Osedax

Osedax
Osedax frankpressi valasluulla

Osedax frankpressi valas luuhun

Järjestelmää
Luokka : Polychaete (Polychaeta)
Alaluokka : Palpata
Tilaa : Canalipalpata
Alistaminen : Sabellida
Perhe : Beard madot (partamadot)
Tyylilaji : Osedax
Tieteellinen nimi
Osedax
Rouse et ai., 2004

Osedax on suvun on parta matoja (partamadot), joka on erikoistunut pesiytyvät luurankoja meren pohjassa. Naarasmatot elävät istumattomina kuolleiden kuolleiden eläinten luissa ja ruokkivat luiden ravinteita eräänlaisen juurijärjestelmän kautta. Ne liuottavat luut haponerityksen kautta ja vapauttavat siten ravintoaineet mineraalirungosta. Juurijärjestelmän erikoistuneessa kudoksessa elävillä endosymbioottisilla bakteereilla on merkitysluiden rasvojen ja proteiinien pilkkomisessa. Mikroskooppiset urokset ( kääpiöurokset ) muistuttavat toukkavaihetta sukupuolielimiään lukuun ottamatta ja elävät suuressa määrin naisten elävissä putkissa.

Löydettiin Osedax vuonna 2002. tiedemies Monterey Bayn akvaario tutkimuslaitos tarkasteltiin sukellus robotin ( ROV ) syvänmeren simpukat Monterey Canyon kuitenkin löysi sattumalta kolmessa kilometrin alapuolella luuranko Harmaavalas ( Eschrichtius robustus ). Osedax asusti sen luut tiheästi . 2004 tapahtui sitten Science ensimmäisen kuvauksen lajien Greg W. Rouse, Shana K. Goffredi ja löytäjä Robert C. Vrijenhoek . Nimi on lainattu latinasta ja tarkoittaa "luun syömistä".

morfologia

Naisen morfologia

Naaras O. rubiplumus

Muutaman senttimetrin pituiset aikuiset naiset ovat tyypillisiä suvulle . Niiden sylinterimäinen runko työntyy asutuista valasluista ja sijaitsee läpinäkyvässä ja hyytelömaisessa putkessa, jota erittävät rungon epidermiksen rauhas solut . Rungon seinämä sisältää rauhasikudoksen lisäksi myös pitkittäislihaksia, joiden avulla mato voi vetäytyä putkeensa vaaran sattuessa. Rungon alaosassa on sydän, josta peräisin ovat hyvin määritellyt verisuonet. Kuten partamadoille on tyypillistä, aikuisella Osedaxilla ei ole suun, suoliston tai peräaukon. Neljä pientä käsivarren ulkonevat tavaratilan kärjestä avoimeen veteen, joka voi olla hienoksi höyhenevä tai sileä ( O. nude palp); ns. " O. nude palp" -laitteen sileät varret ovat vain makroskooppisesti sileitä ja niissä on lohkoinen pinta mikroskoopin alla. Pienet käsivarret toimivat kiduksen kaltaisina hengityseliminä ja ovat pääosin punertavia, mutta voivat myös olla vihertäviä tai melkein valkoisia. Pitkien munanjohtimien päät sijaitsevat näiden varsien välissä. Ne nousevat tavaratilan pohjalle ja juoksevat putkessa olevaa runkoa pitkin, kunnes ne työntyvät merivesiin kidusten väliin. Pohjassaan runko muuttuu pyöristetyksi paksunnokseksi, niin kutsutuksi ovisaciksi . Tästä osasta lähtien mato on upotettu substraattiluuhunsa. Juuren kaltaiset vihertävät oksat lähtevät ovisakista ja ontot luun. Silmiinpistävä poikkeus tähän ruumiinrakenteeseen on edelleen kuvaamaton laji Osedax-spiraali : veteen päin olevan rungon päässä ei ole käsiä, vaan se päättyy spiraaliin. Munuaisputkesi eivät ulotu rungosta.

Ovisac ja juuret ovat ympäröi ulkopuolelta yksikerroksinen epiteelin , jonka ohut ja huomaamaton kerros lihassolujen, liittyy sisäpuolella. Näiden kerroksen välinen ja yksi kerros vatsakalvon ympäröivä coelom on paksu, vihreä kerros kudosta. Se sisältää bakteriosyytit, jotka sisältävät Osedaxin endosymbioottiset bakteerit . Bakteerit ovat osittain vapaita soluplasmassa , osittain ne ovat suljettuina vakuoleihin . Näiden solujen muina organelleina on vain yksi ydin ja tähtimäiset rakenteet, joiden toiminta ei ole tiedossa. Lisäksi tässä kudoksessa on myös bakteereita vapaita soluja, joilla on voimakkaasti ilmaistu endoplasman verkkokalvo . Vertailukelpoisia kudoksia endosymbioottisten bakteerien sijoittamiseksi tunnetaan kaikista partamadoista, ja niitä kutsutaan trofosomeiksi . On kuitenkin epäselvää, ovatko erityyppiset kudokset, joissa on bakteereja, homologisia rakenteita partamadoissa . In Osedax , trophosome syntyy somaattisten osa sivusuunnassa mesodermin , toisin parran matoja lähinnä eri alueella Mesodermi ja joskus myös siitä endodermissä .

Miehen morfologia

Useimpien Osedax- lajien urokset ovat erittäin pieniä 0,2–1,1 millimetriä. Niiden ruumiinrakenne vastaa äskettäin asettunutta trochophora- toukkaa, jossa on prostomium , peristomium, jota ei ole selvästi rajattu taaksepäin, ja sitten pidempi ja lyhyempi ruumiinosa ilman tunnistettavaa pygidiumia . Lukuisia toukkien piirteitä on edelleen läsnä, kuten silmänrengas, jota kutsutaan prototrokiksi prostomiumin ja peristomiumin rajalla. Suun aukko ja ruoansulatuskanava puuttuvat, ne ruokkivat keltuaisen koko eliniän. Spermatogonia on ventraalisesti peristomiumyksikön ja pitkän segmentin etupäässä, jotka on yhdistetty segmentiksi 1 . Niiden tuottamat spermatidit kypsyvät siittiöiksi, jotka paritettujen sileiden nivelsiteiden välityksellä urosten sisäpuolisen seinämän vatsanpuoleisella alueella ovat vasara-aukkoihin, jotka sijaitsevat prostomiumin takana. Spermaattinen kanava avautuu pussimaiseen siemennesteeseen, johon siittiöt kerätään. Urosten seksuaalinen avautuminen syntyy siemennesteestä. Miehet eivät asu endosymbioottisia bakteereja.

O. priapus -miehet ovat poikkeus - ne saavuttavat kolmanneksen samanlaisten naisten kehon koon ja organisoituvat samalla tavoin luusta ulkonevaan runkoon ja luuhun upotettuun juurijärjestelmään. He voivat venyttää lepotilassa supistuneen rungonsa sen lepopituuden kerrannaiseksi hedelmöittääkseen naapurina olevat naiset rungonsa kärjessä olevan sukupuolihuokosen kautta. Lisäksi naisilla, kuten naisilla, on trofosomi, jossa on endosymbioottisia bakteereja. Tämän lajin esi-isillä oli todennäköisesti jo kääpiömiehiä, jotka ovat muuten tyypillisiä suvulle; heidän jatkuva kehittymisensä O. priapusissa edusti siis evoluutiokääntöä, joka tapahtuu harvoin (katso Dolloschen laki ).

ekologia

Harmaavalaan ( Eschrichtius robustus ) luuranko 1700 metrin syvyydessä Santa Cruz -altaan pohjalla. Kuvassa on myös hagfish

Osedax ovat merieläimiä, jotka kolonisoivat selkärankaisten luita, jotka ovat upposi merenpohjaan kuolemansa jälkeen. Ruoka lähde Osedax ovat rakenteelliset proteiinit (esim. Kollageeni ) ja rasvat upotettu mineraaliväliaineen (kehys) luun . Eläimiä on löydetty maailmanlaajuisesti 20–4 kilometrin syvyydestä. Naaraspuolisten Osedax- matojen tyypillinen substraatti on valaiden luut.

Kun valasruho uppoaa merenpohjaan, se edustaa valtavaa ravinteiden impulssia syvänmeren muuten ravinteiden puutteellisille maaperäalueille.Valaan aine muodostaa perustan koko ekosysteemille, jolla on ominainen peräkkäin . Aluksi liikkuvat kauhanpoistajat, kuten hagfish , unihai , kranaatinpunainen kala ja erilaiset selkärangattomat, syövät valaan pehmeää kudosta kuukausia tai jopa vuosia. Kun luuranko on paljastettu, opportunistiset äyriäiset ja polystyreeni hyödyntävät edelleen luiden jäännöksiä ja orgaanisesti rikastettua sedimenttiä valaan ympärillä. Valaiden luissa itsessään on paljon kemiallisesti sitoutunutta energiaa, koska ne on muunnettu erittäin rasvoiksi kyvyksiiksi luiksi hydrostaattisten ominaisuuksien parantamiseksi . Valasluiden rasvat ja kollageenit hyödyntävät muun muassa erikoistuneet sulfaattia hengittävät bakteerit. Tässä vaiheessa, jolle on ominaista paljaat valasluita , Osedax-matot asuttavat valaan luurangon, joskus useita Osedax- lajeja samanaikaisesti. Tiettyjen Osedax- lajien asuttamat valaan luurangot voidaan kokonaan asentaa toisen Osedax- lajin muutaman kuukauden kuluttua . Esimerkiksi Monterey Canyonissa O. rubiplumus -lajia esiintyy useimmiten äskettäin paljastetuilla valaan kylkiluilla , jotka muodostavat tasaisen ja lankamaisen juurijärjestelmän ja hyödyntävät siten erityisen luun kollageenipitoisia ulkokerroksia. Vanhemmilla luurankoilla tämä laji korvataan sitten O. frankpressilla , jonka lohkoiset ja vankat juuret tunkeutuvat syvemmälle luihin ja hyödyntävät siten erityisen hyvin huokoisia sisäisiä, rasvaa sisältäviä luualueita. Tämän peräkkäisen myöhemmissä vaiheissa toistaiseksi kuvaamaton taksonominen yksikkö “O. spiraali ”on erikoistunut hyödyntämään jo sedimentin peittämiä luukappaleita juurineen. Eri ilmentymiä juuristo rinnakkaisten Osedax lajien osoittavat kapealla jako , joka voi olla tärkeä tekijä spesiaatio sisään Osedax . Usein kuitenkin lajeja, joilla on melkein sama juurimorfologia, esiintyy myös puitteissa, mikä viittaa yleensä neutraaliin teoriaan .

Osedax paitsi erikoistunut valaan luita, mutta myös colonizes luut kalaa, muut nisäkkäät, linnut ja harvinaisissa tapauksissa, pehmytkudoksen valaita kuten spermaseetti ja kaskelotteja .

Lisääntyminen ja kehittäminen

Osedax- naaraat hedelmöittävät miehet, jotka ovat asettuneet gelatiiniputkeensa. Muutama - yli 100 mikroskooppista miestä elää vanhempien naisten elävissä putkissa. Urosten siittiösolut uivat vapaasti eikä niitä vapautu spermatoforeina ; tapahtuu sisäinen hedelmöitys, jota ei ole vielä karakterisoitu. Urosten asuttama sukupuolikypsä naaras vapauttaa laboratoriossa keskimäärin 335 hedelmöitettyä munaa päivässä. Munat annetaan ilmeisesti eri lajeittain suoraan avoimeen veteen tai ne käyvät läpi varhaisen kehityksensä naarasputken limassa. Munasolu käy läpi epätasaisen spiraalin , ja yhden tai kolmen päivän kuluttua on muodostunut vapaasti uiva trochophora. Tämä voi aktiivisesti uida ja elää keltuaisen tarvikkeissaan noin kaksi viikkoa. Toukat voivat sitten laskeutua luihin, ensimmäinen ankkuroituminen tapahtuu oletettavasti kahden koukunmuotoisen chaetaen (harjaksen) kautta. Sitten he alkavat erittää hyytelömäistä putkea ja kehittävät naaraspuolisilla aikuisilla piirteillä, kuten kidusvarret ja juuristo. Suuret naiset siirtyvät vähitellen pieniin miehiin, kunnes suuri enemmistö miehistä elää väestössä. Mahdollisena perusta tälle populaatiovaihtelusta, ympäristön kannalta riippuvainen sukupuolen määrittäminen on käsitelty on Osedax : Jos toukka asettuu on luun, se kehittyy naaras - toisaalta, se tulee uros, jos se asettuu aikuisen naisen . Tälle hypoteesille ei ole vieläkään selkeää näyttöä.

fysiologia

Nieleminen

Naaras imee ravinteita luista juurijärjestelmän kautta, joka toimitetaan verisuonilla kärkeen asti. Ympäristön kanssa kosketuksissa olevien juurien epiteelisoluissa on monia pintaa laajentavia mikrovilliä , kuten tyypillistä aineenvaihtoepiteelille, sekä silmiinpistävän suuren mitokondrioiden tiheyden . Ruoansulatusta proteiinien ja lipidien epäorgaanisista luuta käytetään epiteelikalvo upotettu H + - ATPaasin alle ATP -consumption protonit (H + pumput epiteelisoluista). Epiteelisoluista pumpattu H + happamoittaa luuympäristön ja liuottaa sen jälkeen kalsiumfosfaateista , kuten hydroksiapatiitista, valmistetun mineraalisen luurakenteen . Nyt altistuneet proteiinit ja rasvat imeytyvät sitten juuren epiteelin kalvon läpi. Jatkuva syöttö protonien tätä prosessia säädetään hiilihappo (H 2 CO 3 , dissosioituu H + + HCO 3 - ), joka on luotu veden reaktion hiilidioksidin kanssa. Hiilihapon muodostumista vedestä ja hiilidioksidista edistää hiilihappoanhydraasi , jota matojen juurikudos tuottaa suuria määriä.

Tämä menetelmä luiden liuottamiseksi vaatii uuden hiilidioksidin jatkuvaa muodostumista. Tähän tarvittava hiilidioksidi tulee happea kuluttavasta soluhengityksestä - luiden ja siten myös juurien välittömässä läheisyydessä on kuitenkin bakteeritoiminnasta johtuen erittäin vähän happea (hapoton). Osedax- naaraspuolisilla naisilla on erittäin tehokkaat hengityselimet omien aineenvaihduntansa ja endosymbioottisten bakteeriensa aineenvaihdunnan saamiseksi riittävästi happea . Ylimääräinen HCO 3 - hävitetään todennäköisesti myös näiden kidusten kautta sen poistamiseksi hiilihapon muodostumisen reaktiotasapainosta ja uuden H 2 CO 3: n muodostumisen edistämiseksi. Sulfaattia kuluttavat bakteerit tuottavat myös suuria pitoisuuksia erittäin myrkyllistä rikkivetyä luuympäristössä; Vielä ei tiedetä, minkä fysiologisen mekanismin avulla Osedax sietää nämä suuret pitoisuudet.

Endosymbioosi

Kolonisoiduista luista peräisin olevien juurien absorboimat proteiinit ja rasvat palvelevat Osedaxia energian ja orgaanisten yhdisteiden lähteenä. Γ-proteobakteerien päässä järjestystä Oceanospirillales tärkeä rooli aineenvaihdunnassa ja ravitsemus matoja . Osedax löytää aina tämän bakteeriryhmän kantoja aikuisilla naisilla, ja ne ovat symbioottisessa suhteessa matojen kanssa, mikä tukee matoa sen aineenvaihdunnassa ja ravinnossa. Joissakin Osedax-lajeissa e-proteobakteerien edustajia havaittiin myös endosymbionteina. Bakteereja ei siirretä vanhemmista eläimistä nuorille eläimille, vaan kukin yksilö ottaa ne uudelleen ympäristöstä. Yksilö voi hankkia erilaisia ​​bakteerikantoja endosymbionteina useista opportunistisista infektioista. Yksittäiset bakteerikannat eivät näytä olevan sitoutuneet spesifisesti tiettyihin Osedax- lajeihin. Geneettiset havainnot kahdesta Oceanospirillales-endosymbiottikannasta Osedaxissa puhuvat symbioottisten bakteerien oletetusta vapaasti elävästä vaiheesta : Heillä on geenejä flagellien muodostumiseen sekä reseptoreihin solunulkoisten molekyylien tunnistamiseksi, jotka vapaassa elämänvaiheessa liikkua ja löytää Osedaxin isännät voisivat palvella. Symbioosia ei ole vielä täysin ymmärretty; Partammat muodostavat usein symbiooseja bakteerien kanssa, mutta nämä ovat enimmäkseen kemoautotrofisia bakteereja, jotka pystyvät kiinnittämään vapaan hiilen. Osedax symbiontit ovat heterotrofisiksi , joka on ainutlaatuinen parta matoja. Tämä tarkoittaa, että maton on ensin toimitettava symbiontinsa energialla ja prekursorimolekyyleillä ennen kuin se voi hyötyä bakteerien aineenvaihdunnasta.

Bakteerien rooli matojen rasvahappojen aineenvaihdunnassa näkyy niiden kudosten runsaassa cis - vakseenihapossa ja eikosapentaeenihapossa . Ensimmäinen on mikrobien rasvahappojen aineenvaihdunnan tyypillinen lopputuote, jälkimmäinen tunnetaan joidenkin Oceanospirillales-syvänmeren mikrobien membraanikomponenttina, koska se auttaa ylläpitämään biomembraanin juoksevuutta korkeassa paineessa ja alhaisissa lämpötiloissa . Mato saa ainakin osan rasvahapoistaan ​​y-proteobakteerien metaboliasta. Vahaesterit , joiden sitoutuneet rasvahapot ovat todennäköisesti cis- vaceniinihappoja , palvelevat Osedaxia varastointiaineina. Toisin kuin aikaisemmat oletukset, symbionteilla ei ole kollageenia liuottavaa (kollagenolyyttistä) toimintoa, koska niiden genomeissa ei ole kollageenigeenejä . Tämä luiden rakenneproteiini oletettavasti ensin jakautuu matoksi oligopeptideiksi ja aminohapoiksi ennen kuin se saavuttaa bakteerit. Symbiontikantojen genomianalyysit osoittivat näiden bakteerien kyvyn syntetisoida uudelleen kaikki B-vitamiinit , mukaan lukien B 12 -vitamiini , joka on välttämätöntä kaikille eläimille , ja syntetisoida uudelleen 18 20 luonnollisesta aminohaposta. Heillä on myös geenejä, jotka koodaavat erilaisten välttämättömien aminohappojen vientiproteiineja. Osana symbioosia bakteerit vastaanottavat maton vapauttamat luusta luusta vapautuvat rasvat, proteiinit ja muut molekyylit. Vastineeksi mato saa rasvahappoja sekä välttämättömiä aminohappoja ja vitamiineja bakteerien metaboliasta.

Bakteerisoluja, jotka ovat aktiivisia jakautumassa ehjien symbiontien kanssa, esiintyy erityisesti juurikudoksessa, kun taas bakteriosyytteissä ovisakin suuntaan symbionttien pilkkominen lisääntyy vakuolien sisällä. Lisäksi apoptoottisten bakteriosyyttien taajuus kasvaa ovisac- alueella . Siksi oletetaan tietty bakteriosyyttien ja endosymbiontien elinkaari, joka alkaa juurien aktiivisesti jakautuvassa kudoksessa ja päättyy siirtymisen jälkeen munasolun suuntaan bakteerien hajotuksella ja bakteriosyyttien apoptoosilla.

Järjestelmää

Siboglinidae-sukulaiset
 Siboglinidae 

Frenulata


   

Osedax


   

Sclerolinum


   

Vestimentifera





Malli: Klade / Ylläpito / Tyyli

Morfologiset ominaisuudet ja DNA-analyysit osoittavat Osedaxin kuuluvan partamatoihin (Siboglinidae). Sisar ryhmä of Osedax on haaran päässä Vestimentifera (suuri joukko parta matoja) ja sen sisko ryhmä, toistaiseksi tuskin tutkittu suvun Sclerolinum . Osedax ja Vestimentiferan ja Sclerolinumin klaatti muodostavat sisarryhmän toiselle suurelle partamatoille , Frenulatalle . Lajille on Osedax on O. rubiplumus . Sillä välin 25 Osedax- lajia on kuvattu tieteellisellä nimellä maailmanlaajuisesti :

  • O. antarcticus Glover et ai. 2013, Etelämeri ( Bransfieldin salmi )
  • O. bryani Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia
  • O. Crouchi Amon et ai. 2014, Etelämeri (Bransfieldin salmi)
  • O. deceptionensis Glover et ai. 2013, Etelämeri (Bransfieldin salmi)
  • O. docricketts Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia
  • O. Frankpressi Rouse et ai. 2004, Koillis-Tyynenmeren alue (Monterey Bay Canyon Kalifornian edustalla)
  • O. japonicus Fujikura et ai. 2006, Länsi-Tyynenmeren edustalla Kyushun lounaispuolella(Japani)
  • O. jabba Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia
  • Knutei Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia
  • O. lehmani Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia
  • O. lonnyi Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia
  • O. mucofloris Glover et ai. 2005, Pohjois-Atlantti Ruotsin ja Norjan edustalla
  • O. nordenskjoeldi Amon et ai. 2014, Etelämeri (Bransfieldin salmi)
  • O. packardorum Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia
  • O. priapus Rouse et ai. 2015, Koillis-Tyynenmeren alue (Monterey Bay Canyon off California)
  • Randyi Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia
  • O. rogersi Amon et ai. 2014, Eteläinen valtameri (Itä- Skotianmeri )
  • O. roseus Rouse et ai. 2008, Koillis-Tyynenmeren alue (Monterey Bay Canyon Kalifornian edustalla)
  • O. rubiplumus Rouse et ai. 2004, Koillis-Tyynenmeren alue (Monterey Bay Canyon Kalifornian edustalla)
  • Ryderi, Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia
  • O. sigridae Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia
  • Talkovici Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia
  • O. Tiburon Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia
  • O. ventana Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia
  • O. westernflyer Rouse et ai. 2018, Monterey Bay, Kalifornia

Lisäksi tunnetaan kuitenkin lukuisia muita lajeja, joiden tieteellinen kuvaus ja nimeäminen on vielä kesken. Tieteellisessä keskustelussa niitä kutsutaan operatiivisiksi taksonomisiksi yksiköiksi (OTU), ja niille annetaan ulkonäön perusteella toiminimet.

evoluutio

Heimojen historia

Osedax on muinainen suku. Vuonna 2015 onteloita löydettiin 100 miljoonan vuoden ikäisestä plesiosauruksen luusta , jonka muoto vastaa tämän päivän Osedaxin luomia luuonteloita : Lyhyen sylinterimäisen aukon jälkeen seuraa epäsäännöllisen muotoinen ontelo, jonka juuristo luo. Tämä toistaiseksi vanhin löytö Osedaxin jälkeistä osoittaa, että Osedaxin kehitys oli kronologisesti yhteydessä suurten Mesozoic- merimatkojen syntymiseen . Heidän luurankonsa palvelivat varhaisia Osedax- matoja ruokana. Myös liitukausi jälkiä Osedax olivat fossiilisten luiden merikilpikonnia löydetty. Nämä havainnot siirtävät parta-matojen aiemmin oletetun nuoren evoluutiokauden monilla miljoonilla vuosilla takaisin Mesozoiciin. Suurten matelijoiden sammumisen jälkeen KT: n rajalla Osedax selviytyi pitkälle erikoistuneen ruokavalion ansiosta, jonka avulla ne voivat asuttaa pienempien merieläinten luut. Näihin kuului toisaalta merikilpikonnia, ja toisaalta oligoseeni Osedax -porauksia Plotopteridae- perheen varhaismerilintujen fossiileissa ja fossiilisissa kalaluissa . Valaiden ilmestyessä Osedax ja heidän luurankonsa avasivat uuden ja luultavasti tärkeimmän ruokalähteen tänään, kuten oligoseenin ja plioseenivalasfossiilien porareiät osoittavat. Jotkut paleontologit epäilevät, että Osedax on saattanut merkittävästi heikentää meren selkärankaisten fossiilista suojelua kuluttamalla luita. Niin kutsuttu " Osedax- vaikutus" on otettava huomioon arvioitaessa monien selkärankaisten ryhmien fossiilitietoja.

Mies kääpiö

Kehitys on kääpiö miehillä on usein edistetään resurssien niukkuus, vaikea kumppani hakuja, eli sessile elämäntapa ja vähäinen kilpailu miehillä naisilla. Elämäntavalla syvänmeren alueella, jossa on vain satunnaisia ​​luurankoja, nämä tekijät koskivat Osedaxia ja edistivät erottuvan sukupuolidimorfismin kehittymistä . Täällä niillä naisilla on korkeampi evoluutiokyky, jotka kasvavat nopeasti niukkojen resurssien (luiden) varassa ja voivat hyödyntää niitä tehokkaasti ja saavuttaa siten suuremman hedelmällisyyden. Miehillä varhainen seksuaalinen kypsyys ja suuri liikkuvuus ovat kuitenkin edullisia - tämä lisää todennäköisyyttä päästä yhdelle laajalle levinneestä elinympäristösaaresta ja hedelmöittää naaras. Tämä valintapaine johti miehet sukupuolikypsyyteen toukkavaiheessa. Tällä tavoin myös naisten ja miesten välinen kilpailu rajallisista resursseista on poistettu. O. priapus -taudin uusiutuminen suurempiin miehiin on edelleen selittämätöntä, mutta jopa tässä lajissa miehet saavuttavat vain kolmanneksen naisten kehon koosta. Seksuaalinen valinta olisi voinut edistää suurempien urosten syntymistä, koska tällaisella uros, jolla on pidennettävä runko, pääsee useisiin naisiin ja voi siten tuottaa enemmän jälkeläisiä kuin kääpiöuros, joka rajoittuu yhden naisen elävään putkeen. Tämän lajin biologiasta tiedetään liian vähän voidakseen tehdä perusteltuja lausuntoja.

asiaa tukevat dokumentit

  1. ↑ Osedax, luun syövät madot ( Memento 1. lokakuuta 2015 Internet Archive ), näytetty 06 syyskuu 2015
  2. ↑ a b c d e f g h Rouse, Greg W.; Shana K.Goffredi, Robert C.Vrijenhoek (2004): Osedax: Luiden syövät merimatot kääpiömiehillä . Science 305 (5684), s. 668-671. doi : 10.1126 / tiede.1098650
  3. ↑ a b c d Amon, Diva J.; Helena Wiklund, Thomas G.Dahlgren, Jonathan T.Copley, Craig R.Smith , Alan J.Jamieson, Adrian G.Glover ( 2014): Osedaxin (Annelida: Siboglinidae) molekyylitaksonomia eteläisellä valtamerellä . Zoologie Script 43 (4), sivut 405-417.
  4. ↑ a b Vrijenhoek, Robert C.; Shannon B.Johnson, Greg W.Rouse (2009): Huomattava monimuotoisuus luita syöviä matoja (Osedax; Siboglinidae; Annelida) . BMC Biology 7, s.74.
  5. B a b Katz, Sigrid; Waltraud Klepal, Monika Bright (2011): The Osedax Trophosome: Organisation and Ultrastructure . The Biological Bulletin 220, s. 128-139.
  6. ↑ Eichinger, Irmgard; Waltraud Klepal, Markus Schmid, Monika Bright (2011): Sclerolinum contortum Trophosomen (Polychaeta, Siboglinidae) organisaatio ja mikroanatomia . The Biological Bulletin 220, s. 140-153.
  7. ↑ Worsaae, Katrine; Greg W.Rouse (2010): Urosten yksinkertaisuus: Neljän Osedax-lajin (Siboglinidae; Annelida) kääpiöurokset tutkittiin konfokaalisella laserskannausmikroskopialla . Journal of Morphology 271, s. 127-142.
  8. ↑ a b c d Rouse, Greg W.; Nerida G.Wilson, Katrine Worsaae, Robert C.Vrijenhoek (2015): Kääpiömiehen kääntyminen luun syövissä matoissa . Current Biology 25, s. 236-241. doi : 10.1016 / j.cub.2014.11.032
  9. ↑ Maderspacher, F. (2015): Evoluutio: He eivät koskaan tule takaisin vai eivätkö? . Current Biology 25, s. R62-R64. doi : 10.1016 / j.cub.2014.12.020
  10. ↑ Sumida, Paulo YG; Joan M.Alfaro-Lucas, Mauricio Shimabukuro, Hiroshi Kitazato, Jose AA Perez, Abilio Soares-Gomes, Takashi Toyofuku, Andre OS Lima, Koichi Ara, Yoshihiro Fujiwara (2016): Atlantin syvänmeren valaiden eläimistö muistuttaa Tyynellämerellä . Tieteelliset raportit 6: 22139. doi : 10.1038 / srep22139 .
  11. ↑ a b c Glover, Adrian G.; Helena Wiklund, Sergio Taboada, Conxita Avila, Javier Cristobo, Craig R.Smith, Kirsty M.Kemp, Alan J.Jamieson, Thomas G.Dahlgren (2013): Luiden syömiset matot Etelämantereelta: valaan ja puun vastakkainen kohtalo jää eteläisen valtameren merenpohjaan . Royal Society B 280, 20131390.
  12. ↑ b Smith, Craig R.; Adrian G.Glover, Tina Treude, Nicholas D.Higgs, Diva J.Amon (2015): Whale-Fall Ecosystems: Recent Insights into Ecology, Paleoecology, and Evolution . Annual Review of Marine Science 7, sivut 571-596.
  13. ↑ Smith, Craig R.; Amy R.Baco (2003): Valaan ekologia putoaa syvänmeren pohjaan . Merentutkimus ja meribiologia 41, s. 311-354.
  14. ↑ Lundsten, Lonny; Kyra L.Schlining, Kaitlin Frasier, Shannon B.Johnson, Linda A.Kuhnz, Julio BJ Harvey, Gillian Clague & Robert C.Vrijenhoek (2010): Aikasarjan analyysi kuudesta valaanlaskuyhteisöstä Monterey Canyonissa, Kaliforniassa, USA . Syvänmeren tutkimus, osa I: Oceanographic Research Papers 57 (12), s. 1573-1584.
  15. ↑ a b c d Salathé, Rahel M. Robert C.Vrijenhoek (2012): Osedax-luun matojen (Polychaeta: Siboglinidae) bakteerien endosymbiontien väliaikainen vaihtelu ja isäntäspesifisyyden puute . BMC Evolutionary Biology 12, sivut 189-202.
  16. ↑ Braby, Carmen E. Greg W.Rouse, Shannon B.Johnson, William J.Jones , Robert C.Vrijenhoek (2007): Osedaxin luunmatojen ja niihin liittyvien megafaunojen batymetrinen ja ajallinen vaihtelu valaan putoamisilla Monterey Bayssä Kaliforniassa . Syvänmeren tutkimus, osa I: Oceanographic Research Papers 54 (10), s. 1773-1791 doi : 10.1098 / rsbl.2015.0072
  17. ↑ a b Higgs, Nicholas D. Adrian G.Glover, Thomas G.Dahlgren, Craig R.Smith, Yoshihiro Fujiwara, Florence Pradillon, Shannon B.Johnsons , Robert C.Vrijenhoek, Crispin TS Little (2014): Osedax-madonporausten morfologinen monimuotoisuus (Annelida: Siboglinidae) . Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 94 (7), s. 1429-1439.
  18. ^ Jones, William J.; Shannon B.Johnson , Greg W.Rouse, Robert C.Vrijenhoek (2011): Ei valaslaskuasiantuntijoita, Osedax-matot kuluttavat myös kalanluita . Biologiset kirjeet 7 (5), s. 736-739.
  19. ^ Jones, William J.; Shannon B.Johnson , Greg W.Rouse, Robert C.Vrijenhoek (2008): Merimatot (suku Osedax) asuttavat lehmän luita . Proceedings of the Royal Society B 275 (1633), sivut 387-391.
  20. B a b Fujikura, Katsunori; Yoshihiro Fujiwara, Masaru Kawato (2006): Uusi Osedaxin laji (Annelida: Siboglinidae), joka liittyy valasruhoihin Kyushussa, Japanissa . Zoological Science 23 (8), s. 733-740.
  21. B a b Rouse, Greg W.; Katrine Worsaae, Shannon B.Johnson, William J.Jones, Robert C.Vrijenhoek (2008): Osedax roseus n. Sp. (Siboglinidae; Annelida) . Biological Bulletin 214, s. 67-82.
  22. ↑ Katz, Sigrid; Greg W.Rouse (2013): Osedaxin (Annelida, Siboglinidae) lisääntymisjärjestelmä: munasarjojen rakenne, siittiöiden ultrastruktuuri ja lannoitustila . Selkärangattomien biologia 132 (4), s. 368-385.
  23. ^ Rouse, Greg W.; Nerida G.Wilson, Shana K.Goffredi, Shannon B.Johnson, Tracey Smart, Chad Widmer, Craig M.Young , Robert C.Vrijenhoek (2009): Kutuminen ja kehitys Osedaxin luumadoissa (Siboglinidae, Annelida) . Meribiologia 156 (3), s. 395-405.
  24. ↑ Miyamoto, Noriyo; Tomoko Yamamoto, Yoichi Yusa, Yoshihiro Fujiwara (2013): Luun syövän maton Osedax japonicus postembrioninen kehitys. Luonnontieteet 100 (3), s. 285-289.
  25. ↑ a b Tresguerres, Martin; Sigrid Katz, Greg W.Rouse (2013): Kuinka päästä luihin: protonipumppu ja hiilihappoanhydraasi Osedaxin luumadoissa . Proceedings of the Royal Society B 280, s. 20130625.
  26. B a b Huusgaard, Randi S.; Bent Vismann, Michael Kühl, Martin Macnaugton, Veronica Colmander, Greg W.Rouse, Adrian G.Glover, Thomas Dahlgren, Katrine Worsaae (2012): Osedax mucofloriksen (Siboglinidae, Annelida) potentiaalinen hengityselimistö - ennakkoedellytys Luiden syöminen Osedax? PLoS ONE 7 (4), e35975.
  27. B a b Goffredi, Shana K.; Shannon B.Johnson , Robert C.Vrijenhoek (2007): Uusien Osedax Polychaete Worms -lajien yhdistettyjen mikrobisymbiontien geneettinen monimuotoisuus ja mahdollinen toiminta . Applied and Environmental Microbiology 73 (7), s. 2314-223.
  28. ↑ Verna, Caroline; Alban Ramette, Helena Wiklund, Thomas G.Dahlgren, Adrian G.Glover, Françoise Gaill, Nicole Dubliere (2010): Pohjois-Atlantilla matalista valaista putoavien luiden syövän maton Osedax mucofloris -symbiontien monimuotoisuus . Ympäristön mikrobiologia 12 (8), s. 2355-2370.
  29. ↑ a b c Goffredi, Shana K.; Hana Yi, Qingpeng Zhang, Jane E.Klann, Isabelle A.Struve, Robert C.Vrijenhoek, Titus Brown (2014): Syvänmeren Osedax-matojen kahden hallitsevan heterotrofisen symbiontin genominen monipuolisuus ja toiminnallinen vaihtelu . ISME Journal 8 (4), s. 908-924.
  30. ↑ Goffredi, Shana K.; Victoria J.Orphan, Greg W.Rouse, Linda Jahnke, Tsegeria Embaye, Kendra Turk, Ray Lee, Robert C.Vrijenhoek (2005): Evoluutioinnovaatio: luun syövä merisymbioosi . Environmental Microbiology 7 (9), s. 1369-1378.
  31. B a b c d e f g h i j k l m n Greg W.Rouse, Shana K.Goffredi, Shannon B.Johnson ja Robert C.Vrijenhoek. 2018. Osedaxin (Siboglinidae: Annelida) kohtuuttomuus: Neljätoista uutta luumatoiden lajia Kaliforniasta. Zootaxa . 4377 (4); 451-489. DOI: 10.11646 / zootaxa.4377.4.1
  32. ↑ Glover, Adrian G.; Björn Källström, Craig R.Smith, Thomas G.Dahlgren (2005): Maailmanlaajuiset valamatoista? Uusi Osedax-laji matalalta Pohjois-Atlantilta . Proceedings of the Royal Society B 272, sivut 2587-2592.
  33. ↑ Schander, Christoffer; Hans Tore Rapp, Thomas G.Dahlgren (2010): Osedax mucofloris (Polychaeta, Siboglinidae), luiden syövä merimato, uusi Norjassa . Fauna norvegica 30, s.5-8.
  34. ↑ a b c Danise, Silvia; Nicholas D.Higgs (2015): Luiden syövät Osedax-matot asuivat Mesozoicin meren matelijoiden kuolleissa . Biology Letters 11 (4): 20150072.
  35. ↑ Kiel, Steffen; Wolf-Achim Kahl, James L.Goedert (2011): Osedax-poraus fossiilisten merilintujen luissa . Luonnontieteet 98 (1), s. 51-55.
  36. ↑ Kiel, Steffen; Wolf-Achim Kahl, James L.Goedert (2013): Jälkiä luun syövästä annelidista Osedaxista oligoseenivalashampaissa ja kalanluissa . Palaeontological Journal 87 (1), s.161–167.
  37. B a b Kiel, Steffen; James L.Goedert, Wolf-Achim Kahl ja Greg W.Rouse (2010): Fossiiliset jäljet ​​luun syövästä matosta Osedaxista varhaisoligoseenivalasluissa . PNAS 107 (19), s. 8656-8659.
  38. ↑ Higgs, Nicholas D. Crispin TS Little, Adrian G.Glover, Thomas G.Dahlgren, Craig R.Smith , Stefano Dominici (2012): Todisteet Osedax-matojen porauksista plioseenissa (∼3 Ma) valaiden luussa Välimerestä . Historiallinen biologia 24 (3), s. 269-277.
  39. ↑ Vrijenhoek, Robert C. Shannon B.Johnson , Greg W.Rouse (2008): Luita syövät Osedax-naaraat ja heidän kääpiömiehensä 'haaremit' rekrytoidaan yhteisestä toukkialtaasta . Molecular Ecology 17, s. 4535-4544.

nettilinkit

Commons : Osedax  - kokoelma kuvia, videoita ja äänitiedostoja
Tämä artikkeli lisättiin loistavien artikkelien luetteloon 22. marraskuuta 2015 tässä versiossa .