Organelle

Kaaviokuva eläinsolusta. Sytoplasmaa (11) ei kutsuta organelliksi.
Kalvoon suljetut organellit Rakenteet, joissa ei ole kalvoa ja jotka määritelmänsä mukaan voidaan luokitella organelleiksi
Solutuma (2) Ydin (1)
Vesikkeli (4) Ribosomit (3)
Karkea endoplasminen verkkokalvo (rER, 5) Mikrotubulukset (7)
Golgi-laite (6) Centrioles (13)
Sileä endoplasminen verkkokalvo (sER, 8)
Mitokondriot (9)
Lysosomi (10)
Peroksisomit (12)

Organelliin ( lyhennettä on elin , eli "pikku elin") on rakenteellisesti määriteltävissä ala on solun , jossa on erityinen toiminto. Määritelmä on epäjohdonmukainen: jotkut kirjoittajat viittaavat rakenteisiin, joissa on membraani, vain organelleja, esimerkiksi solun ydin , mitokondriot , plastidit ( kloroplastien kanssa ), Golgi-laite ja endoplasman verkkokalvo . Toiset ottavat termin laajemmaksi ja sisältävät myös muita rakenteita, kuten centrioleja . Tapauksessa yksittäisten solujen , ”organellin” käytetään tässä merkityksessä termi monimutkaiset rakenteet, kuten vitsaus ja silmä-paikalla .

Yksisoluisissa organismeissa, joissa ei ole ydintä ( prokaryooteja ), ei yleensä ole solun sisällä kalvoja, joten ensimmäisen määritelmän mukaan ei ole organelleja. On kuitenkin olemassa prokaryoottisia rakenteita, jotka voidaan ymmärtää organelleina laajemmassa merkityksessä, esimerkiksi flagella.

Käsitehistoria ja määritelmät

Möbiuksen alkuperäinen määritelmä "organulasta" (1882) sisälsi vain yksisoluisten organismien elinten kaltaiset rakenteet. Tässä on kaavio parameciumista , jossa on ruokavakuumeja, silmukoita ja muita organelleja.
Wilson (1900) kutsui edelleen monisoluisten solujen rakenteita "elimiksi" tai "soluelimiksi". Täällä solu hänen oppikirja, jossa kaksi sentroso- keskellä tähtimäinen järjestetty mikrotubulusten aikana tumanjakautumiseen . Keskellä kromosomit .
Nykyisin osittain käytetyn määritelmän mukaan vain kalvoon sitoutuneita rakenteita kutsutaan organelleiksi.

In biology, elin on määritelty toiminnallinen yksikkö elävän olennon. Analogisesti mikroskooppisen rakenteisiin solussa on ilmeisesti niin ilmeinen tekijöille asiaa oppikirjoissa, että se ei ole selitetty yksityiskohtaisesti. Ensimmäinen, joka käytti sanan 'elin' pienennintä vastaaviin solurakenteisiin, oli todennäköisesti saksalainen eläintieteilijä Karl August Möbius (1884):

"Vaikka monisoluisten eläinten lisääntymissolut elävät passiivisina, kunnes ne irtoavat, muuttavat ja kehittyvät, yksisoluiset eläimet ovat yhteydessä ulkomaailmaan lisääntymiseen osallistuvan kehon massan kautta, ja monet myös muodostavat tätä varten erityiset elimet."

Organulum (monikko: organula) on latinankielisen organumin pienennös . Alaviitteessä, joka ilmestyi korjaukseksi seuraavaan lehden numeroon, Möbius totesi:

”Heteroplastidien [= monisoluiset] elimet koostuvat yhdistyneistä soluista. Koska elimet monoplastids [= yksisoluisia organismeja] vain eri kehitetään osaa solun, ehdotan kutsuen heitä 'organula'”. [suluissa olevat selitykset eivät näy alkuperäisessä tekstissä].

Termin alkuperäinen määritelmä rajoittui siis yksinomaan yksittäisten solujen solukomponenteihin. Jotkut vähän myöhemmin ilmestyneistä teoksista nimeävät kirjailijaksi Möbiuksen.

Kesti useita vuosia, ennen kuin termi organulaatti tai uudempi vastaava organelli tuli yleisesti hyväksytyksi ja laajennetussa mielessä viitattiin myös monisoluisten organismien solujen komponentteihin . Valentin Häckerin , Edmund Wilsonin ja Oscar Hertwigin kirjat ja oppikirjat noin vuonna 1900 puhuivat edelleen solun elimistä . Myöhemmin molempia nimiä käytettiin todennäköisesti vierekkäin jonkin aikaa: Bengt Lidforss kirjoitti vuonna 1915: "Näiden elinten tai organellien muodostumista ei tapahdu, ainakaan korkeammissa kasveissa".

Noin vuonna 1920 termiä organelli käytettiin käyttörakenteisiin ("motororganelle-kompleksi", flagella ja niiden ankkurointi) ja muihin yksittäisten solujen rakenteisiin. Alfred Kühn kirjoitti vuonna 1920 noin keskusjyvänen kuin jakamalla soluelimiin , jolle kuitenkin pätee sen Vahlkampfien että "vaihtoehto: soluelimessä tai tuotteen rakenteen muodostumista" ei ole vielä päätetty - mutta menemättä ero kahden vaihtoehdon.

Max Hartmann käytti termiä vuonna 1953 oppikirjassa yksisoluisten organismien solunulkoisille (pellikula, kuoret, soluseinät) ja solunsisäisille luurankoille.

Vasta myöhemmin syntyi nyt laajalti käytetty määritelmä , jonka mukaan solukomponentteja , joita ympäröi vain kalvo, pidetään organelleina. Joskus tätä rajoitetaan edelleen, ja vain mitokondrioita ja plastideja, joilla on oma genomi, kutsutaan organelleiksi. Mutta yleensä käytetään edelleen alisolujen toiminnallisten yksiköiden alkuperäisempää määritelmää.

Organellitermin alkuperä saksankielisessä maailmassa näyttää unohtuneen. Vuonna 1978 Albert Frey-Wyssling kirjoitti "englanninkielisestä termistä" organelle ", joka usein käännettäisiin virheellisesti" organelliksi "" organellin "sijasta. Frey-Wyssling ehdotti, että kaikkiin solua energiaa kuluttaviin rakenneosiin ja vain niihin tulisi viitata organelleina, esim. Myös centrosomeina , ribosomeina ja nukleoleina . Tämä energiariippuvainen määritelmä ei kuitenkaan ole jäänyt kiinni.

Toisin kuin termi organelle , joka viittaa aina yhden esineen (kuten mitokondrion), termi osasto käytetään summan kaikki vastaavat solun tilat. Siksi solussa voi olla monia mitokondrioita, mutta vain yksi mitokondrioiden osasto. Sytoplasmassa on myös lokero, mutta ei organelliin.

Kalvosidonnaiset organellit

Mitokondrioita , solutumaa ja plastideja ( kloroplastit ja niiden sukulaiset) ympäröi kaksinkertainen kalvo . Muilla kalvoon sitoutuneilla organelleilla on yksinkertainen kalvo. Näihin kuuluvat komponentit endomembrane järjestelmän ja kasveissa, solun mahla vakuolin . Lisäksi on joitain erityisiä kalvoon sitoutuneita organelleja, joita esiintyy vain tietyissä solutyypeissä tai tietyissä eukaryoottilajiryhmissä , enimmäkseen yksittäisissä soluissa.

Puoliautonomit organellit

Mitokondrioiden kaavio
Kloroplastissa on lehtiä terä lehtipuiden sammalta lehtolehväsammal

Lähes kaikissa eukaryooteissa esiintyvillä mitokondrioilla sekä leville ja korkeammille kasveille spesifisillä plastideilla on oma genominsa (mitogenomi tai plastomi) ja omat proteiinisynteesikoneensa (mitoribosomit tai plastoribosomit). Siksi niitä kutsutaan 'puoliautonomisiksi organelleiksi'.

Mukaan endosymbiotic teoria , mistä fylogeneettiseen näkökulmasta, ne ovat jälkeläisiä bakteereita että nautittiin varhain eukaryoottiset solut. Nämä bakteerit integroitiin soluun evoluution aikana. Mitokondrioiden esiasteiden (johdettu a-proteobakteereista ) läsnäolo antoi varhaisille eukaryoottisille, aiemmin anaerobisille soluille mahdollisuuden käyttää paljon tehokkaampaa hapesta riippuvaa energiantuotantoa ensimmäistä kertaa. Plasmidiksi kehittyvien syanobakteerien imeytyminen mahdollisti auringonvalon käytön energian tuottamiseen: syntyi eukaryoottileviä ja siten kaikkien kasvien esiasteita.

Puoliautonomisilla organelleilla on kaksoiskalvo: ulomman muodostaa isäntäsolu ja siksi se on eukaryoottista alkuperää. Se on peräisin tallenteessa supistuneesta organellin edeltäjän plasmamembraanista . Sisäkalvo on prokaryoottista alkuperää. Tämä on symbiontin modifioitu plasmakalvo . Se tarjoaa diffuusioesteen molekyylien ja elektronien vaihdolle .

Bakteerisolujen tarpeettomat rakenteet menetettiin, suurin osa geeneistä siirrettiin isäntäsolun ytimeen tai myös menetettiin. Joitakin geenejä on kuitenkin lisätty myös organellien genomiin, esim. B. Geenit proteiinien ja aminohappojen vaihtoon isäntäsolun kanssa. Jäljellä ovat prokaryoottisen genomin jäännökset , joka koostuu pyöreästä DNA- molekyylistä, ja rakenteet, jotka ovat tärkeitä organellien toiminnalle.

Puoliautonomit organellit lisääntyvät itsenäisesti jakamalla. Kun isäntäsolu jakautuu, ne jaetaan tytärsolujen kesken.

Muut yleiset kalvoon sitoutuneet organellit

Puoliautonomisten organellien lisäksi vain solun ytimessä on kaksinkertainen kalvo, ydinvaippa . Tässä osassa kuvatut organellit löytyvät yleensä kaikista organismin soluista. Tähän sisältyvät kasvien solunestevakuuolit ja kaikki endomembraanijärjestelmän komponentit kaikissa eukaryooteissa : endoplasmisessa verkkokalvossa (ER), Golgi-laitteistossa , lysosomeissa ja peroksisomeissa . Lyhyt kuvaus näistä soluelimiin löytyy artikkelista Cell on tässä vaiheessa. Transport rakkulat , joilla varmistetaan Aineiden vaihtoa muiden komponenttien, kuuluvat myös endomembrane järjestelmään. Niiden sisällyttäminen organellin määritelmään on epäjohdonmukaista: Joskus yksittäisiä rakkuloita kutsutaan organelleiksi, toisinaan ei.

Eläinsolut

Sukunimi Koko [μm] Määrä solua kohden % maksasolun tilavuudesta toiminto
Solun ydin 5-16 1 ( Syncytiumissa voi olla useita) 6. Sisältää kromosomit ja siten pääosan geneettisestä koostumuksesta , solun ohjauskeskuksesta
Endoplasminen verkkokalvo ? 1 12 Aineiden ja nesteiden kulku, reitti soluelinten välillä (sileä) ja proteiinibiosynteesi (karkea)
Golgin laite 2-3 1 3 Rakkuloiden ja lysosomien muodostuminen , eritys , hormonien muodostuminen ,
Mitokondrioita 0,5-1 1000–2000 (maksasolussa) 22. päivä ATP- synteesi ( oksidatiivinen fosforylaatio ), energiantuotanto, solujen hengityksen sijainti, tärkeiden molekyylien synteesi, rasvahappojen hajoaminen. Mitoribosomit
Lysosomit 0,1-1 300 1 Vieraiden kappaleiden hajoaminen, autolyysi solukuoleman jälkeen, solunsisäinen kierrätys
Peroksisomit ( glyoksisomit , mikrobit ) 0.5 400 1 Hapettavat reaktiot (esimerkiksi myrkyllisten molekyylien hajottamiseksi)
Vesikkeli ? 200 1 Endosytoosi , eksosytoosi , makropinosytoosi, solunsisäinen kuljetus

Kasvisolut

Porkkanat saavat värinsä kromoplasteista

Endosomeista puuttuvat vuonna kasvisoluissa . Tätä varten heillä on plastideja ja soluneste-vakuoli. Kasvisolussa on ainakin yksi plastidityypistä kloroplasti , kromoplasti ja leukoplasti . Aikana eriyttäminen , yhdenlaisia plastidigenomin voi muuttaa toiseen. Plastidit sisältävät myös omat ribosomit (plastoribosomit), joilla on oma DNA.

Muita kasvisolujen organelleja
Organelle yksityiskohdat
Kloroplastit Fotosynteesi , 2–8 µm
Kromoplastit sisältää väriaineita, esim. kukkien värjäykseen, ei fotosynteesiä
Leukoplastit ( amyloplastit ja muut) Monoterpeenien synteesi , tärkkelyksen kertyminen ja varastointi
Solunesteen tyhjiö Ravinteiden varastointi on vastuussa muun muassa solun vesitasapainosta, proteiinien hajoamisesta. Vie jopa 80% solutilavuudesta

Erityiset kalvoon sidotut organellit

Solutyyppispesifiset monisoluiset organellit

Tässä lueteltuja organelleja esiintyy vain joissakin tietyissä monisoluisissa organismeissa, mutta ei muissa samojen organismien solutyypeissä.

Organelle toiminto rakenne Esiintyminen
Acrosome Auttaa siittiöiden sulaketta munan kanssa Erityinen lysosomi, jota ympäröi kalvo Siittiöitä monilta eläimiltä
Melanosomi Väriaineiden varastointi ympäröi kalvo Eläimet
Phagosome Fagosytoitujen hiukkasten hajoaminen ympäröi kalvo Makrofagit

Taksonikohtaiset organellit

Tässä luetellaan organellit, joita esiintyy eukaryoottisissa alkueläimissä tai tietyissä monisoluisissa lajeissa kaikissa soluissa. Monimutkaisilla plastideilla , kuten apikoplasteilla, voi olla omat organellinsa ( nukleomorfi , vähentynyt solutuma) ja erityyppiset ribosomit. Plastideihin on punalevistä kutsutaan myös rhodoplasts että Glaucophyten ja fotosyntetisoivien tyyppisiä Pauli Ella ((johtuen niiden alkuperäisyyden) kuin cyanelles syaani obakterienartige elimen taloudellinen jäljempänä). Monimutkaisemmat soluelimiin sin eyespots enimmäkseen fotosynteettinen , ruoskia protists ja erityisesti Ocelloide yksisoluinen panssarisiimalevät perheen Warnowiaceae (Warnowiiden) että phototaxis palvelevat.

Organelle toiminto rakenne Esiintyminen
Öljykotelo Terpeenien varastointi ympäröi kalvo vain maksa
Mitosomi Rauta-rikki-klusterikokoonpano kaksoiskalvolla jotkut anaerobiset yksisoluiset eukaryootit mitokondrioiden sijaan.
Hydrogenosomi Energian ja vedyn tuotanto kaksoiskalvolla jotkut yksisoluiset eukaryootit mitokondrioiden sijaan
Glykosomi Glykolyysin paikka ympäröi kalvo joitain alkueläimiä , esim. B. trypanosomit .
Kromatofori fotosynteesi ympäröi kalvo Paulinella chromatophora ( Euglyphida )
Apicoplast epäselvät, todennäköisesti metaboliset toiminnot ympäröi neljä kalvoa, genomilla Apicomplexa , esim. B. Plasmodium , Toxoplasma
Ruoka tyhjiö Ruoan nauttiminen ja pilkkominen ympäröi kalvo yksisoluiset eukaryootit

Eukaryoottiset organellit ilman kalvoa

Silmät keuhkojen epiteelisolujen pinnalla

Tuoreemmassa määritelmässä oletetaan, että ympäröivä kalvo on. Termin vanhempi merkitys, jota myös edelleen käytetään, ei kuitenkaan tunnista tällaista vaatimusta. Tämän merkityksen mukaan kaikkia solurakenteita, joiden katsotaan olevan elinten kaltaisia, kutsutaan organelleiksi. Tällä tavalla määriteltyjen organellien ja suurempien molekyylikompleksien välillä on vaikea erottaa toisistaan. Esimerkiksi, kun ribosomien kutsutaan organelleja, miksi ei spliseosomeja tai suuri entsyymi kompleksit DNA: n replikaation ja transkription ? Näin ollen pienempien rakenteiden osoittaminen organelleille ei ole tasainen. Ribosomien tai nukleolien osoittaminen organelleihin osoittaisi, että organelleilla, nimittäin mitokondrioilla ja plastideilla tai solutumalla, voi itsessään olla organelleja.

Laajempaa organelliin Termi myös mahdollistaa sisällyttämisen solunulkoisen rakenteiden, kuten kasvin soluseinän tai kuoret yksittäisten solujen.

Yksi tunnetuimmista organelleista, joilla ei ole kalvoja, on sentrosomi (myös sentrosomi ). Centrosomit voidaan tunnistaa valomikroskopialla, ja siksi ne löydettiin jo 1800-luvulla. Niitä ei luoda uudestaan, vaan ne syntyvät päällekkäisyyksien ja jakamisen kautta. Jälkeen solujen jakautumista , jokainen solu on sentrosomin joka kaksinkertaistaa aikana solusyklin . Vuonna 2006 julkaistiin työ, joka viittaa siihen, että sentrosomeilla on oma genomi. Tämä ei koostu DNA: sta , vaan RNA: sta ja koodaa muun muassa käänteistranskriptaasia . Jos nämä havainnot simpukasta Spisula solidissima vahvistetaan, sentrosomeja voidaan joutua kutsumaan myös puoliautonomisiksi organelleiksi.

Kun otetaan huomioon solunsisäisten ja solunulkoisten rakenteiden suuri valikoima, joita voidaan pitää organelleina, näiden rakenteiden välillä ei ole yleisiä rakenteellisia tai toiminnallisia yhtäläisyyksiä. Seuraava, puutteellinen taulukko antaa joitain esimerkkejä.

Organelle toiminto rakenne Esiintyminen
Centrosome Ankkurointiin sytoskeletonia Kaksi keskusjyvänen ja muut mikrotubuluksen proteiineja Eläimet, jotkut protistit
Cilie Liikkuminen ulkoisessa välineessä tai siitä mikrotubuluksen proteiineja Eläimiä, protisteja, joitain kasveja
Muoneme Liikkua Moottoriproteiinipaketti joitain alkueläimiä
Myofibrillit Lihassupistus niputetut filamentit Eläimet
Ribosomi Käännös mRNA: n proteiineihin RNA, proteiini että sytosolissa kaikkien solujen, mitokondrioita, hydrogenosomes (eristetty), plastideissa (muutamia poikkeuksia lukuun ottamatta).
Nucleolus Ribosomien tuotanto Proteiini, rna, dna useimmat eukaryootit
Soluseinän vakaus Tekokuiduista selluloosasta tai kitiini sieniä Kasvit, sienet

Prokaryoottiset organellit

Pääsääntöisesti prokaryooteilla ei ole sisäkalvoja eikä siksi myöskään organelleja kapeamman määritelmän mukaan. Poikkeuksia ovat magnetosomes päässä magnetotactic bakteerien ja tylakoidi päässä syanobakteerien . Termin organelli laajemman määritelmän mukaan tällä tavalla voidaan kuitenkin viitata lukuisiin rakenteisiin, joista osa on esitetty seuraavassa taulukossa. Mesosomien , bakteerien plasmakalvon leviämisen , ajateltiin olevan jonkin aikaa organelleja. Se osoittautui kuitenkin esineiksi .

Organelle toiminto rakenne Esiintyminen
Karboksisomi Hiilen kiinnitys Kuori valmistettu proteiineista jotkut bakteerit (esim. syanobakteerit ja jotkut kemolitoautotrofit )
Klorosomi fotosynteesi Kevyt korjuukompleksi Vihreät rikkibakteerit
Prokaryoottinen lippu Liikkua Proteiinifilamentti joitain prokaryootteja
Magnetosomi Magneettinen suunta epäorgaaniset kiteet, lipidikalvo Magnetotaktiset bakteerit
Nukleoidi DNA: n olinpaikka, transkriptio DNA, proteiini Prokaryootit
Plasmidi DNA-vaihto pyöreä DNA joitain bakteereja
Ribosomi Käännös mRNA: n proteiineihin RNA, proteiini kaikki solut
Thylakoid fotosynteesi Kalvo, valojärjestelmän proteiinit ja pigmentit Syanobakteerit

nettilinkit

Commons : Organellit  - kokoelma kuvia, videoita ja äänitiedostoja
Wikisanakirja: Organell  - selitykset merkityksille, sanan alkuperälle, synonyymeille, käännöksille

Yksittäiset todisteet

  1. ↑ Herderin biologian leksikko. 1994.
  2. ↑ CA Kerfeld, MR Sawaya, S. Tanaka, et ai : Protein rakenteet vaipan muodostava primitiivinen bakteerien organelles . Julkaisussa: Science . nauha 309 , ei. 5736 , 2005, s. 936-938 , doi : 10.1126 / science.1113397 , PMID 16081736 .
  3. ↑ b Karl August Möbius: kuolemaa yksisoluinen ja monisoluisten eläinten. Katsottu verrattain . Julkaisussa: Biological Centralblatt . nauha 4 , ei. 13., 14. syyskuuta 1884, s. 389-392, 448 ( dietzellab.de ).
  4. ↑ Otto Bütschli: Tohtori HG Bronnin eläinkunnan luokat ja tilaukset esitetään tieteellisesti sanoin ja kuvin. Ensimmäinen osa. Alkueläimet. Kolmas divisioona: Infusoria ja Radiolaria-järjestelmä . 1888, s. 1412 : " Vakuolit eivät siis ole pysyviä elimiä tai organuloita tiukassa mielessä (kuten Möbius ehdotti yksisoluisten elinten nimeämiseksi toisin kuin monisoluisten elimille)"
  5. ↑ Amer. Luonnontieteilijä. , 23, 1889, s. 183: ”Möbiuksen ehdotuksen mukaan voi olla hyödyllistä käyttää tässä sanaa organula urun sijaan. Funktionaalisesti eriytetyt monisoluiset aggregaatit monisoluisissa muodoissa tai metatsoa ovat tässä mielessä elimiä, kun taas yksisoluisten organismien toiminnallisesti eriytyneille osille tai metatsoa yksisoluisten alkio-osien tällaisille erilaistetuille osille diminutiivinen elin on sopiva. " Lainattu: organelle . Julkaisussa: Oxford English Dictionary .
  6. ↑ Journal of l'anatomie et de la physiologie normales et patologiques de l'homme et des animaux. ( books.google.com ).
  7. ↑ Valentin Haecker: Solu- ja lannoitusteoria . Gustav Fischer, Jena 1899.
  8. ^ Edmund Beecher Wilson: Kehityksen ja perinnön solu . 2. painos. Macmillan Company, New York 1900.
  9. ↑ Oscar Hertwig: Yleinen biologia. Solun ja kudosten oppikirjan toinen painos . Gustav Fischer, Jena 1906.
  10. ↑ B.Lidforss: Yleinen biologia . Toim.: Paul Hinneberg. BG Teubner, Leipzig, Berliini 1915, Protoplasma, s. 227 (218 - 264) .
  11. ↑ Charles Atwood Kofoid, Olive Swezy: Trichonymphan lippulaiva- affiniteetit . Julkaisussa: Proceedings of the Nationa Academy of Sciences USA . nauha 5 , ei. 1 , 1919, s. 9-16 ( verkossa ).
  12. ↑ Cl. Hampurilainen: Naturwin tiivis sanakirja. V osa, s. 435. Infusorien. Lainattu Hans Peterseniltä: Elämän käsitteestä ja biologisen käsitteen muodostumisen vaiheista . Julkaisussa: Archive for Organisations Development Mechanics (nyt: Development Genes and Evolution) . nauha 45 , ei. 3 , 1919, s. 423-442 , doi : 10.1007 / BF02554406 .
  13. ↑ Alfred Kühn: Tutkimukset solujen jakautumisen syy-analyysistä. Osa I: Vahlkampfia bistadialis -ydinjaon morfologiasta ja fysiologiasta . Julkaisussa: Archive for Organisations Development Mechanics (nyt: Development Genes and Evolution) . nauha 46 , 1920, s. 259-327 , doi : 10.1007 / BF02554424 .
  14. ↑ Max Hartmann: Yleinen biologia . 4. painos. Gustav Fisher, Stuttgart 1953.
  15. ^ Nultsch: Yleinen kasvitiede. 11. painos 2001, Thieme Verlag.
  16. ↑ Wehner, Gehring: Eläintiede. 23. painos 1995, Thieme Verlag.
  17. ↑ Alberts et ai.: Solun molekyylibiologia. 4. painos 2002, "NCBI-kirjahylly"
  18. ↑ Brock: Mikrobiologia. 1. painoksen 2. korjattu uusintapainos (2003) vuodesta 2001.
  19. ↑ Hans Kleinig, Uwe Maier: Kleinig / Mukautettu solubiologia . Gustav Fischer Verlag, 4. painos 1999, ISBN 3-437-26010-3 .
  20. ↑ Strasburgerin kasvitieteen oppikirja yliopistoille . 35. painos 2002, s.42.
  21. ^ A b Marc C. Alliegro, Mary Anne Alliegro, Robert E. Palazzo: Centrosomeihin liittyvä RNA surffaussimpukan munasoluissa . Julkaisussa: Proceedings of the National Academy of Sciences USA . nauha 103 , ei. 24 , 13. kesäkuuta 2006, s. 9034-9038 , doi : 10.1073 / pnas.0602859103 .
  22. ↑ organelli . Julkaisussa: Oxford English Dictionary .
  23. ^ A b Albert Frey-Wyssling: Organellitermin määritelmästä . Julkaisussa: Gegenbaurin morfologinen vuosikirja . nauha 124 , ei. 3 . Leipzig 1978, s. 455 - 57 .
  24. ^ Albert Frey-Wyssling: Organelle-käsite . Julkaisussa: Experientia . nauha 34 , 1978, s. 547 , doi : 10.1007 / BF01935984 (Huomaa: lehti on nimetty uudelleen ja on nyt Cellular and Molecular Life Sciences ).
  25. ↑ Hans Kleinig, Peter Sitte: Solubiologia . 3. painos. Gustav Fischer, Jena 1992.
  26. ↑ Bruce Alberts et ai .: Molecular Biology of the Cell, 4. painos , taulukko 12.1 2002.
  27. ↑ Bruce Alberts et ai.: Solun molekyylibiologia . 2002.
  28. ^ AV Goldberg, S.Molik, AD Tsaousis, K.Neumann, G.Kuhnke, F.Delbac, CP Vivares, RP Hirt, R.Lill, TM Embley: Mikrosporidisten rauta-rikki-klusterikokoonpanoproteiinien lokalisointi ja toiminnallisuus . Julkaisussa: Nature , 452, 2008, s. 624-628.
  29. ↑ Englanninkielisessä Wikipediassa on artikkeli glykosomeista
  30. ↑ Luis Delaye, Cecilio Valadez-Cano, Bernardo Pérez-Zamorano: Kuinka todella muinainen on Paulinella Chromatophora? . Julkaisussa: PLoS Currents . 2016. doi : 10.1371 / currents.tol.e68a099364bb1a1e129a17b4e06b0c6b .
  31. ↑ Englanninkielisessä Wikipediassa on artikkeli apoplastista
  32. ↑ Kuitenkin tämä pätee soluelimiin kanssa monimutkainen rakenne, kuten apicoplasts kanssa nucleomorph (solun tumaan homologi ) ja ocelloids (myös oman mitokondrioita).
  33. ↑ Englanninkielisessä Wikipediassa on artikkeli karboksysomeista