Hyrax

Hyrax
Bush hyrax ( Heterohyrax brucei )
Järjestelmällisyys
Luokka : Nisäkkäät (Mammalia) Alaluokka : Korkeammat nisäkkäät (Eutheria) Päällikkö : Afrotheria ilman arvoa: Paenungulata Tilaa : Hyrax Perhe : Hyrax
Tieteellinen nimi tilauksen
Hyracoidea
Huxley , 1869
Tieteellinen nimi on  perheeseen
Procaviidae
Tuomas , 1892

Hyrax (Procaviidae) ovat perheen sisällä Hyracoidea järjestystä samanniminen saksaksi . Se on hyvä kani iso ja marmottien ulkonäkö muistuttaa nisäkkäiden jäseniä . Heidän ruumiinsa ja raajansa ovat vahvat, kuono on lyhyt ja häntä on piilotettu turkiseen. Tyypillinen muodostus löytyy selästä, jossa näkyvä värillinen piste merkitsee rauhasta . Lukuisat viikset, jotka näkyvät paitsi kasvoilla, myös koko vartalolla, ovat silmiinpistäviä . Eläimet ovat endeemisiä ja Afrikassa , ainoa poikkeus on hyrax myös asuu vuonna Lähi-idässä . Kallio hyrax ja Bush hyrax asuisi kivinen, avoin ja joskus kuivia alueilla puutamaanit , toisaalta, ovat sopeutuneet metsiä. Hyraxin elinympäristö sisältää sekä alamaita että korkeita vuoristoalueita.

Eläimet voivat kiivetä hyvin, ja joidenkin jalkojen säätöjen ansiosta ne voivat myös nopeasti liikkua jyrkässä, epätasaisessa tai liukkaassa maastossa. Pohjassa asuva rock hyrax ja bush hyrax elävät päivittäin ja muodostavat suuria perheryhmiä. Sitä vastoin puun hyraxes ilmestyy yöllä ja ovat suurelta osin yksinäisiä. Kaikki lajit käyttäytyvät alueellisesti, urosten kovat kutsut ovat tärkeitä. Hyraxin pääruoka koostuu kasveista, yksittäiset lajit eroavat toisistaan ​​parempana kovempia tai pehmeämpiä komponentteja. Vettä juodaan harvoin. Jäljentäminen tapahtuu yleensä kerran vuodessa. Naarailla on erittäin pitkä raskausaika . Pentue koostuu yhdestä neljään nuorta eläintä.

Hyrax -järjestys on suhteellisen vanha, varhaisimmat edustajat on jo tallennettu eoseeniin lähes 50 miljoonaa vuotta sitten sekä Pohjois -että Etelä -Afrikassa. Toisin kuin nykypäivän Schliers, alkuperäiset muodot olivat hyvin erilaisia. Pienten eläinten lisäksi oli myös jättimäisiä, jotka painoivat yli tonnin. Alkuperäinen hyrax liikkui eri tavoin, juoksu, hyppy tai kiipeily. Tämän seurauksena heillä oli suuri määrä luontotyyppejä. Viimeistään mioseenin aikana hyrax saavutti Euraasian ja levisi pitkälle molemmille mantereille. Suuri vaihtelevuus kuitenkin hävisi myöhemmin kilpailun vuoksi muiden eläinryhmien, pääasiassa sorkka- ja kavioeläinten kanssa . Vain modernin hyraxin pienet edustajat selvisivät tähän päivään. Osittain rikkaiden fossiilisten löydösten ja lukuisten todistettujen muotojen vuoksi sukupuuttoon kuolleella hyraxilla on suuri merkitys Afrikan biostratigrafiassa .

Lähin sukulaiset hyrax ovat kärsä ja manaatit . Kaikki kolme tilaukset tiivistää Paenungulata , joka puolestaan ovat osa hyvin heterogeeninen ryhmä Afrotheria . Tarkat suhteet hyraxien ja muiden nisäkkäiden välillä olivat epäselviä pitkään. Kun 1700 -luvulla tehtiin ensimmäiset tieteelliset raportit hyraxeista, niiden uskottiin olevan jyrsijöitä . Myöhemmin ne liittyivät usein eri sorkka- ja kavioeläinten ryhmiin. Tämä johti intensiiviseen keskusteluun, joka käytiin 1900 -luvun aikana ja jossa keskusteltiin perhesuhteista. Toisaalta tutkijat näkivät yhteyden hyraxin ja parittomien sorkka- ja kavioeläinten välillä ja toisaalta norsuihin . Kiista saatiin ratkaistua vasta siirtymässä 2000 -luvulle biokemiallisten ja molekyyligeenisten tutkimusmenetelmien tullessa . Perhe sai tieteellisen nimen vuonna 1892, järjestysnimi oli keksitty jo vuonna 1869. Yhtä poikkeusta lukuun ottamatta yksittäisten lajien populaatio luokitellaan uhanalaiseksi.

ominaisuudet

Habitus

Sademetsäpuun hyrax ( Dendrohyrax dorsalis )

Nykyään hyrax ovat suhteellisen pieniä nisäkkäitä, jotka ovat kanin kokoisia. Niiden pään ja vartalon pituus on 32–60 cm. Häntä on pieni ja enimmäkseen tuskin näkyvissä, korkeintaan 3 cm pitkä. Hyraxin paino on 1,3 - 5,4 kg. Miesten ja naisten välisiä eroja ei korosteta. Lajikkeen koko vaihtelee kuitenkin välillä huomattavan paljon lajissa, joista osa on ympäristöä. Ulkoisesti nykypäivän hyraxit muistuttavat marsuja . Ne ovat erittäin kestäviä, jäykkiä eläimiä, joille kaikille on ominaista lihaksikas, lyhyt kaula ja pitkä, kaareva runko. Niiden turkin väri vaihtelee suvun ja lajin mukaan ja vaihtelee harmaasta vaaleaan ja tummanruskeasta mustaan, vatsa näyttää usein vaaleammalta. Selässä rauhanen on peitetty erivärisellä turkislaastarilla. Kuivilla maisemilla eläimillä on lyhyt turkki, kun taas metsissä ja korkeilla alppialueilla elävillä on pitkä ja tiheä turkki. Sen välissä on lukuisia tärinöitä , joiden pituus on jopa 30 mm. Muita viiksenkarvoja, erityisesti pitkiä, jopa 90 mm, esiintyy kasvoilla. Hyraxin pää on litteä, kuono yleensä lyhyt, samoin kuin korvat. Ylähuuli halkeaa auki. Silmät pullistua eteenpäin, heillä on ylimääräinen kansi, joka kirkkaassa auringonvalossa työntää pois iiris yli oppilas ja on nimeltään umbraculum . Sen avulla ratapölkyt voivat katsoa aurinkoon. Vaaleita täpliä esiintyy joskus kasvoilla, esimerkiksi kulmakarvoissa. Raajat ovat lyhyet, edestä ne päättyvät neljään varpaan pienillä sorkilla. Takajaloissa on kolme varpaata, sisimmässä on kaareva kynsi, ja toisiin jalkoihin muodostuu myös kavioita. Varpaat ja sormet on yhdistetty viimeisen falanksin pohjaan. Paljaat, usein tummat pohjat tunkeutuvat lukuisiin rauhasiin.

Kallon ja hampaiden ominaisuudet

Kalliohyraxin kallo ( Procavia capensis )

Hyraxin kallo on suhteellisen yleistynyt, sillä siinä on leveä ja litteä otsaviiva, pystysuoraan sijoitettu niska ja laajat kaarevat kaaret . Sivunäkymässä se saavuttaa suhteellisen suuren korkeuden, josta yli puolet on massiivisen alaleuan varassa. Puhujakorokkeelle on lyhyt ja päättyy tylysti. Selkeät ajalliset viivoja on parietaaliluiden , joka yhteisessä hyrax ( Procavia ) voivat yhdistyä muodostamaan Crest , joka ei ole erityisen massiivinen. Parietiaalinen luu on näkyvä luu , osa kallon katosta kahden parietaalisen luun ja niskakyhmyn välissä. Tyypistä riippuen voidaan muodostaa postorbitaalinen kaari, joka sulkee kiertoradan takareunan . Tämä koskee puun hyrakseja ( Dendrohyrax -tapaus), mutta ei hyraxia ja kelta-täplikästä kallioperää ( Heterohyrax ). Hyraxin ainutlaatuisena ominaisuutena parietaaliluu osallistuu silmän takareunan päähän. Tearbone osa silmäkuopat. Kallon juurella alaleuan nivelen glenoidikuoppa muodostuu sekä poskiluusta että ajallisesta luusta . Alaleuka on erityisen havaittavissa, koska se on massiivinen, leveä ja korkea. Kruunuprosessi nousee vain hieman nivelprosessin yläpuolelle. Takapäässä kulmallinen jatke on selvästi pyöristetty.

Nykypäivän hyraxien hampaissa on hieman vähemmän hampaita, mikä vaikuttaa pääasiassa etuhampaisiin. Se koostuu yhteensä 34 hampaiden kanssa seuraavan hampaan kaava : . Joissakin populaatiot Klippschliefers, kuitenkin, alempi ensimmäinen premolaareille on taantunut, niin että vain 32 hampaat on muodostettu näihin. Ylempi etuhammas kasvaa jatkuvasti ja suurenee merkittävästi. Hampaan muodosta näkyy selkeä seksuaalinen dimorfismi , koska se on uroksilla suurempi ja poikkileikkaukseltaan kolmiomainen ja siinä on terävä etureuna. Naarailla sen sijaan on pienempi ja pyöreämpi tai litteä ylähammas. Alemmat etuhampaat ovat litteitä kuin taltta, jokainen puukäärmeen hammas on jaettu kolmeen pieneen nastaan, niin että syntyy eräänlainen hammaskampa . Kahdessa muussa lajissa ominaisuus on vähemmän selvä ja esiintyy usein vain nuorena. Ei ole koira , mutta se muodostuu lehtipuiden hampaiston. Takahampaassa on selkeä diastema . Esi- ja poskihampaat osoittavat eroja lajien välillä kruunun korkeuden suhteen. Hyraxilla on korkeat kruunatut ( hypsodontal ) hampaat, muut edustajat on varustettu enemmän tai vähemmän matalalla kruunulla ( brachyodontal ). Erityisesti poskihampaat muistuttavat jonkin verran parittoman sorkka- ja kavioeläimen niitä . Ylemmissä poskihampaissa on kaksi poikittain asetettua emaliprofiilia (Protoloph ja Metaloph) pureskelupinnalla, mikä luo bilopodontisen kuvion. Hampaan ulkoreunaa pitkin molemmat nauhat on liitetty toisiinsa (Ectoloph). Tämän seurauksena sulamiskuvio näyttää π-muotoiselta, vastaava löytyy sarvikuonoista . Toisin kuin sarvikuono, ektolofi ei ole jatkuva, vaan jaettu uurteella. Alaleuassa poskihampailla on kaksinkertainen puolikuun muoto, joka on analoginen sarvikuonolle. Hampaiden siirtyminen lehtipuusta pysyvään hampaaseen tapahtuu myös hyvin myöhään nukkujien yksilöllisessä kehityksessä, kuten joissakin muissa Afrotherian edustajissa, usein vain aikuisten ja sukupuolikypsien vaiheiden aikana.${\ displaystyle {\ frac {1.0.4.3} {2.0.4.3}}}$

Luurangan ominaisuudet

Klippschliefersin luuranko

Nukkuvan henkilön käsi (vasen) ja jalka (oikea), ranne- ja tarsaaliluut

Yksilölliset erityispiirteet löytyvät myös luurankorakenteesta. Selkäranka koostuu 7 kohdunkaulasta, 19-22 rintakehästä, 6-9 lannerangasta, 5-7 ristiluusta ja 4-10 kaudaalisesta nikamasta. Kuten tavallista Afrotheriassa, selkärangan (rinta- ja lannerangan) määrä on 27-30 suurempi kuin muissa sukulaisryhmissä; Afrikotheriassa hyraxilla on eniten yksilöllisiä elementtejä. Lanneranka on erittäin pitkänomainen ja sen pituus on 10 cm ja se on yli puolet rintarangan pituudesta, joka on noin 15 cm. Kylkiluita on 19–22 paria, joista 21–22 on yleisempää. Näistä seitsemän - kahdeksan paria on yhdistetty rintalastalle . Solisluu ei ole kehitetty. Akrominio puuttuu myös lapaluusta , sen sijaan olkapää luistuu vähitellen. Ulna ja säde ovat suunnilleen yhtä pitkiä ja kiertyneet toistensa ympärille. Suoliluun luu on erittäin venynyt pelaajalle, lantion osa edessä lonkkamaljakon vie kaksi kertaa jäljellä lantion pituus. Siellä on kolmasosa liikkuvan kumpu on reisiluun , joka on yleensä vain muodostettu heikko aaltoilu. Pohjeluu on yhdistetty sääriluu ligamenteilla tyvestä .

Rannekanavaoireyhtymä ja tarsal luut esittävät sarja ( taxeopode ) järjestely, joka on yksittäiset juuri luita kunkin rivin sijaitsevat peräkkäin eivätkä päällekkäisiä keskenään. Tämän seurauksena pään luut ranteen on kytketty suoraan moonbone , on tarsal nilkan luu on yhdistetty ainoastaan navicular luun ja kantapään luun vain kuutiomainen luun . Nilkan luu on kiinteästi kiinnitetty molemmilla sivuilla olevilla nilkoilla . Raajojen erikoisrakenteen vuoksi hyrax ei pysty kiertämään käsiä ja jalkoja nivelalueella, tämä tehdään pääasiassa juuriluiden välisellä alueella, käsi myös kääntämällä olkapäätä. Kädessä on viisi sädettä (I - V), joista peukalo (säde I) on alkeellinen ja pysyy piilossa ihon alla. Myös ulomman säteen (V) koko pienenee. Jalassa on kolme säteilyä (II - IV). Sekä kädessä että jalassa pääakseli kulkee kolmannen säteen läpi luoden mesaxonic -rakenteen.

Rauhaset ja tuntoaistiset hiukset

Turkis on vuoren metsäpuiden tohvelin ( Dendrohyrax Validus ) ja näkyvän valon paikalla

Melko epätavallinen muodostus on hyraxin takarauhanen, jota ympäröi silmiinpistävän värinen karvapeite paljaana ihon pinnana. Rauhanen on noin 1,5 cm pitkä ja koostuu seitsemästä tai kahdeksasta rauhaskudoksen lobusta, jotka istuvat syvälle ihoon. Jokainen yksittäinen lohko sisältää 25-40 osastoa, jotka on täytetty epiteelillä , joka sisältää eritteitä , jotka puolestaan ​​ympäröivät epäsäännöllisen muotoisen ontelon. Sieltä hyvin kehittyneet kanavat johtavat pintaan. Lobulit turpoavat etenkin seksuaalisesti aktiivisilla eläimillä sukupuolesta riippumatta. Rauhan ympärillä olevan värillisen laastarin karvat ovat yleensä tasaisia ​​kuten muu turkki ja peittävät rauhasen. Ne voidaan kuitenkin suoristaa jännittyneinä ja muodostaa sitten näkyvä nippu, joka paljastaa rauhasen.

Muita rauhasia löytyy käsien ja jalkojen pohjista. Hyrax ei kulje kavioilla, vaan paljaalla pohjalla, jota peittää noin 1 cm paksu epiteelikerros. Sisällä on rauhasia, jotka tunkeutuvat ihokerrokseen tiheästi noin 300 rauhaskanavaa neliösenttimetriä kohti. Yksittäisten rauhasien halkaisija on noin 15–45 μm ja niitä ympäröi rasva ja sidekudos . Periaatteessa rauhaset ovat samankaltaisia ​​kuin kädellisten , solut ovat vaaleita tai tummia. Jälkimmäiset edustavat todellisia erityksen tuottajia ja sisältävät Golgi -laitteen . He tuottavat glykoproteiineja . Eritteet pitävät käsien ja jalkojen pohjat jatkuvasti kosteina. Lihasvoiman yhteydessä, jonka pohja vetää kalluksen rakoa pitkin, eläimet tuottavat suuren tartuntavoiman , jonka ansiosta ne voivat kiivetä puihin ja kiviin tai kävellä sileiden, liukkaiden ja epätasaisten pintojen yli.

Hyraxin erityispiirre on viiksien jakautuminen paitsi kasvoille myös säännöllisesti koko vartalolle. Tämä ominaisuus esiintyy vain harvoin muissa nisäkäsryhmissä; se tunnetaan esimerkiksi manaatista . Yksittäiset viiksenkarvat ovat väriltään mustia ja pitempiä kuin muut hiukset. Pohjassa ne osoittavat aistinvaraisille hiuksille tyypillistä rakennetta, jossa on karvatuppi ja ympäröivä veri -sinus , jotka on suljettu sidekudoksesta valmistettuun kapseliin. Pohjan koko rakenne on venytetty suhteessa muihin karvoihin ja useiden hermot tunkeutuvat karvatupen päähän. Kapselin ympärillä oleva iho on puolestaan ​​runsaasti verisuonia ja rikastettu kuitukudoksella. Viikset käytetään eläinten suuntaamiseen kapeissa luolissa, kalliokammioissa ja käytävissä.

Pehmeiden kudosten anatomia

kaavamainen esitys nukkuvan ruoansulatuskanavasta; d: pohjukaissuoli; i: lonkan suolisto; cm: paksusuolen; c: lisäliite ("suolen pussi"); r: peräsuolen; ei skaalata

Ruoansulatuskanavan on melko monimutkainen, mutta ei niin vahva kuin joissakin ryhmissä jopa kavioeläinten . Mahassa on kaksi kammiota, ja siten jakaa kahteen toiminnallisia osia. Etuosassa ei ole rauhasia ja se toimii pääasiassa ruoan säiliönä. Takaosa, jossa on mahalaukun portti , on toisaalta runsaasti rauhasia. Viereinen ohutsuoli on jopa 130 cm pitkä ja päättyy liitteeseen . Tämä rakenne on epätavallinen, koska se koostuu edestä, jakamattomasta kammiosta ja takasäkkimaisesta rakenteesta (jota kutsutaan myös "suolipussiksi"), jossa on kaksi kartiomaista liitettä; Liitteen molemmat osat on yhdistetty 11-20 cm pitkästä suolen osasta . Etuosan lisäosa toimii käymistilana ja tuottaa suuren määrän haihtuvia rasvahappoja . Takapussin kaltaisessa kammiossa ruoansulatusjäämät sekoittuvat hitaasti. Maksassa on hyvin jaettu eikä ole sappirakon . Kieli on noin 5 cm pitkä. Niiden pinta koostuu langanmuotoisista mekaanisista sekä sieni- ja lehtimaisista makupapeleista. Kielen kärjessä olevilla kierteellisillä papilloilla on kauhan muotoinen jatke. Sienenmuotoiset papillot jakautuvat kielen reunoille ja kielen kärjen alapuolelle. Kielen rungossa esiintyy kuitenkin lehtimäisiä papilloja, ja tähän muodostuu myös joitain kupumaisia ​​papilloja. Sylkirauhasia löytyy usein kielen juuresta.

Naarailla on parillinen (rock hyrax) tai kaksisarvinen kohtu (puu- ja pensashyrax). Heillä on yleensä yhdestä kolmeen nänniparia . Puukäärmeiden määrä on yleensä pienempi ja nännien sijainti jakautuu vaihtelevasti rinta- ja nivusalueelle. Bush hyrax ja rock hyrax ovat usein yksi pari rinnassa ja kaksi nivusissa. Miehen kivekset on piilotettu vatsaonteloon. Ne painavat 1,0–1,65 g seksuaalisesti passiivisilla eläimillä. Penis on rakenteeltaan erilainen yksittäisissä sukuihin. Puuhaukassa sen muoto on yksinkertainen, hieman kaareva, kalliohyraxissa se on lyhyt, elliptinen ja paksuuntuu hieman ylöspäin, kun taas pensashyraxissa sillä on lisäys virtsakanavan aukon kanssa . Erilainen etäisyys peräaukkoon osoittautuu myös silmiinpistäväksi: se on lyhin puun etanoilla keskimäärin 1,7–2,5 cm ja pisin pensashyraxilla 8,0 cm. Hyrax on välillä 3,5 cm: n arvoilla.

Hyraxilla on kaksi lihasryhmää, jotka kulkevat nenän kärkeen. Ne eivät muodosta suurempia jänteitä ja ovat vain hyvin erillään toisistaan ​​etuosassaan. Molemmat lihakset liikuttavat nenää, mutta tämä voidaan tehdä vain rajoitetusti. Hyraxin pureskelulaite on samanlainen kuin kasvissyöjien sorkka- ja kavioeläinten . Se osoittaa masseterin hallitsevan temporalis -lihaskompleksia , mikä näkyy myös alaleuan nivelen korkeassa asennossa ja laajassa kulmaprosessissa. Toisin kuin monet kasvinsyöjät, temporalis -lihakset ovat kuitenkin suhteellisen suurempia käärmeissä. Tämä kulkee käsi kädessä suhteellisen lyhyen kuonon kanssa. Siksi eläimet kykenevät toisaalta monimutkaisempiin pureskeluliikkeisiin, kuten sorkka- ja kavioeläimiin, mutta voivat myös antaa enemmän voimaa etuhammasalueelle. Lyhyt kruunuprosessi tarkoittaa, että suu voidaan avata leveästi, esimerkiksi esittämään ylemmät, terävät etuhampaat.

levinneisyys ja elinympäristö

Hyrax ovat pitkälti kotoperäisiä ja Afrikkaan . Poikkeuksena on hyrax , jota esiintyy myös Lähi -idässä , erityisesti Levantissa ja Arabian niemimaalla . Tätä esiintymää lukuun ottamatta sekä kallioperä että pensashyraksi elävät pääasiassa Afrikan itä- ja eteläosissa. He suosivat usein kivisiä, kuivia alueita, mutta niitä voi löytää myös savannista ja metsämaisemista, joissa on kivisiä alueita tai erilaisia ​​kalliomuodostelmia. Molemmat tyypit esiintyvät osittain sympaattisina . Puutamaanit, toisaalta, on yleensä rajattu vain metsiä. Niiden levinneisyys vaihtelee Länsi -Keski -Itä -Afrikasta ja leviää täältä mantereen eteläosaan. Eri lajeja voidaan havaita alangoilla ja vuorilla jopa 4500 metrin korkeudessa. Ulkoiset olosuhteet vaikuttavat ratapölkkyjen läsnäoloon ja esiintymistiheyteen tietyllä alueella. Abioottisia tekijöitä ovat esimerkiksi lämpötila ja sademäärä sekä luolien ja porsaanreikien esiintymistiheys piilopaikoina. Bioottiset tekijät liittyvät saalistajien tai loisten esiintymistiheyteen , mutta myös lajien sisäiseen ja sisäiseen kilpailuun elintarvikevaroista.

elämäntapa

Alueellinen käyttäytyminen

Bushin nukkuvan perheen ryhmä

Klipschliefernin perheryhmä luolan sisäänkäynnin edessä

Arojen metsäpuun hyrax ( Dendrohyrax arboreus ) istuu oksissa

Käyttäytymisen suhteen kalliohyraxin ja pensashyraxin ja toisaalta puun etanojen välillä on suuria eroja, minkä vuoksi entisen elämäntapa on tutkittu hyvin. Puuhyraksi elää puun kiipeilyä ( arboreal ), ne ovat yöllisiä, yksinäisiä ja vetäytyvät puiden onttoihin. Ennen kaikkea käytetään puita, jotka tarjoavat useita vaihtoehtoja piilopaikoille. Joskus kaksi tai kolme yksilöä esiintyy yhdessä, jotka ovat äiti-nuoria ryhmiä. Aikuiset eläimet ovat alueellisia. Uroksen alueet ovat päällekkäisiä useiden naaraiden alueiden kanssa ja niitä puolustetaan kilpailijoita vastaan. Sitä vastoin sekä rock hyrax että bush hyrax muodostavat suurempia perheryhmiä tai pesäkkeitä, ne ovat aktiivisia päivällä ja elävät maassa. Kuitenkin, kuten puun hyrax, eläimet voivat kiivetä hyvin jalkansa anatomian vuoksi ja liikkua nopeasti epätasaisessa maastossa. He pystyvät myös kiipeämään puihin. Yksittäiset ryhmät elävät kallioisissa maisemissa, jotka on risteytettävä lukuisten kalliorakojen ja onteloiden kanssa. Ne toimivat piilopaikkana tai vetäytymispaikkana. Pesäkkeen muodostavat hallitseva uros ja siihen liittyvät naaraat ja heidän jälkeläisensä. Siirtokunnan jäsenet käyttävät enemmän tai vähemmän selvästi määriteltyä aluetta, jota mies puolustaa. Itä- ja Etelä -Afrikan savannimaisemissa tällaiset alueet voivat muodostaa yhden kopjen . Suuremmilla Kopjesilla ja laajemmilla kallioisilla maisemilla asuu useita perheryhmiä. Täällä voi esiintyä myös yksinäisiä uroksia tai retkeilijöitä. Nämä ovat usein nuoria aikuisia eläimiä, jotka eivät ole vielä muodostaneet omaa ryhmää. Joskus rock hyrax ja bush hyrax näyttävät sympaattisilta ja muodostavat vuodenajasta riippuen sekaryhmiä päivän aikana.

Energiatasapaino ja päivittäinen rytmi

Puun hyraxin puun ontot ja Klipp- ja Bushschliefers-kalliot halkeavat paitsi suojaa saalistajilta , myös johtavat tasapainoisempiin ympäristöolosuhteisiin ja vakaampiin lämpötila- ja kosteusolosuhteisiin. Hyraxin kehon lämpötila on 35-37 ° C. Mutta se vaihtelee ulkolämpötilan mukaan. Kehon lämpötilan sopeutuminen ulkolämpötilaan tapahtuu sopeutumisen kautta eikä seuraa tiettyä päivittäistä rytmiä. Korkeammissa ympäristön lämpötiloissa, yleensä yli 25 ° C, lämmönsäätely tapahtuu hikoilun kautta sieraimiin ja jalkapohjiin sekä huohottamalla ja lisäämällä syljeneritystä. Eläimet kohtaavat yleensä matalia lämpötiloja ja lisäävät hapen saantia . Lisäksi hyraxilla on alhainen aineenvaihdunta , joka on noin 30% alle arvon, joka olisi odotettavissa samankokoiselle eläimelle. Sekä epävakaa kehon lämpötila että alhainen aineenvaihdunta edistävät energiansäästöä. Munuaiset ovat erittäin tehokkaita ja voivat voimakkaasti keskittyä virtsaa tai elektrolyyttejä . Tämä mahdollistaa ainakin kalliohyraxin ja pensashyraxin asumisen hyvin kuivilla alueilla ilman, että heidän on nautittava paljon nesteitä.

Labiili kehon lämpötila määrää suurelta osin hyrax -päivän kulun. Pesäkkeitä muodostavat lajit muodostavat varhain aamulla ryhmissä eläimiä vierekkäin tai päällekkäin. Muodostumat hajoavat heti, kun aurinko lämmittää kiviä. Sitten eläimet kylpevät yleensä auringossa löysässä muodossa. Kuumina vuorokaudenaikoina he vetäytyvät varjoon. Tärkeä osa on naarmuuntuminen ja puhdistus, joka tehdään takajalan puhdistuskynällä ja alemmilla etuhampailla. Joskus eläimet myös kylpevät hiekassa ja poistavat siten ektoparasiitteja . Hyrax käyttää käymälöitä, joissa ne tallentavat ulosteensa ja virtsansa. Pesäkkeitä muodostavien lajien tapauksessa niitä käytetään yhdessä. Puuhybridien edustajat laskeutuvat puista tätä varten. Heidän käymälänsä ovat usein helposti näkyvissä paikoissa. Ulosteet, joissa on kalsiumkarbonaattia , muodostavat alueen peittävän aineen, jota käytetään joskus " hyraceumina ".

Sosiaalinen kommunikaatio

Hyraxin sisäinen viestintä on monipuolista. Eri yksilöiden vuorovaikutuksessa vastaavalla asemalla ja asennolla on tärkeä rooli. Yleisesti ottaen kohtaamisia pidetään vastakkainasetteluna. Eläinten päät ovat siksi aina ulospäin sosiaalisessa vuorovaikutuksessa, kuten klustereiden muodostumisessa päivän viileämpinä aikoina. Vaikka kahden pesäkkeen muodostavan lajin perheryhmät syövät tai ottavat aurinkoa yhdessä, eläimillä on aina säteittäinen tai vastakkainen asento toisiinsa nähden. Avoin suu ja ylemmät pitkät etuhampaat voidaan nähdä aggressiivisena käytöksenä. Selkärauhan ympärillä olevan pisteen karva, joka voidaan suoristaa jännittyneenä, toimii tärkeänä visuaalisen signaalin generaattorina. Kulma, jossa karva nousee, antaa tietoa eläimen kiihottumisen voimakkuudesta. Väripisteellä on tärkeä tehtävä erityisesti paritteluaikana ja urosten hallitsevuustaistelujen aikana. Eritteet takaisin rauhanen käytetään myös hajutunnistus , esimerkiksi välillä äidin ja nuoria eläimiä. Miehet käyttävät muita hajuominaisuuksia, jotka erityisesti lisääntymisvaiheen aikana etsivät käymälöistä vastaanottavien naaraiden hajuja. On kuitenkin huomattava, että hyraxit tuskin antavat tuoksumerkkejä alueidensa tunnistamiseksi.

Hyraxin ääni on hyvin vaihteleva ja koostuu lukuisista puheluista, jotka syntyvät monenlaisissa tilanteissa. Puhelut ilmaisevat erilaisia ​​tunteita, kuten aggressiota, uhkaa, rauhoittumista tai vetäytymistä. Erittäin tärkeitä ovat urosten kutsut, joita kutsutaan "alueellisiksi" tai "suuriksi kutsuiksi". Ne kuulostavat yleensä ympäri vuoden kiinteinä vuorokaudenaikoina, mutta voivat lisääntyä jyrkästi parittelukauden aikana. Usein urokset animoivat toisiaan puhelun aikana niin, että äänet kulkevat kauas. Ne koostuvat vuorottelevista kutsuelementeistä, joiden intensiteetti kasvaa loppua kohti. Koko sarja toistetaan useita kertoja. Jotkut heistä ovat hyvin yksilöllisiä, ja paikallisten populaatioiden erot voidaan myös tunnistaa. Hyraxia varten havaittiin, että yksittäiset eläimet välittävät kutsuillaan yksilöllisiä tietoja fyysisistä ominaisuuksistaan ​​tai sosiaalisesta asemastaan.

ravintoa

Bush hyrax kiipeää oksilla

Kaikki hyrax ovat puhtaita kasvissyöjiä. Niiden pääruoka koostuu kasvien pehmeistä osista, kuten lehdistä , oksista , hedelmistä ja kuoresta . Suosituissa kasveissa on selviä paikallisia eroja, mikä johtuu todennäköisesti yksittäisten populaatioiden saatavuudesta . Kivihyraksi ja pensashyraksi kuluttavat myös suurempia määriä ruohoa . Osuus voi kasvaa jyrkästi etenkin sadekaudella, mutta se on huomattavasti korkeampi kalliohyraxissa kuin pensashyraxissa. Molemmat tyypit on varustettu korkeammilla hammaskruunuilla poskihampaissa kovan ruohon aiheuttaman suuremman hankauksen vuoksi. Kahden orjuuden edustajan erilaiset ruokavaliot voitaisiin dokumentoida myös isotooppianalyysien ja hankauksen jälkien avulla. Juomavesi ei ole vaatimus, koska eläimet voivat usein ottaa riittävästi nesteitä ruoastaan.

Ruoka kulutetaan hampaiden kanssa, etujalkoja ei käytetä. Pureskeluliikkeitä sivulle käytetään ruoan pilkkomiseen suussa. Syötävä ruoka kulkee kehon läpi noin neljästä viiteen päivään, mikä on erittäin pitkä aika. Ruoansulatuskanava pystyy myös sulattamaan kuitumaisen kasvimateriaalin. Toisin kuin jotkut vanhemmat ja uudemmat havainnot (mukaan lukien maininta Vanhassa testamentissa ), eläimet eivät pureskele ruokaa uudelleen. Hyraxin vatsa on yksinkertaisempi kuin märehtijöiden . Se voi olla väärinymmärrys stressaavasta teosta, jossa yksittäiset yksilöt reagoivat heille tuntemattomiin tekijöihin jauhamalla pureskeluliikkeitä, mutta eivät pilko mitään ruokaa prosessin aikana. Tätä kutsutaan nyt "hampaiden kiristämiseksi" ja se voi kestää jopa puoli tuntia.

Jäljentäminen

kaksi Klippschlieferin pentua ratsastamassa vanhojen eläinten päällä

Jäljentämistä on tutkittu riittävästi vain kalliohyraxissa ja pensashyraxissa. Parittelu tapahtuu kerran vuodessa ja riippuu vuodenajasta, naaraiden seksuaalinen kierre toistetaan useiden viikkojen kuluessa. Kahdessa pesäkkeitä muodostavassa lajissa perheryhmän naaraiden paritteluaika synkronoidaan keskenään. Myös puun hyraxin oletetaan lisääntyvän ympäri vuoden. Aikana kiima , urokset huutavat äänekkäästi ja etsiä käymälät varten tuoksuu naaraat valmis perämies. Oman kivekset voi turvota paljon, joskus 10-20 kertaa niiden normaali paino. Paritukseen valmiit eläimet suorittavat parittelutanssin, joka koostuu toistensa jahtaamisesta, hankautumisesta toisiaan vastaan ​​ja rungon esittämisestä. Ennen seksuaalista tekoa uros antaa yleensä räikeän puhelun. Uros voi astua naaraan useita kertoja muutaman tunnin sisällä. Toistaiseksi on havaittu vain muutamia pareja, koska ne tapahtuvat enimmäkseen piilopaikoissa.

Raskausaika varten ratapölkkyjen on erittäin pitkä ja kestää välillä 26 ja 32 viikkoa. Puuhyraksi synnyttää 1–2 poikaa per pentue, kallioperä ja pensashyraksi 1–4. Määrä riippuu äidin painosta ja iästä, nuoret naaraat synnyttävät usein vähemmän jälkeläisiä. Parittelun tavoin siirtokunnan naaraat synnyttävät myös synkronisesti. Poikaset ovat syntyneet hyvin kehittyneinä, he ovat täysin karvaisia, heillä on silmät auki ja he voivat jo kävellä ja kiivetä. Poikien syntymäpaino vaihtelee välillä 180 ja 380 g. Pesäkkeitä muodostavien lajien nuoret muodostavat usein leikkiryhmiä. Heillä on erottuva pelikäyttäytyminen, joka koostuu puremisesta, kiipeilystä, työntämisestä tai toisten jahtaamisesta. Vieroitus tapahtuu viiden tai seitsemän kuukauden kuluttua, ja sukupuolikypsyys tapahtuu 16. ja 30. kuukauden välillä. Rock hyraxin ja bush hyraxin ansiosta nuoret naaraat integroituvat siirtokuntaan, nuoret urokset jättävät paikallisen perheryhmän ja aloittavat oman. Elinajanodote voi olla jopa 14 vuotta.

Predators

Pienen koonsa vuoksi hyrakseja metsästää lukuisia eläimiä, kuten käärmeitä , petolintuja ja saalistajia . Kalliotamaani ja pensas hyrax erityisesti kuuluvat pääravinnon ja kallion kotka, johon on ekologinen suhde johtuen määrän saalista. Nisäkkäistä leopardi ansaitsee erityisen maininnan.

Järjestelmällisyys

Ulkoinen järjestelmä

Hyracoidea muodostavat järjestyksessä sisällä ylemmän tason järjestyksessä Afrotheria . Afrotheria puolestaan ​​edustaa yhtä korkeimpien nisäkkäiden neljästä päälinjasta ja sisältää erilaisia ​​ryhmiä, joiden alkuperäalue on enemmän tai vähemmän Afrikan mantereella tai jotka ovat sen alkuperäisiä asukkaita. Afrotherian yhteenkuuluvuus perustuu pääasiassa molekyyligeneettisiin tutkimuksiin, vähemmän anatomisiin yhtäläisyyksiin. Sisällä Afrotheria kaksi suurta ryhmää on erotettava kanssa Paenungulata ja Afroinsectiphilia . Jälkimmäisissä ovat norsuja ja tenrekartteja , ja joskus aardvark on yksi niistä. Pääsääntöisesti hyrax liittyvät kärsä ja manaatit , jotka kaikki kolme puolestaan muodostavat paenungulata. Vaikka ratapölkkyjen, norsujen ja sireenien läheistä suhdetta ei tänä päivänä juurikaan epäillä, ja se voidaan todistaa sekä geneettisesti että morfologisesti ja anatomisesti, ryhmien välisistä suorista suhteista keskustellaan. Toisaalta hyrax voidaan ymmärtää kahden muun linjan sisarryhmänä . Tässä tapauksessa norsut ja manaatit liitetään Tethytherian yhteiseen superryhmään . Toisaalta hyraxit kohtaavat norsuja, kun taas manaatit ottavat ulomman ryhmän aseman. Kolmas tähtikuvio on läheisempi side hyraxin ja manaatin välillä, ja norsut ovat sisartaksoneja molemmille. Molekyyligeenisten tutkimusten mukaan Afrotherian alkuperä Ylä -liitukaudella on 90,4-80,9 miljoonaa vuotta sitten. Noin 15 miljoonaa vuotta myöhemmin tämä alkuperäryhmä jakautui nykypäivän kahteen päälinjaan. Hyraksi erilaistui paleoseenissa noin 60 miljoonaa vuotta sitten, mikä on suunnilleen samaa mieltä fossiilisten ennätysten kanssa . Nykypäivän hyraxin esi -isät edustavat kuitenkin suhteellisen nuorta kehityslinjaa, joka ilmestyi vasta alemmassa mioseenissa noin 20 miljoonaa vuotta sitten.

Sisäinen järjestelmä

Järjestys Hyracoidea koostuu hiljattain vasta perheen Procaviidae ja on siksi monotypical . Eläimille ominaisen ulkoisen ulkonäön lisäksi erityispiirteitä löytyy pienentyneestä hammasryhmästä ja yksittäisistä hampaiden erityispiirteistä. Pääsääntöisesti kolme suvut eriytetty sisällä Procaviidae kanssa kalliotamaani kuin Nimeämällä muodossa , The Bush hyrax ja puu etanat . Anatomisesti ne eroavat toisistaan hampaiden lukumäärän, hampaiden kruunujen korkeuden tai postorbitaalisen kaaren tai harjan muodon tai puuttumisen suhteen . Myös elämäntapoissa on eroja. Kaksi ensimmäistä sukua sisältävät vain yhden lajin, viimeiset yhteensä neljä. Lajien tarkka määrä on kiistanalainen; yleensä nykypäivän hyrakseja pidetään taksonomisesti liian voimakkaasti tiivistettynä. On myös mahdollista, että yksittäiset lajit elävät edelleen piilossa eikä niitä ole vielä kuvattu.

Fossiilit tunnetaan ainakin viidessä muussa perheessä. Geniohyidae koostuvat pääosin alkuperäisen, pieni lomakkeita jopa pidempään kallo ja vähemmän erikoistunut hampaita. Läheisiin sukulaisiin Namahyracidae on ominaista hyvin matalakruuniset hampaat, joissa on suuria puristeita hampaiden purupinnalla . Titanohyracidae , joka ilmestyi lähes samanaikaisesti, oli sen sijaan enemmän erikoistunut yksinkertaisella harjanteet poskihampaat. He tuottivat myös ensimmäiset jättimäiset hyraxit. Saghatheriidae puolestaan kuului lähinnä pienempiä jäseniä, joilla oli jo pitkien vähennyksiä kallo. Saghatheriidae -heimojen sisällä on mahdollisesti Procaviidae- ja Pliohyracidae -heimojen kehitysryhmä . Jälkimmäisille on ominaista voimakkaasti kruunatut molaarit sekä kehon koon valtava kasvu heimohistorian aikana. Kuusi perheet ovat joskus jaettu kahteen eri suborders, jossa Geniohyidae, Namahyracidae ja Titanohyracidae sitten sisällä Pseudhippomorpha , muita jäsenvaltioita Procaviamorpha . Hyraxin kaksi ylemmän tason ryhmää palaavat Thomas Whitworthiin vuodesta 1954, joka erotti pitkät kuonoiset varhaiset muodot lyhytnukkaisista myöhemmistä muodoista. Whitworth valitsi nimen Pseudhippomorpha, koska vanhempien hybridien ylähampaat muistuttivat häntä alkuperäisten hevosten hampaista, kun taas Procaviamorphalla oli hampaat verrattavissa sarvikuonoihin .

Joskus kaikki ei-ennakoivat hyraxit pidetään yhdessä perheessä, Pliohyracidae. Tässä luokitusjärjestelmässä muilla perheillä on sitten alaperhe. Tätä suunnitelmaa on kritisoitu useita kertoja, koska sukupuuttoon kuolleiden muotojen vaihteluväli on paljon suurempi kuin nykyään elävien. Myös keski- ja ylemmänioseenin muodot ovat paljon lähempänä nykyisiä rakoja kuin eoseenin ja oligoseenin varhaisia ​​muotoja .

Katsaus hyraxin perheisiin ja sukuihin

Hyrax -järjestys on jaettu viiteen perheeseen, joissa on yli kaksi tusinaa sukua, joista kolme on hiljattain. Tässä esitetty rakenne perustuu Martin Pickford et al. 1997 ja D.Tab Rasmussen et ai. 2010, ottaa huomioon myös viimeaikaisen kehityksen:

• Tilaus: Hyracoidea Huxley , 1869

• Alajärjestys : Pseudhippomorpha Whitworth , 1954

• Rukwalorax Stevens, O'Connor, Roberts & Gottfried , 2009

• Perhe: Namahyracidae Pickford , 2015

• Dimaitherium Barrow, Seiffert & Simons , 2010
• Namahyrax Pickford, Senut, Morales, Mein & Sanchez , 2008
• Virkkaa Seggeurius , 1986

• Perhe: Geniohyidae Andrews , 1906

• Geniohyus Andrews , 1904
• Bunohyrax lukkoseppä , 1910
• Pachyhyrax lukkoseppä , 1910
• Brachyhyrax Pickford , 2004

• Perhe: Titanohyracidae Matsumoto , 1926

• Titanohyrax Matsumoto , 1921
• Antilohyrax Rasmussen & Simons , 2000
• Afrohyrax Pickford , 2004
• Rupestrohyrax Pickford , 2015

• Alajärjestys: Procaviamorpha Whitworth , 1954

• Perhe: Saghatheriidae Andrews , 1906

• Microhyrax Sudre , 1979
• Saghatherium Andrews & Beadnell , 1902
• Selenohyrax Rasmussen & Simons , 1988
• Thyrohyrax Meyer , 1973
• Megalohyrax Andrews , 1903
• Regubahyrax Pickford , 2009

• Perhe: Pliohyracidae Osborn , 1899

• Meroëhyrax Whitworth , 1954
• Prohyrax Stromer , 1924
• Parapliohyrax Lavocat , 1961
• Pliohyrax Osborn , 1899
• Kvabelihyrax Gabunia & Vekua , 1966
• Hengduanshanhyrax Chen , 2003
• Sogdohyrax Dubrovo , 1978
• Postschizotherium von Koenigswald , 1932

• Perhe: Procaviidae Thomas , 1892

• Heterohyrax Grey , 1868 (Bush hyrax, mukaan lukien tuore laji)
• Dendrohyrax Grey , 1868 (puu hyrax, mukaan lukien neljä viimeaikaista lajia)
• Procavia Storr , 1780 (rock hyrax, mukaan lukien tuore laji)
• Gigantohyrax Kitching , 1965

Tutkimushistoria

Taksonomia

Gottlieb Conrad Christian Storr

Oldfield Thomas

Thomas Huxley

Hyraxin tutkimus on peräisin 1700 -luvun lopulta. Ensimmäinen tieteellinen kuvaus haukasta juontaa juurensa Peter Simon Pallasille (1741-1811), joka nimesi kalliohyraksin Cavia capensisiksi vuonna 1766 . Sana cavy on itse asiassa Karibian alkuperää ja kuvaa marsuja , joiden pääasiallinen jakelualue on Etelä -Amerikassa . Melko epätavallinen afrikkalaisen eläimen nimeäminen sai Gottlieb Conrad Christian Storrin (1749-1821) korvaamaan yleisnimen Procavialla vuonna 1780 . Vain kolme vuotta myöhemmin Johann Hermann (1738–1800) loi hyrax -suvun hyraxille . Hyrax puolestaan ​​on lainattu kreikan kielestä ( ὕραξ hýrax ) ja tarkoittaa " viisautta ". Sana levisi nopeasti ja sitä käytettiin laajalti seuraavina vuosina. Yleensä sitä sovellettiin kaikkiin hyrakseihin. Muut yleiset nimet Heterohyrax pensaan hyraxille ja Dendrohyrax puun hyraxille, jotka molemmat ovat peräisin John Edward Greyltä (1800-1875) vuonna 1868, perustuvat siihen. Sukunimi Hyracidae palaa myös Hyraxiin , jonka myös Gray esitteli vuonna 1821. Hän määritteli hyraxin seuraavasti: nenä ja korvat lyhyet; varpaat neljä edessä, kolme takana; kaviot pienet, pyöreät, lukuun ottamatta taka-varpaita, joissa on kaareva kynsi; hampaiden leikkaus, kaksi yläpuolella, neljä alla; koira, kaksi alla, kaksi yläpuolella, nuorena; vatsa kaksilohkoinen, paksusuolen suuri. ("Nenä ja korvat lyhyet; neljä varpaat edessä, kolme takana; kaviot pienet, pyöreät, lukuun ottamatta sisätakaluita, joissa on kaarevat kynnet; etuhampaat, kaksi yläpuolella, neljä alla; koiranpentu, kaksi alla, kaksi yläpuolella; vatsa, jossa on kaksi kammiota, suuri liite "). Thomas Huxley (1825–1895) loi sitten nimen Hyracoidea vuonna 1869 hyrax -järjestykselle. Huxley käytti määritelmää, joka oli hyvin samanlainen kuin Gray. Tuolloin järjestys sisälsi Hyraxin ainoana suvuna . Fernand Lataste ensimmäinen huomautti vuonna 1886 , että geneerinen nimi Procavia oli otettu käyttöön kolme vuotta ennen hyrax . Seuraavassa Oldfield Thomas (1858-1929) jatkoi tätä vuonna 1892 ja jälleen kerran korosti etusijalle nimen Procavia yli hyrax . Sitten hän ehdotti sukunimeä Procaviidae, koska tämä, toisin kuin Hyracidae, perustui kelvolliseen yleisnimeen. Thomas piti Hyracoidea -järjestystä, koska tähän ei tarvita tunnustettua sukua.

Fossiilisen hyraxin löytö

Alaleuka Pikermiltä, ​​julkaissut Albert Gaudry vuonna 1867 ensimmäisenä fossiilisena murskana ja osoitettu Leptodon -suvulle

Vaikka tiede on tuntenut hybridit ainakin 1700 -luvun jälkipuoliskolta lähtien, fossiiliset muodot löydettiin suhteellisen myöhään. Varhaiset tutkimustulokset on dokumentoitu Kreikasta . Nämä on paljastettu Pikermissä Attikan alueella 1800 -luvun jälkipuoliskolta lähtien. Albert Gaudry julkaisi ensimmäisen laajan fossiilikatalogin talletuksesta vuonna 1867 ja esitteli kaksi alaleukaa, jotka hän määräsi Leptodon -suvulle . Heidän suhteitaan ei tiedetty tuolloin, mutta Gaudry epäili läheistä yhteyttä sarvikuonoihin . Yli 30 vuotta myöhemmin Henry Fairfield Osborn esitteli Kreikan Samoksen saarelta peräisin olevan nukkuvan kasvon kallon , joka oli Krupp -perheen kokoelmassa . Osborn tunnisti sen kuuluvan Schliefernille ja loi löydölle uuden Pliohyrax -suvun . Samana vuonna Max Schlosser osoitti, että sekä Pikermin että Samoksen jäänteet edustavat samaa sukua ( Leptodon suvun nimenä on kuitenkin petolintujen edustajan huolenaihe, minkä vuoksi löydöt on nyt lueteltu Pliohyrax -luettelossa) ). Ylä -mioseenin seurustelun myötä ne olivat tuolloin vanhin tunnettu todiste viipaleista.

Lähes samaan aikaan, löytöjen liitutaulut tuli ilmi , että Fayyum Pohjois Egyptissä , mutta iän Upper Eocene Lower Oligocene, ne ovat huomattavasti vanhempi. Täällä Hugh John Llewellyn Beadnell toimi aktiivisesti geologina ja keräsi fossiileja 1800 -luvun lopulta lähtien. Jo vuonna 1902 hän esitteli yhdessä Charles William Andrewsin kanssa nukkumiskallon, jota he kutsuivat Saghatheriumiksi . Saman vuoden talvella Beadnell löysi yläleuan ja muiden hyraxien alaleuan jäännökset. Myöhemmin Andrews kuvasi molempia. Ensimmäisen hän nimesi Megalohyraxiksi sen koon vuoksi , jälkimmäiselle hän loi suvun Geniohyus . Kuoppainen hammasrakenne houkutteli kuitenkin Andresia ryhmittelemään muodon sikojen kanssa . Max Schlosser havaitsi virheen vasta vuonna 1911, kun hän työskenteli Fayyumin fossiileilla Saksan eri kokoelmista. Ennen kaikkea Schlosserin ja myöhemmin vuonna 1926 Hikoshichiro Matsumoton työ tuotti Fayyumissa monipuolisen hyrax -yhteisön, joka ylitti huomattavasti nykypäivän edustajat.

Seuraavana aikana hyraxin fossiiliset muodot tulivat esille muilla Afrikan alueilla, esimerkiksi 1920 -luvulla Namibiassa tai 1930 -luvulla Etelä -Afrikassa . Jälkimmäiset olivat ensimmäiset tiedot nykypäivän lajien sukupuuttoon kuolleista edustajista. Myös Aasiasta löydettiin ensimmäiset todisteet hyrax -linjoista, joita ei enää ole tänään.

Hyrax Etelä -Amerikassa?

Siirtymässä 1800 -luvulta 1900 -luvulle syntyi kiistely, jonka mukaan hyrax levisi alun perin myös Etelä -Amerikassa . Jo Theophil Noackilla oli 1894 Hyraxin samankaltaisuus Etelä -Amerikan notoungulata kanssa . Notoungulata on hyvin monimuotoinen, sukupuuttoon kuollut ryhmä, jota nykyään pidetään yleisesti " Etelä -Amerikan sorkka- ja kavioeläiminä ". Kirjoituksessaan Noack viittasi Florentino Ameghinoon , joka oli viisi vuotta aikaisemmin esittänyt laajan kokoelman Argentiinan fossiileja. Jotkut kuvatut kallot muistuttivat Noackia hyraxista. Ameghino ilmeisesti jakoi tämän näkemyksen ja loi Archaeohyracidae -perheen vuonna 1897 , mukaan lukien Archaeohyrax . Hän piti perhettä Etelä -Amerikassa hänen mielestään kehittyneiden hyraxien edeltäjinä. Myöhemmin hän esitteli sukuja, kuten Pseudhyrax tai Eohyrax . Ameghino vahvisti kantansa Archaeohyracidae -heimon sisällyttämiseen hyraxiin vuonna 1906 Etelä -Amerikan eläimistön historiaa koskevassa katsauksessa.

Lukuisat tutkijat arvostelivat tuolloin tulkintaa. Jo vuonna 1896 Richard Lydekker, vastatessaan Noackin lausuntoihin, viittasi Schliefernin ja Notoungulatan eri tavoin rakennettuihin ranteisiin, joiden juuriluut on järjestetty sarjaan ensimmäiseen ja vuorotellen toiseen. Hän esitti myös paleogeografisia argumentteja tällaista suhdetta vastaan. Max Schlosser puhui aluksi tämän perhesuhteen puolesta, mutta kritisoi sitten Ameghinoa Fayyumin fossiilien käsittelyssä vuonna 1911 ja kääntyi hänen näkemystään vastaan. Mielipide Notoungulatan ja hyraxin välisestä läheisestä suhteesta ei ole enää jaettu tänään, vaikka yksittäiset tutkijat ovat havainneet tiettyjä anatomisia yhtäläisyyksiä Afrotherian ja "Etelä -Amerikan sorkka- ja kavioeläinten" välillä. Molekulaariset geneettiset tutkimukset tekevät Notoungulatan ja parittomien sorkka- ja kavioeläinten välisen läheisemmän suhteen todennäköisemmäksi. Nykyisestä näkökulmasta katsottuna Archaeohyracidae ovat ryhmä varhaisen edustajien notoungulata, rajoittunut pitkälti Eocene , joille on tunnusomaista tietty suuri kruunaava hampaat. Perinteisemmistä syistä Archaeohyracidae -sukuja, joilla on nimiliite -hyrax, tuodaan esiin vielä tänäkin päivänä , esimerkiksi vuonna 2008 Punohyraxilla . Tutkimus vuodesta 2021 kuitenkin yhdistää notoungulata lukien Archaeohyracidae yhdessä muutamien muiden "Etelä-Amerikan sorkka-" on ylemmän tason taksonia Sudamericungulata ja tunnistaa tämän kuin sukupuuttoon sisar ryhmä hyrax.

Hyraxin järjestelmällinen kanta - tutkimushistoriallinen keskustelu

Tutkimushistoriansa aikana hyrakseille annettiin erilaisia ​​järjestelmällisiä suhteita. Pallas ja Storr pitivät niitä jyrsijöinä 1700 -luvun jälkipuoliskolla. Tässä vaiheessa näkemystä ei kuitenkaan aina jaettu. 1800 -luvun alussa Johann Karl Wilhelm Illiger loi hyraxille oman perheen nimellä Lamnunguia ja käänsi sen "kynsiksi" viitaten tyypilliseen kavioiden muodostumiseen. Samana ajanjaksona Georges Cuvier kuvasi Klippschliefersin kalloa ja tunnisti läheisemmän suhteen muihin sorkka- ja kavioeläimiin . Sen jälkeen hän järjesti heille (nimellä hyrax ) ryhmään ja Pachydermes (pachyderms) nimetty hänen, jossa hän viittasi muun muassa myös runko eläimiä , sarvikuonoja , tapiireja , virtahepoja ja peccaries . Cuvier näki hyraxin välittäjänä roolissa tappereiden ja sarvikuonojen välillä. Tätä oletettua läheisempää suhdetta tukee se tosiasia, että hyraxilla on molaarit, jotka ovat suunnilleen samanlaisia ​​kuin sarvikuonot. Kun "pachydermien" käsite ei ollut vallinnut, Richard Owen sisällytti hyraxin ensimmäiseen kuvaukseensa parittomasta sorkka- ja kavioeläimestä vuonna 1848, kun taas Othniel Charles Marsh ei ottanut niitä huomioon käsitteellisesti samankaltaisessa Mesaxoniassa. Olettamus hyraxin ja parittoman sorkka- ja kavioeläimen välisestä läheisemmästä suhteesta pidettiin 1980-luvulle asti. Perissodactylan sisällä olevaa hyraxia pidettiin Mesaxonian sisarryhmänä, jonka parittomat sorkka- ja kavioeläimet olivat nykyisessä ja perinteisessä mielessä (sarvikuonot, hevoset ja tapirit).

Tämän oletuksen rinnalla oletettiin läheisempi suhde kouriin ja manaattiin , jonka Theodore Gill mainitsi ensimmäisen kerran vuonna 1870 . Gill ei kuitenkaan muotoillut nimeä tälle suhteelle (aikaisemmin vuonna 1834 Henri Marie Ducrotay de Blainville oli yhdistänyt norsut ja manaatit termillä Gravigrades; 1800 -luvulla tämä nimi liittyi kuitenkin enemmän maanläheisyyteen). Vakuuttavat toimeksiannosta Hyracoidea näkyy myös Edward Drinker Cope n nimitys Taxeopoda 1882, jossa hän ryhmitelty hyrax johtuu niiden erityiset jalka luuranko yhdessä condylarthra , primeval kavioeläinten jotka ovat jo kuollut sukupuuttoon, vaikka William Henri Kukkien ja Richard Lydekker vuonna 1891 ryhmitteli Hyraxin emo- taksoniin Subungulata näki yhdessä koiran kanssa, condylarthran, niin kutsutun Amblypodan ( Pantodonta ja Dinocerata ) ja Etelä-Amerikan sorkka- ja kavioeläimet. Max Schlosser otti Subungulata -idean käyttöön vuonna 1923 ja yhdisti muun muassa manaatit ja Embrithopodan tarkka -ampujien ja runkoeläinten lisäksi . Vuonna 1945 George Gaylord Simpson esitteli nimen Paenungulata , jonka alla hän yhdisti Copen, Lydekkerin ja Flowerin ja ennen kaikkea Schlosserin aikaisemmat luokitusyritykset. Subungulatan jatkaminen Schlosserin merkityksessä - termi oli vakiintunut seuraavina vuosina - johtui siitä, että Illiger oli käyttänyt sitä jo vuonna 1811 jyrsijöiden ryhmälle, erityisesti marsulle sukulaisia .

1900-luvun jälkipuoliskolla keskusteltiin jälleen hyraxin läheisemmästä suhteesta joko koiran ja manaatin tai parittomien sorkka- ja kavioeläinten kanssa. Tätä varten vaihdettiin erilaisia ​​argumentteja. Jotkut tutkijat näkivät erityisessä taksijalkaisessa , eli rinta- ja tarsaaliluiden sarjajärjestelyssä , osoittavan läheisemmän suhteen sekä kondylaariseen että takarauhaan , jossa tämä ominaisuus esiintyy myös. Useimmilla muilla sorkka- ja kavioeläimillä on sen sijaan vuorotellen ranteen ja nilkan luut ( diplartraalinen järjestely). Mutta toiset tutkijat pitivät hyraxin ja koen taksopopiaa lähentyvänä kehityksenä ja kannattivat asemaa parittomien sorkka- ja kavioeläinten läheisyydessä. Muun muassa, säkin takapinnan muodostumista Eustachin putken välikorvan tulisi puhua tässä, joka on ominaista sekä hyrax ja kavioeläimet. Kysymystä ei siis voitu selventää yksiselitteisesti morfologisella-anatomisella tavalla, koska molemmille mahdollisuuksille oli olemassa argumentteja. Jo 1980 -luvun alussa innovatiiviset tutkimusmenetelmät antoivat uusia oivalluksia hyraxin perhesuhteista muihin eläinryhmiin. Rakenneproteiinien tutkimuksissa esimerkiksi siirrettiin hyraxit manaatin , norsun ja aardvarkin läheisyyteen . Tämä voidaan vahvistaa 1990 -luvun lopun molekyyligeenisten analyysien avulla . Tämä osoitti, että hyrax yhdessä norsut ja meri lehmät ja aardvark ja sen jälkeen kanssa tenrecs , kulta Mullen ja elefanttihahmoinen päästäiset muodostavat kokonaisuuden, joka perustuu geneettiseen yhtäläisyyksiä Afrotheria kutsuttiin. Lukuisat muut tutkimukset tukevat tätä näkemystä toistaiseksi.

Heimon historia

Mukautuva säteily

Hyraxit ovat hyvin vanha järjestys ja ne ovat peräisin Afrikasta. Vuonna paleogeenikausi , kun Afrikassa oli yksittäinen saari, jolla ei ole yhteyttä muihin Manner massat, he olivat edenneet kapealla nykypäivän esineitä ja parittomat sorkkaeläinten , joka vain muutti vuonna Neogene noin 23 miljoonaa vuotta sitten. Tämän seurauksena hyraxilla, etenkin palaogeenissa, oli erittäin laaja muotoiluvaihtoehto, joka vaihteli pienistä, kanin kokoisista eläimistä pienen sarvikuonon mitoihin. He olivat sopeutuneet vaikeaseen kävelyyn, mutta tuottivat myös edustajia, jotka juoksivat nopeasti tai hyppäsivät, aivan kuten jotkut seurasivat puuta kiipeilevää elämäntapaa. Lisäksi kärsä , jotka myös tulevat Afrikan, hyrax ovat yksi tärkeimmistä endeeminen ryhmiä mantereella. Kolme eri vaiheissa säteilyn voidaan erottaa sisällä heimojen historiaa hyrax . Ensimmäinen sisältää paleogeenin varhaisimmat muodot Namahyracidae- , Geniohyidae- , Saghatheriidae- ja Titanohyracidae -perheiden kanssa , jotka saavuttivat suuren ekologisen ja morfologisen monimuotoisuuden. Nämä muodostivat avaintekijän Afrikan varhaisessa tertiäärisessä nisäkäsyhteisössä, ja niitä pidetään myös tärkeinä biostratigrafian indikaattoreina . Toinen säteilyvaihe rajoittuu Pliohyracidae-heimoihin, joilla on erityisen korkeat kruunatut hampaat, ja se alkoi myöhään oligoseenissa . Se muodosti perustan myöhemmille Euraasian hyrax -muodoille, jotka voidaan havaita ensimmäistä kertaa mioseenissa ja jotka saavuttivat myöhemmin valtavat kehon koot. Ylämiooseenissa tapahtui kolmas, paljon vähemmän tehokas säteilyvaihe. Nämä kulkivat Procaviidae -heimojen läpi, jotka ovat edelleen olemassa, ja joiden edustajat pesivät marginaalisissa ekologisissa markkinarakoissa Afrikan hallitsevien Euraasian sorkka- ja kavioeläinten aiheuttaman lisääntyvän ja vahvan kilpailupaineen vuoksi. Tämän seurauksena nämä kerran rikkaiden muotoisten hyrakoidien modernit hyraxit pystyivät selviytymään nykypäivään.

Eoseeni

Varhaisin hyraxin esiintyminen on peräisin siirtymisestä ala -asteesta keskieeseeniin noin 50 miljoonaa vuotta sitten. Löydöistä on El Kohol eteläreunalla että Atlas on Algeriassa ovat merkittäviä täällä . Se on pääasiassa alaleuan ja eristettyjen hampaiden jäännöksiä, jotka on luokiteltu Geniohyidae -suvun Seggeurius -sukuun. Bunodonte (kuoppainen) pureskelua pintakuvion molaarien oli ominaisuus, joka luokittelee suku hyvin alkeellinen sisällä hyrax. Se on luultavasti Namahyracidaen edustaja. Eristetty taka molaarinen päässä Ouled Abdounin Basin vuonna Marokko , johon kuuluu Ala Eocene ja mahdollisesti myös tulee peräisin Seggeurius , voisi olla vieläkin vanhempia . Samanlaisia vanha kuin El kohol ovat löydöistä Chambi vuonna Tunisiassa , lisäksi joitakin pienempiä Schlieferformen kanssa Titanohyrax palveluihin sisältyy myös ensimmäinen edustajia Titanohyracidae; mutta edustaja ei vielä saavuttanut myöhempien sukulaistensa valtavia mittasuhteita. Bunohyrax näkyy edelleen siirtymistä Lähi Ylä Eocene , antoi perusteella joidenkin hampaita Bir el-Ater Algeriassa, joka kuuluu enemmän primitiivinen lomakkeet yksinkertaisesti suunniteltu purupinta kuvioita on poskihampaat ja on siksi enemmän läheistä sukua ja Seggeurius . Dimaitherium , pieni hyrax päässä Qasr el Sagha muodostusta , mikä saattoi olla ketterä kiipeilijä, tulee siitä erittäin fossiilisten rikas ja tärkeä Fayyum vuonna Egyptissä . Sen iän arvioidaan olevan noin 37 miljoonaa vuotta. Aluksi epäselvien suhteiden jälkeen suku on kuulunut Namahyracidae -perheeseen vuodesta 2015. Gebel Qatrani muodostuminen Fayyum on merkittäville. Se on yleensä 34–28 miljoonaa vuotta sitten, joten alemmat osat voidaan sijoittaa myöhäiseen eoseeniin. Antilohyrax , Titanohyracidaen edustaja, on tänä aikana ainutlaatuinen . Häneltä saatiin useita kokonaisia ​​kalloja. Muilla tärkeillä sukuilla on ensimmäinen ennätyksensä tässä muodostuman alemmassa osassa, kuten Saghatherium tai Thyrohyrax , molemmat Saghatheriidae -ryhmästä.

Lukuun ottamatta kaikki nämä Pohjois-Afrikkalainen sivustoja, Namahyrax pois rajoitusalueella on Namibian on tunnistettu jo Lähi Eocene kautta fragmentti etualalle kallon, joka oli erittäin alhainen-kruunasi hampaat ja oli todennäköisesti läheistä sukua Dimaitherium ja Seggeurius . Löydetty ylimääräinen alaleuka erottuu sen pitkänomaisesta symfysiikasta , joka erotti selvästi etuhampaat poskihampaista. Namahyraxilla oli luultavasti herkät ja joustavat huulet, mikä viittaa erityisruokavalioon. Samalla alueella ainoa hieman nuorempi, mutta huomattavasti suurempi Rupestrohyrax voitaisiin kuvata käyttämällä kalloa, mutta se liittyy Titanohyraxiin .

Saghatheriumin alaleuka

Kaiken kaikkiaan nämä eoseenin varhaiset hyraxit näyttävät hyvin erilaisilta, ja niiden sopeutumisilmiöt vaihtelevat. Ennen kaikkea varhaisen hyraxin yleisimpiä fossiilisia jäänteitä sisältävät molaariset rakenteet osoittavat monenlaisia ​​ruoka -asetuksia ja siten sopeutumista erilaisiin elämäntapoihin. Arkaaiset Geniohyidae ja Namahyracidae bunodont -pureskelukuvioineen noudattivat kaikkiruokaista ruokavaliota, joka on samanlainen kuin nykyiset siat . Sitä vastoin saghatheriid ja titanohyracid hyrax, joissa on kaksi poikittaista sulatusliuskaa ( bilophodont ) purupinnoilla, osoittavat vahvempia erikoistumisia. Niinpä jättimäinen Titanohyrax oli tiukka lehtien syöjä. Paljon pienempi Antilohyrax suosii yleensä pehmeää kasvisruokaa, joka voidaan tunnistaa hampaiden selenodontisesta päällysrakenteesta, joka muistuttaa nykyisten märehtijöiden pureskeltavaa pintakuviota . Tuki- ja liikuntaelimistönsä mukaan Antilohyrax oli erittäin nopea ja luultavasti myös hyppäävä. Toisaalta Saghatherium söi myös kovempia kasvisruokia, kuten siemeniä ja pähkinöitä, massiivisen alaleuansa vuoksi. Thyrohyrax oli hyvin pieni edustaja varhaisista hyrakoideista ja painoi noin 6,5 kg, joten se on nykypäivän hyraxin vaihteluvälillä. Hän edusti ketterää kiipeilijää, hänen kallorakenteensa ja hampaidensa rakenne muistuttavat hämmästyttävän nykypäivän puuhybridejä , joilla on pidempi kuono ja alempi kruunuhammas verrattuna muihin uusimpiin muotoihin. On mahdollista, että Thyrohyrax kuuluu laajempaan alkuperään, pieniin hyrakoideihin, joista myöhemmin syntyneet hyraxit syntyivät. Lukuisissa varhaisissa lohkoissa , kuten Thyrohyraxissa ja Saghatheriumissa , esiintyy anatomisia erityispiirteitä alaleuan kammionkaltaisten ontelojen muodossa, mitä ei ole dokumentoitu nykyisissä lohkoissa. Keskustellaan kamarien toiminnasta, mahdollisesti liittyen lauluun. Koska kammioita on ilmeisesti kehitetty vain miehillä, ne voivat ilmaista seksuaalista dimorfismia .

Oligoseeni

Titanohyrax -hampaan jäänteet

Hyrax saavutti suuren lajikkeen oligoseenissa, jossa oli yli tusina todistettua sukua neljästä perheestä. Rikkaus heijastuu lähinnä Gebel Qatranin muodostumiseen Fayyumin altaassa. Näkyviin tulevat muodot, jotka tunnetaan kalliomuodostuksen alemmista sekvensseistä, kuten Bunohyrax , Saghatherium tai Thyrohyrax , Pachyhyrax , oletettavasti puoliveden hyrax tai Megalohyrax , suuri muoto, joka painaa 160 kg ja 39 cm pitkä kallo. Titanohyrax ylitti kaikki muut hyraxit kehon koossa tuolloin ja paino oli 800-1000 kg, mutta sitä dokumentoidaan yleensä harvoin. Toistaiseksi ainutlaatuinen ovat löydöistä lähes kokonaan runko luuranko ja useita muita osittaisia luurankoja joka paljastui vuonna Gebel al Hasawnah vuonna Libyassa ; niitä pidetään toistaiseksi ainoina paleogeenisessa nukkumassa. Luuranko edustaa Saghatheriumia ja salli ensimmäistä kertaa täydellisen rekonstruktion pienestä, sukupuuttoon kuolleesta hyrakoidista, jonka kehon rakenne oli selvästi samanlainen kuin nykyiset muodot. Tämä mahdollisti juuriluiden taksopoodijärjestelyn dokumentoimisen ensimmäistä kertaa varhain nukkuvilla jalkarakenteen perusteella . Mutta on myös merkittäviä eroja: Varhainen hyraxes ilmeisesti oli kynnet, kavio kaltainen naulat nykypäivän lajeista siten edustavat luultavasti myöhemmin kokoonpanoissa. Lisäksi alussa hyraxes liikkunut varvas kävelijät , poiketen ainoa kulkua viimeaikaisten sukulaisia. Paleobiografisesta näkökulmasta on korostettava Angolan Malembon alemman oligoseenin löytöjä , jotka sisältävät Geniohyuksen ja Pachyhyraxin yksittäisiä hampaita , entinen muoto on aiemmin dokumentoitu vain Pohjois -Afrikan Fayyumin alueelta. Ensimmäiset tiedot Arabian niemimaan lohkoista , jotka muodostivat tuolloin vielä Afrikan yksikön , ovat peräisin noin 33 miljoonasta vuodesta . Esimerkiksi, edelleen Saghatherium ja Thyrohyrax on talteen päässä Taqah ja Thaytiniti on Oman .

Seuraavana ajanjaksona hyrakseja on levinnyt kohtalaisessa monimuotoisuudessa Chilgassa Etiopiassa , joka on peräisin noin 27 miljoonasta vuodesta. Vanhemmat muodot, kuten pachyhyrax , bunohyrax ja megalohyrax, ovat hallitsevia enimmäkseen pirstoutuneen luumateriaalin joukossa . Oligoseenin jatkossa tiedetään vain muutamia fossiilisia alueita Afrikasta. Lothidok sivusto Luoteis Keniassa , joka juontaa ajanjaksoon 27-24.000.000vuosi, on merkittävä täällä . Myös täällä vanhempia Geniohyidae -muotoja edustaa Brachyhyrax , Saghatheriidae -lajeja Thyrohyrax ja Titanohyracidae Afrohyrax . Yksi ensimmäisistä Pliohyracidae -edustajista esiintyy myös Meroëhyrax , jonka löydöissä on lukuisia alaleuan fragmentteja. Hänellä on jo enemmän korkeakruunisia molaareja, mikä on tyypillistä Pliohyracidae-eläimille, mutta sitä ei esiinny aiemmilla linjoilla. Todisteet Rukwalorax tulee peräisin Nsungwe muodostumista vuonna Tansaniassa , joka voidaan ajoittaa noin 25 miljoonaa vuotta sitten . Toistaiseksi on kuitenkin vain yksi alempi sisäinen etuhammas, joka on kuitenkin ominainen ja monien muiden viipaleiden tapaan myös tunnettu siitä, että useat korkeat tapit seisovat vierekkäin, joten hammaskruunu näyttää leijuvan kuin kampa. Suuremmalla nastojen määrällä hammas yleisessä habituksessa muistuttaa jonkin verran vanhempaa antilohyraxia .

Mioseeni

Afrohyraxin kallo

Aluksi ilmestyi jopa vanhempia linjoja, kuten Brachyhyrax ja Afrohyrax Keniassa ja Ugandassa , mutta jälkimmäinen oli paljon laajempaa ja sitä on havaittu myös Arabian niemimaalla ja Etelä -Afrikassa. Varhaisimmassa keskimmäisessä mioseenissa esiintyy Regubahyrax , Saghatheriidae- lehtiä syövä edustaja, joka kuvattiin käyttämällä useita Libyan alaleuan fragmentteja. Vuonna mioseenikautena kuitenkin oli nousu Pliohyracidae, pitkälle erikoistunut ryhmä korkea-kruunasi hampaita tuloksena syntyneen saghatheriiden viipaleiksi. Pieni Meroëhyrax , joka tunnetaan jo oligoseenista , esiintyy myös Itä -Afrikan alemmassa mioseenissa. Myöhäisestä alemmasta ja varhaisesta keskimmäisestä mioseenista lähtien muitakin Pliohyracidae -muotoja on löydetty Afrikasta. Tämä sisältää pienen, vain 4,5 kg painavan Prohyraxin , josta lukuisia löytöjä tuli ilmi Etelä -Afrikassa, mukaan lukien ylä- ja alaleuan palaset Vallungassa, Elisabethfeldissä ja Arrisdriftissä Namibiassa , joista Prohyraxin osuus on yli 40%kaikista fossiileista löytää. Jotkut tulevat myös Itä -Afrikasta. Parapliohyrax , joka painoi noin 90 kg ja oli jo merkittävästi edeltäjäänsä suurempi, ilmestyi ensimmäisen kerran keskimmäisessä mioseenissa, ja se on dokumentoitu Itä- ja Pohjois -Afrikan löydöillä . Ylemmän mioseenin alussa Pliohyracidae kuoli uudelleen Afrikassa. Tuorein löytö, eristetty hampaan määräämättömäksi edustaja Namurungule muodostaminen samburu Vuoria Keniassa, arvioidaan olevan noin 9 miljoonaa vuotta vanha. Ensimmäinen todiste Procaviid hyraxista on noin miljoona vuotta vanhempi, ja lukuisia löytöjä aikuisesta yksilöstä ja kahdesta nuoresta eläimestä Otavi -vuorilta Namibiassa. Ne edustavat sukupuuttoon edustajat nykypäivän bush suikale . Puu hybridit ovat johtuvan löytöjä Lemudong'o Keniassa, jotka on sijoitettu lopussa mioseenikautena noin 6,1 miljoonaa vuotta sitten.

Pliohyraxin kallo

Tethys -valtameren sulkeminen ja Euraasiaan johtavan maasillan luominen mahdollistivat käärmeiden poistumisen Afrikasta, kuten kalkkikivi, vaikka tämä oli mahdollista vain Pliohyracidaen edustajille. Vanhin selvää näyttöä hyracoid Afrikan ulkopuolella (ja liitetty Arabian niemimaan) tunnetaan Saharan mioseenikautena Pandánassa muodostumista lähellä Mélambes päällä Kreetalla Kreikassa. Se on vaurioitunut alaleuka ja hammaskivi , mutta on epäselvää, liittyvätkö havainnot Pliohyraxiin vai Prohyraxiin . Pliohyraxia pidetään Parapliohyraxin jälkeläisenä, ja se oli laajalle levinnyt Länsi -Euraasiassa, ja suurin osa löydöistä on peräisin ylemmästä mooseenista . Merkittäviä fossiileja tulee Casablancasta ja Can Llobateresista Espanjasta , mutta ne sisältävät enimmäkseen eristettyjä hampaita ja satunnaista postkraniaalista luuston materiaalia. Muita löytöjä löydettiin Ranskasta , itäisen Välimeren alueelta löydettävät Pikermin ja Samoksen (molemmat Kreikka ) sekä useiden Turkin kohteiden löydöt . Yksi alaleuka puolestaan ​​tulee Iranin Maraghehista . Toisin kuin Afrikan Pliohyraciden, Euraasian muodot saavuttivat melko suuren valikoiman. Kehityksen aikana ne kasvoivat kehon koosta ja kehittivät erittäin korkean kruunun hampaita. Molaarien kruunun korkeuden nousu viittaa siihen, että tuon ajan hyrax kulutti suuremman osan ruohosta.

Plioseeni ja pleistotseeni

Vuonna plioseenikaudeksi ja pleistoseenikauden , Afrikassa asui yksinomaan edustajien Procaviidae. Procaviidae eroaa muista käärmeistä pienemmällä etuhampaalla. Erityisesti nykypäivän Klippschliefersin fossiiliset sukulaiset ovat edustettuina melko usein, vanhimmat löydöt ovat Langebaanwegista Lounais -Afrikasta ja kuuluvat pliokseenin alkuun noin 5 miljoonaa vuotta sitten. Suurin osa muista fossiileista rajoittuu suurelta osin myös Etelä -Afrikkaan, mukaan lukien jotkut tärkeiltä paikoilta, kuten Swartkrans , Sterkfontein tai Makapansgat . Kolmen edelleen olemassa olevan suvun lisäksi Gigantohyrax esiintyy myös Etelä- ja Itä -Afrikassa pliokseenissa , mutta toisin kuin sen nimi, se oli vain hieman suurempi kuin nykyinen hyrax.

Toisin kuin Afrikan suhteellisen pienet prokaviidit, Pliohyracidae kehitti jättimäisiä muotoja Euraasiassa. He olivat kuitenkin suurelta osin lähteneet Euroopan alueilta jälleen mioseenin päättymisen jälkeen. Nykyisen Georgian pliooseenista on lähellä Pliohyraxiin liittyvää Kvabebihyrax kertoi, että kg painoi noin 350 ja ehdottaa puoliveden elämäntapaa ruokavalion kanssa vesikasveista, joiden kuono on suunniteltu. Noin 3 miljoonaa vuotta vanha se on nuorin löytö Länsi -Euraasiassa. Tadžikistanista peräisin oleva Sogdohyrax on samoin vanha ja myös läheisesti sukua, mutta löydettiin vain sirpaleinen kallo. Suvun edustajat painoivat jopa 820 kg. Hampaiden morfologian perusteella oletetaan osittain, että suku on synonyymi Pliohyraxille . Myös osittainen Hengduanshanhyraxin pääkallo Kiinan Sichuanin maakunnassa sijaitsevasta Wangbuding -muodostumasta on peräisin pliooseenin lopusta . Itäisin ja pohjoisin jakelu kaikkien hyracoids osoittaa Postschizotherium , joka oli alun perin jäsen Chalicotheriidae ryhmästä pariton kavioeläinten . Suku oli myös Pliohyracidae -heimon suurin edustaja, jonka paino oli noin 1170 kg. Toistaiseksi ainutlaatuinen löytö on peräisin Udungasta Baikal -järven länsipuolella , joka on Euraasian hyrakoidien ainoa löytöalue 45. rinnakkaisuuden pohjoispuolella. Suurin osa fossiilisista materiaaleista on toistaiseksi raportoitu Kiinasta . Tuorein löydöt kuuluvat viisi osittaisia kallojen ja liittyvät mandibular katkelmia Tianzhen Basin vuonna Shanxin maakunnassa , joka kuuluu Vanhan Pleistocene . Ilmeisesti Pliohyracidae kuoli vanhaan pleistotseeniin, koska uusimpia löytöjä ei vielä tiedetä. Kaiken kaikkiaan Euraasian Pliohyracidae -fossiilinen ennätys on kuitenkin toistaiseksi ollut liian hajanainen saadakseen tarkemman historian ryhmän jakautumisesta.

etymologia

Hyrax on tunnettu Palestiinassa tuhansia vuosia, ja se mainitaan neljä kertaa Raamatussa. Heprean sanasta שפן ( Saafanille ) varten kalliotamaani tarkoittaa jotain "se, joka vuotia" ja viittaa hänen elämäntapansa kallioon rakoja. Hyraxia ei tunnettu useimmilla Euroopan alueilla, minkä vuoksi eri raamatunkäännöksissä verrattiin tavallisesti shafania paikallisesti tuttuihin eläimiin, kuten kaniin, siiliin tai nurmikkoon. Hänen täydellinen raamatunkäännös 1534, Martin Luther käänsi Saafanille nimellä ”kani” vasta tarkistamisen Lutherin Raamattu 1912 että virheellinen tulkinta on korvattu termillä ” kallio mäyrä ”.

Saksan yleinen nimi "Sch Liefer" tulee sanasta " nukkui ", joka tarkoittaa "ryömiä" tai "liukua ympäri". Johann Christian von Schreber käytti sitä jo vuonna 1792 teoksessaan Die Säugthiere kuviin, jotka perustuvat luontoon ja kuvauksiin . Englanninkielisessä käytössä on slängitermi hyrax , joka on johdettu Johann Hermannin yleisnimestä Hyrax . Sitä vastoin Etelä -Afrikassa sana dassie viittaa hyraxiin . Nimen loivat Etelä -Afrikan boer -siirtolaiset , se juontaa juurensa hollantilaiseen sanaan, joka tarkoittaa "mäyrää" ( että he vastaavasti "mäyrää"). Ranskan kielen, toisaalta, tietää sana Daman . Tämä juontaa juurensa englantilaisen papin ja matkustajan Thomas Shawin Israeliin , joka käytti termiä vuonna 1738. Shaw viittasi jälleen Prospero Alpiniin , joka mainitsi 1500 -luvun lopulla Egyptin hyraxin nimellä agnus filiorum Israel ("Israelin lasten karitsa"). Daman Israel ehkä voi tällöin väärinkäsitykseen jäljittää koska arabiaksi hyrax kanssa ganamn Bani İsrail ( "karja israelilaisten") tai rhanem israel ( "Lampaat Israelin") on nimetty.

Kanien ja hyraxin yhtälö ei rajoitu Raamattuun: Yleisen hypoteesin mukaan foinikialaiset pitivät noin 1000 eaa. Kaneja hyraxes oli nähty on Iberian niemimaan ja annettiin nimi I-Shapan-im ( "maa hyrax"). Roomalaiset muutettiin myöhemmin tämän latinankielinen nimi Hispania . Eläimet, jotka antoivat sille nimen, olivat jo kauan sitten kuolleet siellä.

Uhka ja suoja

Hyraxia metsästetään pääasiassa lihan ja turkin vuoksi. Tämä voi johtaa paikallisen väestön huomattavaan vähenemiseen. Puun hyraxille metsien hävittäminen ja maiseman pirstoutuminen ovat uhka, ja kalliohyraksia pidetään toisinaan tuholaisena joillakin alueilla. IUCN hetkellä (2018) vain luetteloita vuori metsäpuiden hybridejä vuonna ennakkovaroitustaso "mahdollisesti vaarantunut" ( silmälläpidettäviksi ) ympäristönsuojeluun organisaatio ei pidä muiden lajien vaarantuvan. Kaikki hyrax -edustajat ovat läsnä luonnonsuojelualueilla. Joissakin tapauksissa on kuitenkin tutkittava eläinten todellista jakautumista.

kirjallisuus

• Robert M. Eley: Hyrax: salaperäisin nisäkäs. Biologi 41 (4), 1994, s. 141-144
• Herbert Hahn: Puista, pensaista ja kalliotossuista, manaatien ja norsujen pienistä sukulaisista. Wittenberg, 1959, ISBN 3-7403-0193-7
• Angela Gaylard: Procavia capensis (Pallas, 1766) - Rock hyrax. Julkaisussa: John D. Skinner ja Christian T. Chimimba (toim.): The Mammals of the Southern African Subregion. Cambridge University Press, 2005, s.41-50
• Hendrik Hoeck : Procaviidae -perhe (Hyraxes). In: Don E.Wilson ja Russell A.Mittermeier (toim.): Handbook of the Mammals of the World. Osa 2: Sorkkaiset nisäkkäät. Lynx Edicions, Barcelona 2011, s.28-47 ISBN 978-84-96553-77-4
• Ronald M. Nowak: Walkerin maailman nisäkkäät. Johns Hopkins University Press, 1999, ISBN 0-8018-5789-9
• Jeheskel Shoshani, Paulette Bloomer ja Erik R.Seiffert (mukaan lukien muut tekijät): Tilaa Hyracoidea - Hyraxes. Julkaisussa: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold and Jan Kalina (toim.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, Lontoo, 2013, s.148-171

Yksilöllisiä todisteita

1. ↑ RP Millar: Epätavallinen valoa suojaava rakenne dassien (Procavia capensis Pallas) silmissä (Mammalia: Hyracoidea). Annals of the Transvaal Museum 28 (11), 1973, s. 203-205
2. ↑ George Lindsay Johnson: Osallistuminen nisäkkään silmän vertailevaan anatomiaan, joka perustuu pääasiassa oftalmoskooppiseen tutkimukseen. Philosophical Transaction of the Royal Society (B) 194, 1901, s. 1–82 ( [1] )
3. ↑ ^{a b c d e f g h} Angela Gaylard: Procavia capensis (Pallas, 1766) - Rock hyrax. Julkaisussa: John D. Skinner ja Christian T. Chimimba (toim.): The Mammals of the Southern African Subregion. Cambridge University Press, 2005, s.41-50
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} Hendrik Hoeck : Procaviidae -perhe (Hyraxes). In: Don E.Wilson ja Russell A.Mittermeier (toim.): Handbook of the Mammals of the World. Osa 2: Sorkkaiset nisäkkäät. Lynx Edicions, Barcelona 2011, s.28-47 ISBN 978-84-96553-77-4
5. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p} Jeheskel Shoshani, Paulette Bloomer ja Erik R. Seiffert (mukaan lukien muut tekijät): Tilaa Hyracoidea - Hyraxes. Julkaisussa: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold and Jan Kalina (toim.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, Lontoo, 2013, s.148-171
6. ↑ ^{a b} Herbert Hahn: Procaviidae -perhe. Zeitschrift für Mammaliankunde 9, 1934, s. 207–358 ( [2] )
7. ^ ^{A b c} Grant E. Meyer: Hyracoidea. Julkaisussa: Vincent J.Maglio ja HBS Cooke (toim.): Afrikkalaisten nisäkkäiden kehitys. Harvard University Press, 1978, s. 284-314
8. ^ ^{A b} Christine M. Janis: Masticatory -laitteen lihakset kahdessa Hyraces -suvussa (Procavia ja Heterohyrax). Journal of Morphology 176, 1983, s. 61-87
9. ^ Henry Fairfield Osborn: Nisäkkäiden molaaristen hampaiden kehitys kolmion muotoon ja siitä pois. New York, 1907, s. 1–250 (s. 185–186) ( [3] )
10. ^ Robert J. Asher ja Thomas Lehmann: Hampaiden puhkeaminen afrikkalaisissa nisäkkäissä. BMC Biology 6, 2008, s.14 doi: 10.1186 / 1741-7007-6-14
11. ↑ Yuichi Narita ja Shigeru Kuratani: Selkärangan kaavojen kehitys nisäkkäissä: näkökulma kehitysrajoituksiin. Journal of Experimental Zoology 304 B, 2005, s.91-106
12. ↑ Marcelo R.Sanchez-Villàgra, Yuichi Narita, Shigeru Kuratani: Rintakehän selkärangan numero: ensimmäinen luuston synapomorfia afrikkalaisille nisäkkäille. Systemaattisuus ja biologinen monimuotoisuus 5, 2007, s. 1-7
13. ↑ ^{a b c} Martin S. Fischer: Hyraxin (Hyracoidea) sijainti Eutherian fylogeneettisessä järjestelmässä. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 84, 1986, s.1-132
14. ^ ^{A b} Martin S. Fischer: Procavia capensiksen (Mammalia, Hyracoidea) liikkuminen. Luonnontieteiden yhdistyksen käsitteet Hampurissa NF 33, 1998, s. 1–188
15. ^ Edward Drinker Cope: Sorkka- ja kavioeläinten Mammalia -luokitus. Proceedings of the American Philosophical Society 20, 1882, s. 438-461 ( [4] )
16. ^ ^{A b} D.Tab Rasmussen, Mario Gagnon ja Elwyn S.Simons : Takseopodia Oligoseen Pliohyracidaen (Mammalia: Hyracoidea) karpussa ja tarsuksessa ja Hyraxesin fyyttinen asema. PNAS 87, 1990, s. 4688-4691
17. ↑ ^{a b} J. B. Sale: Epätavallisia ulkoisia mukautuksia Rock Hyraxissa. Zoologica Africana 5 (1), 1970, s. 101-113
18. ^ GE Dobson: Eräiden nisäkäslajien jalkojen erikoisista rakenteista, jotka mahdollistavat niiden kävelemisen sileillä kohtisuoralla pinnalla. Proceedings of the Zoological Society of London 1876, s. 525-534 ( [5] )
19. ↑ ^{a b} В. Е. Соколов ja Д. Esimerkki: Структура кожного покрова даманов (Mammalia, Hyracoidea). Зоологический Журнал 60, 1981, s. 1695–1703 ja 1849–1860
20. ↑ P. Stumpf ja U. Welsch: Rock Hyraxin jalkatyynyjen (Procavia capensis, Hyracoidea, Mammalia) ihon eccrine rauhaset. Cells Tissues Organs 171, 2002, s. 215-226
21. ^ Diana K. Sarko, Frank L. Rice ja Roger L. Reep: Vibrissal -järjestelmän kehittäminen ja innervointi Rock Hyraxissa (Procavia capensis). Aivojen käyttäytyminen ja evoluutio 85 (3), 2015, s.170-188
22. ^ ^{A b} J. R. Paul-Murphy, CJ Murphy, HF Hintz, P. Meyers ja HF Schryver: Ruoansulatuskanavan kulkuajan ja ruoansulatuskanavan tehokkuuden vertailu Rock hyraxissa, Barbadoksen lampaissa ja kotikanissa . Vertaileva biokemia ja fysiologia 72A (3), 1982, s. 611-613
23. ↑ G.Björnhag, G.Becker, R.Heller ja W. von Engelhardt: Kivihyraksin (Procavia habessinica) ruoansulatuskanava. 1. Traktorin morfologia ja liikkuvuus. Journal of Comparative Biochemistry and Physiology 109A (3), 1994, s. 649-653
24. ↑ G. Björnhag, G. Becker, R. Heller ja W. von Engelhardt: Kivihyraksin (Procavia habessinica) ruoansulatuskanava. 2. Nesteen virtaus, lyhytketjuisten rasvahappojen tuotanto ja veden ja elektrolyyttien imeytyminen. Journal of Comparative Biochemistry and Physiology 111A (3), 1995, s. 433-438
25. ^ ^{A b} William Henri Flower ja Richard Lydekker: Johdatus elävien ja sukupuuttoon kuolleiden nisäkkäiden tutkimukseen. Lontoo, 1891, s. 1–763 (s. 415–418) ( [6] )
26. ↑ Shoichi Emura, Toshihiko Okumura ja Huayue Chen: Lingual Papillaen ja niiden sidekudoksen ytimien morfologia Cape Hyraxissa. Okajimas folia anatomica Japonica 85 (1), 2008, s.29-34
27. ↑ M. Eley: Hyrax: salaperäisin nisäkäs. Biologi 41 (4), 1994, s. 141-144
28. ^ CG Coetzee: Peniksen suhteellinen asema Etelä -Afrikan dassiesissa (Hyracoidea) taksonomisen merkityksen luonteena. Zoologica Africana 2 (2), 1966, s.223-224
29. ^ ^{A b} Hendrik Hoeck: Hyracoidean järjestelmällisyys: kohti selvennystä. Julkaisussa: Duane A.Schlitter (Toim.): Afrikan pienten nisäkkäiden ekologia ja taksonomia. Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History 6, 1978, s.146-151
30. ↑ TD Glover ja JB Sale: Uroskiven hyraxin (Procavia ja Heterohyrax) lisääntymisjärjestelmä. Journal of Zoology 156, 1968, s.351-362
31. ↑ Howard P. Whidden: Ulkoinen kuono -lihaksisto Afrikotheriassa ja Lipotyphlassa. Journal of Mammalian Evolution 9 (1/2), 2002, s. 161-184
32. ↑ Jos M.Milner ja Stephen Harris: Puun hyraxin, Dendrohyrax arboreus, elinympäristön käyttö ja vaihteleva käyttäytyminen Virungan tulivuorilla, Ruandassa. African Journal of Ecology 37 (3), 1999, s. 281-294
33. ^ HN Hoeck, H. Klein ja P. Hoeck: Joustava sosiaalinen organisaatio hyraxissa. Zeitschrift für Tierpsychologie 59, 1982, s. 265-298
34. ↑ LJ Fourie ja MRPerrin: rockhyraxin sosiaalinen käyttäytyminen ja avaruussuhde. South African Journal of Wildlife Research 17 (3), 1987, s. 91-98
35. ^ CR Taylor ja JB Sale: Lämpötilan säätö hyraxissa. Vertaileva biokemia ja fysiologia 31 (6), 1969, s. 903-907
36. ↑ ^{a b} J.B. Myynti: Lepo Rock Hyraxin käyttäytyminen suhteessa ympäristöön. Zoologica Africana 5 (1), 1970, s. 87-99
37. ↑ JB -myynti : Havaintoja synnytyksestä ja siihen liittyvistä ilmiöistä Hyraxissa (Procaviidae). Acta Tropica 22, 1965, s. 37-54
38. ^ ^{A b} Petrus Bernardus Fourie: Akustinen viestintä rockhyraxissa, Procavia capensis. Zeitschrift für Tierpsychologie 44, 1977, s. 194-219
39. ↑ Lee Koren ja Eli Geffen: Monimutkainen kutsu urospuoliseen rockhyraxiin (Procavia capensis): monen tiedon jakelukanava. Behavioral Ecology and Sociobiology 63, 2009, s.581-590
40. ↑ Michael J.DeNiro ja Samuel Epstein: Hiilen isotooppitodisteet eri ruokintamalleista kahdessa samaan elinympäristöön kuuluvassa Hyrax -lajissa. Science 201, 1978, s. 906-908
41. ^ Alan Walker, Hendrik N. Hoeck ja Linda Perez: Nisäkkäiden hampaiden mikrokäyttö ruokavalion indikaattorina. Science 201, 1978, s. 908-910
42. ↑ ^{a b} J. B. Myynti: Päivittäinen ruoan kulutus ja nielemismuoto hyraxissa. Journal of the East African Natural History Society 25 (3), 1966, s. 215-224
43. ↑ ^{a b} Lev 11,5  LUT , Dtn 14,7  LUT , Prov 30,26  LUT , Ps 104,18  LUT
44. ↑ James Bruce: Matkoja löytääkseen Niilin lähde: vuosina 1768, 1769, 1770, 1771, 1772 ja 1773. VI. Dublin, 1790 s. 1-286 (s. 171-180) ( [7] ); Saksa: Matkoja Niilin lähteiden löytämiseen vuosina 1768. 1769. 1770. 1771 ja 1772. Vuosike V. Leipzig, 1791, s. 1–384 (s. 145–152) ( [8] )
45. ↑ H.Hendrichs: kivitossujen ja kengurujen mädäntyminen. Natural Sciences 50 (12), 1963, s. 454-455
46. ↑ HN Hoeck: Väestön dynamiikka, leviäminen ja geneettinen eristäminen kahdessa hyrax -lajissa (Heterohyrax brucei ja Procavia johnstoni) Serengetin elinympäristösaarilla. Zeitschrift für Tierpsychologie 59, 1982, s. 177-210
47. ↑ Ronald E. Barry: Procavia capensiksen ja Heterohyrax brucein synkroninen synnytys Zimbabwen kuivuuden aikana. South African Journal of Wildlife Research 24 (1/2), 1994, s. 1-5
48. ↑ WB Neaves: Vuotuinen syklin kives pienen Rock Hyraxin, Heterohyrax brucein päiväntasaajan siirtokunnassa. Proceedings of the Royal Society of London. Sarja B, Biological Sciences, 206 (1163), 1979, s. 183-189
49. ↑ LJ Fourie ja MRPerrin: Joitakin uusia tietoja kalliohyraksin lisääntymisbiologiasta. South African Journal of Wildlife Research 17 (4), 1987, s. 118-122
50. ↑ TM Caro ja RM Alawi: Vertailevat näkökohdat käyttäytymiskehityksessä kahdella vapaasti elävällä hyrax-lajilla. Behavior 95, 1984, s. 87-109
51. ^ ^{A b c} Matjaz Kuntner, Laura J. May-Collado ja Ingi Agnarsson: Fylogeny ja afrotherian nisäkkäiden suojeluprioriteetit (Afrotheria, Mammalia). Zoologica Scripta 40 (1), 2011, s.1-15
52. ↑ Rodolphe Tabuce, Laurent Marivaux, Mohammed Adaci, Mustapha Bensalah, Jean-Louis Hartenberger, Mohammed Mahboubi, Fateh Mebrouk, Paul Tafforeau ja Jean-Jacques Jaeger . Proceedings of the Royal Society Series B 274, 2007, s. 1159-1166
53. ↑ ^{a b c} Robert W. Meredith, Jan E. Janečka, John Gatesy, Oliver A. Ryder, Colleen A. Fisher, Emma C. Teeling, Alisha Goodbla, Eduardo Eizirik, Taiz LL Simão, Tanja Stadler, Daniel L. Rabosky, Rodney L.Honeycutt, John J.Flynn, Colleen M.Ingram, Cynthia Steiner, Tiffani L.Williams, Terence J.Robinson, Angela Burk-Herrick, Michael Westerman, Nadia A.Ayoub, Mark S.Springer ja William J. Murphy: Liitukauden maanpäällisen vallankumouksen ja KPg -sukupuuton vaikutukset nisäkkäiden monimuotoistumiseen. Science 334, 2011, s. 521-524
54. ^ ^{A b} Mark S. Springer, William J. Murphy, Eduardo Eizirik ja Stephen J. O'Brian: Istukan nisäkkäiden monipuolistuminen ja liitu-kolmanteen raja. PNAS 100 (3), 2003, s. 1056-1061
55. ↑ Erik R. Seiffert: Uusi arvio afrikkalaiselle filogenialle, joka perustuu genomisten, morfologisten ja fossiilisten todisteiden samanaikaiseen analyysiin. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, s.224
56. ^ ^{A b} Maureen A. O'Leary, Jonathan I. Bloch, John J. Flynn, Timothy J. Gaudin, Andres Giallombardo, Norberto P. Giannini, Suzann L. Goldberg, Brian P. Kraatz, Zhe-Xi Luo, Jin Meng , Xijun Ni, Michael J.Novacek, Fernando A.Perini, Zachary S.Randall, Guillermo W.Rugier, Eric J.Sargis, Mary T.Silcox, Nancy B.Simmons, Michelle Spaulding, Paúl M.Velazco, Marcelo Weksler, John R.Wible ja Andrea L.Cirranello: Istukan nisäkkäiden esi-isä ja istukan jälkeinen K-Pg-säteily. Science 339, 2013, s. 662-667
57. ↑ K. Amanda Maswanganye, Michael J. Cunningham, Nigel C. Bennett, Christian T. Chimimba ja Paulette Bloomer: Life on the rocks: Multilocus phylogeography of rock hyrax (Procavia capensis) Etelä -Afrikasta. Molecular Phylogenetics and Evolution 114, 2017, s.49-62
58. ↑ ^{a b c d e} D.Tab Rasmussen ja Mercedes Gutiérrez: Hyracoidea. Julkaisussa: Lars Werdelin ja William Joseph Sanders (toim.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, Lontoo, New York, 2010, s. 123-145
59. ↑ Paulette Bloomer: Hyraxin monimuotoisuus on aliarvioitu. Afrotherian Conservation 7, 2009, s.11-16
60. ↑ Spartaco Gippoliti, Fenton PD Cotterill, Dietmar Zinner ja Colin P.Groves: Taksonomisen inertian vaikutukset Afrikan kavioeläinten monimuotoisuuden säilyttämiseen: yleiskatsaus. Biological Reviews 93 (1), 2018, s. 115–130, doi: 10.1111 / brv.12335
61. ↑ Simon K.Bearder, John F.Oates, Françoise Dowsett-Lemaire ja Robert Dowsett: Todisteet puun hyraksin kuvaamattomasta muodosta Länsi-Nigerian metsissä ja Dahomey Gapissa. Afrotherian Conservation 11, 2015, s. 2–5
62. ↑ ^{a b c d e} Martin Pickford, Salvador Moyà Solà ja Pierre Mein: Hyracoidean (Mammalia) tarkistettu filogenia, joka perustuu uusiin Pliohyracidae -yksilöihin Afrikasta ja Euroopasta. New Yearbook for Geology and Paleontology, traktaatit 205 (2), 1997, s. 265–288
63. ↑ ^{a b c d e} Martin Pickford: Uudet Titanohyracidae (Hyracoidea: Afrotheria) Namibian myöhäisestä eoseenista. Communications of the Geological Survey of Namibia 16, 2015, s. 200–214
64. ^ Thomas Whitworth: Itä -Afrikan miooseenihyrakoidit. Fossiiliset nisäkkäät Afrikasta 7, 1954, s. 1–58 ( [9] )
65. ↑ ^{a b c d} Martin Pickford ja Martin S. Fischer: Parapliohyrax ngororaensis, uusi hyrakoidi Kenian mioseenista, jossa esitetään Neogene Hyracoidean luokitus. New Yearbook for Geology and Paleontology, Abhandlungen 175 (2), 1987, s.207-234
66. ↑ ^{a b} Martin Pickford, Yoshihiro Sawada ja Brigitte Senut: Geokronologia ja paleontologia paleogeeniesiintymistä Sperrgebietissä, Namibiassa. In: Thomas Lehmann ja Stephan FK Schaal (toim.): Maailma Messelin aikaan. Palapelit paleobiologiassa, paleoympäristössä ja varhaisten kädellisten historiassa. 22. kansainvälinen kansainvälinen Senckenbergin konferenssi Frankfurt am Mainissa, 15. -19. Marraskuuta 2011, s. 129–130
67. ↑ ^{a b c} Eugenie Barrow, Erik R. Seiffert ja Elwyn L. Simons: Alkukantainen hyrakoidi (Mammalia, Paenungulata) Egyptin varhaiselta priabonialta (myöhäinen eoseeni). Journal of Systematic Paleontology 8 (2), 2010, s. 213-244
68. ^ ^{A b} Nancy J.Stevens , Patrick M.O'Connor , Eric M.Roberts ja Michael D.Gottfried : Hyracoid of the Late Oligocene Red Sandstone Group of Tanzania, Rukwalorax jinokitana (gen. Ja sp. Marraskuu). Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3), 2009, s. 972-975
69. ↑ ^{a b} Martin Pickford, Brigitte Senut, Jorge Morales, Pierre Mein ja Israel M. Sánchez: Nisäkkäät Namibian luterilaiselta. Memoir of the Geological Survey of Namibia 20, 2008, s. 465-514
70. ↑ ^{a b c d e} Martin Pickford: Uudet neogeeniset hyrakoidinäytteet Peri-Tethysin alueelta ja Itä-Afrikasta. Paleontologinen tutkimus 13 (3), 2009, s. 265-278
71. ↑ Peter Simon Pallas: Miscellanea zoologica. Haag, 1766, s. 1–224 (s. 30–47) ( [10] )
72. ^ Gottlieb Conrad Christian Storr: Prodromus methodi mammalium. Tübingen, 1780, s. 1–43 (s. 40) ( [11] )
73. ^ Johann Hermann: Tabula affinitatum animalium. Strasbourg, 1783, s. 1–370 (s. 115) ( [12] )
74. ^ John Edward Grey: Hyrax -lajin tarkistus, joka perustuu British Museumin näytteisiin. Annals and Magazine of Natural History 4 (1), 1868, s. 35–52 ( [13] )
75. ↑ John Edward Grey: Vertebrose -eläinten luonnollisesta järjestelystä. London Medical Repository 15, 1821, s.297-310 (306) ( PDF )
76. ↑ Thomas Huxley: Johdanto eläinten luokitteluun. Lontoo, 1869, s. 1–147 (s. 101) ( [14] )
77. ↑ Fernand Lataste: Sur le système dentaire du genre daman. Annali del Museo civico di storia naturale di Genova 24, 1886, s.5-40 ( [15] )
78. ↑ Oldfield Thomas: Hyracoidea -lajeista. Proceedings of the Zoological Society of London 1892, s. 50–76 ( [16] )
79. ^ Albert Gaudry: Animaux fossiles et geologie de l'Attique d'apres les recherches faites en 1855-56 et en 1860. Paris, 1862/1867, s.1-474 (s. 215-218) ( [17] ) ja Levyteippi, levy 34 ( [18] )
80. ^ Henry Fairfield Osborn: On Pliohyrax kruppii Osborn, fossiilinen hyrakoidi, Samosista, alemmasta pliokseenista, Stuttgartin kokoelmasta. Uusi tyyppi ja ensimmäinen tunnettu tertiäärinen hyrakoidi. Julkaisussa: Adam Sedgwick (toim.): Proceedings of the 4th International Congress of Zoology, Cambridge, 22.-27. Elokuuta 1898. Lontoo, 1899, s. 172-173 ( [19] )
81. ^ ^{A b} Max Schlosser: Leptodon graecus Gaudryn uusista löydöistä ja tämän nisäkkään järjestelmällisestä asemasta. Eläinlääkäri Anzeiger 22, 1899, s. 385–387 ( [20] )
82. ↑ ^{a b c d e} Sevket Sen: Afrikkalaisten nisäkkäiden leviäminen Euraasiassa cenozoikan aikana: tapoja ja miksi. Geobios 46, 2013, s.159-172
83. ^ Charles William Andrews ja Hugh John Llewellyn Beadnell: Alustava huomautus joistakin Egyptin ylä -eoseenin uusista nisäkkäistä. Tutkimusosasto, julkisten töiden ministeriö, Kairo, 1902, s. 1–9 ( [21] )
84. ^ Charles W.Andrews: Muistiinpanoja retkestä Fayumiin, Egyptiin, jossa on kuvauksia joistakin uusista nisäkkäistä. Geological Magazine 4 (10), 1903, s. 337–343 ( [22] )
85. ^ Charles W. Andrews: Muita muistiinpanoja Egyptin eoseenin nisäkkäistä. Osa II. Geological Magazine 5 (1), 1904, s. 157–162 ( [23] )
86. ^ ^{A b} Max Schlosser: Panos Fayumin, Egyptin, oligoseenin maa -nisäkkäiden tuntemukseen. Osallistuminen Itävalta-Unkarin ja Orientin paleontologiaan ja geologiaan 24, 1911, s. 51–167 ( [24] )
87. ^ Hikoshichiro Matsumoto: Osuus Fayumin, Egyptin, fossiilisen Hyracoidean tuntemuksesta, kuvaamalla useita uusia lajeja. Bulletin of the American Museum of Natural History 56, 1926, s. 253-350
88. ^ Robert Broom: Fossiilisista jäännöksistä, jotka liittyvät Australopithecus africanukseen. South African Journal of Science 31, 1934, s. 471-480
89. ^ Theophil Noack: Uusia tietoja Itä -Afrikan nisäkkäiden eläimistön tuntemukseen. Eläintieteelliset vuosikirjat 7, 1893/1894, s. 523–594 (s. 540–542) ( [25] )
90. ↑ Florentino Ameghino: Mammifères crétacés de l'Argentine. (Deuxièmen panos à la connaissance la faune mammalogique des '' sohvat à Pyrotherium). Boletín del Instituto Geográfico Argentino 18, 1897, s. 406–521 (s. 431–436) ( [26] )
91. ↑ Florentino Ameghino: Les Formations sédimentaires du Crétacé supérieur et du Tertiaire de Patagonie avec un paralléle entre leurs faunes et celles de l'ancien manner. Anales del Museo Nacional de Buenos Aires 15 (sarja 3, tomi 8), 1906, s. 1–568 (s. 467) ( [27] )
92. ^ Richard Lydekker: Nisäkkäiden maantieteellinen historia. Cambridge, 1896, s. 1–400 (s. 85) ( [28] )
93. ↑ Federico L.Agnolin ja Nicolás R. Chimento: Afrikkalaiset affiniteetit endeemisille Etelä -Amerikan ”sorkka- ja kavioeläimille”. Mammalian Biology 76, 2011, s. 101-108
94. ↑ Michael Westbury, Sina Baleka, Axel Barlow, Stefanie Hartmann, Johanna LA Paijmans, Alejandro Kramarz, Analıá M.Forasiepi, Mariano Bond, Javier N.Gelfo, Marcelo A. Reguero, Patricio López-Mendoza, Matias Taglioretti, Fias Rinderknecht, Washington Jones, Francisco Mena, Guillaume Billet, Christian de Muizon, José Luis Aguilar, Ross DE MacPhee ja Michael Hofreiter: Mitogenominen aikataulu Darwinin arvoitukselliselle Etelä -Amerikan nisäkkäälle Macrauchenia patachonica. Nature Communications 8, 2017, s.15951 doi: 10.1038 / ncomms15951
95. ↑ Michael Buckley: Muinainen kollageeni paljastaa endeemisten Etelä -Amerikan sorkka- ja kavioeläinten evoluutiohistorian. Proceedings of the Royal Society B 282, 2015, S. 20142671 DOI: 10.1098 / rspb.2014.2671
96. ↑ Marcelo A. Reguero, Darin C.Croft , Guillermo M.López ja Ricardo N.Alonso : Eoseeniarheohapot (nisäkkäät: Notoungulata: Hegetotheria) Punasta, Luoteis -Argentiinasta. Journal of South American Earth Sciences 26, 2008, s. 225-233
97. ↑ Leonardo S. Avilla ja Dimila Mothé: Afrikasta ulos: uusi Afrotheria -suku nousee sukupuuttoon kuolleilta Etelä -Amerikan nisäkkäiltä. Frontiers in Ecology and Evolution 9, 2021, s.654302, doi: 10.3389 / fevo.2021.654302
98. ↑ Rodolphe Tabuce ja Stéphane Schmitt: De l'ombre aux Lumières et réciproquement: redécouverte du crâne de Procavia capensis (Pallas, 1766) (Hyracoidea, Mammalia) décrit en 1767, kirjoittanut Daubenton dans l'Histoire naturelle. Zoosystema 39 (4), 2017, s.487-499
99. ^ ^{A b} Johann Karl Wilhelm Illiger : Prodromus systematis mammalium et avium. Berliini, 1811, s. 1–301 (s. 92 ja 95) ( [29] )
100. ↑ Georges Cuvier: Kuvaus ostéologique et du vertaileva Daman Hyrax capensis. Annales du Muséum national d'Histoire naturelle 3, 1804, s. 171–182 ( [30] )
101. ↑ Georges Cuvier: Eläinten jakelun apreiden poikien organisaatio palvelun perustana ja historian luonteeltaan animaux et d'introduction ja l'anatomie -vertailussa. Tome 1 Pariisi, 1817, s. 1–540 (s. 240–241) ( [31] )
102. ^ ^{A b} Robert M.Schoch: Lyhyt historiallinen katsaus Perissodactyl -luokitukseen. Julkaisussa: Donald R. Prothero ja Robert M. Schoch (toim.): Perissodaktilien kehitys. New York ja Lontoo 1989, s. 13-23
103. ↑ ^{a b c} Martin S. Fischer: Hyracoids, perissodaktyylien sisarryhmä. Julkaisussa: Donald R. Prothero ja Robert M. Schoch (toim.): Perissodaktyylien kehitys. New York ja Lontoo 1989, s. 37-56
104. ^ Theodore Gill: Nisäkkäiden luokkien suhteista. Proceedings of the American Association for the Advancement of Science, 19. kokous, 1870, s. 267–270 ( [32] )
105. ^ Edward Drinker Cope: Taxeopodassa - uusi nisäkkäiden järjestys. The American Naturalist 16, 1882, s. 522-523 ( [33] )
106. ↑ George Gaylord Simpson: Luokitteluperiaatteet ja nisäkkäiden luokittelu. Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1945, s. 1–350 (s. 250–253)
107. ↑ Wilfried W. de Jong, Anneke Zweers ja Morris Goodman: Aardvarkin suhde norsuihin, hyrakseihin ja merilehmiin α-kristalliinisekvensseistä. Nature 292, 1981, s. 538-540
108. ↑ Malcolm C.McKenna: Silmän linssin ja nisäkkään filogeenian alfa -kiteinen A -ketju. Annales Zoologice Fennici 28, 1992, s. 349-360
109. ↑ Mark S.Springer, Gregory C.Cleven, Ole Madsen, Wilfried W.de Jong, Victor G.Waddell, Heather M.Amrine ja Michael J.Stanhope: Endeemiset afrikkalaiset nisäkkäät ravistavat filogeenistä puuta. Nature 388, 1997, s. 61-64
110. ↑ Michael J. Stanhope, Victor G. Waddell, Ole Madsen, Wilfried de Jong, S. Blair Hedges, Gregory C. Cleven, Diana Kao ja Mark S. Springer: Molecular todisteet useita alkuperää Hyönteissyöjät ja uuden järjestyksen endeemisiä Afrikkalaiset hyönteissyöjä -nisäkkäät. PNAS 95, 1998, s. 9967-9972
111. ↑ Michael J.Stanhope, Ole Madsen, Victor G.Waddell, Gregory C.Cleven, Wilfried W.de Jong ja Mark S.Springer : Erittäin yhdenmukainen molekyylituki endeemisten afrikkalaisten nisäkkäiden moninaiselle superordinaaliselle klodille. Molecular Phylogenetics and Evolution 9 (3), 1998, s. 501-508
112. ↑ D.Tab Rasmussen: Hyracoidean kehitys: Katsaus fossiilisiin todisteisiin. Julkaisussa: Donald R. Prothero ja Robert M. Schoch (toim.): Perissodaktyylien kehitys. New York ja Lontoo 1989, s. 57-78
113. ↑ M.Mahboubi, R.Ameur, JM Crochet ja JJ Jaeger: El kohol (Saharan atlas, Algeria): Uusi eoseenin nisäkäspaikka Luoteis -Afrikassa. Palaeontographica Abt. A. 192, 1986, s. 15-49
114. ↑ Nicholas Court ja Mohamed Mahboubi: Ala -eoseenin Seggeurius amourensiksen uudelleenarviointi: Alkuperäisen hammasmorfologian näkökohdat Hyracoidea -nisäkäsjärjestyksessä. Journal of Paleontology 67 (5), 1993, s. 889-893
115. ↑ Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre, Henri Cappetta, Cécile Mourer-Chauviré, Estelle Bourdon, Mohamed Iarochene, Mbarek Amaghzaz ja Baâdi Bouya: Les localités à mammifères des carrières de Grand Daoui, bassin des Ouled Abdoatunien Bulletin de la Societe Geologique de France 174 (3), 2003, s.279-293
116. ^ Jean-Louis Hartenberger, Claude Martinez ja Ahmed Ben Said: Découverte de mammifères d'âge Éocène inférieur en Tunisie centrale. Comptes rendus de l'Académie des Sciences. Seri 2 301, 1985, s. 649-652 ( [34] )
117. ^ Nicholas Court ja Jean-Louis Hartenberger: Uusi laji hyrakoidi-nisäkkäästä Titanohyraxista Tunisian eoseenista. Paleontologia 35 (2), 1992, s. 309-317
118. ↑ Rodolphe Tabuce, Brigitte Coiffait, Philippe-Emmanuel Coiffait, Mohamed Mahboubi ja Jean-Jacques Jaeger: Uusi Bunohyrax-laji (Hyracoidea, Mammalia) Bir El Aterin (Algeria) eoseenista. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences Paris, Sciences de la Terre et des planètes 331, 2000, s.61-66
119. ↑ Donald D.De Blieux ja Elwyn L.Simons: Antilohyrax pectidensin kallon ja hampaiden anatomia: myöhään eoseenihyrakoidi (Mammalia) Fayumista, Egyptistä. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (1), 2002, s.122-136
120. ↑ D.Tab Rasmussen ja Elwyn L.Simons : Ekomorfologinen monimuotoisuus paleogeenisten hyrakoidien (Mammalia) keskuudessa: uusi kursoriselainlaji Fayumista, Egyptistä. Journal of Vertebrate Paleontology 20, 2000, s. 167-176
121. ↑ D.Tab Rasmussen ja Elwyn L.Simons : Vanhimmat egyptiläiset hyrakoidit (Mammalia: Pliohyracidae): Fayumin uudet Saghatherium- ja Thyrohyrax -lajit. New Yearbook for Geology and Paleontology, Abhandlungen 182 (2), 1991, s.187-209
122. ^ ^{A b} Eugenie C.Barrow , Erik R.Seiffert ja Elwyn L.Simons: Cranial Morphology of Thyrohyrax domorictus (Mammalia, Hyracoidea) Egyptin varhaisesta oligoseenista. Journal of Vertebrate Paleontology 32 (1), 2012, s.166-179
123. ^ Martin Pickford: Lisämateriaalia Namahyrax corvusista Ypresian / Lutetian of Black Crow, Namibia. Communications of the Geological Survey of Namibia 18, 2018, s. 81–86
124. ^ Martin Pickford: Namahyrax corvusin alaleuka Eoseenin mustan variksen kalkkikivestä, Namibia. Communications of the Geological Survey of Namibia 21, 2019, s. 32–39
125. ↑ ^{a b} Rodolphe Tabuce, Mohamed Mahboubi ja Jean Sudre: Algerian eoseenihyrakoidi Microhyraxin uudelleenarviointi. Seuraukset Hyracoidea (Mammalia) -järjestön varhaiselle monimuotoisuudelle ja perusfylogeneesille. Eclogae geologica Helvetiae 94, 2001, s. 537-545
126. ↑ Donald D. de Blieux, Michael R. Baumrind, Elwyn L. Simons, Prithijit S. Chathrath, Grant E. Meyer ja Yousry S. Attia: Fayum Pliohyracidaen (Mammalia) sisäisen alaleukakammion seksuaalinen dimorfismi. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (1), 2006, s.160-169
127. ↑ JGM Thewissen ja EL Simons: Skull of Megalohyrax eocaenus (Hyracoidea, Mammalia) Egyptin oligoseenista. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1), 2001, s.98-106
128. ↑ ^{a b c} Gary T. Schwartz, D. Tab Rasmussen ja Richard J. Smith: Fossiilisten hyrakoidien kehon koon monimuotoisuus ja yhteisörakenne. Journal of Mammalogy 76 (4), 1995, s. 1088-1099
129. ^ Herbert Thomas, Emmanuel Gheerbrant ja Jean-Michel Pacaud: Découverte de squelettes subcomplets de mammifères (Hyracoidea) dans le Paléogène d'Afrique (Libye). Comptes Rendus Palevol 3, 2004, s. 209-217
130. ↑ Emmanuel Gheerbrant, Stéphane Paiggné ja Herbert Thomas: Ensi -iltakuvaus hyracoide paléogène: Sagatherium antiquum de l'Oligocène inférieur de Jebel al Hasawnah, Libye. Palaeontographica, osa A 279 (4-6), 2007, s.93-145
131. ^ Martin Pickford: Première découverte d'une faune mammalienne terrestre paléogène d'Afrique sub-saharienne. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris 302, 1986, s. 1205-1210 ( [35] )
132. ↑ Rodolphe Tabuce, Fabrice Lihoreau, Florias Mees, Maeva J.Orliac, Thierry De Putter ja Thierry Smith: Malembo, Cabinda, Angola. Geobios, 2021, doi: 10.1016 / j.geobios.2021.03.003
133. ↑ Erik R. Seiffert: Tarkistetut ikäarviot Egyptin ja Omanin myöhemmälle paleogeeniselle nisäkäsfaunalle. PNAS 103 (13), 2006, s. 5000-5005
134. ↑ John Kappelman, D.Tab Rasmussen, William J.Sanders, Mulugeta Feseha, Thomas Bown, Peter Copeland, Jeff Crabaugh, John Fleagle, Michelle Glantz, Adam Gordon, Bonnie Jacobs, Murat Maga, Kathleen Muldoon, Aaron Pan, Lydia Pyne, Brian Richmond, Timothy Ryan, Erik R.Seiffert, Sevket Sen, Lawrence Todd, Michael C.Wiemann ja Alisa Winkler: Oligoseeninisäkkäitä Etiopiasta ja faunavaihto Afro-Arabian ja Euraasian välillä. Nature 426, 2003, s. 549-552
135. ^ D. Tab Rasmussen ja Mercedes Gutiérrez: Nisäkkäiden eläimistö Luoteis -Kenian myöhäisestä oligoseenista. Palaeontographica Department A 288 (1-3), 2009, s.1-52
136. ^ ^{A b} Martin Pickford: Itä -Afrikan varhaisen mioseenin Hyracoidean (Mammalia) tarkistus. Comptes Rendus Palevol 3, 2004, s. 675-690
137. ↑ Hiroshi Tsujikawa ja Martin Pickford: Hyracoidean (Mammalia) muita yksilöitä Kenian varhaisesta ja keskimmäisestä mioseenista. Annales de Paléontologie 92, 2006, s.1-12
138. ↑ Martin Pickford ja Brigitte Senut: Afrohyrax namibensis (Hyracoidea, Mammalia) Elisabethfeldin ja Fiskusin varhaisesta mioseenista, Sperrgebiet, Namibia. Communications of the Geological Survey of Namibia 18, 2018, s. 93–112
139. ↑ Martin Pickford: Brachyhyrax aequatorialis (Geniohyidae) ja Meroehyrax bateae (Pliohyracidae) uusia yksilöitä Itä -Afrikasta. Geo-Pal Uganda 8, 2013, s. 1–8
140. ↑ Martin Pickford: Lähi -moseeni Hyracoidea Orange River Valley -laaksosta Namibiasta. Memoir of the Geological Survey of Namibia 19, 2003, s. 199-203
141. ↑ Hiroshi Tsujikawa: Päivitetty myöhäinen mioseeninen suuri nisäkäseläimistö Samburu Hillsistä, Pohjois -Keniasta . African Study Monographs, Suppl.32, 2005, s.1-50
142. ^ Tab Tab Rasmussen, Martin Pickford, Pierre Mein, Brigitte Senut ja Glenn C.Conroy: Varhaisin tunnettu Procaviid Hyracoid Namibian myöhäisestä mioseenista. Journal of Mammalogy 77 (3), 1996, s. 745-754
143. ↑ Martin Pickford ja Leslea J.Hlusko: Myöhäinen mioseeniprosekaviidihyrakoidi (Hyracoidea: Dendohyrax) Lemundon'osta, Keniasta. Kirtlandia 56, 2007, s.106-111
144. ^ Siegfrid E. Kuss: Ensimmäinen löytö Pliohyraxista Kreetan Vallesiumista / Kreikasta. New Yearbook for Geology and Paleontology, kuukausittain 3, 1976, s.157–162
145. ↑ Martin Pickford: Fossiiliset hyraxes (Hyracoidea: Mammalia) Afrikan myöhäisestä mioseenista ja plio-pleistotseenista sekä Procaviidae-lajin jälkeläisistä. Palaeontologia Africana 41, 2005, s.141-161
146. ^ IA Dobrovo: Uusia tietoja fossiilisesta Hyracoideasta. Палеонтологический Журнал 12 (3), 1978, s.375-383
147. ↑ Chen Guan Fang: Uusi Pliohyracinae -suku (Hyracoidea, Mammalia) Degen myöhäisestä pliooseenista, Sichuanista, Kiinasta. Vertebrata Palasiatica 41 (34), 2003, s.240-248
148. ↑ NP Kalmykov: Hyraxin (Mammalia, Hyracoidea, Postschizotherium) ensimmäinen löytö Venäjällä (Länsi-Trans-Baikalin alue). Doklady Earth Sciences, 451 (2), 2013, s. 827-829
149. ↑ Qiu Zhan-Xiang, Wei Qi, Pei Shu-Wen ja Chen Zhe-Ying: Alustava raportti Postschizotherium (Mammalia: Hyracoidea) -materiaalista Tianzhenista, Shanxista, Kiinasta. Vertebrata Palasiatica 40 (2), 2002, s. 146-160
150. ↑ ^{a b c} Herbert Hahn: Puiden, pensaiden ja kallioiden ratapölkkyistä, manaatien ja norsujen pienistä sukulaisista. Wittenberg, 1959, ISBN 3-7403-0193-7
151. ↑ Johann Christian Daniel Schreber: Nisäkkäät kuvituksissa luonnon mukaan kuvauksin. Neljäs osa. Erlangen, 1792, s. 923–926 ( [36] )
152. ↑ Nancy Olds ja Jehezekel Shoshani: Procavia capensis. Nisäkäslajit 171, 1982, s.1-7
153. ↑ Yksittäisten lajien uhanalaisuuden aste IUCN: n uhanalaisten lajien punaisella listalla .

nettilinkit

Wikisanakirja: Hyrax  - selitykset merkityksille, sanojen alkuperälle, synonyymeille, käännöksille

• Hyraxes (englanti)
• Hyraxin äänikutsut , jotka on tallennettu osana Itä -Afrikan kädellisten monimuotoisuuden ja suojelun ohjelmaa, viimeksi käytetty 15. joulukuuta 2017