Felix Dunal (1852), joka tunnusti Nolanan heimoksi, jakoi heidät myös viiteen sukuun ( Nolana , Dolia , Alibrexia , Aplocarya ja Bargemontia ), joissa oli 33 lajia. George Bentham ja Joseph D.Hooker (1873) tunnustivat neljä sukua ( Nolana , Alona , Dolia ja Bargemontia ) yhteensä 27 lajilla.

Ivan Murray Johnstonin (1936) ensimmäisessä modernissa monografisessa käsittelyssä mainitaan kaksi suvua ( Nolana ja Alona ) 63 lajilla. Aldo Mesa , joka vuonna 1981 luokitteli alun perin vain 18 lajia yhteen sukuun ja jakoi ne alalajiin Nolana ja Alona , laajensi suvun tarkastelua ja tunnusti 70 lajia vuosina 1997 ja 1998. Laajat tutkimukset ja kenttätyöt, joissa kuvattiin myös uusia lajeja, erottavat tällä hetkellä 89 lajia.

turvota

1. B ^{a b c d e} Michael O.Dillon : Nolanaceae . Julkaisussa: K.Kubitzki (Toim.) Vaskulaaristen kasvien perheet ja sukut . Äänenvoimakkuus ??. Springer Verlag, Berliini 200x. Valmiiksi julkaistu käsikirjoitus osoitteesta www.sacha.org .
2. ↑ ^b Michael O. Dillon, Gina Arancio Federico Luebert: viisi uutta lajia Nolana (Solanaceae-Nolaneae) Chilestä . Julkaisussa: Arnaldoa , osa 14, numero 2, 2007. 191--212.
3. ↑ Sandra Knapp: Tupakka tomaateille: filogeneettinen näkökulma Solanaceaen hedelmien monimuotoisuuteen. Julkaisussa: Journal of Experimental Botany , osa 53, numero 377, lokakuu 2002. s. 2001-2022. doi : 10.1093 / jxb / erf068
4. ↑ Michael O.Dillon: Perun ja Chilen lomas-muodostumien Solanaceae (PDF; 11,2 Mt). Julkaisussa: V. Hollowell, T. Keating, W. Lewis, T. Croat (toim.): Solanaceae: William G. D'Arcy Memorial , Monographs in Systematic Botany from Missouri Botanical Garden, 2004. s. 131-156.
5. ↑ ^{a b c} Rosanna Freyre, Amy C. Douglas, Michael O. Dillon: Keinotekoiset hybridisaatiot viidessä Chilen Nolanan (Solanaceae) lajissa (PDF; 1,7 MB). Julkaisussa: HortScience , osa 40, painos 3, 2005. s.532-536.
6. B ^{a b c d e f g} Michael O. Dillon et ai.: Nolanan (Nolaneae, Solanoideae, Solanaceae) phylogeny kuten päätetään rakeisiin sitoutuneesta tärkkelyssyntaasi I (GBSSI) -sekvensseistä . Julkaisussa: Taxon , osa 56, numero 4, marraskuu 2007. s.1000-1011.
7. ^ ^{A b} Armando T. Hunziker: Solanaceae-sukut. ARG Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein 2001. ISBN 3-904144-77-4 .
8. ↑ Richard G.Olmstead ja Jeffrey D.Palmer: Solanaceae: n kloroplastisen DNA: n phylogeny: Subfamilial relations and character evolution (PDF; 2,0 Mt). Julkaisussa: Annals of Missouri Botanical Garden , osa 89, 1992. s. 346-360.
9. ^ Richard G.Olmstead ja Lynn Bohs: Yhteenveto molekyylisystemaattisesta tutkimuksesta Solanaceaessa: 1982-2006 . Julkaisussa: DM Spooner et ai. (Toim.): Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity , ISHS Acta Horticulturae 745, kesäkuu 2007. ISBN 978-90-6605-427-1 . Sivut 255-268.
10. ^ J.Francis Macbride: Nolanaceae . Julkaisussa: Flora of Peru , Field Museum of History, Botany Series, Volume XIII, Part V, Number 2, 1960. s.829-854.
11. ↑ Michael O.Dillon, Segundo Leiva Gonzáles ja Victor Quipuscoa Silvestre: Viisi uutta Nolanan (Solanaceae-Nolaneae) lajia Perusta ja muistiinpanoja muiden taksonien luokittelusta . Julkaisussa: Arnaldoa , osa 14, numero 2, 2007. 171-190.

nettilinkit

• Nolaneae-tiedot Michael O.Dillonilta
• Nolana - merkintä W3Tropicos-tietokantaan (englanti)

Tämä artikkeli lisättiin tässä versiossa loistavien artikkelien luetteloon 15. heinäkuuta 2008 .