Rasvaiset yrtit

Rasvaiset yrtit
Pinguicula ramosa
Järjestelmää
Ydinaseiden siemennesteet Asteridit Euasteridit I Tilaa : Rahapajan perhe (Lamiales) Perhe : Vesiletkun perhe (Lentibulariaceae) Tyylilaji : Rasvaiset yrtit
Tieteellinen nimi
Pinguicula
L.

Rasva yrtit ( Pinguicula ) ovat suvun Lihansyöjäkasvit (lihansyöjiä) alkaen vesiletkusta perhe (vesihernekasvit). Vuodesta 2017 lähtien on ollut tiedossa noin 102 lajia, joista neljä on myös kotoisin saksankielisistä maista, mutta suurin osa löytyy Keski-Amerikasta .

kuvaus

Kasvumuodot

Lähes kaikki butterwort-lajit ovat monivuotisia ruohokasveja (lukuun ottamatta vuotuisia lajeja Pinguicula crenatiloba , Pinguicula sharpii , Pinguicula takakii ja Pinguicula pumila ). Kaikki lajit muodostavat tyviruusukkeita .

Rasvaiset yrtit voidaan karkeasti jakaa kahteen pääryhmään, joista kullakin on kaksi alaryhmää. Pääryhmien alajako perustuu ilmasto- oloihin, alaryhmien morfologisiin ominaisuuksiin.

Kaikkien rasvayrttien yleissääntö on, että ne muodostavat niin sanottuja kasvullisia ja generatiivisia ruusukkeita, jotka vaihtelevat vuodenajan mukaan. Trooppiset kasvumuodot lopettavat minkä tahansa ruusukkeen muodostumisen kukan muodostumisella ja muuttuvat tämän jälkeen seuraavaksi ruusukemuodoksi. Niin sanotut "lauhkean kasvun muodot" muodostavat toisaalta kasvullisen ruusukkeen, mutta tämä ei kukki, vaan muodostaa sen sijaan keskelle horrokkeen , joka toimii talvehtivana uruna. Lumetalon muodostumisen jälkeen kasvullisen ruusukkeen lehdet kuolevat. Vasta talvehtimisen ja uuden ruusukkeen itämisen jälkeen kasvi alkaa muodostaa kukka.

Lajin ruusukkeiden muoto toimii alaryhmien erottavana piirteenä.Jos lajin vegetatiiviset ja generatiiviset ruusukkeet ovat ulkonäöltään identtisiä, puhutaan "homofyllisestä kasvusta"; "heterofyllisestä kasvusta".

Tuloksena on neljä muodon ympyrää:

• Trooppinen kasvutyyppi : Lajit, joilla ei ole kylmää loitsua ja jotka vuorotellen muodostavat ruusukkeita ja kukkivat.
  • Trooppinen-heterofylloottinen kasvutyyppi : lajin vegetatiivinen ja generatiivinen ruusuke eroavat muodoltaan ja / tai kooltaan. Esimerkkejä: Pinguicula cyclosecta , Pinguicula acuminata tai Pinguicula moranensis .
  • Trooppinen homofyllin kasvutyyppi : lajin vegetatiivinen ja generatiivinen ruusuke ovat ulkonäöltään identtisiä. Esimerkkejä: Pinguicula emarginata , Pinguicula filifolia tai Pinguicula pumila .

• Kohtalainen kasvutapa : lauhkean vyöhykkeen lajit, joissa on kylmiä jaksoja. Ne muodostavat vuorotellen ruusukkeita ja kukkivat ja talvehtivat vuorotellen.
  • Lauhkea-heterofylloottinen kasvutyyppi : lajin vegetatiivinen ja generatiivinen ruusuke eroavat muodoltaan ja / tai kooltaan. Esimerkkejä: Pinguicula lutea tai Pinguicula lusitanica .
  • Lauhkea homofylloottinen kasvutyyppi : lajin vegetatiivinen ja generatiivinen ruusuke ovat ulkonäöltään samanlaisia. Esimerkkejä: Pinguicula alpina , Pinguicula grandiflora tai Pinguicula vulgaris .

juuri

Rasvaisia ​​yrttejä ovat vain heikosti kehittyneet. Se on valkoinen ja hieno ja palvelee ensisijaisesti ankkuroitavaksi maahan imemään kosteutta ja hivenaineita. Lauhkean vyöhykkeen lajeilla, joilla kehittyy lepotiloja , nämä ovat juurettomia, lukuun ottamatta Alppien butterwortia . (Muutamassa) epifyyttisessä lajissa (esimerkiksi Pinguicula lignicola ) juuret on lisäksi varustettu tarttuvilla kiekoilla.

lähtee

Lehdet ovat sileä, kiinteä ja meheviä , enimmäkseen vaaleanvihreä, joskus punertava sävy. Niiden koko on - lajista riippuen - 2-30 senttimetriä. Kasvin kokonaiskokoon nähden lehdet ovat suuria ja eri muotoisia klaanista riippuen; kuitenkin löytyy usein munanmuotoisia, rakeisia tai pitkänomaisia ​​muotoja.

Kuten kaikki suvut ja letkun perheen , rasva yrtit ovat lihansyöjä. Lehtien pinta on varustettu kahdenlaisia läpiviennit erityksen : pedunculated rauhaset ja sessile rauhaset. Varretun rauhasten erittämä erite, johon saalistajat tarttuvat, saa lehdet loistamaan rasvoilta. Tämä kiilto houkuttelee todennäköisesti saalista - samanlainen kuin muut lihansyöjät, joilla on tahmeat ansat ( aurinko , sateenkaarikasvit ). Siepattu eläin joutuu sitten kosketukseen lehden pinnalla olevien rauhasten kanssa, josta entsyymejä sisältävä ruoansulatuskanavan mehu erittyy. Havaittuja entsyymejä ovat amylaasi , esteraasi , fosfataasi , proteaasi ja ribonukleaasi . Lehdet ovat ketteriä, mutta hyvin hitaita, ja ne voivat käpristyä saaliiden yli, jotka eivät ole lehden keskellä. Ne voivat myös muodostaa saaliin ympärille lehtien pinnalle pieniä syvennyksiä, joihin ruoansulatusmehut kerääntyvät saaliin parempaan hajoamiseen. Lehtialueet, jotka ovat jo saalistaneet kerran, eivät voi hajottaa saalista uudelleen, koska varrelliset rauhaset ovat vain "yksisuuntaisia" rauhasia. Saaliin hajoamisen yhteydessä vapautuneet ravinteet imeytyvät sitten kynsinauhan aukkojen läpi . Koska kynsinauha myös suojaa kasveja kuivumiselta ja tämä murtuu usein rasva-yrttien aukkojen läpi, suku on riippuvainen kosteista elinympäristöistä.

Saalisalue sisältää enimmäkseen pienimmät lentävät hyönteiset, mutta kasvit pystyvät myös hyödyntämään tehokkaasti siitepölyä , joka puhalletaan niiden suhteellisen suurelle lehtipinnalle.

kukkii

Kuten lähes kaikki lihansyöjiä, The hermafrodiitti kukkia työntyvät kauas varsinaisen tehtaan estää mahdollinen pölyttäjille joutuminen. Yksittäiset, pitkään kukkivat kukat, jotka osoittavat selvimmin rasvaisten yrttien ja muiden vesiputkikasvien välisen suhteen, ovat sygomorfisia , kruunulla on kaksi voimakasta huulea ja se on kannustettu pohjaansa . Kasvanut verhiö on yleensä viisiosainen, ylähuuli kolmiosainen, alahuuli kaksiosainen. Suurin osa kukista on sinisiä, violetteja tai valkoisia, usein keltaisia, vihertäviä tai punertavia värejä ovat harvinaisempia. Jälkimmäinen on erityisen voimakas Pinguicula laueanan ja Pingucula caryophyllacean kirkkaan punaisissa kukissa .

Kukka tarkka muoto toimii diagnostisena piirteenä sukun jakamiseksi alisukuihin, samoin kuin kukan väri ja moniväristen kukkien tapauksessa niiden yhdistelmä.

Hedelmät ja siemenet

Munanmuotoiset pallomaiset kapselihedelmät avautuvat kuivana kahdessa läpässä ja sulkeutuvat taas kosteana, jotta voidaan suojata lukuisia siemeniä ja edistää niiden leviämistä tuulen sironnan kautta . joiden pituudet ovat 0,5-1 millimetriä, suhteellisen hienot siemenet ovat kullanruskeita. Useimpien lajien siementen pinnalla on verkkokuvio, jotta ne voivat kellua veden pinnalla uppoamatta (lukuun ottamatta epipytisiä lajeja, joiden siementen pinta on sileä).

Kromosomien sarjat

Perus- kromosomi numerot on Pinguicula lajit ovat yleensä x = 8 tai x = 11, poikkeus tähän sääntöön on Pinguicula lusitanica , jonka perus- kromosomin numero on x = 6.

Vegetatiivinen lisäys

Siementen kautta tapahtuvan generatiivisen etenemisen lisäksi tässä suvussa on useita vegetatiivisen etenemisen mahdollisuuksia . Monet butterwort-lajit (esim. Pinguicula vulgaris ) muodostavat kukinnan aikana tai pian sen jälkeen pienet sipulit, joista kehittyy uusia, geneettisesti identtisiä kasveja. Muutama lajit muodostavat myös juoksijat (esim. Pinguicula calyptrata , Pinguicula vallisnerifolia ) tai kindlings (esim. Pinguicula heterophylla , Pinguicula primuliflora ) niiden lehtien kärjet.

jakelu

Pinguicula- suku on levinnyt koko maan pohjoiselle pallonpuoliskolle ; vuonna Afrikassa jakelu rajoittuu äärimmäisen luoteeseen. Pinguicula- lajeja löytyy kuitenkin ennen kaikkea Meksikosta Keski- ja Kuuban kautta Etelä-Amerikkaan , jossa esiintymät säteilevät paljon päiväntasaajan yli Tierra del Fuegoon . Pinguicula- sukua ei ole edustettu vain Australiassa ja Uudessa-Seelannissa .

Pinguicula- suvun alkuperäalue on todennäköisesti Meksiko, joka on myös suvun monimuotoisuuden keskus - noin 50 prosenttia noin sadasta lajista löytyy pelkästään Meksikosta, kaksitoista lajia Euroopassa ja kymmenen Pohjois-Amerikassa. . Pinguicula- suvun edeltäjät leviävät todennäköisesti Meksikosta nykypäivän Eurooppaan, ennen kuin aikaisemmat superkontinentit ajelehtivat toisistaan sovittamattomasti (vrt. Myös: Laurasia , Pangea ).

Yli puolella kaikista lajeista on hyvin pieniä alueita . Kaksi yleisintä lajia, tavallinen butterwort ( Pinguicula vulgaris ) ja Alpine butterwort ( Pinguicula alpina ), ovat myös kotoisin saksankielisistä maista. Alppikasvina ohut kannustettu voiruoka ( Pinguicula leptoceras ) löytyy myös Itävallasta ja Sveitsistä ja suurikukkainen voikakku ( Pinguicula grandiflora ) Sveitsistä , joka on myös voideltu paikka Nordrhein-Westfalenissa.

Sijaintivaatimukset

Yleensä butterwort-lajit menestyvät parhaiten ravinteiden puutteessa, neutraalissa tai emäksisessä maaperässä . Kuitenkin eri lajit ovat myös vallannut muilla maa, kuten happo turve ( siniyökönlehti , Pinguicula calyptrata , Pinguicula lusitanica ) tai puhdasta kipsiä ( Pinguicula gypsicola ) tai joskus laskeutua paljaat, pystyssä kallio ( Pinguicula ramosa , Pinguicula vallisneriifolia ). Muutama laji on myös muuttunut epifyytteiksi ( Pinguicula casabitoana , Pinguicula lignicola ).

Rasvaiset yrtit tarvitsevat biotooppeja, jotka ovat kosteat kosteaan ainakin kasvukauden aikana, mutta mehevien talviruusujen muodossa ne voivat selviytyä suhteellisen erittäin kuivasta ajanjaksosta. Suihkutus- tai vuotovesi voi olla riittävä kosteus. Toisin kuin monet muut lihansyöjät, rasva-yrtit suosivat avoimia, mutta eivät suoraan aurinkoisia paikkoja, usein jopa osittain varjostettuja tai varjoisia paikkoja.

Vaara

Pinguicula- lajin uhanalaisuutta ei voida vähentää yhteiseen nimittäjään, koska yksittäisten lajien tilanne on hyvin erilainen. Ne eroavat suuresti niiden jakautumisesta ja niiden sijaintivaatimukset ovat erilaiset. Jotkut endemiat , kuten Pinguicula ramosa , Pinguicula casabitoana tai Pinguicula fiorii, ovat kuitenkin erityisen uhanalaisia , ja elinympäristöjen tuhoaminen on uhkaavin tekijä. Pohjois-Amerikan Pinguicula ionantha on lueteltu uhanalaisten lajien Washingtonin yleissopimuksen liitteessä 1 . Saksassa esiintyvät lajit ovat kaikki suojattuja lajien suojelua koskevan liittovaltion asetuksen mukaisesti.

Kasvitieteellinen historia

Butterwort mainittiin ensimmäisen kerran nimellä "zitroch chrawt tai smalz chrawt" by Vitus Auslasser hänen kasviperäisten kirjassaan "Macer de Herbarium" alkaen 1479 . Nimeä "Zittrochkraut" käytetään edelleen Tirolin rasva- yrtteihin. Kasvitieteellinen nimi palaa Conrad Gessneriin , joka vuonna 1561 viittasi kiiltäviin lehtiin julkaisussa "Horti Germaniae", "propter pinguia et tenera folia ..." (latinankielinen pinguis = rasva). Nykyinen nimi "Fettkraut" tai harvoin "Fettblatt" heijastaa tätä alkuperäistä nimeä.

1583 erosivat Clusius hänen "Historia stirpium rariorum kohti Pannoniam, Austriam" jo kahdessa muodossa, sininen-kukallinen (= siniyökönlehti ) ja valkoinen kukallinen (= valkoyökönlehti ); Vuonna 1753 Linnaeus lisäsi Pinguicula villosa- ja Pinguicula lusitanica -lajin "Species Plantarum" -lajiinsa . Tunnettujen lajien määrä kasvoi nopeasti 1800-luvulla, lähinnä uusien mantereiden etsinnän uusien löytöjen vuoksi; Vuonna 1844 tunnettiin jo 32 lajia.

Kun W. Marshall kiinnitti Charles Darwinin huomion hyönteisiin, jotka tarttuivat lehtiin vuonna 1875 , hän tutki kasveja tarkemmin ja määritteli suvun lihansyöjän. Siegfried Jost Casper erotti uraa koskevassa uraauurtavassa monografiassaan vuodelta 1966 vain 46 lajia, jotka melkein kaksinkertaistuivat seuraavien neljän vuosikymmenen aikana. Lisää lajeja löydetään edelleen, etenkin Meksikossa , mutta joitain lajeja on kuvattu vasta äskettäin Euroopassa , joten yli 80 lajia tunnetaan nyt.

Tärkeä askel suvun jatkotutkimuksessa oli kansainvälisen Pinguicula Study Groupin (IPSG) perustaminen 1990-luvulla, joka oli tutkijoista ja harrastajista koostuva organisaatio.

Järjestelmää

Lentibulariaceae-perheessä rasva-yrttejä ( Pinguicula ) pidetään suvulla, jolla on alkuperäisimmät ominaisuudet.

Suvun Pinguicula on järjestelmällisesti jaettu kolmeen osa-sukujen kanssa 15 osien mukainen Siegfried Jost Casper 1966 . Suvun filogeneettinen tutkimus (yksityiskohdat ks. Filogenetiikka ) teki sukusysteemin tarkistamisen tarpeen selväksi, mutta Casperin järjestelmä on edelleen käytössä.

Fylogenetiikka

Cieslak et ai. Vuosi 2005 osoitti, että kaikki alisuvut ja monet lajirikkaat osiot (joissa on yli 60 prosenttia kyseisistä lajeista) ovat polyfyleettisiä tai parafylaattisia . Kladogrammin pitämiseksi puhtaana ei tässä näytetä olevan liian yksityiskohtainen; Polyfyleettiset osat on merkitty * : llä seuraavassa .

	Clade I (leikkeet Temnoceras * , Orcheosanthus * , Longitubus, Heterophyllum * , Agnata * , Isoloba * , Crassifolia)     Clade II (Micranthus * = Pinguicula alpina )     Clade III (osiot Micranthus * , Nana)     Clade IV (jakso Pinguicula)
	Clade V (Isoloba * , Ampullipalatum, Cardiophyllum -osiosta)

Pinguicula- suvun systemaattinen luokittelu Ernstin ja von Casperin luokituksen mukaan olivat usein keinotekoisia ryhmiä, joilla ei ollut juurikaan tekemistä luonnollisen suhteen kanssa. Vuonna 2018 Andreas Fleischmann ja Aymeric Roccia julkaisivat systemaattisen luokituksen suvusta Pinguicula , joka vastaa filogeneettisiä suhteita.

käyttää

Rasvaiset yrtit ovat yleisiä koristekasveja lihansyöjien ystäville; Erityisesti lauhkealta peräisin olevia lajeja ja helpommin viljeltäviä meksikolaisia ​​lajeja löytyy usein vastaavista kokoelmista. Yleisimpiä ovat kaksi hybridiä Pinguicula × 'Sethos' ja Pinguicula × 'Weser'. Molemmat ovat Pinguicula ehlersiaen ja Pinguicula moranensiksen ristejä , joita myös kaupalliset orkideakasvattajat käyttävät tuholaistorjuntaan.

kirjallisuus

• S. Jost Casper : Monografia suvusta Pinguicula L. (= Bibliotheca Botanica. H. 127/128, ISSN  0067-7892 ). Sveitsiläinen parta, Stuttgart 1966.
• Laurent Legendre: Pinguicula L. (Lentibulariaceae) -suku: yleiskatsaus. Julkaisussa: Acta Botanica Gallica. Osa 147, nro 1, 2000, ISSN  1253-8078 , s. 77-95, doi : 10.1080 / 12538078.2000.10515837 .
• Kai Müller, Thomas Borsch, Laurent Legendre, Stefan Porembski , Inge Theisen, Wilhelm Barthlott : Petoeläinten evoluutio Lentibulariaceae ja Lamiales. Julkaisussa: Kasvibiologia. Osa 6, nro 4, 2004, ISSN  0894-4563 , s. 477-490, doi : 10.1055 / s-2004-817909 .
• Wilhelm Barthlott, Stefan Porembski, Rüdiger Seine, Inge Theisen: Petoeläimet. Lihansyöjien kasvien biologia ja kulttuuri. Eugen Ulmer GmbH & Co., Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4144-2 .

Yksittäiset todisteet

1. ↑ ^{b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ilmoitus ae , af ag ah ai aj ak ai am ao ap vesipitoista ar kuten on au av aw kirves ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx kirjoittanut bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df} Rafaël Govaerts (Toim.): Pinguicula. Julkaisussa: World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) - Kuninkaallisen kasvitieteellisen puutarhan hallintoneuvosto, Kew , käyty 19. joulukuuta 2018.
2. ↑ Thomas Cieslak, Jai Santosh Polepalli, Adam White, Kai Müller, Thomas Borsch, Wilhelm Barthlott, Juerg Steiger, Adam Marchant, Laurent Legendre: Pinguiculan (Lentibulariaceae) filogeneettinen analyysi: kloroplastiset DNA-sekvenssit ja morfologia tukevat useita maantieteellisesti erillisiä säteilyjä. Julkaisussa: American Journal of Botany. , Osa 92, painos 10, Columbus Ohio, 2005, s.1723-1736. ISSN  0002-9122 doi : 10.3732 / ajb.92.10.1723 PDF.
3. ^ Andreas Fleischmann, Aymeric Roccia: Lentibulariaceaen systemaattinen kehitys ja evoluutio: I. Pinguicula. , Sivut 70-80. Julkaisussa: AM Ellison, L.Adamec (Toim.): Petoeläimet: fysiologia, ekologia ja evoluutio. Oxford University Press, 2018. doi : 10.1093 / oso / 9780198779841.003.0006

nettilinkit

• Rasvaisia ​​yrttejä käsittelevä kattava verkkosivusto tieteellisellä tuella (englanti)
• Rasvaiset yrtit sivustolla FleischfressendePflanzen.de
• Jan Schlauer: Lihansyöjäkasvien tietokanta. Versio 2006, 15. marraskuuta 16:25.

Tämä artikkeli lisättiin upeiden artikkelien luetteloon 4. helmikuuta 2006 tässä versiossa .