Nucleocytoviricota

Nucleocytoviricota
Elektronimikroskooppinen kuva mimiviruksesta - journal.ppat.1000087.g007 crop.png

EM kuva virionin (viruspartikkeli) ja
mimivirus , vasemmassa yläreunassa Stargate "(aukko
, jonka läpi DNA kulkeutuu isäntäsolun)

Järjestelmällisyys
Luokitus : Virukset
Valtakunta : Varidnaviria
Empire : Bamfordvirae
Turvapaikka : Nucleocytoviricota
Taksonomiset ominaisuudet
Genomi : dsDNA
Baltimore : Ryhmä 1
Tieteellinen nimi
Nucleocytoviricota
Lyhyt nimi
NCLDV
Vasen

Pääjaksosta nucleocytoviricota (aiemmin myös Englanti nucleocytoplasmic suuri DNA-virusten , NCLDV ) käsittää heterogeenisen enimmäkseen suuria dsDNA viruksia , joilla on useita erityisiä geenejä ( NCLDV ydin geenejä ), joka yhteinen viruksia ei ole. Ryhmän perustajajäseniä (2001) ovat perheet Asfarviridae , Iridoviridae ja Poxviridae (isorokkovirukset) sekä Phycodnaviridae . Muita jäseniä ovat Mimiviridae (synonyymi " Megaviridae "), Marseilleviridae , Ascoviridae . Ehdotettuja jäseniä ovat pytovirukset , orfovirukset ja pandoravirukset , joista jokaisella on tarvittaessa omat perheensä, sekä monia muita. Mahdollisia ehdokkaita ovat Dinodnavirus , " Medusavirus ", " Urceolovirus " ja " Yaravirus ".

Kuten sittemmin on vahvistettu useita kertoja, nämä jäsenet muodostavat monofyyttisen sukulaisryhmän, ts. H. heillä on yhteinen viruksen esi -isä. Siksi alun perin ehdotettiin useaan otteeseen tämän ryhmän nostamista " megaviraleiksi " uuden virusjärjestyksen arvoon . Sen jälkeen kun Kansainvälinen virustaksonomian komitea (ICTV) oli myös sallinut järjestyksen yläpuolella olevat tasot vuodesta 2018 lähtien, tällaisia ​​korkeampia rivejä suositaan ryhmän suuren monimuotoisuuden vuoksi. Tämä mahdollisti NCLDV: n pääryhmien asettamisen tilauksiksi tai jopa luokiksi. Esimerkiksi Guglielmini et ai. (2019) laajennettu perhe Mimiviridae tilauksena ja ehdotti sille nyt ilmaista termiä " Megavirales ". Tämä kehitys saavutti alustavan päätelmän vuonna 2019/2020 kanssa Master lajilistalta numero 35 ICTV virallista tunnustamista NCLDV kuin pääjakson Nucleocytoviricota (alunperin " Nucleocytoplasmaviricota ") kanssa luokat Megaviricetes ja Pokkesviricetes jonka ICTV maaliskuu 2020 Mimiviridae on nyt nimeltään Imitervirales .

Perimä

NCLDV genomi on monipuolinen ja vaihtelee kooltaan 100 yli 1500  kb ( ” Tupan virus ”). Monet NCLDV ovat niin jättimäisiä viruksia ( englantilaiset jättiläisvirukset, girukset ), joille tavallisesti ylitetään 300 kb: n raja (Yutinissa ja Kooninissa 500 kb). Päinvastoin, kaikki jättiläisvirukset (toistaiseksi) ovat dsDNA-viruksia turvapaikka-NCLDV: ssä. Suurimmat edustajat muodostavat suurempia viruspartikkeleita ja niillä on suurempi genomi kuin monilla pienillä bakteereilla - mimiviruksia pidettiin aluksi jopa virheellisesti ( lois ) bakteereina, varsinkin kun niissä on myös gram-värjäytymistä . Suurimman osan jättimäisistä viruksista (lukuisia vasta noin vuonna 2003) löydettiin myöhään johtuen siitä, että ne juuttuivat suodattimiin (tyypillinen huokoskoko 0,2 μm) etsiessään viruksia, joiden piti erottaa bakteerit ja protisteja viruksilta, hitaammin helposti näkyvät kohoumat kasautuvat ja myös lisääntyvät hitaammin. Vuonna 2020 tutkijat kertoivat löytäneensä aineenvaihdunnan geenejä aineenvaihdunnattomista viruksista, mikä viittaa siihen, että ne muuttavat isäntäsolujen aineenvaihduntaa.

Isännät

Vaikka NCLDV koodaa enemmän omia proteiinejaan kuin tavalliset virukset (usein satoja tusinan sijaan), ne ovat isäntäkohtaisia. Isännät ovat yksinomaan monimutkaisia-solujen organismien ( eukaryootit ): monet protisteja (esim. Amoebas ja levät ), mutta myös selkärankaisten ja hyönteisiä. Alunperin kuusi, nyt yhdeksää ( homologinen ) geenejä voidaan löytää kaikista NCLDV ( NCLDV ydin geenit ), 177 lisäksi geenit (tila 2009) esiintyy ainakin kaksi perhettä. Näihin kuuluu neljä geeniä, jotka koodaavat DNA: ta - replikaatiohuolto- ja korjausmekanismeja: DNA-polymeraasiperhe B, topoisomeraasi II A, "läppä" - endonukleaasi ja rengaspidike-proteiini ( lisääntyvä solun ydinantigeeni ) ja RNA-polymeraasi II ja transkriptiotekijä II B. geenit noin NCLDV myös sisältää introneita .

Etenemissykli

Jotkut NCLDV toistetaan kokonaan tai osittain solun plasmassa (sytoplasmassa) ja eukaryootti- isäntäsolujen, muut mahdollisesti käydä läpi ydinvoiman vaihe solun tumassa. Monet NCLDV muodossa tartunnan jälkeen sytoplasmassa vastaanottavan, mikroskooppisen näkyvä tuotantolaitoksen ( virus tehdas , Englanti virus tehdas ) alkaen. Joissakin näistä on muita viruksia, jotka käyttävät synteesilaitteitaan omaan lisääntymiseensa ja joita siksi kutsutaan virofageiksi ("viruksen syöjiksi "). Ensimmäinen löysi tapauksessa tällainen oli Sputnik virus 1 kanssa NCLDV Mama virus , enemmän Virophagen kuten Zamilon 'hyökkäsi myös edustajia mimiviridae . Viruksia ei perinteisesti pidetä enimmäkseen edelleen olentoina, mutta NCLDV: n tarjoamat palvelut vähentävät kuilua elävään maailmaan. Se tosiasia, että virioneilla ei ole metaboliaa, joka perustuu ATP : hen "energiavaluuttana", pysyy muuttumattomana .

Vaakasuora geeninsiirto

Massiivinen horisontaalinen geenisiirto molempiin suuntiin (AtoV, amoeba viruksessa ja päinvastoin VtoA, virus amebassa) voidaan havaita jättiläisvirusten viruksen endosytobionteina (organismit, jotka elävät tai lisääntyvät muiden organismien soluissa) ja heidän usein amoeboid- isäntänsä välillä .

Didier Raoult n joukkue tulkitsivat että jotkut geenit jaetaan NCLDV ei todettu vastaavan niitä solun eliöiden osoituksena neljännen verkkotunnuksen elämän, jonka edustajat on hävinnyt lukuunottamatta loistaudit NCLDV. Tätä elämän neljännen haaran hypoteesia ei enää voida pitää voimassa, koska useiden NCLDV-ryhmiin jakautuneiden geenien on osoitettu olevan peräisin laajasti sijoitetuista paikoista elämän puussa, pääasiassa eri eukaryooteista, mutta myös bakteereista. Kuitenkin jokaisen uuden jättiläisvirusperheen löytäminen herätti keskustelun uudelleen, kuten Medusaviridae -esimerkki osoittaa.

Yhteenveto tästä keskustelusta löytyy Traci Watsonista (2019).

Tässä yhteydessä todistettiin jopa, että geenisiirto ei ole vain amoeboidisäntämiesten ja jättiläisvirusten välillä viruksen endosytobionteina (VtoA / AtoV), vaan jopa samanaikaisesti läsnä olevien virusten ja bakteerien endosytobiontien välillä. Ehkä tämä voisi olla pariton ottelu puolustusjärjestelmässä CRISPR, jossa bakteerit viruksille (eli bakteriofagit ) ja toisaalta puolustusjärjestelmä MIMIVIRE selittävät Mimiviren loisia vastaan ​​aiheuttavia satelliittiviruksia vastaan (eli Virophage ).

Endogenointi

Maa -kasveilla Physcomitrella patens ( sammal ) ja Selaginella moellendorffii ( lycophytes ) on avoimet lukukehykset ( ORF ), jotka voivat olla peräisin vielä tuntemattoman perheen endogeenisistä NCLDV: istä.

Järjestelmällisyys

Sisäinen systemaattisuus ja tutkimushistoria

Moninaisuudestaan ​​huolimatta NCLDV muodostaa perheryhmän ( taksonin ), kuten on useaan otteeseen vahvistettu , jolloin jättiläisvirukset näyttävät laskeutuvan (eri) pienempien NCLDV -ryhmien sijaan päinvastoin.

  • " Irido-Ascoviridae ": Useat tutkimukset vuodesta 2000 lähtien tukevat oletusta, että Ascoviridae on kehittynyt Iridoviridae-eläimistä , mutta se voi olla myös päinvastoin. Oletetaan myös, että Ichnovirus- suku ( Polydnaviridae- perhe ) kehittyi Ascoviridae-suvusta .
  • Dinodnavirus : Heterocapsa circularisquama DNA -viruksen 01 (suku Dinodnavirus ) genomin tutkimukset osoittivat vuonna 2009, että tämä suku, alun perin osa Phycodnaviridae- perhettä, kuuluu Asfarviridae- perheeseen.
  • " Urceolovirus ": Toinen jättiläinen DNA-viruksen laji, " Urceolovirus corneum " ("KLaHel"), joka raportoitiin ensimmäisen kerran vuonna 2015, voisi olla NCLDV: n jäsen.
  • Uudet wc -virukset: Huhtikuussa 2017 raportoitiin neljän uuden jättiläisviruksen löytämisestä Klosterneuburgin jätevedenpuhdistamolta . Michael Wagner (mikrobiologian ja ekosysteemien tutkimuksen osasto Wienin yliopistossa), Holger Daims, Matthias Horn ja Frederik Schulz (kaikki Wienin yliopisto) julkaisivat näistä WC-viruksista (ehdotettu Mimiviridae- alaryhmä ) Science .
  • " Orfeovirus ": Julien Andreani ja hänen kollegansa kertoivat tammikuussa 2018 uudesta jättimäisestä orpheoviruksesta . Kirjoittajien ehdotuksen mukaan " Orpheovirus " tulisi sijoittaa omaan perheeseensä " Orpheoviridae ", joka liittyy läheisesti ehdotettuun Pithoviridae -perheeseen.
Ylipaisunut soluytimet epidermin soluissa Adhesisagitta hispida , tartunnan kanssa " Meelsvirus ".
Yksityiskohdat rakenteen virioneita " Meelsvirus ".
Joidenkin jättiläisvirusten, HIV: n ja bakteerin ( E.Coli ) kokovertailu
  • " Medusaviridae ": Ehdotus toisesta perheestä " Medusaviridae " sukuun " Medusavirus " löytyy CNRS: stä (2018). Tämä ryhmä voisi haarautua pohjimmiltaan NCLDV: stä ja muodostaa siten mahdollisesti toisen neljännen haaran tai sijaita " Mollivirus " -alueen läheisyydessä .
  • " Yasmine virus " jne.: Maaliskuussa / huhtikuussa 2019 Clara Rolland ja hänen kollegansa raportoivat ensimmäistä kertaa yhteenvetona jättiviruksia koskevista tutkimustuloksista muista ehdokkaista: " Clandestinovirus ", " Fadolivirus ", " Sissivirus ", " Usurpativirus " , " Yasmine virus " ja " Misannotated virus " "(epävirallisesti myös" misidentified virus "); " miinanpoistovirus "; ja virofagi Sissivirophage .
  • " Choanovirus ": Syyskuussa 2019 David M. Needhal, Alexandra Z. Worden et ai. noin kaksi lajia (1 ja 2) toisesta uudesta suvusta ” Choanovirus ” laajennetuista mimiviruksista (nyt imitervirales ). Lähin sukulainen voisi olla " Aureococcus anophagefferens virus " ("AaV").
  • " Klothoviridae ": Myös vuonna 2019, Roxane-Marie Barthélémy ym. perhe " Klothoviridae ", jonka tyyppilajit ovat " Klothovirus casanovai " ja toinen laji " Megaklothovirus horridgei ", joka edustaisi uutta kokotietuetta 2,5-3,1 μm ja 4 μm. Kuten " Meelsviruksessa ", nuolimato toimii isäntänä . Samoin kuin Arenaviridae , viruspartikkeleista löydettiin ribosomeja . Koska genomitietoja ei ole tällä hetkellä saatavilla, perheen tarkempi luokittelu ei ole vielä mahdollista.
TEM tallenteet virionien vuonna Karibian hummeri ( Panulirus Argus : pAV1), The pieni kuhmu kirppu syöpä ( Dikerogammarus haemobaphes : DhV1) ja commons ranta rapu ( rantataskurapu : CMV1).
(D - F) Kuvat esittävät suurentuneita solutumia ja kehittyviä viroplasmia .
(G-I) morfologiat kolmen virusten, joka käsittää genomin ydin, jota ympäröi ikosaedrinen tuma kapsidi .
TEM- kuvat PaV1: stä (A, B) ja CmV1: stä (C).
  • " Mininucleoviridae ": Tammikuussa 2020 Subramaniam et ai. Toinen NCLDV: n ehdottama jättiläisvirusten perhe " Mininucleoviridae ", jonka jäsenet loisivat äyriäisissä (Crustacea). Ehdotuksen mukaan tähän perheeseen kuuluu " Carcinus maenas virus 1 " (CmV1), " Dikerogammarus haemobaphes virus 1 " (DhV1) ja " Panulirus argus virus 1 " (PaV1). Perhe kuuluu ilmeisesti NCLDV: n Pitho-Irido-Marseille -haaraan (tilaa nyt Pimascovirales ).
  • Yaravirus ”: Myös tammikuussa 2020 esipainettu Paulo VM Boratto, Bernard La Scola, Jônatas S. Abrahão et ai. , jossa he raportoivat DNA -viruksesta, jonka geenit erosivat suuresti muusta NCLDV: stä, jolle he ehdottivat nimeä " Yaravirus brasiliensis ". Kuuluminen NCLDV: hen on edelleen epäselvä, mutta " kaksinkertaisen hyytelörullan " rakenteen vuoksi nämä osoitettaisiin Bamfordviraeille ICTV: n mukaan .
  • Lokakuussa 2020 metagenomic analyysi julkaistiin jotka osoittivat, että korallien valkaisu on Moorea , Ranskan Polynesiassa , liittyy viruksia. Vaikka rekonstruoidun ” kootun korallijätiviruksen ” selkeä osoittaminen jollekin NCLDV: n edustajalle ei ollut mahdollista, tähän ryhmään kuulumisesta ei ole kysymys. Lisätutkimuksia tarvitaan.

Järjestelmä ICTV 2020: n mukaan

pystyasento = 1,24 NCLDV -jäsenten molekyylifylogeneettinen analyysi käyttäen maksimaalisen todennäköisyyden menetelmää maaliskuusta 2017 lähtien, lähde: MEGA7
Mimiviridae on ymmärrettävä laajemmassa merkityksessä ( Imitervirales -järjestys ),
Asfar ja Poxviridae muodostavat kladin ( Pokkesviricetes -luokka ) ,
Ascovirdae ovat paraphyletic ja muodostavat haaran kanssa iridovirukset ( " Irido-Ascoviridae ")
NCLDV: ien filogeeninen puu enimmäistodennäköisyysmenetelmän mukaisesti tammikuusta 2020 lukien, mukaan lukien Mininucleoviridae -perhe .
Alkuperäistä täydennettiin uusilla ICTV-nimillä ja ehdotetulla sukunimellä.

Maaliskuussa 2020 ICTV seurasi Kooninin et ai. (2015 ja 2019), minkä jälkeen sisäinen järjestelmä NCLDV, jossa suurperhe on Asfarviridae (nyt tilata Asfuvirales ) muodostavat sisar ryhmän Poxviridae (järjestysnumero Chitovirales ). Julkaisulta Koonin et ai. (2015 ja 2019) tulee niin hyväksyttäväksi jaoksi kolmeen pääryhmään (tai haarautuu englannin sivukonttoreihin ) seuraavasti:

Schulzin et ai. (2018), Rolland et ai. (2019) ja Subramaniam (2020) siltä osin kuin ne eivät kuulu laajennettuihin Mimiviridae-ryhmiin (järjestys Imitervirales ). ICTV ei ole vielä ottanut huomioon ehdokkaita Dinodnavirus , " Medusaviridae ", " Urceolovirus " ja " Yaravirus ", mikä on Kooninin ym. Ehdotuksen mukainen . huhtikuusta 2019.

Guglielmini et ai. (2019) ehdotti jakoa kahteen superkauppaan seuraavasti:

  • MAPI- superklade (haara 2 ylhäältä: pimascovirales )
  • PAM superklaadi (vastaa suunnilleen haaroja 1 ja 3 (vain Asfuvirales ))

Pox- (isorokko virukset) eivät sisälly tähän ehdotukseen.

Schulz et ai. (2018), kuva 2, Poxviridae, toisaalta, on tyvi NCLDV: ssä, (laajennettu) Asfarviridae sijaitsi Marseilleviridae- haarassa . Toisin kuin Koonin et ai. (2015 ja 2019) jättiläisvirukset esiintyivät edelleen täällä kuten julkaisuissa Guglielmini et ai. monofyyttinen . Vuonna 2020 ICTV perustuu kuitenkin Kooninin, Yutinin, Bäckströmin, Etteman ym. Tuloksiin . seurattiin sen jälkeen, kun jättimäiset virukset kehitettiin useita kertoja yksinkertaisista esiasteista NCLDV: ssä:

Clara Rolland et ai. (2019), kuvio. 2 imitervirales muodostavat yhteisen haaran kanssa Pokkesviricetes , sisko ryhmät ovat algavirales ja pimascovirales koskevasta yhtä asemaan . Megaviricetes eivät tunnu muodostaa haaran sisaryhtiöksi ryhmä Pokkesviricetes - vaikka virallisesti vahvistettu taksonin mukaan ICTV maaliskuu 2020 .

Disa Bäckströmin et ai. (2019), kuva 1, näyttävät - toisin kuin kuvassa 6 - samanlaisia ​​kuin Pokkesviricetes kuin Schulz et ai. (2018) ei muodosta yhteistä klodia , Poxviridae (tai Chitovirales ) ovat basaalisia, vasta sitten Asfarviridae (tai Asfuvirales ) haarautuu muusta NCLDV: stä.

Muita sukupuita, jotka perustuvat naapurien liittymiseen ja suurimpaan todennäköisyyteen, löytyy mm. seuraavissa teoksissa:

  • William H. Wilson et ai. (2017), kuva 2
  • Claire Bertelli et ai. (2017), kuva 4
  • Disa Bäckström (2018), kuva 2
  • Disa Bäckström et ai. (2019), kuvat 1 ja 6
  • Sailen Barik (2018), kuva 1

Ulkoinen järjestelmä

Genomin organisointi ja DNA: n replikaatiomekanismi luovat filogeenisen suhteen, joka on lähellä Rudi -viruksia (tilaus ligamenvirales : rudivirus ) ja suuria eukaryalen -DNA -viruksia (NCLDV), kuten afrikkalaista sikaruttoa ( afrikkalainen sikaruttovirus , Asfarviridae ) Chloroviren ( Chlorella) virus ( Phycodnaviridae ) ja isorokkovirukset ( Orthopoxvirus , Poxviridae ).

Koonin et ai. (2015, 2019) epäilevät NCLDV: n alkuperää Tectiviridae , ikosaedrinen hännätön ssDNA -bakteriofagi , ICTV: n mukaan myös Bamfordviraen kuningaskunnassa - toisin kuin herpesvirukset (herpesvirukset), joiden uskotaan olevan peräisin pyrstöisistä kaudoviruksista . Tämän ehdotuksen mukaan kehitys eteni polintovirusten tai niiden välityksellä ( Polintons , kutsutaan myös Mavericksiksi: suuret DNA- transposonit, jotka koodaavat virusproteiineja, mutta esiintyvät usein myös eukaryoottisissa genomeissa). Polintonit aloittivat adenovirusten ( Adenoviridae ) ja bidnavirusten ( Bidnaviridae ) sekä virofagien ( Lavidaviridae -perheen ) kehittämisen. ICTV: n maaliskuussa 2020 tekemät taksonomiset luokitukset ottavat tämän huomioon: ne luokittelevat

kirjallisuus

  • Natalya Yutin, Juri I. Wolf, Eugene V.Koonin: Jättiläisvirusten alkuperä pienemmistä DNA -viruksista, ei soluelämän neljännestä alueesta. Julkaisussa: Virology. 2014, doi: 10.1016 / j.virol.2014.06.032 , PMC 4325995 (ilmainen kokoteksti).
  • N. Yutin, P. Colson, D. Raoult, EV Koonin: Mimiviridae: ortologisten geenien klusterit, geenirepertuaarin evoluution rekonstruointi ja jättimäisen virusperheen ehdotettu laajentaminen. Julkaisussa: Virol J. 10, 4. huhtikuuta 2013, s.106 , PMID 23557328

nettilinkit

Huomautukset

  1. a b c d e f Materiaali on kopioitu tästä lähteestä, joka on saatavana kansainvälisellä Creative Commons Attribution 4.0 -lisenssillä .

Yksittäiset todisteet

  1. Jan Diesend, Janis Kruse, Monica Hagedorn, Christian Hammann: Amoebae, jättiläisvirukset ja jalkakivet muodostavat monimutkaisen, monikerroksisen kolmion . Julkaisussa: Frontiers in Cellular and Infection Microbiology , 7. tammikuuta 2018, [doi: 10.3389 / fcimb.2017.00527], ResearchGate , kuva 1 (itse "NC-viruksen ja NCLDV: n merkityksiin" Megavirales "ei viitata tässä oikein. "perhe", tarkoitetaan "ryhmää").
  2. a b c d e f g ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1 , Uusi MSL sisältäen kaikki taksonipäivitykset vuoden 2018b julkaisun jälkeen maaliskuussa 2020 (MSL # 35)
  3. b c EV Koonin, VV Dolja, M Krupovic A Varsani, YI Wolf, N Yutin, M Zerbini, JH Kuhn: Luo megataxonomic kehyksen DNA-virukset, jotka koodaavat pystysuora kääretorttumaisesta-tyypin tärkeimmät kapsidiproteiinit täyttämällä kaikki pääasiallinen taksonominen riveissä . ICTV -ehdotus 2019.003G, huhti -heinäkuu 2019
  4. Natalya Yutin, Yuri I.Wolf, Eugene V.Koonin: Suurten virusten alkuperä pienemmistä DNA-viruksista, jotka eivät kuulu soluelämän neljännestä alueesta. Julkaisussa: Virology , 2014: " Megavirales" yhdistää 7 virusperhettä ... ".
  5. a b c d e Genki Yoshikawa, Romain Blanc-Mathieu, Chihong Song, Yoko Kayama, Tomohiro Mochizuki, Kazuyoshi Murata, Hiroyuki Ogata, Masaharu Takemura: Medusavirus, uusi suuri DNA-virus, joka löydettiin kuumasta lähteestä . Julkaisussa: Journal of Virology . 93, nro 8, 2019. doi : 10.1128 / JVI.02130-18 . PMID 30728258 . Haettu 2. heinäkuuta 2019. jvi.asm.org (PDF)
  6. a b Daniel Lingenhöhl: Jättiläinen virus muuttaa isännän kiveksi , osoitteessa Spektrum.de 8. maaliskuuta 2019
  7. a b Luettelo nykypäivän (18. huhtikuuta 2018) tunnetuista tärkeimmistä ”jättiläisviruksista” (PDF) Center national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, 18. huhtikuuta 2018. Masaharu Takemura et ai. : Giant Viruses Isolated from Japanese Aquatic Environments, Tokyo Science of Science, 3rd Ringberg Symposium on Giant Virus Biology (PDF) 19. - 22. Marraskuu 2017 (julkaisematon)
  8. a b Luettelo tärkeimmistä "jättimäisistä" viruksista, jotka tunnetaan nykyään (maaliskuu 2019). (PDF) National de la recherche scientifique, Aix Marseillen yliopisto, maaliskuu 2019.
  9. a b c Masaharu Takemura: Medusaviruksen esi-isä proto-eukaryoottisolussa: Hypoteesin päivittäminen ytimen virusperäiselle alkuperälle . Julkaisussa: Edessä. Microbiol. , 11, s.571831, 3. syyskuuta 2020, doi: 10.3389 / fmicb.2020.571831
  10. a b Yetunde Adegboye, Mazen Atia, Anna M. Sigmund, Anne Krueger, Carsten Kirschning et ai. : Kahden jättimäisen viruksen, nimittäin Pithovirus lacustriksen ja Urceolovirus corneumin , runsaus ja immunogeenisuus ; researchgate.net (PDF). Konferenssipaperi, 14. kansainvälinen konferenssi mikrobien välisistä vuorovaikutuksista ja mikrobiologiasta, Wien (Itävalta), elokuu 2019
  11. a b Paulo VM Boratto, Graziel P.Oliveira, Talita B.Machado, Ana Cláudia SP Andrade, Jean-Pierre Baudoin, Thomas Klose, Frederik Schulz, Saïd Azza, Philippe Decloquement, Eric Chabrière, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Bernard La Scola, Jônatas S.Abrahão: Salaperäinen 80 nm amoebavirus, jolla on lähes täydellinen ”ORFan-genomi”, haastaa DNA-virusten luokittelun , osoitteessa: bioRxiv, 28. tammikuuta 2020, bioRxiv : 10.1101 / 2020.01.28.923185v1 ( esipainettu koko teksti ) doi: 10.1101 / 2020.01.28.923185
  12. a b Paulo VM Boratto, Graziel P.Oliveira, Talita B.Machado, Ana Cláudia SP Andrade, Jean-Pierre Baudoin, Thomas Klose, Frederik Schulz, Saïd Azza, Philippe Decloquement, Eric Chabrière, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Bernard La Scola, Jônatas S. Abrahão; James L. Van Etten (toim.): Yaravirus: Uusi 80 nm: n virus, joka tartuttaa Acanthamoeba castellanii -bakteerin . Julkaisussa: PNAS , Volume 117 No. 28, 14.7.2020, s.16579–16586, verkossa 29. kesäkuuta 2020 lähtien (IF 9.412), X-mol , doi: 10.1073 / pnas.2001637117
  13. Lakshminarayan M. Iyer, L. Aravind, Eugene V.Koonin: Suurten eukaryoottisten DNA -virusten neljän erilaisen perheen yhteinen alkuperä. Julkaisussa: Journal of Virology . 75, 2001, s. 11720-11734, doi: 10.1128 / JVI.75.23.11720-11734.2001 , PMC 114758 (vapaa kokoteksti).
  14. a b c d e f g Eugene V.Koonin, Natalya Yutin: Eukaryoottien suurten nukleosytoplasmaattisten DNA -virusten kehitys ja virusgigantismin lähentyvät alkuperät . Julkaisussa: Advances in Virus research , osa 103, AP 21. tammikuuta 2019, doi: 10.1016 / bs.aivir.2018.09.002 , s.167-202. WC-virukset puuttuvat osittain WC-viruksista.
  15. ^ A b c Eugene V.Koonin, Valerian V.Dolja, Mart Krupovic: Eukaryoottien virusten alkuperä ja kehitys: Lopullinen modulaarisuus . Julkaisussa: Virology , toukokuu 2015, s.479-480. 2-25, Epub 12. maaliskuuta 2015, PMC 5898234 (ilmainen kokoteksti), PMID 25771806
  16. Natalya Yutin, Yuri I.Wolf, Eugene V.Koonin: Suurten virusten alkuperä pienemmistä DNA-viruksista, jotka eivät kuulu soluelämän neljännestä alueesta. Julkaisussa: Virology , lokakuu 2014, doi: 10.1016 / j.virol.2014.06.032 , PMID 25042053 : " ... me kutsumme tätä suurta virusryhmää nimellä" Megavirales "osoittaaksemme tukemme tätä virustaksonomiaa koskevalle muutokselle." . ", Didier Raoultin työryhmän ehdotuksen perusteella, katso P. Colson, X. de Lamballerie, G. Fournous, D. Raoult: Jättiläisvirusten uudelleenluokittelu, joka muodostaa neljännen elämänalueen uudessa järjestyksessä Megavirales. Julkaisussa: Intervirology , 55, 2012, s. 321-332, doi: 10.1159 / 000336562 , PMID 22508375 .
  17. ^ ICTV: n toimeenpaneva komitea: Virustaksonomian uusi laajuus: Virosfäärin jakaminen 15 hierarkkiseen riveihin . Julkaisussa: Nature Microbiology , 5, s. 668-674, 27. huhtikuuta 2020, doi: 10.1038 / s41564-020-0709-x , researchgate.net from January 2020
  18. Nadja Podbregar: Virosfäärin sukupuu . scinexx.de, 29. huhtikuuta 2020. Tammikuusta 2020 lähtien
  19. a b c d Julien Guglielmini, Anthony C.Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Jättiläisten ja suurten eukaryoottisten dsDNnA -virusten monipuolistuminen edelsi nykyaikaisten eukaryoottien alkuperää . Julkaisussa: PNAS , 116 (39), 10./24. Syyskuu 2019, s. 19585-19592, doi: 10.1073 / pnas.1912006116 , PMID 31506349 , kuva 2
  20. N.Yutin, YI Wolf, EV Koonin: Jättiläisvirusten alkuperä pienemmistä DNA-viruksista, jotka eivät kuulu soluelämän neljännestä alueesta. Julkaisussa: Virology , 2014: " kaikki jättiläisvirukset sisältävät joukon ydingeenejä, jotka määrittelevät ... ehdotetun Megavirales -järjestyksen ".
  21. a b James L. Van Etten, Leslie C. Lane, David D. Dunigan: DNA -virukset: The Really Big Ones (Giruses) . Annu. Rev. Microbiol. 64, 2010, s.83–99 , doi: 10.1146 / annurev.micro.112408.134338 ( kokoteksti ilmaiseksi henkilökohtaiseen käyttöön (PDF)).
  22. Viruksilla ei ole aineenvaihduntaa; mutta jotkut ovat rakennusaineita yksi (t) . Julkaisussa: phys.org . Haettu 15. toukokuuta 2020. 
  23. Mohammad Moniruzzaman, Carolina A.Martinez-Gutierrez, Alaina R.Weinheimer, Frank O.Aylward : Dynaaminen genomin evoluutio ja monimutkainen virosolujen metabolia globaalisti levinneillä jättiläisviruksilla . Julkaisussa: Nature Communications . 11, nro 1, 6. huhtikuuta 2020, ISSN  2041-1723 , s.1710 . raamatunkoodi : 2020NatCo..11.1710M . doi : 10.1038 / s41467-020-15507-2 . PMID 32249765 . PMC 7136201 (ilmainen kokoteksti).
  24. Natalya Yutin, Philippe Colson, Didier Raoult, Eugene V.Koonin: Mimiviridae: ortologisten geenien klusterit, geenirepertuaarin evoluution rekonstruointi ja jättimäisen virusperheen ehdotettu laajentaminen. Julkaisussa: Virol J. , 10, 2013, s. 106, doi: 10.1186 / 1743-422X-10-106 . PMID 23557328 .
  25. ^ A b Anthony Levasseur, Meriem Bekliz, Eric Chabrière, Pierre Pontarotti, Bernard La Scola ja Didier Raoult: MIMIVIRE on mimiviruksen puolustusjärjestelmä, joka antaa resistenssin virofageille. Julkaisussa: Nature. 2016, doi: 10.1038 / nature17146 (ilmainen koko teksti).
  26. d. H. solunsisäinen symbionti tai loinen
  27. Natalya Yutin, Yuri I.Wolf, Eugene V.Koonin: Suurten virusten alkuperä pienemmistä DNA-viruksista, jotka eivät kuulu soluelämän neljännestä alueesta. Julkaisussa: Virology , 2014, kuvat 1--4 .
  28. a b c d e Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L.Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I.Wolf, Eugene V.Koonin, Thijs J.G.Etema; Richard P. Novick (toim.): Virusgenomit syvänmeren sedimenttien Laajenna Ocean Megavirome ja tukea riippumattomia alkuperä Viral gigantismin vuonna: mBio Vol. 10, nro 2, maaliskuu-huhtikuu 2019, s. E02497-18, mbio .asm.org (PDF) doi: 10.1128 / mBio.02497-18 , PMC 6401483 (ilmainen koko teksti), PMID 30837339 , ResearchGate . Huomaa: Kuvassa 1 sen on oltava Megamimivirinae (tai Megavirinae ) eikä Mimiviridae . Tämä alaperhe yhdessä Klosneuvirinae- ja kahvilavirusten kanssa muodostaa perheen Mimiviridae s. S.
  29. Traci Watson: Huijausmikrobit, jotka ravistavat elämän puuta . Julkaisussa: Nature , 14. toukokuuta 2019 (englanti), huijausbakteerit ravistavat elämän sukupuun . Spektrum.de, 20. kesäkuuta 2019 (saksa) - termi "bakteerit" ei ole täysin oikea, tutkitut mikrobit ovat arkeioita tai (joidenkin tutkijoiden mukaan) ainakin eri proto -eukaryootteja kuin bakteerit .
  30. Patrick L.Scheid : Vapaasti elävät amööbit ja niiden moninkertaiset vaikutukset ympäristön terveyteen. Julkaisussa: Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences, 27. helmikuuta 2018, doi: 10.1016 / B978-0-12-409548-9.10969-8 , tässä: teksti kuvan 8 (oikea sarake) jälkeen
  31. Florian Maumus, Aline Epert, Fabien Nogué, Guillaume Blanc: Kasvien genomit sisältävät jättiläisten viruksen sukulaisten jalanjälkiä aiemmista infektioista , Nature Communications Volume 5, No. 4268, 27. kesäkuuta 2014, doi: 10.1038 / ncomms5268
  32. Takashi Yamada: Jättiläisvirukset ympäristössä: niiden alkuperä ja kehitys . Julkaisussa: Curr Opin Virol. , Heinäkuu 2011; 1 (1), s. 58-62, doi: 10.1016 / j.coviro.2011.05.008 , PMID 22440568
  33. N.Yutin, YI Wolf, EV Koonin: Jättiläisvirusten alkuperä pienemmistä DNA-viruksista, jotka eivät kuulu soluelämän neljännestä alueesta. Julkaisussa: Virology , 2014, kuvat 5 ja 6.
  34. K. Stasiak, MV Demattei, BA Federici, Y. Bigot: Fylogeneettinen asema Diadromus pulchellus ascovirus DNA-polymeraasin keskuudessa virusten suuri kaksijuosteisen DNA genomien . Julkaisussa: Journal of General Virology . nauha 81 , Pt 12, joulukuu 2000, s. 3059-72 , doi : 10.1099 / 0022-1317-81-12-3059 , PMID 11086137 .
  35. K. Stasiak, S. Renault, MV Demattei, Y. Bigot, BA Federici: Todisteita askovirusten kehittymisestä iridoviruksista . Julkaisussa: The Journal of General Virology . nauha 84 , Pt 11., marraskuu 2003, s. 2999-3009 , doi : 10.1099 / vir.0.19290-0 , PMID 14573805 .
  36. B a b BA Federici, DK Bideshi, Y. Tan, T. Spears, Y. Bigot: Askovirukset: erinomaiset apoptoosin manipulaattorit viruksen replikaatioon ja siirtoon . Julkaisussa: Mikrobiologian ja immunologian ajankohtaiset aiheet . nauha 328 , 2009, ISBN 978-3-540-68617-0 , s. 171-96 , doi : 10.1007 / 978-3-540-68618-7_5 , PMID 19216438 .
  37. B. Piégu, S. Asgari, D. Bideshi, BA Federici, Y. Bigot: Iridovirusten evoluutiosuhteet ja ascovirusten poikkeaminen selkärangattomista iridoviruksista Megavirales -superperheessä . Julkaisussa: Molecular Phylogenetics and Evolution . nauha 84 , maaliskuu 2015, s. 44-52 , doi : 10.1016 / j.ympev.2014.12.013 , PMID 25562178 .
  38. dsDNA-virukset> Ascoviridae , on: ICTV online, joulukuu 2016 (tässä: kuva 2)
  39. Fennerin eläinlääketieteellinen virologia (viides painos): Luku 8-Asfarviridae ja Iridoviridae , verkossa 4. marraskuuta 2016, s.175-188, doi: 10.1016 / B978-0-12-800946-8.00008-8 (tässä: kuva 1 )
  40. a b c Hiroyuki Ogata, Kensuke Toyoda, Yuji Tomaru, Natsuko Nakayama, Yoko Shirai, Jean-Michel Claverie, Keizo Nagasaki: Merkittävä sekvenssin samankaltaisuus dinoflagellate-tartunnan saavan meriviruksen ja maanpäällisen patogeenisen afrikkalaisen sikaruton viruksen välillä . Julkaisussa: Virol J. , 6, 2009, doi: 10.1186 / 1743-422X-6-178 , s.178 .
  41. Urceolovirus corneum (laji). NCBI
  42. SAMN06480674 - U. corneuminukleotidi , julkaisussa: BioSamples, European Bioinformatics Institute (GB)
  43. Urceolovirus corneum (laji) , päällä: DDBJ DNA Data Bank of Japan
  44. Tutkijat ihmettelevät jätevedenpuhdistamon jättimäisiä viruksia. At, 6. huhtikuuta 2017, tarkastettu 6. huhtikuuta 2017.
  45. a b c d Julien Andreani, Jacques Y.B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: Uusi virus jättiläisvirusten joukossa . Julkaisussa: Frontiers in Microbiology . nauha 8. tammikuuta 22, 2018, ISSN  1664-302X , doi : 10.3389 / fmicb.2017.02643 ( frontiersin.org [PDF]).
  46. B a b c G. L. Shinn, B. L. Bullard; Carmen San Martin (toim.): Meelsviruksen ultrastruktuuri: Nuolimatojen (phylum Chaetognatha ) ydinvirus, joka tuottaa jättiläisiä ”pyrstöisiä” virioneja . Julkaisussa: PLOS ONE . 13, nro 9, 19. syyskuuta 2018, s.E0203282. raamatuntunnus : 2018PLoSO..1303282S . doi : 10.1371 / journal.pone.0203282 . PMID 30231047 . PMC 6145532 (ilmainen koko teksti).
  47. a b c Roxane-Marie Barthélémy, Eric Faure, Taichiro Goto: Serendipitous Discovery in Marine selkärangattomissa ( Phylum Chaetognatha) pisimmistä tähän päivään mennessä ilmoitetuista jättiläisviruksista . Julkaisussa: Biology , 2019, Abstract , hilarispublisher.com (PDF)
  48. Sylvan-virus (laji). NCBI
  49. Solivirus (laji). NCBI
  50. Solumvirus (laji). NCBI
  51. a b c Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Maaperän jättivirusten piilotettu monimuotoisuus . Julkaisussa: Nature Communications , osa 9, artikkelinumero: 4881, 19. marraskuuta 2018; doi: 10.1038 / s41467-018-07335-2 .
  52. Jan Osterkamp: Virologia: Jättivirukset ovat levinneet odotettua enemmän . Spektrum.de, 20. marraskuuta 2018.
  53. Jättiläinen Medusavirus muuttaa puolustuskyvyttömät solut kiviksi . Julkaisussa: Nature . 566, nro 7745, 2019, s.429. Raamatunkoodi : 2019Natur.566R.429. . doi : 10.1038 / d41586-019-00591-2 . Haettu 2. heinäkuuta 2019.
  54. Uusi jättiläinen virus voi auttaa tutkijoita ymmärtämään paremmin monimutkaisen elämän syntymistä - suuri DNA-virus, joka auttaa tutkijoita ymmärtämään DNA: n replikaation alkuperän ja monimutkaisen elämän kehityksen . Julkaisussa: EurekAlert! , Tokion teknillinen yliopisto , 30. huhtikuuta 2019. Haettu 2. heinäkuuta 2019.  
  55. a b c d Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Papild Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection that Modified the Perception of Virosphere . Julkaisussa: Viruses , 11 (4), maaliskuu / huhtikuu 2019, pii: E312, doi: 10.3390 / v11040312 , PMC 6520786 (ilmainen kokoteksti), PMID 30935049 .
  56. Leena Hussein Bajrai, Saïd Mougari, Julien Andreani, Emeline Baptiste, Jeremy Delerce, Didier Raoult, Esam Ibraheem Azhar, Bernard La Scola, Anthony Levasseur; Joanna L.Shisler (Toim.): Yasmineviruksen, Klosneuvirinaen ensimmäisen jäsenen, eristetty Coculture with Vermamoeba vermiformis, eristäminen, osoittaa laajennetun arsenaalin käännöslaitteiden komponenteista . Julkaisussa: JVirol , 94 (1), syksy 2019, doi: 10.1128 / JVI.01534-19
  57. a b c d Julien Andreani, Jonathan Verneau, Didier Raoult, Anthony Levasseurn Bernard La Scola: Viruksen läsnäolon selvittäminen: kaksi uutta osittaista jättimäistä virusta havaittu meren metagenomissa ja miinanpoistomenetogeenissa , julkaisussa: Virology Journal, Volume 15, No. 66, 10. huhtikuuta 2018, doi: 10.1186 / s12985-018-0976-9
  58. David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas AT Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya , Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F.DeLong, Patrick J.Keeling, Alyson E.Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki , Alexandra Z. Worden: erillinen linjaa giant virusten tuo rodopsiinin fotosysteemi yksisoluisiin meren saalistajat . Julkaisussa: PNAS , 23. syyskuuta 2019, doi: 10.1073 / pnas.1907517116 , ISSN  0027-8424 , pnas.org (PDF), mukaan lukien täydennys 1 (xlsx)
  59. Mohammad Moniruzzaman, Alaina R.Weinheimer, Carolina A.Martinez-Gutierrez, Frank O.Aylward: Jättiläisvirusten laaja endogeenisuus muokkaa viherlevien genomeja . Julkaisussa: nature , November 18, 2020, doi: 10.1038 / s41586-020-2924-2 , on this:
    Kendall Daniels: Lurking in genomic varjot: Kuinka jättiläiset virukset ruokkivat levien kehittymistä . Julkaisussa: vtnews, SciTechDaily. Virginia Tech, 18. marraskuuta 2020
  60. Kulkwitzerin ekologia ja biologinen monimuotoisuus Katso : Landessportbund Sachsen
  61. a b c d e f Kuttichantran Subramaniam, Donald C. Behringer, Jamie Bojko, Natalya Yutin, Abigail S. Clark, Kelly S. Bateman, Ronny van Aerle, David Bass, Rose C. Kerr, Eugene V. Koonin, Grant D Stentiford, Thomas B. Waltzek; Vincent R. Racaniello (Toim.): Uusi perhe DNA-viruksista, jotka aiheuttavat tautia äyriäisissä Diverse Aquatic Biomes -sivustolta. . Julkaisussa: mBio . 11, nro 1, 14. tammikuuta 2020. doi : 10.1128 / mBio.02938-19 . PMID 31937645 . PMC 6960288 (ilmainen kokoteksti).
  62. Peter Dockrill: Tiedemiehet Tutustu Mysterious Virus Brasiliassa Ei tunnettuja geenejä ne voivat tunnistaa , on: tiedettä hälytykseen 10 helmikuu 2020
  63. Adriana Messyasz, Stephanie M.Rosales, Ryan S.Mueller, Teresa Sawyer, Adrienne M.S.Crearea, Andrew R.Thurber, Rebecca Vega Thurber: Korallivalkaisutyypit, jotka liittyvät erilaisten runsaiden nukleosytoplasman suurten DNA-virusten määrään . In: Frontiers in Marine Science , volyymi 6, Coral Reef Research 6. lokakuuta 2020 s. 789, ISSN  2296-7745 , doi: 10,3389 / fmars.2020.555474 , frontiersin.org (PDF) Supplement , tässä:
  64. Sudhir Kumar, Glen Stecher, Koichiro Tamura: MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 7.0 for Bigger Datasets . Julkaisussa: Molecular Biology and Evolution . 33, nro 7, 2016, s. 1870–1874. doi : 10.1093 / molbev / msw054 . PMID 27004904 .
  65. B a b Sailen Barik: Syklofiliinin uusi perhe, säilynyt Giant DNA -viruksen Mimivirus-suvussa . Julkaisussa: Computational and Structural Biotechnology Journal , 16. osa, heinäkuu 2018, s.231--236 , doi: 10.1016 / j.csbj.2018.07.001
  66. Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Jättiläisten ja suurten eukaryoottisten dsDNA-virusten monipuolistaminen edelsi nykyaikaisten eukaryoottien alkuperää : bioRxiv 29. lokakuuta 2018, bioRxiv : 10.1101 / 455816v1 ( Preprint - koko teksti )
  67. ^ A b Claire Bertelli, Linda Mueller, Vincent Thomas, Trestan Pillonel, Nicolas Jacquier, Gilbert Greub: Cedratvirus lausannensis - kaivautuminen Pithoviridae -monimuotoisuuteen . Julkaisussa: Environmental Microbiology , 2017, 19 (10), s. 4022-4034, doi: 10.1111 / 1462-2920.13813
  68. Pierre-Philippe Dechant: Viimeaikainen kehitys matemaattisessa virologiassa (PDF) ICERM, York St.John University, 15. marraskuuta 2018
  69. William H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm: Genomic yksittäisten jättimäisten valtamerivirusten tutkiminen . Julkaisussa: ISME Journal , 11 (8), elokuu 2017, s. 1736–1745, doi: 10.1038 / ismej.2017.61 , PMC 5520044 (ilmainen koko teksti), PMID 28498373
  70. Disa Bäckström: Jättimäisten virusten monimuotoisuuden ja evoluution tutkiminen syvänmeren sedimentteissä käyttäen genomilla erotettua metagenomia . (PDF) Semanttinen tutkija, 2018
  71. D.Prangishvili, RA Garrett: Poikkeuksellisen erilaisia ​​morfotyyppejä ja genomeja crenarchaeal hypertermmophilic viruksille . Julkaisussa: Biochemical Society Transactions . nauha 32 , Pt 2, huhtikuu 2004, s. 204-8 , doi : 10.1042 / BST0320204 , PMID 15046572 .