Iso vaeltava hämähäkki

Iso vaeltava hämähäkki
Iso vaeltava hämähäkki (Cupiennius salei), naaras

Iso vaeltava hämähäkki ( Cupiennius salei ), naaras

Järjestelmällisyys
Tilaa : Hämähäkit (Araneae)
Alistaminen : Todelliset hämähäkit (Araneomorphae)
Osittainen järjestys : Entelegynae
Perhe : Kalastushämähäkit (Trechaleidae)
Tyylilaji : Cupiennius
Tyyppi : Iso vaeltava hämähäkki
Tieteellinen nimi
Cupiennius salei
( Keyserling , 1877)

Suuri vaeltava hämähäkki tai vaeltava tiikeri hämähäkki ( Cupiennius Salei ) on hämähäkki peräisin perheen kalastuksen hämähäkkejä (Trechaleidae). Sitä esiintyy Etelä- Pohjois-Amerikassa ja pääasiassa Keski-Amerikassa, ja se on yksi perheen tunnetuimmista lajeista. Suuri vaeltava hämähäkki on tietysti tärkeä, koska sitä käytetään harvoin tieteellisten tutkimusten tutkimuskohteena ja sitä pidetään joskus lemmikkinä terraarioissa. Nimi "tiikerihämähäkki" tulee naaraspuolisten jalkojen renkaista.

Pienen nimen mukaan yöllinen suuri vaeltava hämähäkki kattaa pitkät vaellukset yöllä eikä luo hämähäkinverkkoa , vaan metsästää saalista vapaasti väijyvä metsästäjä . Muiden niveljalkaisten lisäksi pienemmät selkärankaiset kuuluvat myös suhteellisen suuren hämähäkin saaliskuvioon . Suuri vaeltava hämähäkki viettää suurimman osan päivästä itse luoduissa turvapaikoissa lajin suosimille kasveille, kuten joillekin bromeliadeille tai jälkiruokabanaanin ( Musa × paradisiaca ) istutetuille kasveille . Parittelukäyttäytyminen etenee kuten muiden Lycosoidea -superperheen jäsenten kanssa ja sisältää siten seurustelukäyttäytymisen , mutta kuten suvun kanssa tavallista, kommunikointi värähtelyjen ja feromonien (lähettävien aineiden) kautta. Paritettu naaras tekee useita munasokoneita peräkkäin ja yleensä vartioi niitä, kunnes jälkeläiset kuoriutuvat asuintilansa verkkoon . Jos tilaisuus annetaan, hämähäkki upotetaan turvapaikkoihin, jotka täytetään sitten vedellä (erityisesti bromeliadien lehtisuppiloissa) ja pysyy siellä jonkin aikaa. Kuoriutuneet nuoret kasvavat yksin.

Kuten jotkut muut suvun lajien Cupiennius The suuri vaeltava hämähäkki on joskus kutsutaan banaani hämähäkki , joka johtuu siitä, että yksittäiset lajin yksilöiden toisinaan viedään muihin maanosiin Keski-Amerikasta on banaanipuita . Samasta syystä optisesti samankaltaisia, joskus huomattavasti vaarallisempi edustajat suvun Phoneutria peräisin perheen kamman hämähäkkejä (Ctenidae) saavat tämän nimen. Suuren vaeltavan hämähäkin yleinen englanninkielinen nimi on Tiger wandering spider , joka on suunnilleen sama kuin saksalainen yleinen nimi "Wandering Tiger Spider ". Englanti triviaalinimeä banaani hämähäkki käytetään aivan kuten saksankielisellä vastineena sukuisia Phoneutria ja täällä myös lämpimän talon jättiläinen rapu hämähäkki ( Heteropoda venatoria ) perheen sisällä on jättiläinen rapuhämähäkit (Sparassidae). Heidän tavoin suuri vaeltava hämähäkki , toisin kuin jotkut Phoneutria -suvun edustajat , kuten brasilialainen vaeltava hämähäkki ( P. nigriventer ), on suurelta osin vaaraton ihmisille.

ominaisuudet

Suuri vaeltava hämähäkki on Cupiennius -suvun suurin laji, ja sen vartalon pituus on naisina 27–45 millimetriä ja uroksina 22–30 millimetriä . Rungon perusrakenne vastaa muiden suvun lajien rakennetta, mikä tarkoittaa, että suurella vaeltavalla hämähäkillä on myös pitkäjalkainen ulkonäkö. Molempien sukupuolten jalkaterä voi olla yli 100 millimetriä. Jalat mahdollistavat hämähäkin ketterän ja nopean liikkumisen. Tiheä scopula (jalka hiukset) että kannet raajoissa, myös tarsi (jalka) jäsentä suuren vaeltava hämähäkki, mahdollistaa myös sen liikkumaan helposti tasaisella pinnalla, kuten lasit.

Ainakin suuren vaeltavan hämähäkin naaras voi myös onnistuneesti upota ja liikkua veden alla. Happisyöttö varastoidaan tikun (karvan) avulla, minkä ansiosta hämähäkki voi olla veden alla enintään 90 minuuttia. Tätä käyttävät kuitenkin vain naaraat, jotka vartioivat munasokonia . Ei tiedetä, osaako lajin uros uida.

Käsitys

Suurella vaeltavalla hämähäkillä on hyvä näkemys hyvän näkemisen ja tärinän ansiosta. Nämä ominaisuudet ovat tehneet lajista halutun tutkimuskohteen arachnology (hämähäkkitiede).

Näköaisti

Graafinen kuva suuren vaeltavan hämähäkin näköstä

Suuren vaeltavan hämähäkin hyvä näköaistin antavat sille voimakkaat silmät, jotka kuuluvat moniin Lycosoidea -hämähäkkilajien superperheeseen . Kahdeksan silmää on jaettu kahteen hieman isompaan ja edestä päin olevaan pääsilmään ja kuuteen pienempään, joko sivu- tai taaksepäin suuntautuviin toissijaisiin silmiin. Pääsilmiä käytetään muotojen havaitsemiseen, sivusilmiä liikkeiden havaitsemiseen. Samoin hämähäkin näkökyky mahdollistaa etäisyyksien ja muotojen arvioinnin ja on erityisen hyödyllinen suojan löytämisessä. Suuren vaeltavan hämähäkin silmien rakenne ja sijainti on identtinen muiden Cupiennius -suvun edustajien kanssa, ja kuten tavallisesti Lycosoidea -superperheen hämähäkeille, se on jaettu kahteen silmuriviin, jotka on järjestetty toistensa yläpuolelle. neljä silmää. Kaksi pääsilmää , joista puuttuu tapetum lucidum (heijastava verkkokalvo), on sijoitettu ylärivin keskelle. Sitä vastoin toissijaisissa silmissä on ruosteenvärinen tapetum lucidum, jonka reseptorit on järjestetty riveihin. Näiden reseptorien kulmaetäisyydet rivien välissä ja niiden välillä ovat 3,6 ° ja 9,3 °, 0,9 ° ja 2,3 ° ja 1,0 ° ja 3,0 °.

Aiemmin lajin yöllisen toiminnan vuoksi epäiltiin, että niiden näkökyvyllä oli ala -arvoinen rooli. Tämä olettamus kumottiin vuonna 2015, kun yritettiin tutkia suuren hämähäkin näkökykyä. Todettiin myös, että silmät ovat erittäin herkkiä valolle yöllisen elämäntyylin vuoksi ja että hämähäkki etsii erityisesti suurempia ja tummempia esineitä (jos kyseessä on ulkokokeet), mikä johtuu todennäköisesti todennäköisyydestä, että nämä osoittautuvat sopivaksi suojaksi, suuremmiksi. Myös tämän tyyppiset lähistöllä olevat kohteet ovat edullisia, mikä vahvistaa suuren vaeltavan hämähäkin kyvyn arvioida etäisyyksiä. Tämä kyky on epätavallinen selkärangattomille ja eläimille, joilla ei ole stereoskooppista näkökenttää. Koska suuren vaeltavan hämähäkin koe -eläimet eivät liikkuneet suorassa linjassa, vaan siksakina kohti pimeitä projektioita, oletetaan, että laji käyttää liikeparallaksia eli näkökentässä lähempänä olevat esineet liikkuvat nopeammin kuin kauempana olevat pois.

Tärinä

Näköaistin tavoin suurenkin vaeltavan hämähäkin värähtelytaito on hyvin kehittynyt ja mahdollistaa sen havaita hyvin kevyitä värähtelyjä ja muita ilmaliikkeitä. Tällä aistilla on erityisen tärkeä rooli metsästyksessä, ja sen avulla hämähäkki voi muun muassa löytää lentäviä hyönteisiä ilmassa.

Hieno värähtelytapa on mahdollinen yli 3000 sensilla ( halkaistut aistielimet tai anturikalvot), jotka on jaettu hämähäkin koko eksoskeletoniin ( kitiinipanssari ) . Näistä jopa 30 sensillaa, jotka sijaitsevat lähellä niveliä ja ovat siellä lähes yhdensuuntaisia, muodostetaan ns.Lyran muotoisiksi elimiksi . Ne ovat sensilla, jolla on suurin havainto, ja mahdollistavat myös hämähäkin rekisteröidä tärinää, joka voidaan mitata vain nanometrialueella . Lyyranmuotoisten elinten muodostuminen on myös identtistä muiden suvun lajien kanssa. Sijaintinsa vuoksi hämähäkki rekisteröi vierekkäisten jalkalenkkien taipumat, jotka reagoivat liikkeeseen liittyviin voimiin eksoskeletonissa. Yksittäisten lyyromaisten elinten rakenteet, joita käytetään värähtelyjen rekisteröintiin, ovat noin kaksi mikrometriä leveät ja jopa 200 mikrometriä pitkät. Ne on peitetty eksoskeletonin ihokalvolla, joka puolestaan ​​sisältää ns. Kytkinsylinterin, johon hermosolun dendriitti päättyy.

Avulla valkoista valoa interferometrian ja microforce mittauksia, ärsyke muutoksen kannan anturit voitaisiin analysoida. Tutkimuksia tehtiin muun muassa sääriluun nivelten distaalipuolen lähellä olevasta proprioreseptiivisestä lyyrän muotoisesta elimestä HS-8, jonka pituus on 1,4 ja raon järjestelystä riippuen hieman leveämpi yli 30 nanometriä. Näiden elinten mekaaninen herkkyys ulkoisille voimille oli mittauksissa, jotka tehtiin kokeissa, joissa käytettiin voimia, jotka olivat välillä 0,01 millimetriä , välillä 106 - 13 nanometriä mikronewtonia kohden ja pienenivät minimiin raon pienentyessä. pituus. Tämä lyyran muotoinen elin on mukana kinesteettisessä ( liikeherkässä ) suunnassa ja laukaisee lihasten refleksejä, kun niitä stimuloidaan. Suurten vaeltavan hämähäkin esteettömien yksilöiden kynsinauhojen suorien kantojen mittaukset pienillä teknisillä venymämittareilla osoittivat, että elin puristuu ja stimuloitu askeleen asentovaiheessa ja toimii siten rasitusanturina eksoskeletonille.

Tilanne on erilainen näiden tutkittujen elinten toisen ryhmän, lyyrän muotoisen elimen HS-10 kanssa, joka sijaitsee metatarsuksessa. Tämän urun sijainti paljastaa, että se on mukautettu värähtelyamplitudien havaitsemiseen, koska niitä voi esiintyä suuremmissa lajikkeissa luonnollisissa olosuhteissa. Tämän lyyromaisen elimen tutkituissa rakorakenteissa, joiden herkkyys oli 522 ja 195 nanometriä mikronewtonia kohti, voidaan havaita lähes kolminkertainen ero, joka heijastaa näiden rakojen välisen ärsykealueen fraktiointia niiden järjestelyn suhteen. Näitä antureita simuloidaan, kun hämähäkin tarsus liikkuu ylöspäin ja painaa metatarsusta ja siellä sijaitsevaa elintä. Lyyranmuotoinen elin HS-10 on erittäin herkkä värähtelyanturi, jonka avulla hämähäkki voi havaita ja erottaa värähtelyt, jotka tulevat saalista, seksikumppaneista tai saalistajista . Kuten atomivoimamikroskopiaa ja UV / VIS-spektroskopiaa käyttävät havainnot ovat osoittaneet , viskoelastiset (sekä elastiset että viskoosiset) ominaisuudet elimen edessä olevan eksoskeletonin tyynyssä selittävät suurelta osin sen fysiologiset ylipäästösuodatinominaisuudet .

Seksuaalinen dimorfismi

Suuressa vaeltavassa hämähäkissä, kuten muissakin hämähäkeissä, on voimakas seksuaalinen dimorfismi (sukupuolten välinen ero), jolle on ominaista molempien sukupuolten eri koko, väri ja muoto.

Nainen

Ventraalikuva naisesta

Naisen erottuva piirre urokseen verrattuna on sen vahvempi fysiikka ja suklaanruskea perusväri, mukaan lukien sen yleensä kontrastivärinen väri.

Selkäkilven (takalevyn Prosomas ja eturungon) on signaali syötetään puolille, vaaleanharmaa kuvio nauhat ja pysyvän ja varjoaineen tummempi bändi. Rintalastan (prosoman rintakilpi) väri on punainen ja rintalastat (lonkkanivelet) on peitetty ventraalisesti terrakottavärisillä hiuksilla ja kaikkien neljän jalkaparin reisiluulla ( rasvat ) mustilla renkailla .

Selkäpuolella opistosoomissa (vatsassa) on myös tummempia pitkittäisiä raitoja ja joillakin yksilöillä kellertäviä tai vaaleita pisteitä molemmilla puolilla sydämen alueella. Rintalastan tavoin myös opistosoman vatsan puoli on punainen ja se on merkitty leveällä, mustalla mediaaninauhalla.

Uros

Uros

Vähemmän voimakkaasti rakennetulla uroksella on kapeammat jalat, mikä tekee siitä näyttävän pidempiä jalkoja kuin naaras. Se on piirretty paljon vähemmän kontrastilla ja sillä on harmahtava perusväri.

Uroksen vaipassa on mediaani, joka koostuu kahdesta tummemmasta raidasta. Tämä mediaaninauha jatkuu opistosomalla ja laajenee sydänalueen alueella.

Sukupuolielinten morfologiset piirteet

Bulbi (miehen sukupuolielimet) muistuttavat läheisesti sukua olevien lajien Cupiennius coccineus . Yksi maailmaa on apophysis ( chitinized prosessi) tyypillinen suvun Cupiennius on veritulpan (viimeinen sclerite tai kova osa ja tuoda elin maailmaa), joka on suuri vaeltava hämähäkin tulee vahva, yleisesti kaareva ja koukun muotoinen. Myös maapallon terminaalipuolella (rajalla) oleva abofysiikka, joka on tyypillistä suvulle, on samanlainen muoto, mikä tarkoittaa, että se ulkonee kuin katto.

Epigyne (naisen seksuaalinen elin) on suuri vaeltava hämähäkin on lähes neliön muotoinen pohja ja näyttää vankka verrattuna kolmen muun vastaavien suurten suvun. Keskilamelli on täällä hyvin kapea, ja toisin kuin muiden suvun edustajien, siinä ei ole sisennyksiä. Nämä löytyvät keskilamellin sivulevyistä suuren vaeltavan hämähäkin molemmin puolin. Suuren vaeltavan hämähäkin epigyne esiintyy Cupiennius -suvun kaikkien lajien suurimmassa vaihtelevuudessa. On myös huomionarvoista, että jos ennenaikaista sulamista tapahtuu, mikä voi tapahtua suuressa vaeltavassa hämähäkissä, epigyne -muoto on edelleen samanlainen kuin hämähäkin nuorten vaiheesta kehittymätön, mutta se on jo toimiva.

Samanlaisia ​​lajeja

Suuri vaeltava hämähäkki on ajoittain sekoittaa muiden edustajien suvun Cupiennius sekä hämähäkit suvun Phoneutria perheestä kampa robotit (Ctenidae).

Samankaltaisuuksia muiden Cupiennius -suvun lajien kanssa

-Suvun sisällä Cupiennius on vain riski sekaannusta kolmen muun samankokoisia suvun. Nämä ovat Cupiennius chiapanensis , Cupiennius coccineus ja Cupiennius getazi . Kaikki neljä tyyppiä voidaan kuitenkin helposti erottaa värikuvioistaan.

Cupiennius coccineuksen naaras

C. chiapanensis on ainoa suvun laji, jolla on punaruskoisia chelicerae -kaloja (samanlainen kuin joillakin Phoneutria -lajeilla), ja siksi ne voidaan tämän ominaisuuden perusteella helposti erottaa suuresta vaeltavasta hämähäkistä . C. coccineuksen naaraspunaisessa punaista setää esiintyy ensimmäisen ja toisen jalkaparin reisiluun vatsan puolella, ei suuren vaeltelevan hämähäkin. Lajin uros, jonka perusväri on selkävaalea harmaa, vaaleanruskea tai keskipitkänruskea tai kirkkaan oranssi, on enemmän samanlainen kuin suuren vaeltavan hämähäkin. Siinä ei ole piirustusosia jaloissa tai vatsan puolella, mutta toisin kuin suuren vaeltavan hämähäkin uros, sen selkäpuolella on sydänmerkki.

Cupiennius getazin nainen

C. getazin naaraat ja urokset eroavat suuren vaeltavan hämähäkin oranssista harmaaseen (joskus naisilla vaaleanruskea) perusväriin. Lisäksi C. getazi -kalvolla on tumma keskivyöhyke ja tummanruskea rintalastan sekä joidenkin yksilöiden tummanruskeat koksat. Toinen C. getazin ominaisuus on mustat pisteet kaikkien jalkaparien reisiluun valkealla vatsan puolella. Selkäpuolelle on opisthosoma on C. getazi on myös tumma sydämen merkki ja käänteinen V-muotoinen raidat että vieretysten sydämen merkki. Sekä kylkiluut että opistosoma ovat vaaleammat C. getazissa .

Yhtäläisyyksiä Phoneutria -suvun lajeihin

Naaras Brasilian vaeltelevasta hämähäkistä ( Phoneutria nigriventer ) kampa -hämähäkkiperheestä (Ctenidae)

Aikaisemmin se sekoitettiin Phoneutria -suvun lajeihin , jotka kuuluvat kampa -hämähäkkien (Ctenidae) perheeseen. Koska tämä suku, toisin kuin Cupiennius- suku , sisältää ihmisille mahdollisesti vaarallisia lajeja, kuten brasilialainen vaeltava hämähäkki ( P. nigriventer ), tällaisilla sekoittumisilla voi olla vakavia seurauksia, jotka on otettava huomioon erityisesti tämän suvun hämähäkkejä, jotka sijaitsevat vietyissä banaanipuissa.

Molempien tyyppien edustajien ominaispiirteitä ovat joskus koko ja värimaailma. Phoneutria -suvun lajit ovat yleensä suurempia ja lisäksi väriltään vähemmän kontrastisia. Lisäksi, kuten lähes kaikissa Cupiennius -suvun lajeissa, toisin kuin Phoneutria -suvun lajeissa, suurella vaeltavalla hämähäkillä ei ole punaruskeita cheliceraeja. Toinen ero on pääpaino suvun Phoneutria vuonna Etelä -Amerikassa ja suvun Cupiennius lukien suuri vaeltava hämähäkki Keski-Amerikassa.

Esiintyminen

Todistuskortti suuresta vaeltavasta hämähäkistä

Suuri vaeltava hämähäkki löytyy Etelä -Meksikosta ja pääasiassa Keski -Amerikasta, mukaan lukien Haiti . Pohjoisessa jakelualue ulottuu Meksikon Veracruzin osavaltioon , kun taas etelässä se päättyy Hondurasiin . Laji on todistettu 500–1250 metrin korkeudessa merenpinnan yläpuolella.

Vuonna 1904 näyte suuren vaeltava hämähäkki löytyi kaupungin Lake Worth Yhdysvaltain osavaltiossa Florida . Tämä löytö jäi kuitenkin yksittäistapaukseksi, eikä muita näytteitä muista Cupiennius -suvun lajeista havaittu Floridassa. Siksi uskotaan, että tämä eläin, kuten muutkin tunnetun alueensa ulkopuolella havaitut yksilöt, tuli Worth -järvelle banaaniviennin kautta.

Luontotyypit

Rainforest vuonna Celaque kansallispuistossa vuonna Hondurasissa , yksi elinympäristöjen suuren vaeltava hämähäkki.

Elinympäristö suuren vaeltava hämähäkki ovat sademetsien niiden alueella. Siellä hän asuu eri puissa, jotka on peitetty epifyyteillä (kasveilla, jotka kasvavat muilla kasveilla), oksilla ja sammalilla ja suojaavat siten säältä.

Esiintyminen banaaniviljelmissä

Jälkiruoka banaani ( Musa × paradisiaca ) istutus Costa Ricassa

Suuri vaeltava hämähäkki löytyy harvoin jälkiruokabanaanin ( Musa × paradisiaca ) istutuksilta , koska tämä on yksi lajin suosimista kasveista ja hyväksytty pakopaikaksi (katso osio " Suositut kasvit vetäytymispaikaksi ") ). Siksi sitä kutsutaan "banaanihämähäkiksi", kuten sen suvun laji, josta tämä tunnetaan, myös joskus paljon myrkyllisempää Phoneutria -suvun lajia, joka kuuluu kampa -hämähäkkien (Ctenidae) perheeseen. Tämän vuoksi pensaisiin piilotettuja hämähäkkejä voi viedä muille mantereille (katso osio ” Tuonti banaanin hedelmien kautta ja reaktiot ”).

Koska jälkiruokabanaani ei itse asiassa ole kotona suuren vaeltelevan hämähäkin leviämisalueella, vaan sitä kasvatetaan vain istutuksilla eikä sitä siksi löydy muualta tällä alueella, täällä tarvitaan tutkimusta lisääntynyttä hämähäkin esiintyminen jälkiruokabanaanin viljellyissä kasveissa. Oletetaan, että suuri vaeltava hämähäkki on sopeutunut jälkiruokabanaaniin mikro -asuinalueena banaanikasveista löytyvien bromeliadien vuoksi . Siellä esiintyneet bromeliadikasvit ovat jälkiruokabanaanin lehdissä esiintyviä epifyyttisiä lajeja, jotka voivat toimia oletetun ja siksi vielä vahvistamattoman turvapaikan suurelle vaeltavalle hämähäkille. Samanlainen ilmiö voidaan havaita myös kahviviljelmillä alueella, jossa hämähäkki esiintyy .

elämäntapa

Kuten kaikki Cupiennius -suvun lajit (ja myös monet muut Lycosoidea -suvun hämähäkit ), suuri vaeltava hämähäkki on yöllinen ja elää yksinäisenä päivän aikana. Kuten muutkin suvun lajit, suuri vaeltava hämähäkki osoittaa parempana piilopaikkoja kasveissa, jotka luodaan lehtineen ja kukintoihin. Näkyvyyttä käytetään sopivan suojan löytämiseen.

Hämärästä lähtien suuri vaeltava hämähäkki aktivoituu ja tekee tavallisen nimensä mukaan toisinaan laajoja vaelluksia, mutta koska se on kiinnittynyt yllä mainittuihin kasveihin, se löytyy vain näistä. Vaelluksen aikana hämähäkki venyttää turvakierteen takanaan.

Suositut kasvit vetäytymispaikaksi

Spathe tai kukka vaippa tannia ( Xanthosoma sagittifolium ) on yksi edullinen perääntyy suuri vaeltava hämähäkin.

Edullisia Great vaeltava hämähäkin kasvien microhabitat ovat Amaryllidaceae Furcraea guatemalensis että tannia ( Xanthosoma sagittifolium ), eri suvun Sansevieria ( Sansevieria ), lajit huiskuananakset bracteata , huiskuananakset lueddemanniana ja huiskuananakset mexicana perheestä bromeliads ja jakelu alue lajista vain istutusalueilla kasvatettu jälkiruokabanaani ( Musa × paradisiaca ).

Näiden kasvien vahvat lehdet tai kukinnot tarjoavat hyvät mahdollisuudet piiloutua, vaikka tällaisen piilopaikan asettelu riippuu kunkin kasvin tottumuksesta . Ei ole harvinaista, että pikarimaiset kukinnot tai näiden kasvien lehdet, jotka ovat auki vain ylöspäin, hyväksytään vetäytymispaikaksi ilman hämähäkin suurta käsittelyä. Kolmen Aechmea -suvun bromeliadin tapauksessa, jonka suuri vaeltava hämähäkki piti piilopaikkana, havaittiin myös, että nämä hämähäkit sulkivat kasvien osien väliset avoimet tilat, esimerkiksi kahden tai kolmen viereisen lehden välissä, hämähäkin avulla silkki tai näiden kasvien lehdet reunoillaan taipuneet ja muuttuneet siten putkiksi. He varmistivat myös näiden putkien pidon hämähäkkisilkillä. Päivän aikana näissä kasveissa voi usein löytää suuren vaeltavan hämähäkin piilotettuja yksilöitä.

Suurella vaeltavalla hämähäkillä on useita etuja piiloutua näihin kasveihin. Joten se piiloutuu mahdollisilta saalistajilta (saalistajilta). Se suojaa myös itseään suoralta auringonvalolta ja kuivumiselta, koska näiden kasvien lehtien ja kukintojen kosteus vähenee päivän aikana merkittävästi vähemmän kuin kasvien välittömässä läheisyydessä. Alueilla, joilla suuren vaeltavan hämähäkin yksilöt pysyivät jälkiruokabanaanin kasveilla, päivän alussa määritettiin yli 90%: n kosteus, joka laski runsaaseen 67%: iin keskipäivällä. Lämpötilan ja kosteuden muutosten vuoksi puhutaan näiden kasvien mikroilmastosta . Hämähäkki käyttää kasveja myös värähtelysignaalien siirtokanavina: se vastaanottaa tärinää potentiaaliselta saaliselta ja voi siten paikantaa ne helpommin. Lisäksi lähetetyillä värähtelyillä on myös tärkeä rooli seurustelussa .

Metsästyskäyttäytyminen

Kuten lähes kaikki hämähäkit, suuri vaeltava hämähäkki elää saalistajana, ja kuten useimmat superperheen jäsenet, metsästää vapaasti ja siksi ilman hämähäkinverkkoa . Vaikka edullinen menetelmä kiinni on, että ambulanssin metsästäjä , suuri vaeltava hämähäkki, kuten muiden lajien suvun Cupienius, tarjoaa monenlaisia metsästyksen strategioita.

Saaliin saaminen

Saalis on jaettu useisiin osiin, jotka voivat kuitenkin vaihdella metsästystaktiikoiden mukaan. Saalismetsästäjänä hämähäkki mieluummin pysyy istuimen vartijalla ja odottaa saalista siellä. On kuitenkin myös havaintoja, että hämähäkki hiipii ennustettuun saaliin. Yleisen nimensä mukaisesti suuri vaeltava hämähäkki tekee usein laajoja vaelluksia toiminta -aikanaan ja muuttaa asemaansa vahtikoiraksi joka ilta.

Ensimmäinen vaihe hämähäkin onnistuneessa metsästyksessä on rekisteröidä ja löytää saalis ensimmäistä kertaa, johon hämähäkin värähtelytapaa käytetään mieluiten. Vaikka suurella vaeltavalla hämähäkillä on hyvin kehittynyt näkö, se käyttää sitä vähemmän tai ei ollenkaan metsästykseen. Erityisesti värähtelysignaaleilla, joita hämähäkki saa saaliselta suuren vaeltavan hämähäkin suosimilla kasveilla, on tärkeä rooli tämän saaliin paikantamisessa.

Jos saalis tulee lähelle tai koskettaa hämähäkkiä, se iskee saaliin päälle 200-700 millisekunnissa. Tätä varten hämähäkki vetää ensin etummaisen jalkaparin lähelle kehoa ja alkaa samalla hypätä eteenpäin. Saaliseläimestä tartutaan sitten samaan jalkapariin ja pidetään sitten enimmäkseen paikallaan kahden etujalkaparin kanssa. Pienemmän saaliin tapauksessa riittää tarttuminen ikään. Vain suurempia tai hyvin vahvistettuja saaliseläimiä pidetään hämähäkissä kaikilla neljällä jalkaparilla ja ne ovat täysin kiinni jalkojen avulla. Rungon toisella puolella olevat jalat voivat liikkua yhteen suuntaan kerrallaan. On aivan mahdollista, että esimerkiksi ensimmäisen jalkaparin parin tarsus siirretään mediadiin (sisäpuolelle), kun taas toisen jalkaparin pari samalla vartalon puolella liikkuu vastakkaiseen suuntaan ja sitten välittömästi hyppää takaisin. Hyvin usein vain yksi jalka kiihdytetään kerrallaan. On kuitenkin myös mahdollista, että useat jalat liikkuvat nopeasti samanaikaisesti, esimerkiksi pitääkseen saaliseläimen tasapainossa tai estääkseen sen karkaamisen. Hämähäkki luultavasti käyttää pedipalpeja saaliin asettamiseen. Suuren vaeltavan hämähäkin jalat voivat liikkua huomattavalla nopeudella, erityisesti tarsal -kynnet. Niitä käytetään pääasiassa saaliin sieppaamiseen. Dokumentit, joissa käytettiin elokuvia, joista jokainen sisälsi 1000 kuvaa sekunnissa, osoittivat jalkojen liikkumisnopeuden 3-4 millimetriä millisekunnissa. Yhden liikkeen aikana nopeus kasvaa aluksi hitaasti ja saavuttaa sitten vakion tason, kunnes liike lopulta vähenee ja pysähtyy kokonaan.

Vähän ennen puremaa raajojen liikkuvat piikit pystytetään. Jos saalis voitaisiin siirtää suotuisaan asemaan, hämähäkki käyttää sitten chelicerae -myrskyä myrkylliseen puremaan ja tekee sen kyvyttömäksi pakenemaan tai taistelemaan. Puremaan asti 20–400 millisekuntia (saaliin sijainnista ja vastustuksesta riippuen) voi kulua tarttumisen jälkeen. Sitten hämähäkki irrottaa jalkansa saalista ja pitää sen vain paikallaan chelicerae kanssa.

Kireä turvakierre estää suurelta osin hämähäkkiä putoamasta saalista pyydettäessä tai, jos se putoaa, loukkaantumasta. Tämä johtuu siitä, että pehmeä opistosoma pysyy langan päällä putoamisen aikana ja hämähäkki laskeutuu jalkojen tai prosoman kanssa, jotka ovat paremmin suojattuja. Jos hämähäkki joutuu liikkumaan, turvakiertoa pidennetään.

Saalis pyöritetään sisään juuri ennen kulutusta, mikä oletettavasti auttaa varmistamaan, etteivät saaliin herkät osat, kuten raajat, katkea. Lopuksi hämähäkki nousee saaliin kanssa korotettuun asemaan ja syö sen siellä.

Parhaat saalis- ja ennaltaehkäisytoimenpiteet

Pienemmät sammakot, jotka nauttivat kiipeilystä, kuten Leptodactylus melanonotus, ovat suuren vaeltavan hämähäkin yhteinen saalis.

Tehokkaasta metsästysmenetelmästään johtuen suurella vaeltavalla hämähäkillä on laaja valikoima saalista, mukaan lukien suuri määrä niveljalkaisia . Saaliin pääkomponentti on kuitenkin torakat . Muita tunnettuja saaliseläimiä niveljalkaisista ovat erilaiset heinäsirkat , kaksisiipiset linnut , koit , hymenoptera ja kovakuoriaiset .

Muiden niveljalkaisten lisäksi pienet selkärankaiset , kuten pienemmät matelijat tai sammakot, kuuluvat myös suhteellisen suuren hämähäkin saaliskuvioon . On myös raportteja nuijapäistä, joita löydettiin bromeliadien vedellä täytetyistä suppiloista ja jotka olivat vaeltaneet suuri hämähäkki ja muut Cupiennius- suvun lajit . Laboratoriohiirien onnistunut sieppaus hämähäkillä voidaan havaita myös laboratorio -olosuhteissa .

Jotkut harrastajat, kuten Agrius cingulata, ovat suurelta osin turvassa suurelta vaeltavalta hämähäkiltä niin kutsutun "heilurilennon" vuoksi.

Suuren vaellushämähäkin ja muiden Cupiennius -suvun lajien suuren metsästys menestyksen vuoksi joissakin tyypeissä on fanaatikkoja , jotka ovat kehittäneet erilaisia ​​menetelmiä paetakseen hyökkäyksiä. Jotkut harjoittavat niin sanottua "kukkahyppyä" ja viipyvät vain hyvin lyhyesti kukan päällä, mikä vaikeuttaa siellä piilevän hämähäkin pääsyä siihen. Toiset voivat käyttää pitkää koukkuaan imeäkseen kasvin nektarin kaukaa ja estämään siten hämähäkkiä pääsemästä siihen. Toiset, kuten Agrius cingulata tai Neococytius cluentius , osoittavat tehokkaimpia ennaltaehkäiseviä toimenpiteitä: Niillä on pitkä koura ja pyörivät kukkien ympärillä, kun he nauttivat "heilurilentoa".

Elinkaari

Kuten muidenkin hämähäkkien kohdalla, suuren vaeltavan hämähäkin monipuolinen elinkaari on jaettu useisiin vaiheisiin. Keskeytynyt fenologia (aktiivisuusaika) ei ole olemassa, kuten muiden sademetsien asukkaiden kohdalla, mikä tarkoittaa, että suuri vaeltava hämähäkki on myös aktiivinen ympäri vuoden.

Siittiöverkoston luominen

Kuten muutkin hämähäkit, suuren vaeltavan hämähäkin seksuaalisesti kypsä uros luo ns. Siittiöverkon, jota käytetään siittiöiden absorboimiseen ja jotka voivat koon mukaan vaihdella koon mukaan. Tämä syntyy kasvillisuuden lajeissa. Uros muodostaa ensimmäisen siittiöiden verkoston kahdeksan - kymmenen päivän kuluttua karvanpoistosta ja jos parittelu on tapahtunut, yhden tai kahden päivän kuluttua parittelusta. Uros urvoo siittiöitä siittiöillä ja asettuu sitten siittiöverkon päälle siten, että rintalastan on täsmälleen siittiöiden yläpuolella. Sitten se saavuttaa siittiöverkoston alle pedipalpeillaan ja absorboi vuorotellen siittiöiden erityksen molempien sipulien kautta. Tämä prosessi on epäsuora siittiöiden otto.

Lähestyminen ja ensimmäinen kosketus tärinän kautta

Sperman ottamisen jälkeen uros etsii naista. Urospuolisten houkuttelemiseksi seksuaalisesti kypsä naaras tarjoaa turvakierteilleen oman lajinsa feromoneja , joiden avulla uros voidaan lopulta ohjata naiselle. Feromonien komponentiksi tunnistettiin rikkiä sisältävä dimetyylisitraatti, jonka glykosidisidos oli 1,1 '. Uros imee nämä feromonit vastaanottavaisten aistisolujen kautta, jotka sijaitsevat sensillan huokoskärjissä ja rekisteröivät kontaktin feromonien kanssa.

Ensimmäinen kosketus urosten ja naisten välillä tapahtuu kaukaa. Naisen erittämät feromonit laukaisevat uroksessa värähtelyjä, joiden värähtelyt välittyvät maahan. Suuren vaeltavan hämähäkin asuttamilla kasveilla on tässä tärkeä rooli, koska nämä värähtelyt voidaan siirtää vain näille kasveille niiden rakenteen ja suuren vaeltavan hämähäkin sopeutumisen vuoksi näihin kasveihin. Naaras reagoi lyhyellä tärinällä, jonka uros voi edelleen havaita yli metrin etäisyydeltä. Näiden värähtelyjen avulla uros voidaan ohjata naaraan naaraspuolisten feromonien lisäksi.

Lähetettyjen värähtelyjen taajuus on keskimäärin 76 hertsiä. Tämä viestintämenetelmä ei keskeydy, jos laitoksesta kuuluu ääniä tai liikkeitä; kommunikointi ja molempien seksikumppaneiden tapaaminen on myös mahdollista tällaisissa olosuhteissa.

Seurustelua ja parittelua

Jos paritukseen valmis uros on löytänyt naisen, se alkaa seurustelukäyttäytymisestä, jossa se rummuttaa pinnalla ja opisthosoma bobs. Kun uros pääsee tarpeeksi lähelle narttua, se silittää kumppaniaan jaloillaan. Seurustelukäyttäytyminen voi kestää useita tunteja. Nainen, joka on valmis parittelemaan, reagoi myös keinuttamalla opistosoomaa ja lähestymällä urosta.

Jos naaras vastaa, että hän on valmis parittelemaan, parittelu tapahtuu. Tässä tapauksessa uros kiipeää edestä naaraspuolisen päälle, joten molemmat toistensa päällä olevat sukupuolikumppanit näyttävät vastakkaiseen suuntaan. Tämä pariutumisasento on yleinen Lycosoidean superperheen hämähäkeillä . Siittiöiden siirtämiseksi uros johtaa vuorotellen bulbinsa naaraspuoliseen epigyniin.

Cocoon -rakennus ja muniminen

Jonkin ajan kuluttua parittelusta paritettu naaras muuttuu ahneemmaksi ravitsemusarvojen lisääntyvän tarpeen vuoksi, ja hänen opistosoomansa turpoaa siinä kypsyvien munien seurauksena. Lisäksi kaksi tai kolme päivää ennen ensimmäisen muna -kotelon valmistamista naaras alkaa luoda verkkoa, joka toimii kookon piilopaikkana. Tämä muistuttaa rainan lintuhämähäkit on suvun Avicularia sillä erotuksella, että se ei ole putkimainen, vaan muistuttaa muodoltaan osan pallo. Muoto voi kuitenkin vaihdella riippuen tehtaasta, josta raina on tehty. Esimerkiksi bromeliadisuppiloa käsitellään myös Avicularia -suvun tapaan . Tämä käyttäytyminen voi kuitenkin myös keskeytyä, jotta naaras ei luo verkkoa tätä tarkoitusta varten.

Tänä aikana naaras ei enää syö ruokaa ja alkaa sitten pystyttää kehrättyä pohjaa, jonka halkaisija on hyvä 12 senttimetriä rakentaakseen kotelon. Tämän keskelle naaras luo sitten kotelon pohjan, jonka halkaisija on 2,2 - 3,4 millimetriä. Tätä seuraa puolipallomaisen munakookonin sivupintojen rakentaminen, jonka yläosassa on aukko. Tämän avulla hämähäkki munii noin 1500–2500 munaa yhdeksän minuutin kuluessa. Tämän jälkeen aukko suljetaan ja kotelon kierteet kiinnitetään pieniksi silmukoiksi, jolloin syntyy pehmuste ja eristävä nauhakerros. Hämähäkki erottaa vielä rakenteilla olevan munakokonin pohjasta rintakehänsä ja jalkateränsä avulla ja kääri sen ympärille, jolloin se saa pallomaisen muodon. Koko kotelon rakentaminen kestää hyvän 180 minuutin. Cocoon näyttää aluksi valkovaltaiselta ja jonkin ajan kuluttua se saa sinertävänharmaan sävyn.

Muna -kotelon vartiointi

Samanlainen Juoksuhämähäkit (Lycosidae), The valmistunut muna koteloida kuljetetaan hämähäkki kiinni kehruunystyjen . Kuitenkin tuleva äiti hämähäkki pysyy verkossa ja ei syö mitään.

Uhrin sattuessa naaras, jolla on munasokko, ottaa ensin yhden tarantelon kaltaisista lajeista tai eräistä Lycosoidea- suvun hämähäkkeistä (esim. Brasilialainen vaeltava hämähäkki ( Phoneutria nigriventer )) vastaavia uhkaavia eleitä, joissa ensimmäinen jalkapari ja jalkaterät nousevat ylös ja siten kehon vatsan puolella ja hämähäkin jaloissa olevat varoitusvärit tulevat omiinsa. Tätä käyttäytymistä käyttävät vain naaraspuoliset naiset, jotka vartioivat munasokonia. Muuten suuren vaeltavan hämähäkin yksilöt yrittävät piiloutua kasvien osien taakse. Jos uhkaava ele oli tehoton, se havaittiin naarailla, jotka olivat lähellä bromeliadilajin Aechmea bracteata lehtisuppiloita , joihin voi kerätä 110--250 millilitraa vettä, että hämähäkit tarttuivat munakokoonsa etujaloillaan ja sijoittivat ne prosoman edessä. Sitten havaitut eläimet ja niiden kotelot menivät veteen, joka oli kerääntynyt bromeliadin lehtisuppiloon, ja pysyivät vedenpinnan alla 30–90 minuuttia ennen kuin ne ilmestyivät uudelleen. Toistuvien häiriöiden sattuessa eläimet, joilla oli kotelot, jättivät asuttamansa lehtisuppilot ja hyppäsivät muiden läheisten kasvien päälle. Tällaiset sukellukset eivät vahingoita munakokon munia, mikä oletettavasti on mahdollista sen vuoksi, että koteloon varastoidaan suuria määriä ilmaa tiheiden verkkojen kautta, mikä mahdollistaa munien säilymisen veden alla tämän ajan.

Paritettu naaras tekee useita munakokoneita peräkkäin. Yleensä niitä on kolme. Suurin vaellushämähäkin naaraspuolisten munakookonien määrä on viisi. Kupujen välinen aika riippuu naarasruoan kulutuksesta.

Inkubaatio ja kuoriutuminen

Suuren vaeltavan hämähäkin alkion kehitys
Samoin, jatkoa

Sen luonut naaras löysää ajan mittaan yhä enemmän koteloa, ja juuri ennen kuoriutumista se on varustettu rei'illä sen cheliceraeiden avulla, jotka toimivat poikasten poistumispisteenä. Uskotaan, että endogeeninen (sisäisistä syistä johtuva) saa naisen tekemään niin tarvittavalla hetkellä. Naaras ripustaa rei'itetyn kotelon muutamaan lankaan kasvien eri osien väliin ja enimmäkseen pesän ulkopuolelle. Nuorten kuoriutumisaika riippuu lämpötilasta. Vakiintuneessa 25 ° C: n lämpötilassa vankeudessa tutkitun naaraspuolisen luomat munakokonit voisivat kuoriutua jo 25-28 päivää vastaavan kotelon valmistuksen jälkeen, vakio 20 ° C, kuitenkin vasta 45 päivän kuluttua. Toisin kuin jotkut muut hämähäkit, suuren vaeltavan hämähäkin naaraat eivät näytä kuluttavan munakokoonsa missään olosuhteissa.

Nuori eläin toisen iho , vielä läheisyydessä muna koteloida .

Nuoret eläimet poistuvat nyt kotelosta heti nymfivaiheessa ja muodostavat sen ympärille rypäleenmuotoisen muodostuman. He myös vuodattivat ihonsa siellä kerran. Koska nuoret eläimet käyttävät turvakierteitä kävellessään, nuorten eläinten ryhmä laajenee ajan myötä. Heti kun nyt tyhjentyneen kotelon keltuaismäärä on käytetty noin yhdeksän päivän kuluttua, nuoret eläimet alkavat hajota. Tästä lähtien nuorten eläinten halukkuus kannibalismiin on lisääntynyt . Tätä varten he köydet jopa 70 senttimetriä hämähäkkilangalle ja asuttavat naapurikasveja tai lehtiä. Tämä ilmiö tunnetaan nimellä "pudota ja heiluta hajaantumiskäyttäytymistä" (lyhyt DASDB). Vintturilla voidaan laajentaa kantamaa sen käynnistämien sivuttaisliikkeiden vuoksi. DASDB: n ansiosta nuoret eläimet voivat asuttaa vain lähistöllä olevia luontotyyppejä, mikä voi kuitenkin selittää suuren vaeltavan hämähäkin sekä Cupiennius coccineuksen ja Cupiennius getazin vakaa populaatio niiden luonnollisilla levinneisyysalueilla.

Nuorten eläinten kasvu ja elinajanodote

Nuori yksilö

Nuoret kasvavat kahdeksasta kymmeneen kuukauteen. Prosessissa ne käyvät yleensä läpi yhteensä kymmenen puhdistusnahkaa ( sulatusvaiheita hämähäkeissä) ja sulavat molemmilla sukupuolilla , koska ensimmäinen, kuten hämähäkeille tavallista, tapahtuu heti kuoriutumisen jälkeen. Jos ravitsemus on riittämätön, hämähäkki voi kehittyä sukupuolikypsäksi jo yhdeksännen tai kymmenennen ruokatorven jälkeen. Hämähäkki kasvaa täyteen yhdennentoista nahan kanssa ja siten karvanpoiston jälkeen. Hieronta tapahtuu kuten muillakin suvun lajeilla: vähän ennen tätä prosessia hämähäkki kutoo pienen verkkomaton oksan alapuolelle, pitää sen sitten paikallaan kaikilla jalkaparilla ja kiinnittää toisen langan. Hämähäkki roikkuu nyt tämän päällä rungon etupuoli alaspäin ja voi räjähtää auki vanhan eksoskeletonin vaipan reunalla lisääntyneen hemolymph -paineen avulla. Sitten hämähäkki pakottaa itsensä ulos vanhasta eksoskeletonista ja roikkuu edelleen ylösalaisin langan päällä ja ojentaa jalkansa, kun se on onnistuneesti pudottanut ihon. Se pysyy tässä asennossa, kunnes uusi eksoskeleton on kovettunut.

Suuren vaeltavan hämähäkin enimmäiskäyttöikä on naisilla yli 600 päivää ja uroksilla 480 päivää, mukaan lukien kehitys munien sisällä. Siten tämä laji jakaa muiden hämähäkkien kanssa omaisuuden, jolla on pidempiä eläimiä. Ainakin naarailla, kuten muilla Cupiennius -suvun lajeilla, tiedetään, että ne antavat opistosomansa roikkua kylkiluun puolella tai yläpuolella vähän ennen kuolemaa, jos se on suotuisassa asemassa. Myös ruoan tarve katoaa, hämähäkki lakkaa vähitellen metsästämästä, ennen kuin se enää jahtaa sitä. Hyvin vajoavat suuren vaeltavan hämähäkin ja muiden suvun lajien yksilöt pysyvät ankkuroituna pohjaan vain tarsal -kynsiensä avulla ja yleensä myös kuolevat tässä asennossa.

toksikologia

Toksikologian koskee tutkimuksen myrkyt ja siten myrkyttää Suuri vaellus hämähäkki. Tämä koostuu eri hämähäkkimyrkkyistä , mukaan lukien yhdeksän neurotoksista peptidiä . Nämä ovat niin sanottuja "CSTX" ( C upiennius s alei t o x ins), joita löytyy vain suuren vaeltavan hämähäkin myrkystä. On myös muita neurotoksologisia ja sytolyyttisiä peptidejä, joita esiintyy kaikissa Cupiennius -suvun hämähäkeissä . Lisäksi myrkky sisältää erittäin tehokkaan hyaluronidaasin ja joitain aiemmin kuvaamattomia proteiineja. Jotkut pienimolekyylipainoiset aineet voivat lisätä toksiinien vaikutuksia.

Myrkyn rakenne

Suuren vaeltavan hämähäkin myrkky voidaan jakaa kolmeen (molekyylipainon mukaan) tai neljään molekyyliryhmään (toiminnallisuuden mukaan): pienimolekyyliset aineet ja ionit (<3 kilodaltonia), pienet kationiset peptidit ilman disulfidisiltoja, peptidit disulfidilla siltoja (sekä 3-10 kilodaltonia) että proteiineja tai entsyymejä (> 10 kilodaltonia).

Korkea K + -arvo erottuu ionien joukosta, joiden arvo on 215 mM ja siten merkittävästi suurempi kuin Na +: n (8,9 mM) ja Ca 2+: n (0,94 mM). Nämä arvot eroavat merkittävästi suuren vaeltavan hämähäkin hemolyfen arvoista. Siellä havaittiin pienempi K + -arvo (6,79 mM), mutta korkeammat Na + (223 mM) ja Ca 2+ -arvot (4,0 mM). Myrkyn K + -ionien kanssa havaittiin synergistinen vaikutus neurotoksiinien CSTX -1, -9 ja -13 kanssa. Pienimolekyylipainoisia aineita ovat glysiini (43,3 pmol / μl), tauriini (70,0 pmol / μl) ja histamiini (5,7 nmol / μl), mikä lisää CSTX-1: n neurotoksisuutta. Lisäksi kanonisia aminohappoja, polyamiineja, kuten putreskiini ja kadaveriini , sekä sitruunahappoa havaittiin pitoisuuksina alle 25 pmol / μl.

Proteiinit ja entsyymit, mukaan lukien erittäin aktiivinen hyaluronidaasi , lasketaan aineiksi, joiden molekyylipaino on yli 10 kilodaltonia .

Keskipainoluokan peptidit ovat pääasiassa vastuussa myrkyllisyydestä. Niiden joukossa ovat neurotoksiset "CSTX" ( C upiennius s alei t o x ins), joita esiintyy vain suuren vaeltavan hämähäkin myrkyssä sekä kaikissa Cupiennius -suvun hämähäkeissä esiintyvissä neurotoksisissa ja zyolytisch aktiivisissa Cupiennine -myrkyissä .

Cupiennine

Kupienniinit ovat pienempiä kationisia peptidejä, joilla on neurotoksinen ja zyolyyttinen aktiivisuus. Cupiennine voidaan jakaa seitsemään perheeseen. Niille on ominaista korkea lysiinin ja arginiinin osuus, kysteiinin puuttuminen, pI välillä 9,8 - 11,1 ja moolimassa 2 - 4 kilodaltonia.

CSTX

Ryhmä peptidejä, jotka ovat spesifisiä suurelle vaeltavalle hämähäkille, ovat CSTX -neurotoksiinit ( C upiennius s alei t o x ins). Niissä on neljä tai viisi disulfidisiltaa ja niiden molekyylipaino on 3–10 kilodaltonia. Ne on numeroitu CSTX-1: stä -13: een havaitsemisjärjestyksessä, ja CSTX-1 on yleisin neurotoksiini.

Myrkyt rauhaset

Kuten kaikki hämähäkit, jotka tuottavat myrkkyä ja edustavat myös suurinta osaa tästä tilauksesta, suurella vaeltavalla hämähäkillä on pari myrkkyrauhasia, jotka käsittelevät myrkkyn tuotantoa ja varastointia. Niiden perusrakenne on identtinen muiden todellisten hämähäkkien (Araneomorphae) lajien myrkkyrauhasten kanssa .

Myrkkyrauhasten rakenne

Myrkkyrauhaset sijaitsevat prosoman etuosassa. Ne on kytketty cheliceraeihin pienen kanavan kautta. Vähän ennen cheliceraa kanava laajenee ja siitä tulee lihaksikas ampulla (virtsarakon muotoinen onttojen elinten laajentuminen) ja kapenee uudelleen. Uskotaan, että ampullit voisivat myrkkyrauhasen lihakseen liittyvän supistumisen lisäksi vaikuttaa saaliin ruiskutetun myrkyn määrän hienosäätöön. Valvontaa erittymistä myrkyn rauhasten saavutetaan supistuminen kerros pitkittäin poikkijuovaisten lihassolujen kuituja, jotka on erotettu sisemmästä sekretorisen epiteelin (rauhaskudoksesta) mukaan kompakti solunulkoinen (solujen ulkopuolella) kerros . Rauhanen keskiosassa on ontelo (ontelo), jota ympäröivät useiden toisiinsa kytkeytyvien myrkkyerityssolujen yksiköt, joilla on myös keskivalaisin ja jotka muodostavat erittyvän epiteelin. Immunosytokemialliset tutkimukset (laboratoriotutkimukset tietyn proteiinin tai antigeenin lokalisoimiseksi soluissa) rauhasosissa monoklonaalisella (joka sisältää solukloonin) vasta-aineella 9H3 pääasiallista neurotoksiinia CSTX-1 vastaan ​​osoittavat, että neurotoksiini on syntetisoitu (yhdistetty) ja kaikki myrkkyrauhasen osat ovat läsnä. Kun otetaan huomioon histologiset tulokset (jotka käsittävät kudostutkimuksen) ja se, että hämähäkkien lypsämällä poistetussa myrkyssä ei tunnisteta ytimiä ja vain muutamia kalvofragmentteja, oletettiin apokriinisen erityksen mekanismia.

Myrkkyrauhasen tilavuus

Suuren vaeltavan hämähäkin aikuisen naaraan kahden myrkkyrauhasen kapasiteetti on 12,1 ± 2,6 mikrolitraa varastoitavaa myrkkyä. Sähköisesti "lypsämällä" hämähäkkejä, jotka tehdään minimaalisilla sähköiskuilla, jotka aiheuttavat hämähäkin myrkyn, tyypillisesti 5,6 ± 2 mikrolitraa myrkkyä voidaan saada jokaisesta rauhasesta, mikä on 46% rauhasen tilavuudesta. Kokonaismäärä on seitsemän - 15 mikrolitraa hämähäkkiä kohden. Ero yksilöiden välillä on siis melko suuri. Aikuisilla naarashämähäkkeillä "lypsystä" saatava myrkky määrä riippuu pääasiassa hämähäkin koosta. Mitä suurempi eläin, sitä enemmän myrkkyä se voi vapauttaa. Kokeissa suuren vaeltavan hämähäkin naaraiden kanssa, joille ei annettu ruokaa kahdeksaan viikkoon, he menettivät painonsa, mutta vapautuneen myrkyn määrä pysyi samana, kun myrkkyä poistettiin toistuvasti. Ikääntyneillä naisilla saatavilla olevan myrkkyn määrä puolittuu. Aikuiset miehet myrkyttävät keskimäärin noin 40-50% vähemmän kuin aikuiset naaraat.

Jos rauhasissa oleva myrkky tyhjennetään kokonaan, myrkkyn palauttaminen alkaa välittömästi, mikä kestää jopa kaksi viikkoa. Rauhaset täytetään uudelleen muutaman päivän kuluessa, mutta peptidisynteesi (peptidien tuotanto) kestää jopa 16 päivää. Regeneroinnin ensimmäisinä päivinä proteiinipitoisuus on edelleen merkittävästi pienempi ja sillä on vähemmän myrkyllinen vaikutus saaliin, kuten sirkat kokeilut ovat osoittaneet. Siten peptidien biosynteesinopeus on hitaampi kuin rauhasen täyttämisen yleinen prosessi. Myrkyn myrkyllisyys kasvaa vasta kahdeksan päivän regeneraation jälkeen ja myrkky saavuttaa täyden myrkyllisyyden 16 päivän kuluttua.

Myrkyn käyttö

Suuri vaeltava hämähäkki käyttää myrkkyään pääasiassa saaliin tappamiseen ja harvemmin omaan puolustukseen. Jos saaliseläin tapetaan, hämähäkki voi käyttää myrkkyään millä tahansa tavalla, riippuen saalistettavan eläimen luonteesta, ja voi säästää jopa kolme neljäsosaa omista myrkkyvarannoistaan ​​optimaalisella puremispisteellä.

Saaliin vapautuneen myrkyn määrä

Kokeissa, joissa suuren vaeltavan hämähäkin yksilöitä ruokittiin kotisirkkuilla ( Acheta domesticus ), hämähäkit tarttuivat niihin useimmiten dorsaalisesti ja siirrettiin sivulle pro (etusijalla rintakehän tai rintakehän) cheliceraen avulla hyönteisten alue) tai metatoraksi (rintakehän kolmas ja viimeinen segmentti) lähellä ensimmäisen tai toisen jalkaparin koksia . Suuren vaeltavan hämähäkin koe -eläimet saavuttivat siten välittömän vaikutuksen sirkkien lähellä olevaan keskushermostoon ja kiertivät myös pureman raskaasti panssaroidussa caputissa (hyönteisten pää). Sirkkojen kanssa tehtyjen kokeiden perusteella voitiin myös osoittaa, että tarvittava myrkkymäärä, jonka suuri vaeltava hämähäkki voi vapauttaa, ja sen tappava annos riippuvat myrkyn pistokohdasta. Jos hämähäkin kiinni saaman kriketin ensimmäisen jalkaparin koksiin purema, tappava annos myrkkyä oli kolme, toisen jalkaparin parin koksiissa ja kolmannen parin koksissa jalat kuusi nanolitraa milligrammaa kohden pyydettyjen sirkkien painosta, joten joka tapauksessa ylimääräistä ylöspäin nousevaa sirkkien jalkaparia oli annettava enemmän myrkkyä. Tappava annos oli suurin häkkien vatsan takavarikoimissa sirkeissä . Täällä tappava annos oli kahdeksan nanolitraa milligrammaa kohden vatsan puolella ja kaksitoista nanolitraa selkäpuolella.

Jatkokokeet sirkuilla ruokaeläiminä ovat osoittaneet, että saaliseläimestä riippuen suuren vaeltavan hämähäkin myrkyn ruiskutusaika vaihtelee. Pienen ja keskikokoisen saaliin tapauksessa tämä prosessi kestää yleensä kauemmin. Se kestää jopa kolme minuuttia ja on myös jaettu useisiin keskeytettyihin yksittäisiin injektioihin. Suuremman saaliin tapauksessa taas myrkkyä ruiskutetaan lyhyemmässä ajassa. Jos suuren vaeltavan hämähäkin yksilöitä ruokitaan suuremmalla saalilla vain laboratorio -olosuhteissa, tietyn ajan kuluttua on havaittavissa, että hämähäkki käyttää myrkkysäiliöään vain tappaakseen vain saaliin osia, joita käytetään ruokaan (eli ei yritetä tappaa) se kokonaan). Näin se säästää myrkkyä. Tämän seurauksena suuri vaeltava hämähäkki suosii keskikokoista saalista pienempiin, jotka eivät tarjoa hämähäkille riittävästi ravintoaineita, ja myös suurempia, joiden tappaminen vaatii liian suuren määrän myrkkyä vapautumista tai jotka ovat yleensä liian puolustava.

Toinen tekijä vapautuvan myrkyn määrälle ei ole vain puolustuksen koko ja vahvuus, vaan myös saaliin kestävyys ja liikkeen voimakkuus. Monoklonaalisten CSTX-1-vasta-aineiden käyttö mahdollisti injektoidun toksiinin paljon tarkemman kvantifioinnin. Lisäkokeissa sirkuilla havaittiin, että hämähäkki pistää enemmän myrkkyä, kun saalis puolustaa yhä enemmän itseään. Injektionopeus kasvaa myös, jos saaliin puolustusyritykset kestävät pidempään. Kokeissa, joissa on hyvin väkevöityä saalista, kuten kuparinvärisen haudan ( Poecilus cupreus ) tai Protophormia- suvun räpylöiden yksilöitä , joita hämähäkki on vaikea käsittää , vapautuu huomattavasti suurempi määrä myrkkyä kuin tapauksessa kriketti tai intialainen hämähäkki ( Carausius morosus ) syötetty kriketti , joilla ei ole puolustusmekanismeja.

Teoria myrkkymäärän optimoimiseksi

Koska suuri vaeltava hämähäkki käyttää myrkkyään eri määrinä saaliseläimestä riippuen, oletetaan, että laji voi oletettavasti käyttää elimiä optimoidakseen joka tapauksessa injektoitavan myrkyn määrän ja myös in voi arvioida myrkkyrauhasiin varastoitua myrkkyä. Joskus huomattavat erot hämähäkin sieppaamien hyönteisten alttiudessa myrkkyille voivat johtua useista synergististä (lihakset, jotka tukevat muiden lihasten liikkeitä) tai estäjistä (kemialliset estäjät) hemolymfassaan (kehon neste, joka sisältää kaikki solut) , kudokset ja elimet ympäröivät) tai johtuen reseptorien rakenteesta.

Tätä teoriaa voitaisiin tukea kokeilla, joissa 40 suuren vaeltavan hämähäkin näytettä ruokittiin eri torakkalajeilla , joissa hämähäkin myrkyllinen annos vaihtelee suuresti käytettyjen parien sisällä. Joidenkin hämähäkkien myrkkyrauhaset olivat jo osittain tyhjentyneet edellisen ”lypsämisen” vuoksi myrkkyjen poistamiseksi tai sirkkojen vangitsemiseksi aiemmissa kokeissa. Parit, joita käytettiin pareittain, olivat tavallisen torakan ( Blatta orientalis ), jonka kuolettava annos oli 0,4, ja Nauphoeta cinerea -lajin , jolla oli tappava annos 17,5 nanolitraa milligrammaa kohden , ensimmäisen variantin koeparissa Saaliin kuollut paino suuren vaeltavan hämähäkin myrkyssä. Toinen torakkakoepari koostui Periplaneta australasiae -lajin yksilöistä , joiden tappava annos oli 0,75, ja yksilöistä amerikkalaisesta torakasta ( P. americana ), jonka tappava annos oli 10 nanolitraa milligrammaa kohti painosta hämähäkin myrkyn perusteella. Kokeissa, joissa lisättiin suuren vaeltavan hämähäkin yksilöitä, joihin lisättiin tavallinen torakka ja Nauphoeta cinerea , hämähäkit, joiden myrkkyrauhaset oli jo väitetty, vangitsivat ensisijaisesti tavallisen torakan yksilöt, joiden tappava annos on noin 40 kertaa pienempi kuin Nauphoeta cinerea , jossa hämähäkkimyrkky epäonnistuu. Tätä ilmiötä ei esiintynyt hämähäkeissä, joiden myrkkyrauhasia ei aiemmin käytetty. Myös Periplaneta australasiae ja amerikkalainen torakka ( P. americana ), joiden tappava annos suuren vaeltelevan hämähäkin myrkkyä on lähes kymmenen kertaa toisistaan ​​poikkeava, ei voitu havaita, että hämähäkin toinen toinen torakoista suosii .

Järjestelmällisyys

Kuvaus historiasta ja taksonomisista muutoksista

Suurta vaeltavaa hämähäkkiä kuvaili ensin Ctenus salei Eugen von Keyserling, joka kuvasi sen ensimmäisen kerran vuonna 1877 , ja sitten se muuttui yhä uudelleen ja nimettiin uudelleen. Vuonna 1963 se sai Mechthild Melchersin alaisuudessa nykyisen tieteellisen nimensä Cupiennius salei , josta on sittemmin tullut vähitellen koko lajin nimi. Ranskalainen luonnontieteilijä Auguste Sallé on todennäköisesti kunnioitettu lajinimellä salei . Keyserling -nimiä teoksessaan amerikkalaisista hämähäkkilajeista alaryhmässä Citigradae , joka sisältää myös ensimmäisen kuvauksen suuresta vaeltavasta hämähäkistä , Mr. "Salé" hänen kuvauksessaan käytettyjen yksilöiden keräilijänä. Kuuluminen suvun Cupiennius perheeseen kamman hämähäkkejä (Ctenidae), joka aiemmin on oletettu, mutta kyseenalaistivat jonka Daniele Polotow ja Charles Edward Griswold vuonna 2015, oli kumottu vuonna 2019, jonka Luis Norberto Piacentini ja Martin Javier Ramírez . Sittemmin suku on osoitettu kalastushämähäkkien (Trechaleidae) perheeseen.

Sisäinen järjestelmä

Suvun sisällä Cupiennius , suuri vaeltava hämähäkki on hyvin läheistä sukua samankokoiset lajien Cupiennius coccineus ja Cupiennius getazi , jossa C coccineus on sisar lajien suuren vaeltava hämähäkki ja siksi molemmat lajit ovat läheisintä sukua. Nämä kolme lajia muodostavat yhden suvun kahdesta kladeista. Toinen sisältää lajeja Cupiennius folitalius , Cupiennius granadensis ja Cupiennius panamensis . Cupiennius cubae ja Cupiennius parandius eivät kuulu mihinkään kladeihin . Phylogenetic asema Cupiennius chiapanensis , neljäs suuri lajien suvun, ei ole vielä tiedossa.

Suuren vaeltavan hämähäkin sekä C. coccineuksen ja C. getazin tarkempi suhde suvun sisällä on havainnollistettu seuraavalla kladogrammilla :

  Cupiennius 

 C.Cubae


   

 C. korjaus


  C. salei clade 


 Suuri vaeltava hämähäkki ( C. salei )


   

 C. coccineus



   

 C. getazi



   

 C. folitalius clade


Malli: Klade / Huolto / 3


Suuri vaeltava hämähäkki ja ihminen

Suuri vaeltava hämähäkki on yksi tunnetuimmista hämähäkkilajeista. Heidän maineensa ihmisten kanssa vaihtelee. Sitä himoitetaan sekä monipuolisena tutkimuselementtinä että terrariumieläimenä , mutta lajeista peräisin olevat yksilöt, jotka viedään tietämättään banaanin hedelmien mukana ja sitten löydetään, voivat aiheuttaa paniikkia, koska ne ovat suhteellisen vaikuttavan näköisiä hämähäkeille ja samankaltaisia ​​paljon vaarallisempien kanssa Phoneutria -suvun hämähäkit .

Laji tutkimuselementtinä

Tieteessä suuri vaeltava hämähäkki on suosittu ja usein käytetty tutkimuskohde sen kestävyyden ja monimuotoisuuden vuoksi, jota on jo käytetty useissa fysiologisissa tutkimuksissa aiemmin. Lajin suosio tutkimuskohteena johtuu myös siitä, että se voidaan toistaa vankeudessa suhteellisen helposti ja suuria määriä. Tämän seurauksena suurta vaeltavaa hämähäkkiä pidetään kaikkien aikojen parhaiten tutkittuina hämähäkkilajeina.

Tuonti banaanin hedelmien ja reaktioiden kautta

Joskus banaaniviljelmien lisääntyneen esiintymisen vuoksi (ks. Kohta " Esiintyminen banaaniviljelmissä "), kuten muiden kolmen suuremman Cupiennius -lajin lajin kanssa , suuri vaeltava hämähäkki tuodaan Eurooppaan ja Pohjois -Amerikkaan vientituotteiden viennin kautta jälkiruoka banaani ( Musa × paradisiaca ). Ilmiö tunnetaan myös muita hämähäkkejä, myös suvun Phoneutria peräisin perheen töyhtötiainen hämähäkkejä (Ctenidae) että lämpimän talon jättiläinen rapu hämähäkki ( Heteropoda venatoria ) peräisin perheen jättiläinen rapuhämähäkit (Sparassidae).

Kaiken kaikkiaan suuren vaeltavan hämähäkin löydöt vietävistä banaanipuista ovat yleisempiä kuin Phoneutria- suvun edustajien löydöt , kuten muilla Cupiennius- suvun lajeilla , joten 80 vuoden aikana ennen vuotta 2014 voitiin osoittaa vain seitsemän yksilöä suvun Phoneutria , mutta täällä Cupiennius -suvun lajien löydettyjen yksilöiden määrä on 39 merkittävästi suurempi.

Koska samankaltaisuus Phoneutria -suvun lajeihin, joita pelätään niiden mahdollisen vaaran vuoksi, joista tämä ilmiö on myös tiedossa, mukaan lukien erityisesti brasilialainen vaeltava hämähäkki ( P. nigriventer ), suuren vaeltavan hämähäkin löydöt sekä yksilöitä Cupiennius -suvun lajien yksilöistä on vietävillä banaaneilla, etenkin aikaisemmin, aiheuttanut usein meteliä, koska toisinaan puuttuvat mahdollisuudet näiden kahden lajin tarkkaan rajaamiseen. Tätä voi vahvistaa suuren vaeltavan hämähäkin vaikuttava ulkonäkö, joka näyttää vaaralliselta joillekin ihmisille verrattuna muihin hämähäkkeihin.

Purentaonnettomuudet ja oireet

Suuren vaeltavan hämähäkin puremia ihmisiin on raportoitu. Lajia pidetään yhdessä muiden Cupiennius -suvun lajien kanssa vaarattomina verrattuna joihinkin visuaalisesti samankaltaisiin Phoneutria -suvun edustajiin , kuten brasilialaiseen vaeltavaan hämähäkkiin ( Phoneutria nigriventer ). Lisäksi aivan kuten muut Cupiennius -suvun lajit ja toisin kuin Phoneutria -suvun lajit , suuri vaeltava hämähäkki ei ole kovin aggressiivinen ja pyrkii usein pakenemaan häiriintyessään. Hämähäkki voi puolustaa itseään yhdellä puremalla, jos se tuntuu nurkalta.

Puremisen vaikutusta verrataan usein mehiläisen piston vaikutukseen, joten pureman haavan alueella voi esiintyä oireita, kuten kipua, paikallista turvotusta ja tunnottomuuden tunnetta. Nämä oireet häviävät 30 minuutin kuluttua.

Terraariot

Suuri vaeltava hämähäkki nauttii tiettyä suosiota lemmikkinä terrariumin harrastuksessa . Monille asiasta kiinnostuneille myönteinen näkökohta on alhainen vaara ja sen vaikuttava ulkonäkö hämähäkkeille. Ennen kuin ostat yhden tai useamman kopion, sinun on kuitenkin oltava tietoinen niiden suuren ketteryyden luonteesta, mukaan lukien juoksunopeus ja yöllinen elämäntapa. Kuten kaikkien sademetsien asukkaiden, niiden luonnollisen elinympäristön lämpötilaa ja kosteutta tulisi simuloida mahdollisimman hyvin, kun pidetään suurta vaeltavaa hämähäkkiä .

Uhka ja suoja

Suuren vaeltavan hämähäkin kantoja ei arvioida IUCN: ssä , mikä tarkoittaa, että tarkkaa tietoa lajin kannoista ei ole saatavilla eikä lajia suojella.

Yksilöllisiä todisteita

  1. ↑ a b RS Vetter & S.Hillebrecht: Kahden usein väärin tunnistetun suvun (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) erottaminen Keski- ja Etelä-Amerikan rahtilähetyksistä löydetyistä suurista hämähäkeistä , amerikkalainen entomologi, nide 54, numero 2, 2008, s. 88–93, täällä: s. 88, käytetty 6.3.2020.
  2. ↑ a b c d e f g h FG Barth & D.Cordes: Cupiennius -suvun avain (Araneae, Ctenidae) , Stapfia 88, myös Ylä -Itävallan osavaltion museoiden luettelot, New Series 80, s. 225–228, tässä : s. 225, katsottu 24. syyskuuta 2020.
  3. ↑ a b c d e FG Barth & D.Cordes: Cupiennius -suvun avain (Araneae, Ctenidae) , Stapfia 88, myös Ylä -Itävallan osavaltion museoiden luettelot, New Series 80, s. 225–228, tässä: s. 227, käytetty 24. syyskuuta 2020.
  4. ↑ Friedrich G.Barth: Aistit ja käyttäytyminen: hämähäkin elämästä , Springer-Verlag, 2002, s.10.
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Francesco Tomasinelli: Cupiennius salei . The British Tarantula Society Journal, Volume 15, Issue 3, 2000, s. 79–81, tässä: s. 79, käytetty 18. huhtikuuta 2019.
  6. ↑ Yann Hénaut, B.Corbara, F.Azémar, R.Céréghino, O.Dézerald, A.Dejean: Arboreal -hämähäkki suojaa jälkeläisiään sukeltamalla säiliön bromeliadien veteen. katso protéger et protéger son cocon , Comptes Rendus Biologies, 341. osa, painos 3, 2018, s. 196–199, tässä: s. 197, käytetty 15. marraskuuta 2020.
  7. ↑ a b Wienin yliopisto : Cupiennius salein silmillä, katsottu 14. marraskuuta 2020.
  8. ↑ MF Land & FG Barth: VISION QUALITY IN the CTENID SPIDERCUPIENNIUS SALEI , Journal of Experimental Biology, Volume 164, The Company of Biologists Limited, 1992, s. 227-242, tässä: s. 227, katsottu 15. marraskuuta 2020.
  9. ↑ a b c Wienin yliopisto: Hämähäkkitunnelma , katsottu 14. marraskuuta 2020.
  10. ↑ a b c CF Schaber, SN Gorb & FG Barth: Voiman muutos hämähäkki -antureissa: Valkoisen valon interferometria , Journal of The Royal Society Interface, osa 9, numero 71, 2011, s. 1254–1264: täällä: s. 1254 , katsottu 15. marraskuuta 2020.
  11. ↑ CF Schaber, SN Gorb & FG Barth: Voiman muutos hämähäkki -antureissa: Valkoisen valon interferometria , Journal of The Royal Society Interface, osa 9, numero 71, 2011, s. 1254–1264: täällä: s. 1254–1255, katsottu 15. marraskuuta 2020.
  12. ↑ U. Lachmuth, M. Grasshoff & FG Barth: Cupiennius-suvun taksonominen versio SIMON 1891 , Senckenbergiana biologica, nide 85, numero 3/6, 1984, s. 329-372, täällä: s.348.
  13. ↑ U. Lachmuth, M. Grasshoff & FG Barth: Cupiennius -suvun taksonominen versio SIMON 1891 , Senckenbergiana biologica, nide 85, numero 3/6, 1984, s. 329–372, täällä: s. 348–349.
  14. ↑ U. Lachmuth, M. Grasshoff & FG Barth: Cupiennius-suvun taksonominen versio SIMON 1891 , Senckenbergiana biologica, nide 85, numero 3/6, 1984, s. 329-372, täällä: s.349.
  15. ↑ RS Vetter & S. Hillebrecht: erottaminen kaksi usein tunnistettu väärin Genera (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) Suurten Hämähäkit Löytyy Keski- ja Etelä-Amerikan rahdinkäsittelyä , amerikkalainen Entomologist, 54. vuosikerta, numero 2, 2008, s. 88 –93, täällä: s. 88–89, käytetty 6.3.2020.
  16. ↑ a b RS Vetter & S.Hillebrecht: Kahden usein väärin tunnistetun suvun (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) erottaminen Keski- ja Etelä-Amerikan tavaraliikenteestä löydetyistä suurista hämähäkeistä , amerikkalainen entomologi, nide 54, numero 2, 2008, s. 88–93, tässä: s. 89, käytetty 6.3.2020.
  17. ↑ b c RS Vetter & S. Hillebrecht: erottaminen kaksi usein tunnistettu väärin Genera (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) Suurten Hämähäkit Löytyy Keski- ja Etelä-Amerikan rahdinkäsittelyä , amerikkalainen Entomologist, 54. vuosikerta, numero 2, 2008, Sivut 88–93, tässä: s. 91, käytetty 6.3.2020.
  18. ↑ a b c d e Friedrich G.Barth: Cupiennius Simon -hämähäkit 1891 (Araneae, Ctenidae) , Oecologia, 77. vuosi, 2. painos, Springer-Verlag, 1988, s.189 .
  19. ↑ Ala -Saksin portaali: Banaanihämähäkit - ja mitä niiden takana on , 31. maaliskuuta 2020.
  20. ↑ a b Friedrich G.Barth: Cupiennius Simon -hämähäkit 1891 (Araneae, Ctenidae) , Oecologia, 77. vuosi, 2. painos, Springer-Verlag, 1988, s.192 .
  21. ^ Friedrich G.Barth: Cupiennius Simonin hämähäkit 1891 (Araneae, Ctenidae) , Oecologia, 77. vuosi, 2. painos, Springer-Verlag, 1988, s. 189-190.
  22. ^ A b Friedrich G.Barth: Cupiennius Simon -hämähäkit 1891 (Araneae, Ctenidae) , Oecologia, 77. vuosi, 2. painos, Springer-Verlag, 1988, s.
  23. ↑ a b c d Friedrich G.Barth: Cupiennius Simon -hämähäkit 1891 (Araneae, Ctenidae) , Oecologia, 77. vuosi, 2. painos, Springer-Verlag, 1988, s.190 .
  24. ↑ a b c d Methild Melchers: DER BEUTEFANG VON CUPIENNIUS SALEI KEYSERLING (CTENIDAE) , aikakauslehti eläinten morfologiasta ja ekologiasta, numero 58, 1967, s. 321–346 (yhteenveto).
  25. ↑ a b c d e f g h L. Kuhn-Nentwig, J. Schaller, W. Nentwig: Hämähäkin Cupiennius salein (Ctenidae) myrkkyn biokemia, toksikologia ja ekologia. Toxicon, numero 43, nide 5, 2004, s. 543–553, tässä: s. 544, katsottu 14. marraskuuta 2020.
  26. ↑ a b c d e f L. Kuhn-Nentwig, J. Schaller, W. Nentwig: Hämähäkin Cupiennius salein (Ctenidae) myrkkyn biokemia, toksikologia ja ekologia. Toxicon, numero 43, nide 5, 2004, s. 543–553, tässä: s. 550, katsottu 14. marraskuuta 2020.
  27. ^ A b Witold Lapinski: Die Jagdspinnen der Genus Cupiennius SIMON, 1891. Mitteilungen der Deutschen Arachnologische Gesellschaft, numero 6, 2003, s. 2–43, tässä: s. 20, ISSN 1437-5214, katsottu 29. syyskuuta 2020.
  28. ^ A b Witold Lapinski: Die Jagdspinnen der Genus Cupiennius SIMON, 1891. Mitteilungen der Deutschen Arachnologische Gesellschaft, numero 6, 2003, s. 2–43, tässä: s. 14, ISSN 1437-5214, katsottu 29. syyskuuta 2020.
  29. ↑ H. Tichy, E. Gingl, R. Ehn, M. Papke & S. Schulz: Nainen sukupuoli feromoni on vaeltava hämähäkki (Cupiennius Salei): tunnistaminen ja aistien vastaanotto , Journal of Comparative Physiology, Issue 187, 1st volyymi, 2001 , s. 75–78, tässä: s. 75.
  30. ↑ a b c JS Rovner, FG Barth: Trooppisen vaeltavan hämähäkin värähtelyviestintä elävien kasvien kautta , Science, nide 214, painos 4519, 1981, 464–466, tässä: s. 464.
  31. ↑ a b c d e f g h i j Francesco Tomasinelli: Cupiennius salei . The British Tarantula Society Journal, Volume 15, Issue 3, 2000, s. 79–81, tässä: s. 80, käytetty 18. huhtikuuta 2019.
  32. ^ A b Witold Lapinski: Die Jagdspinnen der Genus Cupiennius SIMON, 1891. Mitteilungen der Deutschen Arachnologische Gesellschaft, numero 6, 2003, s. 2–43, tässä: s. 15, ISSN 1437-5214, katsottu 29. syyskuuta 2020.
  33. ^ Witold Lapinski: Die Jagdspinnen der Genus Cupiennius SIMON, 1891. Mitteilungen der Deutschen Arachnologische Gesellschaft, numero 6, 2003, s. 2–43, tässä: s. 15–16, ISSN 1437–5214, katsottu 29. syyskuuta 2020.
  34. ^ A b c d e f Witold Lapinski: Die Jagdspinnen der Genus Cupiennius SIMON, 1891. Mitteilungen der Deutschen Arachnologische Gesellschaft, numero 6, 2003, s. 2–43, täällä: s. 16, ISSN 1437-5214, katsottu 29 Syyskuuta 2020.
  35. ↑ Yann Hénaut, B.Corbara, F.Azémar, R.Céréghino, O.Dézerald, A.Dejean: Arboreal -hämähäkki suojaa jälkeläisiään sukeltamalla säiliön bromeliadien veteen. katso protéger et protéger son cocon , Comptes Rendus Biologies, osa 341, numero 3, 2018, s. 196–199, täällä: s. 198, käytetty 15. marraskuuta 2020.
  36. ^ A b Witold Lapinski: Die Jagdspinnen der Genus Cupiennius SIMON, 1891. Mitteilungen der Deutschen Arachnologische Gesellschaft, numero 6, 2003, s. 2–43, täällä: s. 16–17, ISSN 1437-5214, katsottu 29. syyskuuta 2020 .
  37. ^ A b c Witold Lapinski: Die Jagdspinnen der Genus Cupiennius SIMON, 1891. Mitteilungen der Deutschen Arachnologische Gesellschaft, numero 6, 2003, s. 2–43, täällä: s. 17, ISSN 1437-5214, katsottu 29. syyskuuta 2020 .
  38. ^ Witold Lapinski: Die Jagdspinnen der Genus Cupiennius SIMON, 1891. Mitteilungen der Deutschen Arachnologische Gesellschaft, numero 6, 2003, ISSN 1437-5214, s. 2–43, täällä: s. 18, katsottu 29. syyskuuta 2020.
  39. ^ Witold Lapinski: Die Jagdspinnen der Genus Cupiennius SIMON, 1891. Mitteilungen der Deutschen Arachnologische Gesellschaft, numero 6, 2003, ISSN 1437-5214, s. 1-43, tässä: s. 19, katsottu 29. syyskuuta 2020.
  40. ↑ Lucia Kuhn-Nentwig, Johann Schaller, Stefan Schürch, Wolfgang Nentwig: Cupiennius salein (Ctenidae) myrkky . Julkaisussa: Spider Venoms . Springer Netherlands, Dordrecht 2016, ISBN 978-94-007-6388-3 , s. 52 .
  41. ↑ Renate Loewe, Bernt Linzen, Wolfhart von Stackelberg: Liuenneet aineet hämähäkin hemolymfissä, Cupiennius salei Keyserling . Julkaisussa: Journal of Comparative Physiology . nauha 66 , ei. 1 , 1. maaliskuuta 1970, ISSN  1432-1351 , s. 27-34 .
  42. ↑ a b B. Wullschleger: Hämähäkkimyrkky: myrkkytehokkuuden parantaminen eri synergististen strategioiden välityksellä Cupiennius saleissa . Julkaisussa: Journal of Experimental Biology . nauha 208 , ei. 11. kesäkuuta 2005, ISSN  0022-0949 , s. 2115-2121 .
  43. ↑ a b Lucia Kuhn-Nentwig, Johann Schaller, Stefan Schürch, Wolfgang Nentwig: Cupiennius salein (Ctenidae) myrkky . Julkaisussa: Spider Venoms . Springer Netherlands, Dordrecht 2016, ISBN 978-94-007-6388-3 , s. 54 .
  44. ↑ Lucia Kuhn-Nentwig, Johann Schaller, Stefan Schürch, Wolfgang Nentwig: Cupiennius salein (Ctenidae) myrkky . Julkaisussa: Spider Venoms . Springer Netherlands, Dordrecht 2016, ISBN 978-94-007-6388-3 , s. 64 .
  45. ↑ L. Kuhn-Nentwig, J. Schaller, W. Nentwig: Hämähäkin Cupiennius salein (Ctenidae) myrkkyn biokemia, toksikologia ja ekologia. Toxicon, Issue 43, Volume 5, 2004, s. 543–553, tässä: s. 544–547, käytetty 14. marraskuuta 2020.
  46. ↑ Lucia Kuhn-Nentwig, Johann Schaller, Stefan Schürch, Wolfgang Nentwig: Cupiennius salein (Ctenidae) myrkky . Julkaisussa: Spider Venoms . Springer Netherlands, Dordrecht 2016, ISBN 978-94-007-6388-3 , s. 58 .
  47. ↑ L. Kuhn-Nentwig, J. Schaller, W. Nentwig: Hämähäkki Cupiennius salein (Ctenidae) myrkkyn biokemia, toksikologia ja ekologia. Toxicon, numero 43, nide 5, 2004, s. 543–553, tässä: s. 547–549, käytetty 14. marraskuuta 2020.
  48. ↑ a b L. Kuhn-Nentwig, J. Schaller, W. Nentwig: Hämähäkin Cupiennius salein (Ctenidae) myrkkyn biokemia, toksikologia ja ekologia. Toxicon, numero 43, nide 5, 2004, s. 543–553, tässä: s. 549, katsottu 14. marraskuuta 2020.
  49. ↑ L. Kuhn-Nentwig, J. Schaller, W. Nentwig: Hämähäkin Cupiennius salein (Ctenidae) myrkkyn biokemia, toksikologia ja ekologia. Toxicon, numero 43, nide 5, 2004, s. 543–553, tässä: s. 549–550, käytetty 14. marraskuuta 2020.
  50. ↑ L. Kuhn-Nentwig, J. Schaller, W. Nentwig: Hämähäkin Cupiennius salein (Ctenidae) myrkkyn biokemia, toksikologia ja ekologia. Toxicon, numero 43, nide 5, 2004, s. 543–553, tässä: s. 550–551, katsottu 14. marraskuuta 2020.
  51. ^ Cupiennius salei (Keyserling, 1877) WSC: n maailman hämähäkkiluettelossa , käytetty 24. marraskuuta 2019.
  52. ↑ Eugen Keyserling: Tietoja amerikkalaisista hämähäkkilajeista alalaji Citigradae. Julkaisussa: Wienin Imperial-Royal Zoological-Botanical Society -neuvottelut . nauha 26 , ei. 1 , 4. lokakuuta 1876, s. 687 .
  53. ↑ Cupiennius (Simon, 1890) WSC: n maailman hämähäkkiluettelossa , käytetty 24. marraskuuta 2019.
  54. ↑ a b Friedrich G.Barth: Aistit ja käyttäytyminen: hämähäkin elämästä , Springer-Verlag, 2002, s.10.
  55. ^ Friedrich G.Barth: Cupiennius Simonin hämähäkit 1891 (Araneae, Ctenidae) , Oecologia, 77. vuosi, 2. painos, Springer-Verlag, 1988, s.
  56. ^ Arachnological Society e. V.: "BANANA SPIDERS" , käytetty 25. syyskuuta 2020.
  57. ↑ Phoneutria (Perty, 1833) on Floridan yliopistossa , näytetty 23 syyskuu 2019.
  58. ↑ Friedrich G.Barth: Aistit ja käyttäytyminen: hämähäkin elämästä , Springer-Verlag, 2002, s.30.
  59. ^ Cupiennius Salei (Keyserlingin, 1877) on Global Biodiversity Information Facility , pääsee 31. maaliskuuta 2020 mennessä.

kirjallisuus

nettilinkit

Commons : Large Wandering Spider  - Kokoelma kuvia, videoita ja äänitiedostoja