Polyploidia

Haploidi-, diploidi- ja heksaploidisolutuma käyttäen esimerkkiä kromosomijoukosta, jossa on kaksi kromosomia (n = 2)

In biologia, polyploidia on havaittu ilmiö joidenkin lajien , joilla on enemmän kuin kaksi kromosomia soluissa. Joissakin muissa lajeissa polyploidiaa esiintyy vain yksittäisissä soluissa.

Yksi ( haploidi ) kromosomijoukko sisältää jokaisen kromosomin kerran, kaksinkertainen ( diploidi ) kromosomi kahdesti.

Jos kromosomeja on vähintään kolme, puhutaan polyploidiasta:

Parillista kromosomijoukkoa kutsutaan ortoploidiaksi , ja parittomia joukkoa kutsutaan anortoploidiaksi .

Organismin polyploidian alkuperällä on syy meioosiin kromosomien lisääntymisen aikana. Jos karakuituja ei muodostu tai jos homologisia kromosomipareja ei eroteta pelkistysjaon aikana muista syistä, muodostuu diploidisia sukusoluja . Syyt tällaiseen hajoamiseen voivat olla aineenvaihduntahäiriöt, ympäristövaikutukset (kylmä) tai ihmisen lisäämät toksiinit ( kolkisiini tai 8-hydroksikinoliini ).

Organismien polyploidia ei ole pysyvä piirre evoluutiojaksojen aikana. Se luodaan koko genomin kopioinnin (WGD) avulla. Mukaan mutaatiot , deleetiot , insertiot ja kromosomipoikkeavuuksia geenin kopioita ajelehtia niiden ominaisuudet toisistaan poispäin ja, samoin kuin koko kromosomien, poistetaan, niin että pitkän kehityksen, alkuperä elossa geenien on estetty. Tietokoneanalyysin avulla voidaan kuitenkin löytää jälkiä aikaisemmista WGD: istä kaikesta elävästä.

Yksittäisten organismien solujen polyploidia voi johtua endoreplikaatiosta tai endomidoosista .

Esiintyminen

Polyploidiaa esiintyy erityisen usein korkeammissa kasveissa ; Esimerkkejä ovat vehnä sekä monet saniaiset ja orkideat . Monilla viljellyillä hedelmä- ja vihanneslajeilla on polyploidisuutta, koska suurimmat ja parhaat - usein eri lajeista - kasvavat aina jalostuksen aikana ja polyploidiaa voi esiintyä erityisesti tällaisissa risteyksissä, mutta myös satunnaisena mutaationa .

Vuonna eläinkunnan polyploidiaa prosenttiosuus harvinainen, mutta tapahtuu esimerkiksi yksittäisiä lajeja tai muotoja sammakkoeläimet (z. B. triploidy kaupungista Teichfrosch ), matelijat ja jyrsijät (esim. B. tetraploidy on punainen ja kultainen viskatsat rotta ), erityisesti Wenigborstern , jossa hedelmäkärpäslajit (Drosophilidae) samoin kuin erilaiset Planorbidae- suvut (tetra-Oktoploidie). Myös taimenen koko perhe (Salmonidae) on peräisin polyploidisaatiosta.

Ihmisillä polyploidiaa esiintyy fysiologisesti joissakin solutyypeissä, esimerkiksi sydänlihassoluissa , siemennesteessä , aivolisäkkeen etupuolella , maksan epiteelisoluissa ja istukan ekstravillaarisissa trofoblasteissa. Polyploidiset alkiot kuolevat yleensä raskauden alkuvaiheessa.

Polyploidiaa on havaittu myös joissakin bakteereissa . Äärimmäinen esimerkki löytyy jättimäisestä bakteerista Epulopiscium fishelsoni , jonka koko on jopa 0,6 millimetriä ja joka sisältää jopa 200 000 kopiota sen genomista.

Allopolyploidia

Allopolyploidia on polyploidian muoto, jossa esiintyy joukko kromosomeja eri lajeista. Kun kaksi lajia risteytetään, syntyy yleensä steriilejä jälkeläisiä, koska kromosomien pariutuminen on yleensä häiriintynyt lajien välisissä hybrideissä, joten meioosi ei voi edetä oikein. Jotkut kromosomit muodostavat edelleen parin oikein, ja niihin viitataan homologisina. Jotkut kromosomit eivät ole enää täysin homologisia eivätkä enää pariudu meioosissa. Niitä kutsutaan homeologisiksi .

Tällaisissa hybrideissä , erityisesti kasveissa, voi tapahtua kromosomikokonaisuuden polyploidisaatio, josta tulee sitten allopoliploidia. Jos tämä polyploidisaatio tapahtuu kahden normaalin diploidisen vanhemman risteytymisen jälkeen, puhutaan polyploidihybridirodusta. Se sisältää kaksi homotsygoottista kaksoisjoukkoa. Jos emolajin kromosomit ovat riittävän erilaiset, isän ja äidin kaksoiskromosomit voivat pariutua, jälkeläiset ovat taas hedelmällisiä ja muodostuu vakio hybridilaji. He käyttäytyvät sytologisesti ja geneettisesti kuten diploidit. Jos vanhempien kromosomit ovat hyvin samanlaisia, kromosomiparien muodostumisessa voi olla ongelmia meioosin aikana ja jälkeläiset ovat steriilejä tai hedelmällisyydeltään rajoitettuja.

Kun kaksi tetraploidilajia risteytetään, syntyy toinen tetraploidi, ns. "Lisäys paskiainen", joka, toisin kuin polyploidilaji paskiainen, on heterotsygoottinen . Tällaisia ​​lajeja kutsutaan amfidiploidiksi.

Allopolyploidia on melko yleistä joissakin kasvisukuissa. Esimerkkejä ovat Nicotiana , puuvilla ( Gossypium ), yökerho ( Solanum ), jotkut ristikukkaiset vihannekset , esim. B. rypsi ja monet makeat ruohot . Hyvin tunnettu esimerkki on vehnä , jossa on diploidi lajeja ( einkorn ), allotetraploid lajeja, kuten kirjoitettu , ämpäri ja durumvehnän ja jopa allohexaploid lajien ( siemen vehnä ). Jälkimmäiseen liittyy kolme tyyppiä. Vehnässä tunnetaan yli 40 erilaista allopolyploidimuotoa ja tupakassa noin 60. Kromosomiluvut vaihtelevat välillä 36 - 144.

Autopolyploidia

Polyploidiaa, joka perustuu kromosomijoukkojen lisääntymiseen lajin sisällä, kutsutaan autopolyploidiaksi (vastaten autotriploidiaa , autotetraploidiaa jne.), Toisin kuin allopolyploidia. Sitä voi esiintyä yksittäisissä somaattisissa soluissa (endopolyploidia), mutta se voi myös syntyä ituradassa ja siten siirtyä jälkeläisille (ituradan polyploidia).

Ituradan polyploidia

Jos väheneminen epäonnistuu meioosissa , diploidiset sukusolut kehittyvät haploidisten sukusolujen sijasta . Fuusio haploidisen sukusolun kanssa luo triploidin sygootin ; fuusioituminen toisen diploidisen sukusolun kanssa luo tetraploidisen sygootin.

Triploidia on yleisempää kasveissa. Triploidikasvit ovat usein elävyydeltään ja fysiologiselta tuottavuudeltaan parempia kuin diploidit. Siksi niitä käytetään usein kasvinjalostuksessa, mutta ne on joko lisättävä vegetatiivisesti (joitain poppelilajikkeita ) tai, kuten sokerijuurikkaat , ne on tuotettava vasta diploidien ja tetraploidien vanhemmista.

Autopolyploidisilla kasveilla on yleensä suuremmat solut ydintilavuuden kasvun vuoksi. Kukat ovat usein suurempia, jota käytetään kasvinjalostuksessa, jossa käytetään luonnollisia ja kokeellisesti tuotettuja polyploideja.

Endopolyploidia

Endopolyploidiassa vain jotkut organismin kudokset tai solut ovat polyploidisia. Esimerkkejä tästä ovat nokkonen tai ihmisten megakaryosyyttien pistävät karvat . Näiden Polyploidisten solujen seurausta endomitoosia tai endoreduplikaatio . Molemmissa tapauksissa kromosomit kaksinkertaistuvat ilman, että ydin jakaantuu sitten. Sitä kutsutaan myös somaattiseksi polyploidiaksi, koska se rajoittuu somaattisiin soluihin eikä vaikuta iturataan . Se vaikuttaa soluihin, joilla on korkea metabolinen kapasiteetti. Polyteenikromosomit ovat erityisiä muotoja .

Hyödyt ja haitat

Polyploidia laitoksissa voi usein ilmetä lisääntynyt elinvoimaa, koska transkriptio ja proteiinibiosynteesiin voi tapahtua tarkemmin rinnakkain ja siksi proteiinien tuottamiseen, esim. B. entsyymit, on mahdollista nopeammin. Eläimillä on yleensä kysymys tappavista muutoksista genomissa. Kuten jo on kuvattu (katso edellä), polyploidia ihmisillä on suljettu pois, koska se johtaa hedelmän tuhoutumiseen raskauden alkuvaiheessa.

Vanhemmat, joilla on eriasteista ploidiaa, eivät yleensä pysty tuottamaan yhteensopivia sukupuolisoluja (poikkeuksia varten katso kromosomiartikkelin osaa ei-diploidisista kromosomijoukoista ). Siksi polyploidisaatio toimii usein geneettisenä esteenä muokkaukselle . Se mahdollistaa myös uusien lajien ilmaantumisen ilman maantieteellistä eristystä eli sympatrista lajittelua .

Keinotekoinen tuotanto

Kasvinjalostuksessa mikrotubulusten (karakuitujen) muodostuminen estetään keinotekoisesti. Syksyn krookuksen ( Colchicum autumnale ) myrkky Kolkisiini tai 8-hydroksikinoliini aiheuttavat polyploidiaa muiden myrkyllisten vaikutustensa lisäksi, ja niitä käytetään siksi polyploidian keinotekoiseen aikaansaamiseen kasveissa. Tällaisia ​​menetelmiä käytetään mm. B. maataloudessa kasvamaan vahvempia, vankempia ja tuottavampia viljalajeja.

Katso myös

Yksittäiset todisteet

  1. ↑ Michael A.Goldman, Philip T.LoVerde, C.Larry Chrisman: Polyploidian hybridi alkuperää Bulinus-suvun makean veden etanoissa (Mollusca: Planorbidae). Julkaisussa: evoluutio. 37, 1983, s. 592-600.
  2. ^ Anthony JF Griffiths, William M.Gelbart, Jeffrey H.Miller, Richard C.Lewontin: Moderni geneettinen analyysi . WH Freeman and Company, New York 1999.
  3. ^ TH Schiebler, H.-W. Korf: anatomia. Histologia, kehityshistoria, makroskooppinen ja mikroskooppinen topografia. 10. painos. Steinkopf Verlag, 2007, s.21.
  4. ^ JE Mendell et ai .: Äärimmäinen polyploidia suuressa bakteerissa. Julkaisussa: Proc Natl Acad Sci USA. Osa 105, nro 18, 2008, sivut 6730-6734. PMID 18445653 doi: 10.1073 / pnas.0707522105
  5. ↑ Tämä jakso perustuu: Wilhelm Seyffert (toim.): Textbook of Genetics. 2. painos. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berliini 2003, ISBN 3-8274-1022-3 , s.504 .
  6. ↑ Seuraava osa perustuu: Wilhelm Seyffert (Toim.): Genetiikan oppikirja. 2. painos. Spectrum Academic Publishing House, Heidelberg / Berliini 2003, ISBN 3-8274-1022-3 , s. 502 f.

kirjallisuus

  • P. Schopfer, A. Brennicke: Kasvien fysiologia. 6. painos. Elsevier, 2005, ISBN 3-8274-1561-6 .

nettilinkit