Embrithopoda

Embrithopoda
Arsinoitheriumin luuston rekonstruktio

Arsinoitheriumin luuston rekonstruktio

Ajallinen esiintyminen
Ylempi paleoseenista ylempään oligoseeniin
60--24 miljoonaa vuotta
Sijainnit
Järjestelmää
Nisäkkäät (Nisäkkäät)
Korkeammat nisäkkäät (Eutheria)
Afrotheria
Paenungulata
Tethytheria
Embrithopoda
Tieteellinen nimi
Embrithopoda
Andrews , 1906

Embrithopoda ovat kuolleet sukupuuttoon ja toistaiseksi vähän tutkittu joukko nisäkkäitä , jotka elivät myöhään Paleocene myöhään Oligocene noin 60-24 miljoonaa vuosi sitten. Ne kuuluvat Afrotheria ja ovat läheistä sukua runko eläimiin ja manaatit . Tärkein levitysalue oli Afrikka yhdessä silloisen Arabian niemimaan ja Länsi- Euraasian kanssa , jolloin toistaiseksi löytyy vain Turkista ja Romaniastaovat tunnettuja. Tärkein ja parhaiten dokumentoitu edustaja on arsinoitherium , joka oli ensimmäinen löydettiin vuonna Fayyum alussa 20-luvulla . 1970-luvulle asti Arsinoitherium oli myös ainoa Embrithopodan jäsen, vasta sitten löydettiin vähitellen muita sukuja ja lajeja. Jälleenrakennusten mukaan Embrithopodan edustajat asuivat järvien ja soiden reunoilla.

ominaisuudet

Arsinoitherium- kallo

Embrithopoda oli joukko pieniä muotoja, joiden edustajat, lukuun ottamatta terminaalista muotoa Arsinoitherium, tunnetaan suurelta osin vain hampaiden ja kallojen löydöistä. Erityispiirteitä on tässä hampaiden joukossa, jossa on pienempi määrä hampaita, joten varhaisempien korkeampien nisäkkäiden täydellinen hampaisto oli olemassa 44 hampaalla . Hampaiden rivi suljettiin eikä diastema keskeyttänyt sitä . Lisäksi, varhaisimpia edustajia lukuun ottamatta, heillä oli erittäin korkeat ( hypsodontiset ) hampaiden kruunut. Lisäksi molaareilla oli pureskuspinnalla kaksi poikittaista emaliharjaa , joten ne olivat tyypillisesti sorkkaeläinten bilopodontisia . Lophodontiaa Embrithopodassa ei saavutettu molaarien neljän pääkannen (para- ja metaconus poskipuolella sekä proto- ja hypoconus (pseudohypoconus Tethytheriassa) välillä kielen puolella; jokainen liittyy ylempiin molaareihin). Pikemminkin Embrithopodassa para- ja metaconus siirtyivät poskesta kielen puolelle, kun taas niiden kärjet olivat pienentyneet. Poskipuolella kahdesta suuremmasta kyynärpäästä (para- ja mesostyyli) tehtiin kaksi isompaa kyynärää, jotka sitten liittyivät para- ja metaconukseen harjanteiden kautta. Poskipuoli- ja kielenpuoleisten kärkirakenteiden välisiin harjanteisiin viitataan sen vuoksi Embrithopodassa myös prepa- ja premetakristana, ja niitä pidetään pseudolofeenina ("pseudoharjat"). Tämä erottaa myös Embrithopodan sorkka- ja sorkkaeläimistä ja muusta Tethytheriasta, jossa prototyypit ja paralofi muodostavat niput yhdistävät harjanteet. Hieman erilaisen rakenteen vuoksi oletetaan "pseudolophodontia" Embrithopodan tapauksessa.

Muussa luurankorakenteessa erityisesti arsinoitheriumilla on ulospäin sarvikuonon kaltainen muotoilu, jolla on pitkä ja vahva runko, pylväs-, lyhyet ja viisi-terävät etu- ja takajalat. Kallossa oli kaksi luontaisesta sarvesta tyypillistä paria, joiden etuosa oli hyvin suuri ja muodostui kokonaan nenän luusta . Takana oleva pieni istui etuluudella . Veren tubulusten muodostuminen sarvista osoittaa, että ne oli alun perin peitetty iholla. Yksittäiset kallonjäännökset varhaisista muodoista, kuten Stylolophus ja Palaeamasia, osoittavat, että tällä ei ollut sarvia. Varhaisten heimojen edustajien, kuten Stylolophus, paino oli todennäköisesti 20-128 kg, vähemmän moderni Palaeamasia painoi noin 275 kg. Arsinoitherium nuorimpana jäsenenä saavutti valtavat mittasuhteet elopainolla todennäköisesti 1,5-2,4 tonnia.

Paleohabitaatti ja paleobiologia

Arsinoitheriumin elävä rekonstruktio , piirustus: Heinrich Harder

Embrithopoda asutti alueita entisen Tethys-valtameren pohjois- ja eteläpuolella . Ne tunnetaan löytöistä Turkista , Romaniasta ja suurelta osin Afrikasta . Tärkein ja toistaiseksi laajin jäännökset tulevat Fayyum vuonna Egyptissä . Eläimillä on tyypillinen mukautuminen raskaaseen kehoon, jossa on hyvin pitkät yläjalkaosat ( olkavarsi ja reiden luut ) ja lyhyet alaosat, jolloin takajaloissa oleva polvinivel oli hyvin matala ja merkitsee lyhyttä askeleen pituutta. Jalat olivat erittäin istuttavia , jopa vahvempia kuin nykyiset norsut . Fuusioimattomat lannerangat osoittavat heikosti kehittyneen lantion vyön, kun taas kaula-nikamien rakenne osoittaa, että kallo pidettiin enimmäkseen korkealla. Tämän seurauksena Embrithopoda ja varsinkin Arsinoitherium mukautuivat todennäköisesti osittain vesieliöihin. Eläimet asuivat suoalueilla, joissa he toisinaan kävivät ruokaa maalla. Koska fossiileja, muun muassa, Palaeoamasia havaittiin vuonna hiilen kerrokset , jotka on muodostettu soinen ympäristössä, kuten elämäntapa voidaan myös olettaa aikaisemmin muotoja.

Järjestelmää

Ulkoinen ja sisäinen järjestelmällisyys

Embrithopodan systemaattinen sijainti Gheerbrantin et ai. 2018
 Paenungulatomorpha  

 Ocepeia (†)


   

 Abdounodus (†)


  Paenungulata  

 Hyracoidea ( hyrax )


  Tethytheria  

 Embrithopoda (†)


   

 Proboscidea ( Proboscidea )


   

 Sirenia (manaatit)







Malli: Klade / Ylläpito / Tyyli

Embrithopoda luokitellaan nisäkkään ryhmässä Paenungulata ja, tämän ryhmän sisällä, tarkemmin sanottuna taksoniin on Tethytheria . Tethytheria sisältää nykyään elävät norsut ja manaatit , jotka ovat Embrithopodan lähimmät viimeaikaiset sukulaiset. Tämän seurauksena Embrithopoda voidaan osoittaa, että ylemmän tason järjestys on Afrotheria , yksi neljästä päälinjat korkeampi nisäkkäiden, joka kuitenkin edustaa taksonin määritelty molekyyligenetiikan . Vaikka Charles W. Andrews asetti Embrithopodan alun perin systemaattiseen virtsarakon läheisyyteen vuonna 1906, myöhemmät tutkimukset osoittivat suhdetta norsuihin ja manaatteihin . Tetytherian sijainti osoitetaan muun muassa useilla kallon ominaisuuksilla, kuten keskellä oleva leukaluu , joka on ulotettu taakse ja koskettaa etuluuta . Tämä ominaisuus yhdistää myös manaatit ja kärsimykset, ja sitä pidetään Tethytherian ominaisuutena. Jotain samanlaista voidaan sanoa takahampaista, joilla Tethytheriassa ei enää ole selenodontista vaikutusta ektolofin, hammaspinnan ulkopuolella olevan emaliharjan vähenemisen takia, kuten ratapölkkyjen ja joidenkin muiden paenungulatojen tapauksessa. Tarkasta sijainnista Tethytheriassa keskustellaan. Jotkut tutkijat näkevät Embrithopoda kuin sisar ryhmä sireenejä tai kärsä tai kun vanhempi ryhmä Tethytheria. Toiset sijoittavat heidät Phenacolophidaen lähelle . Joissakin tapauksissa Phenacolophidae, jotka sisältävät muun muassa Phenacolophus ja Minchenella päässä Paleocene Itä -Aasiassa , luokitellaan alkeellisin jäsenet Embrithopoda. Aiemmin tämä on usein kyseenalaistettu viitteillä siitä, että tätä näkemystä ei tuettu .. Hammaskiillon mikrorakenteen tutkimukset osoittavat, että Phenacolophidae-heimo eivät kuulu Embrithopodaan. Joskus Phenacolophidea pidetään perusryhmänä Tethytheriassa, molaarien rakenne voi myös ehdottaa läheisempää suhdetta Laurasiatheriaan , erityisesti parittomat sorkka- ja kavioeläimiin .

Embrithopodan sisäinen rakenne julkaisun Gheerbrant et ai. 2021
 Embrithopoda  

 Stylolophus


   

 Palaeamasia


   

 Hypsamasia


   

 Crivadiatherium


   

 Namatherium


   

 Arsinoitherium


Malli: Klade / Huolto / 3Malli: Klade / Huolto / 4



Malli: Klade / Ylläpito / Tyyli
Embrithopodan sisäinen rakenne Erdal et ai. 2016
 Embrithopoda  

 Namatherium


  Arsinoitheriidae  
  Arsinoitheriinae  

 Arsinoitherium


  Palaeamasinae  

 Palaeamasia


   

 Hypsamasia


   

 Crivadiatherium






Malli: Klade / Ylläpito / Tyyli

Embrithopodassa erotetaan kuusi sukua, joissa on kahdeksan tai yhdeksän lajia. Sisäinen rakenne on toistaiseksi aiheuttanut vaikeuksia. Syynä tähän on harvaan siirretty materiaali. Vastaavasti kolmen suvun ( Stylolophus , Palaeoamasia ja Arsinoitherium ) ylä- ja alahammastuksesta on jäljellä jäännöksiä , kahdesta toisesta suvusta ( Namatherium ja Hypsamasia ) tunnetaan vain ylemmistä hampaiden jäännöksistä , toisesta suvusta ( Crivadiatherium ) vain alemmista. Tämän seurauksena vertailumahdollisuudet ovat rajalliset ja suhteet toisiinsa voidaan rekonstruoida vain osittain. Hyvin primitiivinen Stylolophus näkyy Embrithopodan kehityksen pohjalla, jota tukevat hampaiden matala kruunun korkeus ja yksittäiset erityiset hampaiden ominaisuudet. Suku on sijoitettu Stylolophodae- monotyyppiseen perheeseen. Muiden sukujen rakenne ei ole selvä. Jotkut tutkijat pitävät parempana jakautumista kahteen perheeseen, Palaeoamasidae ja Arsinoitheriidae , minkä vahvistavat myös kaksi tutkimusta vuosina 2018 ja 2021. Palaeamasidae-ryhmät rajoittuvat Euraasiaan ja ovat ryhmän varhaisia ​​heimojäseniä, kun taas Arsinoitheriidae-lajeja oli laajalle levinnyt Afrikassa ja Arabian niemimaalla, jotka tuolloin muodostivat yksikön maanosan kanssa ja sisältävät nuorempia muotoja heimohistoriaan. Molemmat ryhmät eroavat eläinten koosta yleensä, takaosan molaarien hypsodontian asteesta ja kolmannen lophen muodostumisen voimakkuudesta viimeiselle molaarille. Phylogenetic tutkimus vuodesta 2016, mutta tukee jako on perhe, Arsinoitheriidae, joka sitten yhdistyy kaksi subfamilies kanssa Palaeoasaminae ja Arsinoitheriinae. Ongelmana on Namatheriumin asema , jonka ensimmäisessä kuvauksessa , mukaan lukien lukuisat kallon piirteet, katsottiin olevan läheisessä yhteydessä Arsinoitheriumiin . Kuitenkin fylogeneettiseen tutkimukset 2016 näkevät sen sisko taksonin muille edustajille Embrithopoda (lukuun ottamatta Stylolophus , jota ei tiedetty) johtuen hammashoidon morfologisia ominaisuuksia . Sen sijaan vuosina 2018 ja 2021 tehdyt tutkimukset kannattavat jälleen läheistä suhdetta arsinoithiumiin .

Katsaus Embrithopodan perheisiin ja sukuihin

Yhteensä kuusi suvua, joissa on kahdeksan yhdeksän lajia, erotetaan, joitain muita lajeja ei ole vielä kuvattu. Tässä esitetty rakenne seuraa Gheerbrant et ai. 2021:

  • Tilaus: Embrithopoda Andrews , 1906

Heimojen historia

Embrithopodalla on suhteellisen pitkä filogeneettinen menneisyys, joka alkoi myöhäisessä paleoseenissa noin 60 miljoonaa vuotta sitten. Niiden alkuperä ja evoluutiohistoria ovat suurelta osin epäselviä. Fossiilisen materiaalin jakautuminen pohjoisosassa olevien palaeoamasinen-muotojen ja Tethys-valtameren eteläreunalla olevien arsinoitheriinen-muotojen kanssa johti aluksi keskusteluun sekä euraasialaisesta että afro-arabialaisesta alkuperästä vastaavien myöhempien muuttoliikkeiden kanssa. Se, että Palaeamasamasen nuorimmat ja Arsinoitheriidae-ryhmän vanhimmat ovat ajallisesti päällekkäisiä, tekee jälkimmäisen suorasta alkuperästä epäilyttävää. Tämän mukaan Embrithopodan jakamisen on oltava paljon pidemmälle menneisyydessä, jota puolestaan ​​tukee myös kahden sukulaisryhmän paleobiogeografinen jakauma. Embrithopodan yleiset kehityssuuntaukset löytyvät kehon koon yleisestä massiivisesta kasvusta ja molaarien uudelleensuunnittelusta matalista korkeisiin hampaiden kruunuihin.

Omaperäisimmistä lomake mennessä kannalta sukututkimusta on Stylolophus päässä Ouled-Abdounin Basin in Marokossa ja päivämäärät Ala Eocene . Suhteellisen pienellä eläimellä, jonka molaaririvi oli 4 cm pitkä, oli jo tyypilliset molaarihampaat kahdella harjalla, mutta hampaiden kruunut olivat edelleen suhteellisen matalat. Kallo on dokumentoitu pirstoutuneen kappaleen yli. Sarvet eivät ole vielä tunnistettavissa tässä, mutta suurentuneet etuseinät ilmestyvät, joita voidaan mahdollisesti pitää sarven muodostumisen alustavina vaiheina. Sekä vanhuuden ja alkuajan ominaisuuksia Stylolophus voidaan tulkita osoitukseksi siitä, että Embrithopoda peräisin Afrikasta ja vasta myöhemmin levinneet kautta Tethys. Entinen valtameri erotti sitten Euraasian afrikkalaisesta mannermaasta.

Tethysin pohjoisreunasta löydettiin kuitenkin vanhin fossiilinen näyttö Embrithopodasta. Kyse on Hypsamasia päässä Uzunçarsidere muodostaminen on Haymana Polatlı altaan lähellä Ankara keskustassa Anatolia . Tämän fossiilirikkaan kalliomuodostelman stratigrafinen sijainti oletetaan mukana olevien havaintojen, kuten sorkka- ja sorkkaeläinten Hilalia Pleuraspidotheriidae- ryhmästä paleoseenin päähän, perusteella , mutta tarkasta luokituksesta keskustellaan. Hypsamasia tunnetaan vain muutamasta selvästi korkealla kruunatusta yläleuan hampaasta ( hypsodont ). Verrattuna Hypsamasia , Palaeoamasia sen melko alhaisen kruunasi ( brachyodont ) poskihampaat suunniteltiin vielä alkuajan. Lisäksi se ei saavuttanut suhteellisensa mittoja, toinen molaari oli keskimäärin 2,9, kolmas 4 cm leveä. Tyypin sivusto sisältää Eski-Celtek muodostumista lähellä Amasya Pohjois-, Keski Turkki . Tämä kuuluu ypresian Ala Eocene millä perusteella on ohut foraminiferenhaltigen nauha näkyy lähellä todellista Fund kerros, edelleen läsnäolo kanssa Hilalia liittyvät Parabunodon . Toistaiseksi Palaeamasia tunnetaan noin puolesta tusinasta Turkista, mukaan lukien Bultu-Zile ja Çiçekdag, molemmat Turkki. Turkin Mustanmeren rannikolla sijaitsevan Boyabatin hammaslöydöt kuuluvat siirtymiseen eoseenista oligoseeniin ja edustavat viimeisimpiä löydöksiä Embrithopodasta Euraasiassa. Koko Palaeamasian löydösaineisto sisältää vain noin tusinan jäännöksiä alaleuan ja leuan palasista kallon osiin. Kahden tunnetun kallon katon säilyttäminen viittaa siihen, että Palaeamasiassa ei muodostunut luisia sarvia . Crivadiatheriumilla oli toisaalta huomattavasti nykyaikaisempia piirteitä verrattuna Palaeamasiaan ja Hypsamasiaan , mikä heijastuu muun muassa voimakkaammin molarisoituneissa esisolaareissa. Se oli myös kokonaisuudessaan suurempi, toisen molaarin noin 4,8 cm ja kolmannen noin 5,5 cm pituisen. Suku, johon voidaan määrätä vähintään kaksi lajia, löydettiin Hategin syvennyksestä Romanian länsiosasta . Alueen ikää ei ole täysin ymmärretty, mutta se sijaitsee alemman oligoseenin ja keski-eoseenin välillä.

Afrikassa alkiopodit voidaan peittää Namatheriumilla vasta keski-eoseenissa noin 49 miljoonaa vuotta sitten . Tämä on toistaiseksi vasta antoi perusteella osittaisen kallon läheisyydestä Musta Crow vuonna rajoitetulla alueella ja Namibian . Sille on ominaista yksinkertaisempi hampaan rakenne, jossa on vähän molarisoituneita etuhampaita, takahampaat olivat korkeammalla kruunulla kuin Euraasian alkiossa. Kuitenkin, Namatherium ei yltänyt mitat myöhemmin embryopods Afrikassa, joka on esitetty pituus molaarinen sarja noin 11,6 cm. Onko suvulla jo sarvia, ei voida vastata kallon säilymisen vuoksi, mutta jotkut nenän alueen anatomiset piirteet osoittavat tämän. Tunnetuimpia ja yleisimmin luovutettuja edustajia olivat Embrithopoda ja Arsinoitherium , joka levisi suurelle osalle nykypäivän Afrikkaa ylemmästä eoseenista oligoseenin loppuun . Kaikkiaan yli 47 henkilöä on tullut luoksemme. Luurankoa on tutkittu melkein laajasti, mutta täysin nivellettyä luurankoa ei ole. Se on myös Embrithopodan suurin jäsen, jonka kaksi takamolaaria olivat vastaavasti 7,7 ja 7,4 cm ja koko moolirivi jopa 23 cm pitkä. Lisäksi molaarit olivat erittäin hypsodontisia ja saavuttivat kruunun korkeuden jopa 13 cm. Erinomaisia ​​ovat löydöt Egyptin Fayyumista , jonka talletukset ovat peräisin ylemmästä eoseenista ja alemmasta oligoseenista 40-30 miljoonaa vuotta sitten. Jäännökset yhtä tärkeää Dor el Talhan sivusto on Libyassa on samanlainen geofysikaalisia alue . Muut Ylä Vieraiden löytöjä tulevat Tunisiasta ja Oman on Arabian niemimaalla , joka tuolloin muodostivat maamassan Afrikan kanssa. Angolan Malembe ja Etiopia Chilga-löydökset löytyvät edelleen ala-oligoseenista . Jälkimmäisessä paikassa suurempi näistä kahdesta kuvatusta Arsinoitherium-lajista voitaisiin myös tunnistaa ainutlaatuisena yksilönä . Viimeisin arsinoitheriumin ja siten myös Embrithopodan ennätys on peräisin Lothidokista Luoteis- Keniassa . Se on peräisin ylemmästä oligoseenista 27--24 miljoonaa vuotta sitten, mutta toistaiseksi siihen on sisältynyt vain yksi eristetty molaari. Nykyisen tietämyksen mukaan Embrithopoda kuoli ennen seuraavan mioseenin alkua, tältä ajalta ei löydy löydöksiä. Niiden loppu voisi kulkea käsi kädessä oligoseenista mioseeniin siirtymisen vakavien muutosten kanssa, kun Tethysin sulkeminen loi maasillan Euraasiaan ja aloitti siten suuren eläimistönvaihdoksen näiden kahden mannermaisen massan välillä. Toisin kuin konservatiivisempi Embrithopoda, muut alun perin endeemiset afrikkalaiset eläinryhmät, kuten kärsä, kokivat laajan monipuolistumisen ja asuttivat onnistuneesti Euraasian.

Tutkimushistoria

Alunperin Embrithopoda vasta tunnetaan Fayyum vuonna Egyptissä , jossa kaikki löydöt kuuluvat sukuun Arsinoitherium , joka on myös yleisin ja parhaiten tutkittu jäsen koko tilaus. Nämä löydettiin ensimmäisen kerran siirtymässä 1800-luvulta 1900-luvulle, jolloin brittiläinen geologi Hugh John Llewellyn Beadnell tutki ensin Fayyumin altaan talletuksia ja löysi siellä fossiileja. Kun Charles William Andrews oli liittynyt hänen seuraansa, vuodelta 1901 voitaisiin saada lisää löydöksiä, mukaan lukien jättimäiset käärmeet, kuten Gigantophis ja kärsä, kuten Barytherium ja Moeritherium . Löytöihin sisältyi myös enintään 3,4 metrin pituisen nisäkkään jäännöksiä, joiden kallossa oli kaksi paria luisia sarvia, ja Beadnell antoi hänelle vuonna 1902 tieteellisen nimen Arsinoitherium . Jatkotyöt työmaalla tekivät samaan aikaan saksalaiset ja itävaltalaiset tutkijat Eberhard Fraas ja Richard Markgraf , jotka löysivät myös arsinoitheriumia . Henry Fairfield Osbornin johtama Yhdysvaltain luonnonhistoriallinen museo suoritti vuonna 1907 suuren retkikunnan Fayyumin alueelle ja löysi ainakin kuusi arsinoitheriumin kalloa . Hyvin 1900-luvun puolivälin jälkeen sekä Arsinoitherium- suku että koko Embrithopodan järjestys tunnettiin vain Fayyumista. Vasta 1980-luvulla löydettiin lisää löytöjä muilta Afrikan mantereen alueilta, esimerkiksi pohjoisosilta, kuten Libyasta ja Tunisiasta, Angolasta Lounais-Afrikasta ja Itä-Afrikasta, kuten Etiopia ja Kenia. Vuosituhannen vaihteessa tätä melkein yleafrikkalaista levinneisyyttä laajennettiin koskemaan fossiileja Arabian niemimaalta .

Jo 1966, hammas jäänteitä Eski-Celtek hiilikaivos Pohjois Turkki siirrettiin uuteen sukuun Palaeoamasia , joka, johtuen suunnittelu yläleuan poskihampaita pidettiin jäsenenä Chalicotheriidae ja siten pysyvän sisällä pariton sorkka- ja kavioeläin . Uudet ja informatiivisemmat löydöt johtivat luokitteluun Embrithopodassa vuonna 1979. Siellä he muodostivat oman alaryhmänsä, Palaeoamasinae, joka oli Arsinoitheriinae-kasvoja vastapäätä, mutta jota ei pidetty heidän suorana filogeneettisenä esi- isänään . Vasta muutama vuosi aiemmin kuvattiin toinen Embrithopodan jäsen Romaniasta, Crivadiatherium , joka on järjestelmällisesti lähellä Palaeamasiaa . Näitä löydöksiä seurasivat muut saman suvun jäsenet 1980-luvulla. Tämä osoitti, että Embrithopoda oli alun perin paljon levinneempi ja esiintyi Afrikasta Länsi-Eurasiaan. Hypsamasia löydettiin Keski-Turkista 1990-luvun lopulla . Kun Embrithopodan sisällä ilmeni enemmän erilaisia ​​muotoja, Palaeamasinae-alaperhe nostettiin samanaikaisesti perhetasolle, koska nämä aikaisemmin vain Euraasiassa esiintyneet edustajat poikkesivat merkittävästi Afrikan Embrithopodista. Mutta tätä ei ole yleisesti hyväksytty. Vuonna 2008 Namatherium löytyi Lounais-Afrikassa tieteellisesti käyttöön kuin lähisukulainen Arsinoitherium ja fylogeneettisesti vanhempi edustaja Afro-Arabia Embrithopoda. Tähän asti primitiivisin muoto on saanut tieteellisen tunnustuksensa vuonna 2018 Stylolophus- suvun kanssa . Löytöt ovat tulleet meille Marokosta .

Vasta muutama vuosi Arsinoitheriumin ensimmäisen kuvauksen jälkeen , vuonna 1904, Andrews viittasi suvun ensin Amblypoda-ryhmään, johon tuolloin kuului myös Dinocerata ja Pantodonta . Samana vuonna hän hylkäsi tämän suhteen ja loi taksonin Barypoda, jonka nimi viittaa Arsinoitheriumin vahvoihin raajoihin . (Samalla Andrews esitteli Barytheria, jossa hän viittasi Barytherium , varhainen edustaja kärsä , ja ryhmitelty niitä Amblypoda). Barypoda osoittautui myöhemmin huolestuneeksi, koska Ernst Haeckel oli jo käyttänyt tätä termiä joillekin pussieläimille vuonna 1866 . Tästä syystä Andrews nimitti Barypoda Embrithopodan uudelleen vuonna 1906. Nimi koostuu kreikkalaisista sanoista ἐμβριθής ( embrithēs "raskas" tai "painava") ja πους ( pous , "jalka"), ja siksi sillä on sama merkitys kuin Barypodalla. Nimenmuutos julkaistiin Nature- lehdessä hänen kokonaisvaltaisessa teoksessaan Fayumin, Tertiary Vertebrata, Egypti , kuvaava luettelo , joka ilmestyi samana vuonna , Andrews pystyi mainitsemaan nimen Embrithopoda vain alaviitteessä.

kirjallisuus

  • Ozan Erdal, Pierre-Olivier Antoine ja Sevket Sen: Uusi materiaali Palaeamasia kansui (Embrithopoda, Mammalia) Turkin eoseenista ja filogeneettinen analyysi Embrithopodasta lajitasolla. Paleontologia, 2016 doi: 10.1111 / pala.12247
  • Kenneth D. Rose: Nisäkkäiden aikakauden alku. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, s.1-431 (s.265-267)
  • Sevket Sen: Afrikkalaisten nisäkkäiden leviäminen Euraasiassa Kenozoicin aikana: Tapoja ja miksi. Geobios 46, 2013, s.159-172

Yksittäiset todisteet

  1. ↑ Nicholas Court: Ainutlaatuinen muoto hampaiden bilopodontiasta ja funktionaalinen tulkinta arsinoitheriumin (Mammalia, Embrithopoda) nielemisjärjestelmän erityispiirteistä. Historiallinen biologia: International Journal of Paleobiology 6 (2), 1992, s. 91-111.
  2. ↑ a b c d e f g h i j k Emmanuel Gheerbrant, Arnaud Schmitt ja László Kocsis: Varhaiset afrikkalaiset fossiilit selvittävät embrithopod-nisäkkäiden alkuperän. Current Biology 28 (13), 2018, s. 2167–2173, doi: 10.1016 / j.cub.2018.05.032
  3. ↑ b c d Kenneth D. Rose: alku iän nisäkkäitä. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, s.1-431 (s.265-267)
  4. ↑ b c d e f William Sanders, D. Tab Rasmussen ja John Kappelman: Embrithopoda. Julkaisussa: Lars Werdelin ja William Joseph Sanders (toim.): Afrikan kenotsooiset nisäkkäät. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Lontoo, 2010, s.115-122
  5. B a b c d e Emmanuel Gheerbrant, Fatima Khaldoune, Arnaud Schmitt ja Rodolphe Tabuce: Varhaisimmat ambithopodiset nisäkkäät (Afrotheria, Tethytheria) Marokon varhaisesta eoseenista: anatomia, systemaattinen ja filogeneettinen merkitys. Journal of Mammalian Evolution 28, 2021, s.245-283, doi: 10.1007 / s10914-020-09509-6
  6. Ket a b c d e Sevket Sen: Afrikkalaisten nisäkkäiden leviäminen Euraasiassa kenozoikan aikana: Tapoja ja miksi. Geobios 46, 2013, s.159-172
  7. ↑ a b c Emmanuel Gheerbrant, Mbarek Amaghzaz, Baadi Bouya, Florent Goussard ja Charlène Letenneur: Ocepeia (Marokon keskipaleoseeni): Afroterian nisäkkään vanhin kallo. PLOSone 9 (1), 2014, s. E89739, doi: 10.1371 / journal.pone.0089739
  8. ↑ Michael J. Stanhope, Victor G. Waddell, Ole Madsen, Wilfried W. de Jong ja S. Blair Hedges: Gregory C. Cleven, Diana Kao ja Mark S. Springer. 1998. Molekyylitodisteet Insectivoran monista alkuperistä ja endeemisten afrikkalaisten hyönteissyöjien uudesta järjestyksestä. PNAS 95, 1998, s. 9967-9972
  9. ^ A b c Charles W. Andrews: Kuvaava luettelo Egyptin Fayumin korkea-asteen selkärankaista. Lontoo, 1906, s. 1-324 (s. Xiv)
  10. ^ Nicholas Court: Arsinoitheriumin kallo (Mammalia, Embrithopoda) ja sorkkaeläinten korkeamman tason keskinäiset suhteet. Palaeovertebrata 22 (1), 1992, s. 1-43
  11. ↑ Erik R Seiffert: uusi arvio afrotherian phylogeny perustuu samanaikaiseen analyysi genomiselle, morfologiset ja fossiilisten todisteita. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, s.224
  12. ↑ Julien Benoit, Samuel Merigeaud ja Rodolphe Tabuce: Homoplasia Tethytherian korvan alueella ja Embrithopodan systemaattinen sijainti (Mammalia, Afrotheria). Geobios 46, 2013, s.357-370
  13. ↑ Rodolphe Tabuce, Laurent Marivaux, Mohammed Adaci, Mustapha Bensalah, Jean-Louis Hartenberger, Mohammed Mahboubi, Fateh Mebrouk, Paul Tafforeau ja Jean-Jacques Jaeger: Pohjois-Afrikan varhaisen korkea-asteen nisäkkäät vahvistavat molekulaarista Afrotheria-kladia. Proceedings of the Royal Society Series B 274, 2007, s. 1159-1166.
  14. ↑ Malcolm C.McKenna ja Earl Manning: Mongolian Paleogene-suvun Phenacolophus affiniteetit ja paleobiogeografinen merkitys. Julkaisussa: JL Hartenberger (Toim.): Faunes de Mammifères du Paléogène d'Eurasie. Geobios, MS 1, 1977, s. 61-85
  15. ↑ Malcolm C.McKenna ja Susan K.Bell: Nisäkkäiden luokittelu lajin tason yläpuolelle. Columbia University Press, New York, 1997, s.1-631 (s.87-91)
  16. B a b Constantin Radulesco, Gheorghe Iliesco ja Maria Iliesco: Un Embrithopode nouveau (Mammalia) dans la Paléogene de la Hépression de Hateg (Roumanie) et la géologie de la région. Uusi geologian ja paleontologian vuosikirja, Mitteilungshefte 11, 1976, s.690–698
  17. ↑ a b c d e M. C. Maas, JGM Thewissen ja J. Kappelmann: Hypsamasia seni (Mammalia: Embrithopoda) ja muut nisäkkäät Turkin eoseenikartalimuodostelmasta. Carnegien luonnonhistoriallisen museon tiedote 34, 1998, s.286-297
  18. ^ Wighart von Koenigswald: Radiaalisen emalin ainutlaatuinen erilaistuminen Arsinoitheriumissa (Embrithopoda, Tethytheria). Historiallinen biologia 25 (2), 2013, sivut 183-192
  19. ↑ Emmanuel Gheerbrant, Andrea Filippo ja Arnaud Schmitt: Afrotherian ja Laurasiatherian untuvikkomaisten nisäkkäiden lähentyminen: Ensimmäiset morfologiset todisteet Marokon paleoseenista. PLoS ONE 11 (7), 2016, s. E0157556, doi: 10.1371 / journal.pone.0157556
  20. B a b c d e f g Ozan Erdal, Pierre-Olivier Antoine ja Sevket Sen: Uusi materiaali Palaeoamasia kansui (Embrithopoda, Mammalia) Turkin eoseenista ja Fylogeneettinen analyysi Embrithopodasta lajitasolla. Paleontologia 59 (5), 2016, s.631-655, doi: 10.1111 / pala.12247
  21. ^ A b c William J.Sanders, Wojciech Nemec, Mauro Aldinucci, Nils E.Janbu ja Massimiliano Ghinassi: Uusimmat todisteet Palaeamasiasta (Mammalia, Embrithopoda) Turkin Anatoliassa. Journal of Vertebrate Paleontology 34 (5), 2014, s.1155-1164
  22. ↑ a b c Martin Pickford, Brigitte Senut, Jorge Morales, Pierre Mein ja Israel M.Sánchez: Nisäkkäät Namibian luterilaisesta. Memoir of the Geological Survey of Namibia 20, 2008, s.465-514
  23. ↑ Grégoire Métais, Emmanuel Gheerbrant ja Sevket Sen: Parabunodon -suvun uudelleen tulkinta (Ypresian, Turkki): vaikutukset pleuraspidotheriid-nisäkkäiden evoluutioon ja levinneisyyteen. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments 92, 2012, s.477-486
  24. B a b Sevket Sen ja Emile Heintz: Palaeamasia kansui Ozansoy 1966, embrithopodi (Mammalia) de l'Éocene d'Anatolie. Annales de Paléontologie (Vertébres) 65 (1), 1979, s.73-91
  25. B a b Constin Radulesco ja Jean Sudre: Crivadiatherium iliescui n. Sp., Nouvel Embrithopde (Mammalia) de la Paléogene ancien de la dépression de Hateg (Roumanie). Palaeovertebrata 15 (3), 1985, s. 139-157
  26. ↑ Donald R. Prothero ja Robert M. Schoch: Sarvet, hampaat ja räpylät. Sorkkaisten nisäkkäiden kehitys. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2003, ISBN 0-8018-7135-2 ( s.141-143 )
  27. B a b Nicolas Vialle, Gilles Merzeraud, Cyrille Delmer, Monique Feist, Suzanne Jiquel, Laurent Marivaux, Anusha Ramdarshan, Monique Vianey-Liaud, El Mabrouk Essid, Wissem Marzougui, Hayet Khayati Ammar ja Rodolphe Tabuce: Löydätkö syleilyä? myöhäisessä Tunisian eoseenissä. Journal of African Earth Sciences 87, 2013, s.86-92
  28. ^ A b Abdul Razak Al-Sayigh, Sobhi Nasir, Anne S. Schulp ja Nancy J. Stevens: Ensimmäinen kuvattu arsinoitherium Omanin ylemmästä eoseeniaydimin muodostumisesta: Biogeographic implications. Palaeoworld 17, 2008, s.41-46
  29. ^ A b c William J. Sanders, John Kappelman ja D. Tab Rasmussen: Uudet suurirunkoiset nisäkkäät myöhään oligoseenialueelta Chilgasta, Etiopia. Acta Palaeontologica Polonica 49 (3), 2004, s. 365-392
  30. ^ Martin Pickford: Première découverte d'une faune mammalienne terrestre paléogène d'Afrique sub-saharienne. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris 302, 1986, s.1205-1210 ( online )
  31. ^ A b D. Tab Rasmussen ja Mercedes Gutiérrez: Nisäkäseläimistö Luoteis-Kenian myöhäisestä oligoseenista. Palaeontographica-osasto A 288 (1-3), 2009, s.1-52
  32. ↑ John Kappelman, D. Tab Rasmussen, William J. Sanders, Mulugeta Feseha, Thomas Bown, Peter Copeland, Jeff Crabaugh, John G. Fleagle, Michelle Glantz, Adam Gordon, Bonnie Jacobs, Murat Maga, Kathleen Muldoon, Aaron Pan, Lydia Pyne, Brian Richmond, Timothy Ryan, Erik R.Seiffert, Sevket Sen, Lawrence Todd, Michael C.Wiemann ja Alisa Winkler: Etiopian oligoseeninisäkkäät ja faunanvaihto Afro-Arabian ja Euraasian välillä. Nature 426, 2003, s. 549-552
  33. ^ Vincent L.Morgan ja Spencer G.Lucas: Muistiinpanoja päiväkirjasta - Fayum Trip, 1907 (perustuu retkipäiväkirjaan ja valokuviin Walter Grangerista). Bulletin of New Mexico Museum of Natural History and Science 22, 2002, s. 1–148 (online)
  34. ^ Charles W. Andrews: Lisähuomautuksia Egyptin eoseenin nisäkkäistä. Geological Magazine 5, 1904, s.157-162 ( online )
  35. ^ Charles W. Andrews: Huomautus Barypodasta, sorkka- ja sorkkaeläinten nisäkkäiden uudesta järjestyksestä. Geological Magazine 5, 1904, s.481-482 ( online )
  36. ^ Charles W. Andrews: Ehdotettu muutos nimikkeistössä. Nature 73, 1906, s.224
  37. Gay George Gaylord Simpson: Nisäkkäiden luokittelun periaatteet ja luokitus. Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1945, s. 1–350 (s. 134 ja 249)

nettilinkit

Commons : Embrithopoda  - kokoelma kuvia, videoita ja äänitiedostoja