Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens
Valomikroskooppinen kuva Trichoplaxista (yksittäinen halkaisijaltaan noin 0,5 mm)
Järjestelmällisyys
ilman arvoa: Holozoa ilman arvoa: Monisoluiset eläimet (Metazoa) Runko : Levyt eläimet Tyylilaji : Trichoplax Tyyppi : Trichoplax adhaerens
Tieteellinen nimi heimon
Placozoa
Grell , 1971
Tieteellinen nimi suvun
Trichoplax
FE Schulze , 1883
Tieteellinen nimi lajien
Trichoplax adhaerens
FE Schulze , 1883

Trichoplax adhaerens on Placozoan ainoa yleisesti tunnustettu laji . Saksalainen eläintieteilijä Franz Eilhard Schulze löysi organismin vuonna 1883 Grazin eläintieteellisen instituutin merivesiakvaariosta. Yleisnimi, jonka hän antoi eläimelle, on peräisin muinaisesta kreikasta θρίξ thrix "karva" ja πλάξ plax "levy", latinalainen epiteetti adhaerens tarkoittaa "liimaa", joten lajin nimi voidaan kääntää "liimakarvaiseksi levyksi" .

Laakkoeläimet tai levy eläimet ovat rakenteeltaan yksinkertaisimpia monisoluisten eläinten (Metazoa) ja muodostaa omia eläinten pääryhmät . Tieteellinen nimi tarkoittaa kirjaimellisesti "litteitä eläimiä", saksaksi käytetään joskus nimeä levyeläimet . Geneettisten tietojen perusteella on varmaa, että Placozoa sisältää lukuisia lajeja. Koska ne ovat morfologisesti, mutta niitä ei voida erottaa, on ollut vain trikoplaksi ainoa kuvattu laji .

Jo pitkään, eläimet, joita ei ollut havaittu niiden luonnollisessa elinympäristössä katsottiin nuoruusvaiheita cnidarians (Cnidaria): Yli puoli vuosisataa ne tulkittiin Planula toukkia hydrozoan lajien Eleutheria krohni . Vain 1970 -luvulta peräisin olevat teokset, mukaan lukien Tübingenin alkueläinlääkäri Karl G. Grell , selventivät eläinten alkionkehityksen alkuvaiheita ja vaikuttivat merkittävästi oman eläinkannan muodostumiseen.

rakentaminen

Placozoilla, kuten nimestä voi päätellä, on yleensä voimakkaasti litistetty, levyn muotoinen runko. Useimmissa tapauksissa sen halkaisija on alle puoli millimetriä. Joskus näytteet ovat kooltaan 2-3 millimetriä - harvoin enemmän. Viipale on yleensä vain noin 25 mikrometrin paksu. Paljaalla silmällä harmahtavat eläimet, jotka ovat läpinäkyviä taustavalossa, ovat yleensä vain tuskin näkyvissä. Pinnalla ne näyttävät suurilta amoeboilta ja muuttavat jatkuvasti ulkoista muotoaan. Lisäksi pallomaisia ​​elämänvaiheita esiintyy harvoin, ja niitä voidaan käyttää passiiviseen kuljetukseen uusiin elinympäristöihin.

Koska tehtävä on kudos- vähemmän jo osoittaa, laakkoeläimet adhaerens kudosten ja elinten puuttuvat ; ei myöskään ole selvää rungon symmetriaa, joten etu- ja takaosan, vasemman ja oikean välisen eron tekeminen ei ole mahdollista.

Solut ja soluklusterit

Sekä rakenteellisesti että toiminnallisesti Trichoplax adhaerens voidaan erottaa selän tai selkäpuolen ja vatsan tai vatsan puolelta. Molemmat koostuvat yhdestä kerroksesta, ulkopuolella peitetty lima solukerros ja muista lähinnä eroja solun-liitäntöjä, Gürteldesmosomen on epiteelikudosta . Toisin kuin todellinen epiteelin kuitenkin laakkoeläimet solukerrosten ole tyvikalvon ; Tämä tarkoittaa ohutta kerrosta solunulkoisesta materiaalista, joka on epiteelin alla sisäpuolelta, joka jäykistää sen ja erottaa sen kehon sisäpuolelta. Tämän rakenteen puute, jota muuten esiintyy kaikissa eläimissä muutamaa sientä lukuun ottamatta, voidaan selittää toiminnallisesti: Jäykkä erotuskerros tekisi Trichoplax adhaerensin muodon muutoksen mahdottomaksi. Korostaa ero, laakkoeläimet joskus kutsutaan epiteloideissa sijasta epiteelin .

Täysikasvuinen yksilö koostuu jopa tuhannesta solusta, jotka voidaan liittää kuuteen eri solutyyppiin (vain neljä oli aiemmin tunnettu). Selkäepiteelin yksinkertaisesti flagelloidut solut on litistetty ulkopuolelta ja muodostavat levymäisen solurakenteen, josta solurungot työntyvät sisälle, ne sisältävät pieniä lipidikappaleita , mahdollisesti puolustusaineita saalistajia vastaan. Niiden välissä on muutamia soluja, joissa on kupin muotoinen ydin, jotka sisältävät kiteisen sulkeuman ja joita siksi kutsutaan kristallisoluiksi; ne voivat toimia aistisoluina. Vatsan solut ovat myös yksinkertaisesti flagellated, niillä on pitkänomainen pylväsmuoto ja pieni poikkileikkaus pinnalla, niin että flagellat ovat hyvin lähellä toisiaan vatsassa ja muodostavat ripsisen "ryömintäpohjan". Heidän lukuisat mikrovillinsä viittaavat siihen, että he osallistuvat myös saaliin ruoansulatukseen. Välissä, etenkin vatsan reunalla, on myös rauhassoluja, jotka on ripustettu siliumilla, joka voi syntetisoida neuropeptidejä . Nämä voivat osallistua eläimen liikkeen hallintaan ja säätelyyn. Kolmas tyyppi ei-ripsisiä soluja, niin kutsutut lipofiiliset solut, ulottuvat solurungollaan pitkälle organismin sisäpuolelle; ne ovat yleisimpiä ryömintäpohjan keskellä, eli ne ovat jakautuneet täsmälleen vastakkaiseen suuntaan kuin rauhaset. Oletettavasti nämä solut syntetisoivat ruoansulatusentsyymejä.

Kahden solukerroksen välissä on nesteellä täytetty sisätila, jossa on pääosin yksikerroksisten kuitukennojen löysä verkko. Nämä koostuvat solurungosta, jossa on kuusi tai useampia pitkiä prosesseja, jotka haarautuvat hienosti lopussa. Toisin kuin aiemmat oletukset, kuitusolut eivät todennäköisesti muodosta syncytiumia . Prosessit vetäytyvät sekä epiteelin soluihin että muihin kuitusoluihin, ne yhdistävät kaikki somaattiset solut verkkoon. Yhteyspisteet ovat morfologisesti erikoistumattomia, eivät muodosta synapsia tai vastaavia muodostelmia. Osioilla (väliseinillä), jotka ovat harvoin kuitukennoissa, voi kuitenkin olla tehtävänsä sähköisen virityksen johtamisessa; vastaavat toiminnot tunnetaan muiden eläinlajien vastaavista rakenteista. Tangon muotoiset sulkeumat voivat olla endosymbioottisia bakteereja, joiden toiminta on tuntematon. Toisin kuin aiemmat oletukset, lisäyksillä ei ole myofibrillejä , joiden rooli, kuten lihassolut, on eläimen liikkeessä melko epätodennäköinen. Immunofluoresenssihavaintojen mukaan niiden pinnalla on kadheriini TaCDH. On näyttöä siitä, että erilaiset Placozoa -geneettiset linjat sisältävät erilaisia ​​kuitusoluja.

Toistaiseksi tiedetään, että ei ole solunulkoista matriisia , jota löytyy cnidarialaisista tai kampa -meduusoista mesogloeana tai sienissä mesoyylinä .

Toisin kuin kudoseläimissä, pluripotentteja kantasoluja , eli niitä, jotka voivat muuttua muiksi solutyypeiksi, ei ole vielä selkeästi tunnistettu.

genetiikka

Kaikki Placozoa -solujen ytimet sisältävät kaksitoista kromosomia, jotka ovat kooltaan vain noin kaksi tai kolme mikrometriä . Kolme paria ovat vaihtokeskuskorkeus , toiset acrocentric , eli sentromeerin , kiinnityskohdan karan kuitujen solun jakautumisen aikana, on keskellä tai ulkoreunan vastaavan kromosomi. Kuidun syncytiumin solut voivat olla tetraploidisia , eli ne voivat sisältää nelinkertaisen joukon kromosomeja.

Kaiken kaikkiaan yksi Trichoplax adhaerensin kromosomijoukko sisältää alle 50 miljoonaa emäsparia (98 miljoonaa diploidisen organismin emäsparia) ja muodostaa siten pienimmän eläimen genomin; emäsparien määrä suolistobakteerissa Escherichia coli on vain 10 kertaa pienempi. Arvioidaan 11 000- 12 000 proteiinia koodaavaa geeniä . Toisin kuin muut pienet genomilajit, Trichoplax ei ole intronivaje ; tämä on osoitus myöhemmästä koon pienenemisestä.

Trichoplax adhaerensin geneettistä rakennetta ei ole vielä tutkittu kovin hyvin; kuitenkin joitakin geenejä, kuten Brachyury tai Tbx2 / 3 , jotka ovat homologisia vastaaville emäsparisekvensseille kudoseläimissä , on jo havaittu. Erityisen tärkeä on Trox-2 , Placozoa-geeni, jonka uskotaan esiintyvän cnidarialaisilla nimellä Cnox 2 ja kahdenvälisesti symmetrinen Bilateria, koska Gsx on nimetty homologisiksi geeneiksi, joten se kuuluu ParaHox-geeneihin. Kuten homeobox -geenin, joka kuuluu Hox geenejä , se on rooli alkion kehityksen kudoksessa eläinten muodostumista ja kehon erilaistumista pitkin symmetria-akseli; Esimerkiksi cnidarialaisten tapauksessa se määrittää eläimen suun asennon (suun kautta) ja sivun, joka on poispäin suusta (aboral). Kuitenkin, kuten mainittiin, Placozoalla ei ole symmetria -akseleita. Vuonna laakkoeläimet elin, geeni luetaan on renkaan muotoinen alue, joka ympäröi kehon . Vertailu muiden geenien geenijärjestelyyn kromosomiketjussa antaa myös viitteitä siitä, että Trichoplaxilla olisi voinut olla toinen, todellinen Hox -geeni, joka myöhemmin katosi - osoitus toissijaisesta yksinkertaistumisesta.

Laakkoeläimet genomi sisältää myös lukuisia muita geenejä, jotka ovat ortologisia ja geenien transkription tekijöitä, jotka ovat mukana muodostumista kehon akseleiden bilaterians (samoin kuin ihmisillä), vaikka niitä ei eriytetty laakkoeläimet. On olemassa geenejä Wnt-signalointireitille ja BMP / TGF- beeta-signalointireitille, joka Bilateriassa osallistuu kehon pitkittäisakselin ja selkä-ventraalisen akselin kehittämiseen. Vaikka erikoistuneita hermosoluja ei ole kehitetty, neurotransmitterien proteiineja ja hermosoluille tyypillisiä ionikanavia on saatavana. Kuten tyypillistä monisoluisille soluille (mutta myös jo monissa yksisoluisissa tai solukolonioita muodostavissa flagelaateissa ), löytyy geenejä lukuisille soluadheesiomolekyyleille , mukaan lukien ne, jotka sitoutuvat solunulkoisen matriisin molekyyleihin , vaikka niitä ei ole vielä luotettavasti havaittu in laakkoeläimet - tämä on ehkä, mutta saatavilla, mutta pakeni edellinen analyysimenetelmiä.

levinneisyys ja elinympäristö

Tarkat jakelu tietoa ei ole olemassa laakkoeläimet, mutta eläimet on havaittu , että Punaisen meren , The Välimerellä , The Caribbean , pois Hawaii , Guam , Samoa , Japani , Vietnam tai Papua sekä Ison Valliriutan pois itärannikolla of Australia . Sikäli kuin tiedetään, ne ovat yleisiä kaikilla trooppisilla ja subtrooppisilla merillä, Välimeren pohjoispuolella, veden lämpötilassa 10–32 ° C. Laakkoeläimet adhaerens on myös säännöllisesti "löydetty" on merivesiakvaarioihin, esimerkiksi Plymouth Etelä -Englannissa tai in Miami Yhdysvalloissa osavaltiossa Florida .

Suora etsintä merestä on mahdotonta hyvin pienille ja huomaamattomille eläimille. On olemassa kaksi havaitsemismenetelmiä: Joko kova substraatteja , kuten kivet kerätään elinympäristö ja myöhemmin tarkastellaan lähemmin akvaariossa, tai keinotekoinen substraatteja, enimmäkseen lasi dioja , altistuvat elinympäristö, toivoen spontaani kolonisaatiota eläimiä. Alalla löydöt toistaiseksi peräisin matalassa vedessä meren rannikolla, syvyyteen noin 20 metriä, ja vuorovesi vyöhykkeet trooppisilla ja subtrooppisilla merialueilla, jossa eläimet löytyvät substraateille kuten runkoja tai juuret mangrove , nilviäisten kuoret , palasia kovia koralleja tai yksinkertaisesti lohkareita. Ne voivat selviytyä sekä murtovedessä vaikuttavista elinympäristöistä, joiden suolapitoisuus on enintään 2%, että jonkin verran suolatusta, väkevästä merivedestä, jonka suolapitoisuus on yli 5%. Niiden esiintymistiheys on suurempi kesäkuukausina. Mallilaskelmien mukaan esiintymistiheys kasvaa lämpötilan noustessa ja suolapitoisuuden kasvaessa, jolloin ravinteita sisältävä vesi on edullista. Eri geneettiset linjat (jotka oletettavasti vastaavat eri lajeja) osoittavat erilaisia ​​mieltymyksiä.

ravintoa

Laakkoeläimet adhaerens syötteet pieni levät , erityisesti vihreä levät (Chlorophyta) suvun Chlorella , nielulevät (Cryptophyta) suvuista Cryptomonas tai Rhodomonas , syanobakteerit (Cyanobacteria), kuten Phormidium inundatum , mutta myös kuollut osia muihin organismeihin. Tätä tarkoitusta varten ruoan partikkeleiden ympärille on muodostettu yksi tai useampi pieni tasku vatsan puolelle, joihin rauhaset vapauttavat ruoansulatusentsyymejä; eläimille kehittyy tilapäisesti "ulompi vatsa". Pilkotut ravintoaineet imeytyvät vatsan flagellate -soluihin pinosytoosin ("solun juominen") kautta.

Ruokahiukkaset, mukaan lukien kokonaiset yksisoluiset organismit, voidaan myös niellä ylemmän epitheloidin (eläimen "selän") kautta. Tämä ruokavalio on luultavasti ainutlaatuinen eläinvaltakunnassa: kuitusolut vetävät limakerrokseen kerättyjä ruokahiukkasia epiteelin solujen välisten rakojen läpi ja pilkottavat fagosytoosilla ("soluruoka"). Tämä ruokahiukkasten "kerääminen" ehjän peitekudoksen läpi on mahdollista vain siksi, että Placozoasta puuttuu erilaisia ​​"tiivistäviä" elementtejä (peruskerros epiteelin alla ja tietyt solusolukytkennät).

Symbiootit

Tämän näennäisesti yksinkertaisimman eläimen kanssa kaksi erilaista, hyvin nirsoa bakteeria elää solunsisäisessä symbioosissa :

1. Endoplasmakalvostoon , solun organellissa kuidun synsytiumia, käytetään rakentaa proteiinien ja kalvoja. Tämä kolonisoi Rickettsiales -sukuun kuuluvan bakteerin, väliaikaisesti nimeltään Candidatus Grellia incantans . Perustuen sen geenin ilmentymistä , uskotaan, että se saa suurimman osan ravinteiden isäntäorganismiin.
2. Candidatus Ruthmannia eludens , joka edustaa väliaikaisia ​​Candidatus phylums Margulisbacteria -bakteereja , joita on toistaiseksi luonnehdittu vain sekvenssitietojen perusteella ja jotka todennäköisesti liittyvät läheisesti syanobakteereihin , asuu soluissa, joiden kanssa Trichoplax pilkkoo ruokaa. Ruthmannia eludens käyttää luultavasti levien rasvoja ja muita lipidejä ja voi tarjota isännälle vitamiineja ja aminohappoja.

Liikunta

Kiinteällä pinnalla Placozoa voi liikkua kahdella eri tavalla: toisaalta niiden flagellated -indeksointipohjan ansiosta ne voivat liukua hitaasti maan yli, toisaalta, kuten amoeba , he voivat muuttaa asentoa muuttamalla kehon muotoaan . Liikkeet eivät ole keskitetysti koordinoituja, koska lihas- tai hermokudosta ei ole.

Tiivis yhteys kehon muodon ja liikenopeuden välillä voitaisiin osoittaa, mikä riippuu myös ruoan saannista

• Kun ravinteiden tiheys on alhainen, poikkileikkauspinta vaihtelee hieman, mutta epäsäännöllisesti, ja liikenopeus on suhteellisen vakio noin 15 mikrometriä sekunnissa.
• Jos toisaalta ravinteiden tiheys on suuri, poikkileikkaus värähtelee vakaalla noin 8 minuutin jaksolla, jolloin eläimen suurin ulottuvuus voi olla jopa kaksi kertaa suurempi kuin pienin. Liikkumisnopeus, joka on jatkuvasti alle 5 mikrometriä sekunnissa, vaihtelee saman ajanjakson aikana. Suuri nopeus vastaa aina pientä poikkileikkausaluetta ja päinvastoin.

Kaksi etenemistapaa voidaan erottaa hyvin toisistaan, koska siirtymä ei ole juokseva, vaan äkillinen. Asioiden yksinkertaistamiseksi, laakkoeläimet adhaerens voidaan mallintaa niin epälineaarinen dynaaminen järjestelmä kaukana termodynaamisen tasapainon .

Laadullinen selitys eläimen käyttäytymiselle on seuraava:

• Kun ravinteiden tiheys on alhainen, Trichoplax ylläpitää vakionopeutta löytääkseen ruokalähteitä tuhlaamatta aikaa.
• Jos tällainen lähde tunnistetaan suurella ravinnepitoisuudella, kyseinen yksilö lisää poikkileikkaustaan ​​säännöllisin väliajoin ja lisää siten kosketuspintaa substraatin kanssa. Tällä tavoin alue, jolle ravintoaineet voivat imeytyä, laajenee. Samaan aikaan eläin vähentää nopeuttaan, jotta käytettävissä oleva ruokavarasto todella loppuu.
• Heti kun tämä on suunnilleen tehty, Trichoplax pienentää poikkileikkaustaan ​​jälleen siirtyäkseen eteenpäin. Koska ruokalähteet, kuten levämatot, ovat usein suurempia, on järkevää, että sairastunut eläin lakkaa liikkumasta lyhyen ajan kuluttua tasoittaakseen itsensä uudelleen ja ottaakseen ravinteita. Siksi Trichoplax liikkuu suhteellisen hitaasti tässä vaiheessa.

Erityinen suunta , johon Trichoplax liikkuu, määräytyy sattumalta: Jos mittaat kuinka nopeasti yksittäinen eläin siirtyy pois (mielivaltaisesti määritetystä) lähtöpisteestä, löydät lineaarisen suhteen kuluneen ajan ja keskimääräisen neliömatkan välillä lähtöpisteestä ja nykyinen olinpaikka. Tällainen yhteys luonnehtii myös satunnaista Brownin liikettä , joka voi siten toimia mallina Placozoan liikkumiselle.

Pienet eläimet voivat myös uida aktiivisesti lippujensa avulla. Heti kun ne koskettavat mahdollista substraattia, tapahtuu dorsoventraalinen reaktio : takana olevat liput jatkavat lyöntiä, kun taas vatsan solujen flagellat pysäyttävät tahdin. Samaan aikaan ventraalinen puoli yrittää koskettaa maata; Pienet solujen ulkonemat ja invaginaatiot, mikrovillit , jotka sijaitsevat pylvässolujen pinnalla vatsan puolella, myötävaikuttavat kiinnittymiseen alustaan ​​tarttuvan (tarttuvan) vaikutuksensa kautta.

regenerointi

Placozoan merkittävä ominaisuus on, että ne voivat regeneroitua pienimmistä soluista. Vaikka suuri osa organismista poistetaan kokeessa, kokonainen eläin kehittyy muusta. On myös mahdollista harjata Trichoplax adhaerens seulan läpi siten, että yksittäiset solut eivät tuhoudu, vaan ovat suurelta osin erillään toisistaan. Koeputkessa ne sitten kokoontuvat uudelleen muodostaen täydellisiä organismeja. Jos tämä toimenpide suoritetaan useiden aikaisemmin värillisten eläinten kanssa samanaikaisesti, sama tapahtuu. Tässä tapauksessa voi jopa tapahtua, että tietylle eläimelle aiemmin kuuluneet solut ilmestyvät yhtäkkiä osana toista.

Jäljentäminen

Yleensä Placozoa lisääntyvät aseksuaalisesti. Tätä varten eläin ahtautuu keskelle niin, että syntyy kaksi suunnilleen samankokoista tytärtä, jotka kuitenkin pysyvät löysästi yhteydessä toisiinsa halkeamisen jälkeen . Orastumisprosessit ovat harvinaisempia: vedessä kelluvat pienet solupallot ("parvekset") erillään selästä, jotka yhdistävät kaikki tunnetut solutyypit ja kasvavat myöhemmin omiksi yksilöiksi.

Seksuaalisen lisääntymisen voi mahdollisesti laukaista liian suuri väestötiheys, joissakin tapauksissa korkeat veden lämpötilat; se on toistaiseksi ollut mysteeri ja vähän ymmärretty yksityiskohtaisesti. Laboratoriossa vain rappeutuvat yksilöt, jotka turpoavat veden saannin vuoksi, muodostavat munasoluja neljän tai kuuden viikon kuluessa. Nämä ovat todennäköisesti muodostuneet alemman epiteelin soluista ja kasvavat organismin sisäpuolelle. Ravinteiden ja (ulkoisesti muodostuneen) keltuaisen imeytymisen seurauksena fagosytoosin kautta liukenevasta äidin organismista ne turpoavat kokoon 70–120 µm. Useimmat yksilöt muodostavat vain yhden munasolun, harvoin jopa kolme. Samaan aikaan muodostuneet niin kutsutut F-solut voivat edustaa urospuolisia soluja ( siittiöitä ), mutta niiden toimintaa ei ole vahvistettu eikä hedelmöitysprosessia ole vielä havaittu; jotkut siittiöille tyypilliset proteiinit ilmentyvät kuitenkin soluissa. Hedelmöityksen (oletetun) jälkeen munasolu muodostaa ns. Hedelmöityskalvon, suojapeitteen. Alkion kehitys alkaa täydellisellä, yhtä suurella katkaisulla. Nuoret alkiat kasvavat äidin organismissa, ne vapautuvat sen rappeutumisen ja liukenemisen kautta.

Huomattavista ponnisteluista huolimatta ei ole koskaan ollut mahdollista pitää alkioita elossa 128-soluvaiheen jälkeen. Jatkokehitystä ei siis tiedetä. Oletettavasti laboratorioympäristöstä puuttuu toistaiseksi ymmärtämätön luontotyypin kriittinen tekijä.

Koska Placozoan elinikä on loputtomasti kloonaton aseksuaalisen lisääntymisen kautta, se voi olla loputon; Käytännössä joitakin kehityslinjoja, jotka ulottuvat yhdelle eläimelle, on pidetty kulttuurissa pitkään - yhdessä tapauksessa vuodesta 1969 lähtien - ilman seksuaalisia prosesseja.

Heimohistoria, filologia

Placozoan esi -isien suhteet ovat kiistanalaisia. Fossiilisia todisteita ei ole, eikä myöskään ole odotettavissa, joten Trichoplax adhaerens -lajin asema on määritettävä yksinomaan viimeaikaisten lajien vertailun perusteella . Placozoa ovat sienien (Porifera), cnidariaanien (Cnidaria), kammameduusien (Ctenophora) ja kahdenvälisten eläinten (Bilateria) vieressä. Näiden viiden ryhmän suhde on tieteellisesti kiistanalainen. Teoreettisesti on olemassa 105 mahdollisuutta syntyperäsuhteille 5 taksonin suhteen suhteen, joista monia on jo ehdotettu hypoteeseiksi. Tähän mennessä saadut tulokset, joista osa vaikutti alun perin vakiintuneilta, osoittautuivat suuresti riippuvaisiksi käytetystä menetelmästä ja kussakin tapauksessa mukana olevien taksonien lukumäärästä ja koostumuksesta, ja siksi niitä kaikkia pidetään epävarmoina.

Tehtävänä on ei- kudokseen eläimet ( "sienieläinmäiset") ei perustu oletettuun ovat määritelty laakkoeläimet vaan luokittelee eläimet mukaan niiden järjestäytymisaste: Aivan kuten sienet (Porifera), joiden kanssa ne yhdistyvät tässä taksonista, heiltä puuttuu kudos tai elimet; tässä yhteydessä epiteelin ei katsota olevan täysimittainen kudos. Nämä ovat kuitenkin "alkeellisia piirteitä", niin kutsuttuja symplesiomorfioita , jotka ulottuvat kaikkien eläinten yhteisiin esi-lajeihin eivätkä näin ollen voi fylogeneettisen järjestelmän mukaan muodostaa evoluutiosuhdetta. Muut biologit näkevät tässä regression, mikä tarkoittaa, että eläimet olisivat monimutkaisempien, organisoitujen esi -isien toissijaisia, yksinkertaistettuja jälkeläisiä.

Placozoa muiden Metazoan sisarryhmänä

Yksinkertaisen rakenteensa vuoksi Placozoaa pidetään joskus malliorganismeina yksittäisten solujen kehittymiseksi monisoluisiksi soluiksi . Sitten niitä pidetään kaikkien muiden monisoluisten solujen sisarryhmänä:

Monisoluiset eläimet (Metazoa)	NN    Sienet (Porifera)      Kudoseläimet (Eumetazoa)      Placozoa

Tärkeä argumentti tällaista pohjapinta asema laakkoeläimet on, sen lisäksi, että morfologisesti yksinkertainen organisaatio, rakenne mitokondrio-DNA: , riippumaton geneettinen materiaali mitokondrioita . Kuten monet yksisoluiset organismit, tämä on erittäin monimutkainen ja paljon monimutkaisempi kuin kaikkien muiden monisoluisten organismien, sienet mukaan lukien. Fylogenomiset tutkimukset, joissa suhteet analysoitiin vertaamalla mtDNA: n homologisia DNA -sekvenssejä, eivät osoittautuneet kovin valaiseviksi. Oletettavasti liian monien mutaatioiden vuoksi mitokondrioiden DNA ei ole enää filogeenisesti informatiivinen. Geneettisiä tutkimuksia, jotka osoittivat sisarryhmäsuhteen Placozoan ja muun Metazoan välillä, pidetään siksi erittäin epävarmoina ja tuskin luotettavina.

Epiteelihypoteesi

Tärkein puhtaasti morfologisiin ominaisuuksiin perustuva käsite pitää Placozoaa kudoseläinten (Eumetazoa) lähimpänä sukulaisena. Yleistä taksonia , joka tunnetaan nimellä Epitheliozoa, pidetään vuorostaan sienien sisarryhmänä (Porifera):

Monisoluiset eläimet (Metazoa)	Epiteeli   Placozoa  Kudoseläimet (Eumetazoa)  Cnidarians (Cnidaria)     Akrosomaatti      Sienet (Porifera)

Tällaista suhdetta tukevat ensisijaisesti erityiset solusolukytkennät , vyön desmosomit , joita esiintyy paitsi placozoissa, myös kaikissa sienien ulkopuolella olevissa eläimissä ja varmistetaan, että solut yhdistyvät toisiinsa muodostaen saumattoman kerroksen, kuten placozoa-tölkin epiteelin. Hypoteesin mukaan selkäepiteelin katsotaan olevan homologinen ektodermille , ventraalinen muiden metatsojen endodermille . Trichoplax adhaerens jakaa myös vatsassa esiintyvät rauhassolut useimpien kudoseläinten kanssa. Molempia ominaisuuksia voidaan pitää apomorfioina eli evoluutiosta peräisin olevina ominaisuuksina, ja ne muodostavat siten yhteisen taksonin kaikille kärsineille eläimille.

Eumetazoa -hypoteesi

Kolmas hypoteesi, joka perustuu pääasiassa molekyyligenetiikkaan, näkee Placozoan suuresti yksinkertaistetuksi kudoseläimeksi. Tämän mukaan Trichoplax adhaerens on peräisin eläimistä, joiden rakenne on paljon monimutkaisempi ja joilla oli jo lihaksia ja hermokudosta. Molemmat kudostyypit sekä epiteelin peruskalvo ovat siksi menetetty vain radikaalin toissijaisen yksinkertaistamisen kautta.

Useat tutkimukset ovat tällä hetkellä tulossa erilaisiin tuloksiin tarkan sisarryhmän suhteen: Joskus Placozoa pidetään cnidarialaisten (Cnidaria) lähimpinä sukulaisina , joskus kylkiluun meduusojen sisarryhmänä ja joskus ne jopa sijoitetaan suoraan viereen kahdenvälisesti symmetriset Bilateriat :

Monisoluiset eläimet (Metazoa)	Kudoseläimet (Eumetazoa)     NN    Cnidarians (Cnidaria)   NN    Placozoa      Bilateria      Kylkiluun meduusoja (Ctenophora)      Sienet (Porifera)

Pelkkä ehdotettu luokitus on cnidarians voidaan tällä hetkellä pitää poissuljettuna suurella todennäköisyydellä.

Kriittinen vastalause ehdotetulle skenaarialle on, että siinä jätetään täysin huomiotta eläinten morfologiset ominaisuudet. Tällainen äärimmäinen yksinkertaistaminen, koska se olisi oletettava Placozoalle mallin mukaan, tunnetaan myös vain loisorganismeista , mutta sitä on vaikea selittää toiminnallisesti villieläinlajeille, kuten Trichoplax adhaerens .

Järjestelmällisyys

Tällä hetkellä vain yksi laji, Trichoplax adhaerens , tunnustetaan osana Placozoaa. Kuitenkin vuonna 1893 italialainen Francesco Saverio Monticelli kuvasi toista lajia nimeltä Treptoplax reptans , jonka hän löysi Napolin ympärillä olevista vesistä . Sitä on kuitenkin pidetty kadonneena vuodesta 1896; Useimmat eläintieteilijät kyseenalaistavat nykyään olemassaolonsa.

Koska Trichoplax adhaerensin edustajien välillä on usein suuria geneettisiä eroja, jotka johtaisivat jakautumiseen eri sukuihin muissa organismiryhmissä, vaikuttaa erittäin todennäköiseltä, että ainoa laji morfologisten kriteerien mukaan todella vastaa salaperäistä eli ulkoisesti erottamattomia lajeja. Itse asiassa elektronimikroskooppisten tutkimusten jälkeen ilmoitettiin myös ensimmäiset morfologiset erot laboratoriossa viljeltyjen eri kloonien välillä . Tähän mennessä on tunnistettu noin 200 erilaista geneettistä linjaa, joista osa on laajalti maantieteellisesti jakautuneita, ja ne voivat mahdollisesti vastata noin 20–30 lajia. Lajien rajaamisen ongelma ryhmässä, jolla on vähän ominaisuuksia, on edelleen ratkaisematta. Linnaeuksen taksonomian, kuten perheiden tai järjestysten, ylempien tasojen osoittamista ei tällä hetkellä yleensä pidetä tarkoituksenmukaisena.

Alkuperäiset kuvaukset

Placozoa

Karl Gottlieb Grell: Trichoplax adhaerens FE Schulze ja metatsojen alkuperä. Julkaisussa: Naturwissenschaftliche Rundschau. 22, 1971. s. 160-161. ISSN  0028-1050

Treptoplax -reseptorit

Francesco Saverio Monticelli: Treptoplax reptans ng, n.sp. Julkaisussa: Atti della Reale Accademia dei Lincei, Quinta series, Rendiconti, Classe di scienze fisiche, matematiche e naturali 5, 1893, s.39-40 . ISSN  0001-4435

Trichoplax adhaerens

Franz Eilhard Schulze: Trichoplax adhaerens, marraskuu. yl., nov. spec. Eläinlääkäri Anzeiger 6 (132), 1883: 92-97. Leipzig, Wilhelm Engelmann Verlag.

nettilinkit

• Valvontaraportti valokuvilla (englanti)
• Lyhyt kuvaus valokuvilla (englanti)

Yksilöllisiä todisteita

1. ↑ ^{a b} Eitel, M. (2011): Trichoplax Schultze , 1883. julkaisussa: Schierwater, B.; Eitel, M.; DeSalle, R. (2017). Maailman Placozoa -tietokanta. Käytetty: World Register of Marine Species , käytetty 4. huhtikuuta 2017.
2. ^ Rüdiger Wehner, Walter Gehring: Eläintiede. 24. painos, Thieme, Stuttgart, kesäkuu 2007, s.696.
3. ↑ ^{a b c} Carolyn L.Smith, Frédérique Varoqueaux, Maike Kittelmann, Rita N.Azam, Benjamin Cooper, Christine A.Winters, Michael Eitel, Dirk Fasshauer, Thomas S.Rese (2014): Novel Cell Types, Neurosecretory Cells ja Varhaisen vaihtelevan metatsoan Trichoplax adhaerensin kehonsuunnitelma. Current Biology 24: 1565-1572. doi : 10.1016 / j.cub.2014.05.046
4. ↑ Loretta Guidi, Michael Eitel, Erica Cesarin, Bernd Schierwater, Maria Balsamo (2011): Ultrastruktuurianalyysit tukevat erilaisia ​​morfologisia linjoja Phylum Placozoa Grellissä , 1971. Journal of Morphology 272: 371-378. doi : 10.1002 / jmor.10922
5. ^ VJ Birstein (1989): Trichoplax sp. (Placozoa). Biologinen Zentralblatt 108 (1): 63-67.
6. ↑ ^{a b} Mansi Srivastava, Emina Begovic, Jarrod Chapman, Nicholas H.Putnam, Uffe Hellsten, Takeshi Kawashima, Alan Kuo, Therese Mitros, Asaf Salamov, Meredith L.Carpenter, Ana Y.Signorovitch, Maria A.Moreno, Kai Kamm, Jane Grimwood, Jeremy Schmutz, Harris Shapiro, Igor V.Grigoriev, Leo W.Buss, Bernd Schierwater, Stephen L.Dellaporta, Daniel S.Rokhsar (2008): The Trichoplax Genome and the Nature of Placozoans. Nature 454: 955-960. doi : 10.1038 / nature07191
7. ↑ ^{a b} Olivia Mendivil Ramos, Daniel Barker, David EK Ferrier (2012): Ghost Loci Imply Hox ja ParaHox Existence in the Last Common Ancestor of Animals. Current Biology 22 (20): 1951-1956. doi : 10.1016 / j.cub.2012.08.023
8. ↑ ^{a b} Michael Eitel, Hans-Jürgen Osigus, Rob DeSalle, Bernd Schierwater (2013): Placozoan maailmanlaajuinen monimuotoisuus. PLoS ONE 8 (4): e57131 doi : 10.1371 / journal.pone.0057131
9. ↑ Omid Paknia & Bernd Schierwater (2015): Maailmanlaajuinen elinympäristön soveltuvuus ja ekologinen niche -erottelu Phylum Placozoassa. PLoS ONE 10 (11): e0140162. doi : 10.1371 / journal.pone.0140162
10. ↑ Harald R.Gruber-Vodicka, Nikolaus Leisch, Manuel Kleiner, Tjorven Hinzke, Manuel Liebeke, Margaret McFall-Ngai, Michael G.Hadfield, Nicole Dubilier: Kaksi solunsisäistä ja solutyyppikohtaista bakteerisymbiontia plazozo Trichoplax H2: ssa. (2019). Nature Microbiology 4: 1465-1474. doi : 10.1038 / s41564-019-0475-9
11. ↑ T.Ueda, S.Koga, YK Marayama: Placozoan Trichoplax adhaerensin liikkumis- ja ruokintakäyttäytymisen dynaamiset mallit . Julkaisussa: BioSystems 54, 1999, 65-70. doi : 10.1016 / S0303-2647 (99) 00066-0
12. ^ Karl G. Grell & Gertrud Benwitz (1981): Täydentäviä tutkimuksia Trichoplax adhaerens FE Schulzen (Placozoa) ultrastruktuurista. Zoomorfologia 98 (1): 47-67.
13. ↑ Michael Eitel, Loretta Guidi, Heike Hadrys, Maria Balsamo, Bernd Schierwater (2011): New Insights into Placozoan Sexual Reproduction and Development. PLoS ONE 6 (5): e19639. doi : 10.1371 / journal.pone.0019639
14. ↑ Bernd Schierwater (2005): Lempieläinni, Trichoplax adhaerens. BioEssays 27: 1294-1302.
15. ↑ Bernd Schierwater, Peter WH Holland, David J. Miller, Peter F. Stadler, Brian M. Wiegmann, Gert Wörheide, Gregory A.Wray, Rob DeSalle (2016): Vuosituhannen evoluutiokeskustelun loputon analyysi: ”Unringing” Urmetazoon -kello. Ekologian ja evoluution rajat 4: 5. doi : 10.3389 / fevo.2016.00005
16. ↑ Martin Dohrmann & Gert Wörheide (2013): Novel Scenarios of Early Animal Evolution - Onko aika kirjoittaa oppikirjoja uudelleen? Integroiva ja vertaileva biologia 53 (3): 503-511. doi : 10.1093 / icb / ict008
17. ↑ Stephen L.DellaPorta, Anthony Xu, Sven Sagasser, Wolfgang Jakob, Maria A.Moreno, Leo W.Buss, Bernd Schierwater (2006): Trichoplax adhaerensin mitokondriogenomi tukee Placozoaa alempana metatsoonina. PNAS Proceedings of the National Academy of Sciences USA 103 (23): 8751-8756. doi : 10.1073 / pnas.0602076103
18. ↑ Fernanda Britto da Silva, Valéria C. Muschner, Sandro L.Bonatto (2007): Placozoan fylogeneettinen asema, joka perustuu suuriin alayksikkö (LSU) ja pieniin alayksikkö (SSU) rRNA -geeneihin. Genetiikka ja molekyylibiologia 30 (1): 127-132. doi : 10.1590 / S1415-47572007000100022
19. ↑ Tetyana Nosenko, Fabian Schreiber, Maja Adamska, Marcin Adamski, Michael Eitel, Jörg Hammel, Manuel Maldonado, Werner EG Müller, Michael Nickel, Bernd Schierwater, Jean Vacelet, Matthias Wiens, Gert Wörheide (2013): Deep metazoan phylogeny: Different geenit kertovat eri tarinoita. Molecular Phylogenetics and Evolution 67 (1): 223-233. doi : 10.1016 / j.ympev.2013.01.010
20. ↑ Peter Axe: Monisoluiset eläimet: uusi lähestymistapa luonnon fylogeneettiseen järjestykseen. Osa 1. Springer, Berliini / Heidelberg, 2012. ISBN 978 3642801143 . Epitheliozoa sivulla 77.
21. ^ Franz Eilhard Schulze: Trichoplax adhaerens, marraskuu. yl., nov. spec. Eläinlääkäri Anzeiger 6 (132), 1883: 92–97 digitoitu verkossa, osoitteessa archive.org