Monisoluiset eläimet

Monisoluiset eläimet
Yllä: sienet , merivuokot , lierot Alla: posliiniravut , kelarintaiset arat , anubis-paviaanit
Järjestelmää
ilman sijoitusta: Obazoa ilman sijoitusta: Opisthokonta ilman sijoitusta: Holozoa ilman sijoitusta: Filozoa ilman sijoitusta: Choanozoa Imperiumi : Monisoluiset eläimet
Tieteellinen nimi
Metazoa
Haeckel , 1874

Monisoluisten eläinten (tieteellisesti Metazoa , mistä antiikin Kreikan μετα meta , saksaksi 'jälkeen' ja ζῷον Zoon 'eläin') ovat eläintarhat taksoniin jossa kaikki monisoluisten eläinten ryhmät on koottu. Nykyään tunnetaan 1,2 miljoonaa monisoluista eläinlajia. Niiden lajien, joita ei ole vielä kuvattu, arvioidaan olevan 10-20 miljoonaa lajia. Tähän mennessä tunnetuista lajeista niveljalkaisten osuus on yli 80%, noin miljoonalla, ja niveljalkaisten sisällä kovakuoriaiset ja perhoset muodostavat yhdessä puolet lajista. Niveljalkaiset ja nilviäiset , toiseksi lajirikkain heimo, jolla on 100 000 lajia, muodostavat 90% nykyään elävistä lajeista. Selkärankaiset osuus 5% monimuotoisuuden eläinten maailmaan.

Nykyään tieteellisissä julkaisuissa metatsoa käytetään usein synonyyminä eläinten (Animalia) kanssa, metatsooille ja heidän vanhempiensa yksisoluisille edustajille uusi taksoni Holozoa perustettiin vuonna 2002 .

ominaisuudet

Metatsoa on ominaista se, että ne koostuvat useista soluista, ja näiden solujen erilaistuminen ja erikoistuminen. Esimerkiksi sienillä on jo erilaisia ​​solutyyppejä, joita käytetään esimerkiksi ruoan hankkimiseen, hengittämiseen (kauluksen piiska-solut) tai luuston rakenteeseen. Muita ominaisuuksia ovat erikoistunut sukusolut -genese, liputettu sperma , pilkkominen ( solujen jakautuminen hedelmöitetyssä munasolussa puristuksella) ja mitokondrioiden genomi .

Erilaistunut kudos

Metazoan tärkein ominaisuus on monisoluinen runko, joka ei ole samojen solujen siirtokunta, joka voisi olla olemassa enemmän tai vähemmän toisistaan ​​riippumatta. Solut ovat erikoistuneita ja morfologisesti ja toiminnallisesti erilaistuneita. Samankaltaiset solut ovat yhteydessä toisiinsa kemiallisten signaalien avulla, vaikuttavat toisiinsa, työskentelevät yhdessä ja muodostavat kudoksen. Viestintä palvelee muun muassa kehon ja elinten muodon ylläpitämistä.

Peruskudostyyppejä ovat epiteeli (vuorauskudos) ja sidekudos . Epiteelikudos koostuu suljetusta solurakenteesta, jossa ei ole lainkaan solujen välisiä tiloja. Solut ovat toiminnassa ja rakenteessa usein epäsymmetriset (polarisoituneet) ja toisiinsa eri tavoin kytkettyinä .

Sidekudos on toisaalta rakenteeltaan löyhempi, solunulkoisessa matriisissa on eristettyjä soluja . Solunulkoinen matriisi koostuu verkkomaisista järjestetyistä kollageenikuiduista , vedestä ja glykoproteiineista . Epiteeli ja sidekudos erotetaan toisistaan tyvikalvolla .

Cilia

Värekarvoihin siittiöiden ja muut metazoic solut ovat poikkijuovaisten juuret ja pystysuora keskusjyvänen , joista yksi muodostaa pohjapinta elin cilia. Muuten niillä on sama rakenne kuin kaikilla eukaryoottisilla säleillä.

Gametogeneesi

Monisoluiset eläimet tuottavat munasoluja ja siittiöitä sukupuoliseen lisääntymiseen. Heidän gametogeneesi on samanlainen. Vuodesta diploidi äitisoluun neljä haploidisia soluja kehittää joko neljä spermaa tai hedelmöitettävissä munasolu ja kolme napa soluissa, jotka normaalisti nopeasti ohi. Uskotaan, että suuren, ravinnepitoisen munasolun tuotanto on liian kallista kullekin neljästä solusta munasolun tuottamiseksi.

Urat

Lannoituksen jälkeen tuloksena oleva diploidinen sygootti jakautuu aluksi moniin pieniin tytärsoluihin ( blastomeereihin ) ilman solujen kasvua . Tässä kynsissä syntyy tulevaisuuden perusakselit, joita kutsutaan alkioiksi ja ensimmäiseksi erilaistumiseksi. Blastula syntyy rypytyksestä ja tunkeutuu mahalaukkuun . Erilaistumisen aikana solut jakautuvat osittain epäsymmetrisesti, kantasolu ja erilaistuva solu kehittyvät edelleen yhdestä kantasolusta .

Pitkään aallotustyyppejä käytettiin ominaisuutena, jolla eri eläinfylat osoitettiin toisilleen. Monet heimot ovat kuitenkin kehittäneet oman tyyppisen uransa, ja erityyppisten urien järjestelmällistä merkitystä on vaikea arvioida.

Mitokondrioita

Mitokondrioiden Metazoa on verrattain pieni genomin noin 16000 nukleotidiä 37 geenejä . Vertailun vuoksi choanoflagellaattigenomi on neljä kertaa niin pitkä. Lisäksi siirto-RNA: lla ja ribosomaalisella RNA: lla on epätavallinen rakenne.

Järjestelmää

Sisar taksonia monisoluiselle eläimet - eli varsinainen eläimet nykyaikaisessa merkityksessä (Metazoa) - muodostuu kaulus flagellaatteja ( Choanoflagellata ). Eläimet ja lippulaivat muodostavat yhdessä Choanozoa- ryhmän . Ne yhdistetään yksisoluinen organismit Filasterea jotta muodostavat yhteisön laskeutuminen Filozoa , joka yhdessä yksisoluinen organismit Teretosporea muodostavat ryhmän Holozoa . Holozoa-siskotaksoni koostuu Nucletmyceasta , johon esimerkiksi sienet ( sienet ) on osoitettu. Ne muodostavat Schubgeisslerin ( Opisthokonta ) kaksi haaraa .

Kaikkein pohjapinta monisoluisten eläinten koostuvat monophylum ja sienet ( Porifera ). Sen sisartaksonia kutsutaan nimellä Epitheliozoa , johon kaikki muut eläimet luokitellaan. Taksoni sisältää levyeläimet ( Placozoa ) ja kudoseläimet ( Eumetazoa ). Jälkimmäiset on jaettu koelenteraattien ( Coelenterata ) ja kahdenvälisten eläinten ( Bilateria ) ryhmiin . Onttoja eläimiä ovat kylkilanka meduusat ( Ctenophora ) ja cnidarianit ( Cnidaria ). Kahdenväliset eläimet on jaettu Xenacoelomorpha- ja munuaiseläimiin ( Nephrozoa ). Jälkimmäiset koostuvat alkuperäisistä suueläimistä ( Protostomia ) ja uusista suueläimistä ( Deuterostomia ).

Äskettäin esiteltyjen eläinten sisäinen systemaattisuus sisältää coelenterata-käsitteen. Kortisaseenien ja cnidarianien koelenteraattien joukko näkyy kahdenvälisten eläinten sisartaksonina. Kuva voisi viitata taksonomiseen turvallisuuteen, jota ei ole tutkimuksen nykytilanteessa. Itse asiassa puhutaan tarkasta suhde sienien, kiekkoeläinten, kyljysmeduusojen, cnidarianien ja kahdenvälisten eläinten monofyleettisten ryhmien välillä. Acrosomata-käsite postuloi kampa-meduusojen ja kahdenvälisten eläinten ryhmän nimeltä Acrosomata . Planulozoa konsepti näkee yhteisö syntyperää cnidarians ja kahdenvälisissä eläimiä kutsutaan Planulozoa . Planulozoa käsite sulautuu Parahoxozoa konseptin, jossa kiekko eläimet yhdessä Planulozoa muodostavat haaran kutsutaan Parahoxozoa . Nämä eläimet puolestaan ​​yhdistetään sieniin muodostaen benthozoa , joka muodostaa sisaretaksonin kampa- meduusoille.

Heimojen historia

Metazoan ajallinen alkuperä on edelleen epävarma ja kiistanalainen. Tämä johtuu siitä, että kaikkia prekambrialaisten fossiileja , mutta erityisesti kaikkia niitä, joille on annettu ikä ediacarialaisille , on vaikea tulkita ja niiden luokittelu on kiistanalainen. Lukuisat tiedot vanhemmista fossiileista kyseenalaistivat myöhemmin muut tutkijat tai jopa myöhemmin kiistivät yksiselitteisesti Metazoan jäännöksinä. Molekyylikellon metodologiaan perustuvat ikäarviot ovat vielä epäluotettavampia, koska kalibrointia varten niiden on perustuttava luotettavasti päivättyihin havaintoihin tai tapahtumiin, joita ei ole vahvistettu. Lukuisat treffit tällä menetelmällä johtivat siten liian korkeisiin ikäarvioihin. Treffit tietyille molekyyleille hyvin vanhoissa sedimenteissä, joita on käytetty tiettyjen ryhmien, erityisesti sienien, biomarkkereina , on hyvin kiistanalainen, koska nämä yhdisteet ovat voineet syntyä eri tavalla (tai mahdollisesti tunkeutuneet vain päivitettäviksi kerroksiin epäpuhtaudena). Monisoluisten eläinten perustyyppien haarautumiseen perustuvat tulkinnat , viimeinen mahdollinen treffausmenetelmä, ovat ongelmallisia, koska ei ole tieteellistä yksimielisyyttä siitä, mikä ryhmistä on tosiasiallisesti vanhin (ts. Joka haarautui ensin vanhempien ryhmä).

On epäselvää, mitä ominaisuuksia Metazoaa edustava mahdollinen fossiilinen runkoryhmä olisi voinut osoittaa. Ax osoittaa seuraavat ominaisuudet kuin autapomorphies of Metazoa : Erillinen sukupuoli ( "gonochoric") organismi koostuu diploidisten somaattisten solujen haploidisia sukusolujen ja diploidi tsygootti , munasolujen muodostumisen eri vaiheisiin jossa munasolu ja kolme alkeellisia napakappaleet , sperma erilaistuvat pään kanssa ydin ja flagellum keskiosa ("kaula", jossa on sentrosomi, jossa on kaksi suorakulmaan sijoitettua sentriolia ja neljä mitokondriumia ), spermatogeneesin aikana syntyi kustakin spermatosyytistä neljä identtistä siittiösolua . Somaattisten solujen kudos on vain selektiivisesti läpäisevä tietyille aineille tiheiden solu-soluyhteyksien ( tiukkojen liitosten ) vuoksi, mikä mahdollistaa sisäisen ympäristön. On solunulkoinen matriisi, joka sisältää kollageenikuituja . Kehitys sukusolusta tapahtuu säteittäisen urituksen kautta . Aikuiselle eläimelle hän olettaa litistyneen onton pallon ( blastula , placula) organisaatiomuodoksi, joka koostuu ulkopuolelta merkittyistä soluista liikkumista ja ruoan saantia varten sekä viljelemättömistä soluista sisäpuolella.

Mainituista ominaisuuksista voidaan tietyin rajoituksin havaita fossiileissa vain yksi, säteittäinen uritus. Rakenteiden fossiilit, jotka tulkitaan säteittäisillä urilla (monisoluisten solujen mahdolliset alkiot) oleviksi soluiksi, ovat peräisin Etelä-Kiinasta peräisin olevasta Doushantuo-muodostumasta , ns. Weng'an Biotasta , jonka ikä on noin 570-600 miljoonaa vuotta. Samasta muodostumasta löytyy myös muita mahdollisia monisoluisia eläimiä, mutta niiden tulkinta on kiistanalainen. Tämä on luultavasti Metazoan vanhin vakuuttava fossiilikirja. Jopa vanhempia fossiileja (tai jäljellä olevia fossiileja ) on ehdotettu suurina määrinä, mutta suurin osa niistä voidaan tunnistaa monisoluisten levien fossiileina tai prokaryoottien (kuten syanobakteerien ) solulangoina , muut ovat erittäin kyseenalaisia ​​ja kiistanalaisia.

Ediacarianin nuoremmissa kerroksissa, noin 580 miljoonaa vuotta sitten tapahtuneen Gaskiers-jääkauden jälkeen, löytyy arvoituksellisen Ediacaran-eläimistön fossiileja . Näiden tulkinta on selkeästi kiistanalainen, mutta useimmat tutkijat hyväksyvät joitain kuuluisista fossiileista, kuten Kimberella , Dickinsonia tai Eoandromeda, Metazoaksi. Vanhimmat nykyään elävän eläinfylan edustajat, joiden luovuttaminen on epäilemättä, ovat tosiasiassa peräisin vain kambriumilta , noin 541 miljoonaa vuotta sitten. Ala-Kambriumian kiinalaisessa Chengjiangin eläinkunnassa , noin 520 miljoonaa vuotta sitten, melkein kaikki fosylointimahdollisuudet täyttävät eläinfylat ovat jo edustettuina. Tämä suhteellisen äkillinen "modernin" eläimistön esiintyminen tunnetaan Kambriumin räjähdyksenä .

Monisoluisten eläinten fossiilit ovat sen vuoksi jonkin verran varmuudella aikaisintaan Ediacariumissa , Marinon jääkauden päättymisen jälkeen . Kuitenkin, koska ensimmäiset edustajat pehmeänahkaisina yksilöinä, joiden ruumiin koko on hyvin pieni, tuskin olisi voinut fossiilistua (ja vaikka heidät todellakin löydettäisiin, todennäköisesti olisi liian vähän ominaisuuksia luotettavaan luokitukseen), varsinainen edustaa jopa molekyylikellomenetelmällä tehtyjen arvioiden jälkeen Muodostus jo Toniumissa , ennen kryogeenin jääkautta , ei suinkaan epätodennäköistä.

kirjallisuus

• Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systemaattinen eläintiede. UTB, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8252-3119-4 .
• Wilfried Westheide , Reinhard Rieger (Hrsg.): Erityinen eläintiede. Osa 1: Alkueläimet ja selkärangattomat. 2. painos. Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2 .

nettilinkit

Yksittäiset todisteet

1. ↑ Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Toim.): Erityinen eläintiede. Osa 1: Alkueläimet ja selkärangattomat. 2. painos. Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, s.69.
2. ^ BF Lang, C.O'Kelly, T.Nerad, MW Grey, G.Burger : Eläinten lähimmät yksisoluiset sukulaiset . Julkaisussa: Current Biology . nauha 12 , ei. 20 , 2002, s. 1773-1778 , doi : 10.1016 / S0960-9822 (02) 01187-9 , PMID 12401173 . 
3. ↑ Salma Sana, Emilie A.Hardouin, Richard Paley, Tiantian Zhang, Demetra Andreou: Loisen täydellinen mitokondrioiden genomi eläin-sienirajalla . Julkaisussa: Parasiitit ja vektorit . Osa 13, 2020, artikkeli nro 81, s. 2.
4. ↑ Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A.Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y.James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel JG Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H.Lynn, David G.Mann, Ramon Massana, Edward AD Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W.Pawlowski, Martha J.Powell, Daniel J.Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick , Satoshi Shimano, Frederick W.Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Eukaryoottien luokituksen, nimikkeistön ja monimuotoisuuden muutokset . Julkaisussa: Journal of Eukaryotic Microbiology . Osa 66, 2019, s.7, 19-20.
5. ↑ Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V.Lavrov: Sienien syvä phylogeny ja evoluutio (Phylum Porifera) . Julkaisussa: Advances in Marine Biology . Osa 61, 2012, s.1.
6. ↑ Eve Gazave, Pascal Lapébie, Alexander Ereskovsky, Jean Vacelet, Emmanuelle Renard, Paco Cárdenas, Carole Borchiellini: Ei enää Demospongiae: Homoscleromorph muodollinen nimitys neljänneksi poriferaksi . Julkaisussa: Hydrobiologia . Nide 687, 2012, s.5.
7. ↑ Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Uusien skenaarioiden varhaisesta eläinkehityksestä Onko aika kirjoittaa kirjoja uudelleen? . Julkaisussa: Integrative and Comparative Biology . Osa 53, 2013, s.504.
8. ↑ Walker Pett, Marcin Adamski, Maja Adamska, Warren R.Francis, Michael Eitel, Davide Pisani, Gert Wörheide: Homologian ja ortologian rooli metatsaanin geenisisällön filogenomisessa analyysissä . Julkaisussa: Molecular Biology and Evolution . Osa 36, ​​2019, s.643-649.
9. ↑ Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Treffaa eläinten varhaista evoluutiota käyttämällä filogenomisia tietoja . Julkaisussa: Scientific Reports . Osa 7, 2017, s.4.
10. ↑ Peter Schuchert: Ctenophora . Julkaisussa: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (toim.): Special Zoology • Part 1 . Springer-Verlag, Berliini / Heidelberg 2013, s.161, 163.
11. ↑ Felipe Zapata, Freya E.Goetz, Stephen A.Smith, Mark Howison, Stefan Siebert, Samuel H.Kirkko, Steven M.Sanders, Cheryl Lewis Ames, Catherine S.McFadden, Scott C.Ranska, Marymegan Daly, Allen G. Collins, Steven HD Haddock, Casey W.Dunn, Paulyn Cartwright: Fylogenomiset analyysit tukevat perinteisiä suhteita Cnidarian sisällä . Julkaisussa: PLoS ONE 10 . Osa 10, 2015, e0139068, doi: 10.1371 / journal.pone.0139068 , s.7 .
12. ^ John Buckland-Nicks, Kennet Lundin, Andreas Wallberg: Xenacoelomorphan sperma tarkasteltiin uudelleen: vaikutukset varhaisen bilaterian kehitykseen . Julkaisussa: Zoomorphology . Osa 138, 2019, s.13.
13. ^ Johanna Taylor Cannon, Bruno Cossermelli Vellutini, Julian Smith, Fredrik Ronquist, Ulf Jondelius, Andreas Hejnol: Xenacoelomorpha on Nephrozoan sisarryhmä . Julkaisussa: Nature . Osa 530, 2016, s.89.
14. ↑ Andreas C.Fröbius, Peter Funch: Rotiferan Hox -geenit antavat uusia oivalluksia metaasojen kehosuunnitelmien kehityksestä . Julkaisussa: Nature Communications . Osa 8, 2017, s.3
15. ^ Alfred Goldschmid: Deuterostomia . Julkaisussa: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (toim.): Special Zoology • Part 1 . Springer-Verlag, Berliini / Heidelberg 2013, s.716.
16. ↑ Bernd Schierwater, Peter WH Holland, David J. Miller, Peter F. Stadler, Brian M. Wiegmann, Gert Wörheide, Gregory A. Wray, Rob DeSalle: Analyysi vuosisadan vanhasta evoluutiokeskustelusta: Urmetazoon-kellon avaaminen . Julkaisussa: Frontiers in Ecology and Evolution . Osa 4, 2016, 5 artikla, s.2, 9.
17. ↑ Peter Axe: Monisoluiset eläimet, osa 1 . Springer-Verlag, Berliini / Heidelberg 1996, s.82, 104.
18. ↑ Casey W. Dunn, Joseph F. Ryan: Eläinten genomien kehitys . Julkaisussa: Current Opinion in Genetics & Development . Osa 35, 2015, s.26.
19. ↑ Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Eläinten varhaisen evoluution uudet skenaariot - onko aika kirjoittaa kirjoja uudelleen? . Julkaisussa: Integrative and Comparative Biology . Osa 53, 2013, s. 504, 507-508.
20. ↑ Albert Erives ja Bernd Fritzsch: Para Logies -geenien näyttö varhaismetazoan evoluutiohaarausjärjestyksen rajaamiseksi . Julkaisussa: G3 . Osa 10, 2020, doi : 10.1534 / g3.119.400951 , s.812 .
21. ↑ ^{a b c} John A.Cunningham, Alexander G.Liu, Stefan Bengtson, Philip CJ Donoghue (2017): Eläinten alkuperä: Voivatko molekyylikellot ja fossiiliset tietueet sovittaa yhteen? Bioessays 39 (1) 1600120 (12 sivua). doi : 10.1002 / bies.201600120 (avoin pääsy)
22. ↑ Mario dos Reis, Yuttapong Thawornwattana, Konstantinos Angelis, Maximilian J.Telford, Philip CJ Donoghue, Ziheng Yang (2015): Epävarmuus eläinten alkuperän ajoituksessa ja tarkkuuden rajat molekyyliaikataulussa. Nykyinen biologia 25 (22): 2939-2950. doi : 10.1016 / j.cub.2015.09.066
23. ↑ Ilya Bobrovskiy, Janet M.Hope, Benjamin J.Nettersheim, John K.Volkman, Christian Hallmann, Jochen J.Brocks (2020): Sienisteraanibiomarkkerien leväperäisyys hylkää vanhimmat todisteet eläimistä kalliolevyssä. Luontoekologia ja evoluutio (2020). doi: 10.1038 / s41559-020-01334-7
24. ↑ Lennart M. van Maldegem, Benjamin J.Nettersheim, Arne Leider, Jochen J.Brocks, Pierre Adam, Philippe Schaeffer, Christian Hallmann (2020): Precambrian steroidien geologinen muutos jäljittelee varhaisia ​​eläinten allekirjoituksia. Luontoekologia ja evoluutio (2020). doi: 10.1038 / s41559-020-01336-5
25. ^ Peter Axe: Monisoluiset eläimet: Uusi lähestymistapa filogeneettiseen järjestykseen luonnossa. Springer Verlag, 2012. ISBN 978 3642801143 . Sivut 54–55.
26. ↑ Shuhai Xiao, AD Muscente, Lei Chen, Chuanming Zhou, James D.Schiffbauer, Andrew D.Wood, Nicholas F.Polys, Xunlai Yuan (2014): Weng'an-eliö ja monisoluisten eukaryoottien ediacaran-säteily. National Science Review, verkossa ennen painettua doi : 10.1093 / nsr / nwu061 (avoin pääsy)
27. ↑ Shuhai Xiao (2013): Kirjoittanut kiveen: Varhaisten eukaryoottien fossiiliset tiedot. Julkaisussa G. Trueba, C. Montúfar (toimittajat): Evolution from the Galapagos. Sosiaaliset ja ekologiset vuorovaikutukset Galapagos-saarilla 2. doi : 10.1007 / 978-1-4614-6732-8_8