Stoma (kasvitiede)
Avanne tai halkeama aukko (monikko ilmaraot , antiikin Kreikan στόμα Stoma , saksaksi 'suu' , 'suu', 'aukko') on huokosten on orvaskeden ja kasveja . Stoma koostuu yleensä kahdesta pavun muotoisesta solusta, joita kutsutaan vartisoluiksi. Jos lasketaan myös solut, jotka ovat vartisolujen (sekundaaristen solujen) ympärillä, puhutaan stomatasta tai stomatalikompleksista. Vaikka epidermaaliset solut eivät sisällä kloroplasteja , erilaistuneet suojasolut sisältävät kloroplasteja.
Stomatat säätelevät kaasunvaihtoa laitoksen ja ympäröivän ilman välillä. Yleensä tähän liittyy hapen ja veden vapautuminen ( transpiraatio ) sekä hiilidioksidin imeytyminen. Riippumatta laitostyypistä ja sopeutumisesta erityisiin käyttöolosuhteisiin, stomatat avautuvat ja sulkeutuvat saman mekanismin mukaisesti.
Useimmissa laitoksissa, stomata sijaitsevat alemmassa orvaskeden lehtiä , vuonna ruohoja molemmin puolin lehtiä ja kelluvat lehtien kasveja vain yläpuolen lehtiä. Stomata löytyy myös versojen kirveiden ja terälehtien orvaskedestä , mutta ei koskaan juurista .
merkitys
Kaasunvaihdon ympäröivän ilman kanssa on erityisen tärkeää tarjontaa CO 2 . Kasvit imevät hiilidioksidia ilmasta fysikaalisten prosessien ( kaasunvaihto ) kautta. Jos CO 2 imeytyminen tapahtuisi yksinomaan soluseinien läpi, nämä pitäisi olla äärimmäisen ohut, jotta voidaan varmistaa riittävästi kasvi. Tämä kuitenkin heikentäisi vakautta ja lisäisi vesihukkaa. Stomatat antavat kasville mahdollisuuden hallita vesitasapainoaan erottamalla lehtien solujen välinen tila kuivasta ulkoilmasta.
Lisäksi merkitys: haihtuminen (ilmarakojen hiki) tapahtuu huokosten läpi , joka luo hikoilua imu , jonka läpi vesi kuljetetaan pois juuret ja lehdet. Veden mukana mineraalit imeytyvät maaperästä ja jakautuvat kasveihin. Lisäksi haihdutus viilentää lehtiä, ne eivät ylikuumene voimakkaassa auringonvalossa eivätkä lehtikudoksissa olevien entsyymien lämpötila -optimi ylity.
Pelkkä hajoaminen stomatan alueen yli, joka muodostaa vain yhden tai kaksi prosenttia lehtien kokonaispinnasta, on jopa kaksi kolmasosaa yhtä suuren vesipinnan haihtumisesta eli vastuuttomasta haihtumisesta. Tutkimukset ovat osoittaneet, että enemmän vettä haihtuu monista pienistä aukoista, joilla on sama pinta -ala. Syy on niin sanottu "reunavaikutus": Stoman reunalla olevat molekyylit voivat myös diffundoitua sivulle, kun taas keskellä olevat esteet estävät toisiaan.
Kutikulaarisen transpiraation osuus on hyvin alhainen, ja hygrofyytit (kasvit kosteilla alueilla), joiden lehdet ovat herkkiä, ovat alle kymmenen prosenttia vapaan vedenpinnan haihtumisesta, puut alle 0,5 prosenttia ja kaktuksia vain 0,05 prosenttia.
Stomata -laitteen rakenne
Uloin solukerros lehtiä, orvaskeden , on useimmiten yksi kerros soluja , jotka ovat yleensä vapaita klorofylli . Epidermis rajataan ulkopuolelta kynsinauhalla , lähes vettä läpäisemättömällä kutinikerroksella , jonka päällä on vahakerros . Epidermaalikerrosten välinen lehtikudos, mesofylli , koostuu palisadikudoksesta , jossa fotosynteesi pääasiassa tapahtuu, myös fotosynteettisesti aktiivisesta sienikudoksesta ja lehtisuonista . Sienekangas on kyllästetty vesihöyryllä ja helpottaa levitystä lisääntyneen pinnan ansiosta. Sen solujen välissä on solujen välisiä tiloja , joita kutsutaan myös hengitysteiden onteloiksi ja joiden ilman kanssa kaasunvaihto tapahtuu. Ne virtaavat stomattiin.
Stomata koostuu kahdesta vartijasolusta, yleensä pavunmuotoisista soluista, jotka tarttuvat toisiinsa molemmista päistä. Niiden välissä on solujen välinen rako, huoko, joka edustaa yhteyttä ulkoilman ja hengitysontelon välillä.
Joissakin kasveissa kahta suojasolua ympäröivät erikoistuneet epidermaaliset solut, toissijaiset solut (vaaleansininen kuvissa), jotka osallistuvat epäsuorasti stomatan avaamiseen ja sulkemiseen. Leukoplasteja voidaan usein nähdä vierekkäisissä soluissa .
Suojasolut sisältävät kloroplasteja, joten ne voivat suorittaa fotosynteesin. Porin aukon leveys on vaihteleva, auringonvalon ja riittävän vedensaannin vuoksi ne ovat yleensä auki, yöllä tai veden puutteessa ne suljetaan.
Tyypit
Muoto vartija solut voidaan erottaa kolme päätyyppiä: Voit käsipaino Gramineae tyyppi ruohoja ja munuaisen muotoinen Helleborus tyyppiä tuloa ja kaksisirkkaiset edelleen liittyi Mniumtyp Moose . Joskus erotetaan kserofyyttityyppi , joka löytyy neulan lehdistä , ja yksisoluinen stoma, joka esiintyy muutamissa sammalissa ja saniaisissa .
|
|
|
| Ranunculaceae -tyyppi |
|
Brassicaceae -tyypin stomatan kehityskaavio (= Crucifera -tyyppi) (numerot osoittavat toissijaisten solujen muodostumisjärjestyksen.)
|
| karyofylleeni tyyppi | Rhoeo spathacea Tradescantia -tyyppi |
Lyhenteet:
E = epidermaalinen solu
M = epidermaaliset meristemoidit
SzMz = suojelusolun emosolu
Jakokriteerit ovat toissijaisten solujen lukumäärä ja järjestely:
| Tyyppi | kuvaus |
|---|---|
| Brassicaceae -tyyppi | anisocytic (kreikkalainen varten 'ei', ISOs 'yhtäläiset') |
| Ranunculaceae -tyyppi | anomosyyttinen: ilman sekundaarisia soluja |
| syklisyytti: (kreikan kyklos 'ympyrä') | |
| Caryophyllene | diacytic (Gr. diá , välillä ') 2 toissijaista solua, jotka ovat 90 ° kulmassa suojakennojen suhteen |
| Rubiaceae -tyyppi | paracytisch (gr. pará , 'vieressä') 2 toissijaista solua rinnakkain vartisolujen kanssa |
| tetrasyyttinen (gr. tetra 'neljä') |
Lehtityypit stomatan sijainnin mukaan
Stomatan sijainnista riippuen voidaan erottaa kolme lehtityyppiä.
- Hypostomaattinen
- Stomatat ovat vain lehtien alapuolella (usein)
- Epistomaattinen
- Stomatat ovat vain lehtien yläosassa (harvoin) z. B. vesililjoilla
- Amphistomatic
- Stomatat sijaitsevat lehden ylä- ja alaosassa. z. B. ruohot , neulan lehdet
Nousu
Viereisten solujen syntyä epidermaalinen meristemoids (alkion soluja epidermiksen ) kautta epätasainen, ts epätasainen solunjakautuminen , joiden lukumäärä vaihtelee riippuen.
Stomatan solut voivat syntyä kahdella eri tavalla:
- Meristemoidin jatkuva solujakautuminen
- Viimeinen solujakautuminen johtaa vartiosolun emosoluun. Esimerkki: Brassicaceae -tyyppi
- Sekundaaristen solujen erottaminen viereisistä meristemoideista
- Esimerkki: Gramineae -tyyppi
Lopuksi kaksi vartisolua luodaan vartisolun vanhemmasta solusta vetämällä sisään kaksi soluseinää keskellä (yhtä suuri jako, joten syntyy kaksi samankokoista tytärsolua), jotka erotetaan toisistaan liuottamalla keskilamellia ja siten muodostaa raon aukon.
Yleinen mekanismi
Veden menetys johtaa suojakennojen sisäisen paineen ( turgoripaineen) laskuun . Kun turgori on alhainen, niiden soluseinät ovat suorassa kosketuksessa toisiinsa, mikä sulkee keskivälin. Turgorin lisääntyminen johtuen veden imeytymisestä kennoon johtaa muodonmuutokseen, joka johtuu erityisestä solun muodosta ja epätasaisesti paksuuntuneista soluseinämistä. Solut pullistuvat toisistaan keskuskosketusalueella. Aukko aukeaa.
Tätä periaatetta voidaan havainnollistaa polkupyöräputkella. Jos pidät evakuoitua letkua kädessäsi, se roikkuu löysästi - sen sisäpinnat koskettavat. Jos se täytetään, voidaan nähdä molempien puolien ero. Keskiavaruus, joka vastaa avanteen keskirakoa, laajenee.
Molekyylimekanismit
Stomata -aukon leveyttä säätelevät valon voimakkuus, valon laatu, veden syöttö ja CO 2 -pitoisuus. Kasvihormonien auxin ja abskissihappoa myös olla merkitystä.
Jos rakoaukkoa halutaan laajentaa, kalvopotentiaali putoaa ja kaliumionit virtaavat suojakennojen sisälle. Anionit, pääasiassa kloridi, virtaavat myös sisäänpäin tasapainottaakseen varausta, ja malaatti -ioneja syntetisoidaan. Lisääntyneen ionipitoisuuden vuoksi vesi virtaa akvaporiinien kautta ensin sytosoliin ja sitten vakuoliin ( osmoosi ).
Pimeässä suojakennon negatiivinen kalvopotentiaali on -55 mV. Valon ärsykkeellä tämä negatiivinen jännite nousee -110 mV: iin ( hyperpolarisaatio ). Tämä hyperpolarisaatio tapahtuu hallitusti valo- ATPaasin , protonit alle ATP -consumption sisältä ulos pumppuja. Tätä varten tarvittava ATP voi tulla fotosynteesistä vartijasoluissa, jotka ovat yleensä ainoita epidermaalisia soluja, joilla on kloroplasteja.
Hyperpolarisaatio on tarpeen, koska K + -pitoisuus sytosolissa on korkeampi (noin 100 mM) kuin apoplastissa (noin 1 mM) - kaliumionien lähde. Kaliumkanavat avautuvat −100 mV: sta, ja kaliumionit voivat diffundoitua niiden pitoisuusgradienttia vastaan, mutta mahdollisella gradientilla ulkopuolelta sisäänpäin.
Näiden kaliumkanavien avaamisen laukaisija on lisääntynyt protonipitoisuus ( eli pH: n lasku) apoplastissa. Protonit eivät ainoastaan laukaise avaamista, vaan myös helpottavat sitä siirtämällä avaamisen kynnyspotentiaalia positiivisemmille arvoille.
Pimeässä ATPaasi lakkaa toimimasta, kalvopotentiaali nousee jälleen -55 mV: iin ja kaliumionit virtaavat jälleen ulos pitoisuusgradientinsa mukaisesti. Samaan aikaan kloridi -ionit kulkeutuvat myös ulospäin, vesi virtaa jälleen ulospäin, turgoripaine laskee ja aukko aukeaa.
KST1: ssä ( Solanum tuberosumin kaliumkanava ) on sisäänpäin suuntaava tasasuuntaaja, jossa on pH -anturi. Arabidopsiksen vastaavassa kanavassa tarvitaan suurempia protopitoisuuksia apoplastissa kanavan avaamiseksi.
Esimerkki C4 kasvi : Kun alttiina auringonvalolle, hiilidioksidi on sitoutunut kohteeseen fosfoenolipyruvaattia (PEP) vartija soluissa ja tulee omenahappo . Tämä hajoaa muodostaen malaattia ja H + -ioneja vapautuu. H + -ionit kuljetetaan naapurisoluihin kalvon ionipumpuilla energiankulutuksella ( ATP: n jakaminen ADP: ksi ja P: ksi). Tämä luo negatiivisen varauksen suojakennoihin, koska positiiviset K + - ionit vetävät puoleensa. Ne leviävät solun sisälle ja lisäävät siten osmoottista arvoa . Tämän seurauksena vesi diffundoituu naapurisoluista suojakennoihin, jotka laajenevat jopa kaksinkertaiseksi tilavuuteensa ja avaavat siten stomatat. Niin kauan kuin aurinko paistaa suojakennoon, nämä reaktiot pitävät avanteen auki; mitä voimakkaampi aurinko, sitä täyteläisemmät suojakennot ovat ja mitä laajempi rako on auki. Jos valon voimakkuus pienenee, kaikki reaktiot eivät enää tapahdu täysimääräisesti, suojakennojen osmoottinen arvo (turgoripaine) pienenee ja ne muuttuvat löysiksi - stomatat sulkeutuvat. Jos sen sijaan kasvien vesihuolto vähenee, kasvisolujen kokonaisosmoottinen paine (turgori) laskee, vähemmän vettä diffundoituu suojakennoihin ja stomatat sulkeutuvat. Kaventamalla stomataa kasvi haihtuu vähemmän, se kuivuu hitaammin.
kirjallisuus
- Strasburger: Botany -oppikirja , 29. painos, tarkistettu v. Denffer et ai., Gustav Fischer, Stuttgart 1967, s. 87-90 (C 1. a) stomata ), s. 217-218, s. 244, s. 361.
- G. Czihak, H. Langer, H. Ziegler (toim.): Biology. Oppikirja. 6. muuttumaton painos, Springer, Berlin / Heidelberg / New York 1996, s.420-424.