Kykadit

Kykadit
Cycas circinalis , nuoret (keskellä seisovat) ja vanhat (sivussa riippuvat) käpyjä
Järjestelmää
ilman sijoitusta: Streptophyta Imperiumi : Kasvit (Plantae) Osasto : Vaskulaariset kasvit (tracheophyta) Osa-alue : Siemenkasvit (Spermatophytina) Luokka : Cycadopsida Tilaa : Kykadit
Tieteellinen nimi luokan
Cycadopsida
Brongn.
Tieteellinen nimi tilauksen
Cycadales
Tyhmä.

Käpypalmuja (Cycadales) ovat yksi viisi ryhmää siementen kasvien elävien tänään, hyvin erikokoisia, ja käsittävät noin 320 lajia . Cycadaceae-kasviperheen ainoa suku sykleiden (Cycadophyta) jaossa on sago- palmu- saniaiset . Sen saksalainen nimi viittaa sen ulkonäköön, jolle on tunnusomaista kämmenmainen tai maanalainen runko ja saniaiset lehdet. Koska heidän munasarjansa eivät ole suljettuja mattoihin , ne kuuluvat alastomiin samereihin . Naaras- ja urospuoliset lisääntymiselimet ovat useimmissa lajeissa kartiomaisissa elimissä ja sijaitsevat aina eri yksilöillä ( diosyytit ).

Kykadit löytyvät maailmanlaajuisesti tropiikista , mutta poissa suurelta osin trooppisista sademetsistä. Varsien käyttö tärkkelyslähteenä oli erityisen tärkeää aiemmin; nykyään jotkut lajit ovat suosittuja koristekasveja .

ominaisuudet

Ammu kirveet

Kykladit muodostavat kahden tyyppisiä versoja , puun muotoisia runkoja ja maanalaisia juurakoita .

Puunmuotoisissa rungoissa on lehtien kimppu yläpäässä ja siten ulkonäkö kämmenmainen. Rungot ovat yleensä pienikokoisia, suoria ja haaroittumattomia. Ne saavuttavat usein 5–10 metrin kasvukorkeudet , jotkut lajit, kuten Lepidozamia hopei, jopa 15 metriä. Vanhuudessa jotkut lajit ovat uupuneita, kallioasukkaat jopa roikkuvat. Juuren versojen muodostuminen voi johtaa ryhmien muodostumiseen.

Maanalainen rungot voidaan sipuli ja sitten ei ole lehtien arvet (vuonna Bowenia, Chigua, Stangeria ja Zamia ). Muissa lajeissa lehtiarvet ovat säilyneet ( Cycas , Encephalartos ja monet Macrozamia- lajit).

Monissa lajeissa lehtipohjat ovat voimakkaasti mukana rungon rakenteessa. Rungot joitakin sukujen ja useimmat lehtiruodit ovat fern- tyypilliset portaat putkisolusta usein kaikuja pihalla kuoppia (araucarioid tyyppi). On vain henkitorveja , ei ole henkitorveja . Luuydin on erittäin huomattavaa. Se on osittain rikas tärkkelystä ja toimii varastoaineiden varastointipaikkana.

Tavaratilan yleinen rakenne on Eustele . Toissijainen puu ei ole kovin selvä. Siinä on runsaasti limakanavia ja sillä on hyvin leveät säteittäiset medullaarisäteet (manoksyloitu puu). Toisaalta ulkopuolelta löytyy vettä kantavaa kangasta.

Harvoilla lajeilla, kuten Dioonin edustajilla , on yksi kambium . Ne muodostavat yhtenäisen puisen sylinterin (monoksyylityyppi). Muilla edustajilla, kuten Cycas, Macrozamia ja Encephalartos, on erilainen toissijainen paksuuden kasvu: ensimmäinen kambium lakkaa olemasta aktiivinen. Ulkopuolella normaali, ensimmäinen puinen sylinteri, että kuori , ulkopuolella ensisijainen nila , joka on cambium tai useita peräkkäin. Tämä kambium muodostaa ksyleemin ja floemin. Tämä luo useita ksylemirenkaita (polyksyylipuuta). Joissakin tapauksissa phloem irtoaa myös sisäänpäin - hyvin harvinainen tapaus, jonka paksuus kasvaa toissijaisesti.

Tyypillinen piirre, jonka vain sykloideilla on Nacktsamerissa, ovat lehtien jäljet: Ainakin joidenkin kasvin lehtien verisuonipaketit nousevat varren sivulta päin olevalle puolelle ja ympäröivät varren hihnamaisella tavalla.

juuri

Sykladien ensisijainen juuri on taproot . Maanalaisella rungolla varustetuissa sykladeissä taproot on supistuva juuri: se voi vetää rungon maahan. Se kompensoi rungon korkeuden kasvun. Näissä lajeissa juuret ovat enimmäkseen meheviä ja sipuleita, ja ne palvelevat vettä ja materiaalivarastoa .

Puunmuotoisissa sykladeissä taproot korvataan pian toissijaisella, laajalla juurijärjestelmällä. Tämä myös kiinnittää ja tukee tavaratilaa. Toissijaiset juuret ovat hoikka, lignifioitu ja niillä on vähän varastointikapasiteettia.

Kolmas juurien muoto on koralloidiset juuret. Niitä esiintyy kaikissa sykladeissa, mutta eivät epäkunnossa, joten ne ovat synapomorfismi . Nämä ovat sivuseinät, jotka kasvavat sivuttain tai ylöspäin ja istuvat vain maanpinnan alapuolella tai jopa sen yläpuolella. Lopussa ne muodostavat nodulaarisen rakenteen. Tämä sisältää typpeä syanobakteerit suvuista Nostoc , Calothrix ja Anabaena , jotka mahdollistavat käpypalmuja kasvaa hyvin hedelmättömiä maaperään.

Mykorrhizan esiintyminen on todistettu myös joissakin sukuissa .

lähtee

Lehdet ovat yksinkertaisesti pariliuskaiset. Poikkeuksia ovat Bowenia- suku ja kaksi lajia Cycas debaoensis ja Cycas multipinnata , joilla on kaksisuuntaiset lehdet. Lehdillä on erillinen petiole, joka sulautuu raketteihin , joihin esitteet istuvat. Lehtien pituus vaihtelee Zamia pygmaean 20 senttimetristä Encephalartos laurentianuksen noin seitsemään metriin . Useimmat lajit muodostavat yleensä uudet vuosikerta-lehdet kerralla. Harvat lajit, kuten Macrozamia- lahko. Macrozamia , Stangeria eriopus ja jotkut Zamia- lajit muodostavat kukin yhden lehden peräkkäin. Kykadit ovat yleensä ikivihreitä, mutta jotkut lajit irtoavat vanhat lehdet juuri ennen uusien muodostumista.

Lehtiset ovat hyvin erilaisia. Niiden pituus vaihtelee kolmesta senttimetristä Zamia pygmaealle 50 senttimetriin ja 30 senttimetriin Zamia wallisiille , niiden muoto lansettomaisesta ovaaliseen, suorasta sirppimäiseen. Joillakin lajeilla, kuten Cyca micholitzii ja joillakin Macrozamia- lahko- lajeilla . Parazamia , esitteet ovat haarautuneet yhdestä kolmeen kertaa. Sakeus vaihtelee paperista nahkaisesta jäykkään. Pinta vaihtelee sileästä ja kiiltävästä karkeaksi ja epätasaiseksi ja uraksi. Ura muodostuu siitä, että suuremmat lehtisuonet uppoavat. Esitteiden väri vaihtelee kelta-vihreästä ja sinivihreästä eri sävyihin vaaleasta ja tummanvihreästä purppuranvihreään, pronssivihreään, hopeaan ja siniseen. Kaksi viimeistä väriä luodaan vahakerroksilla lehden pinnalle. Lehtisuonet kulkevat yleensä yhdensuuntaisesti lehtisen pituusakselin kanssa. Chigua , Cycas ja Stangeria muodostavat erilliset keskiryhmät.

On olemassa kaksi tapaa, jolla esitteet kiinnittyvät käärmeisiin: nivelletyt höyhenet irtoavat helposti rachista ja putoavat myös sen jälkeen, kun rachis on kuollut. Toinen esitteen muoto kulkee rachisia pitkin eikä siksi putoa erikseen. Useimmissa lajeissa esitteet ovat tasaisia ​​ja suorassa kulmassa raketteja kohtaan. Ne ovat harvoin kiillotettuja, kaltevia ylös tai alas niin, että esitteet ovat päällekkäisiä.

Lehtiä marginaali lehtisten voi olla kokonainen, useammin se on sahalaitaiset, hammastettu edellyttäen piikkejä tai lomakkeiden hankala lohkoa. Se on tasainen, aaltoileva, rullattu taaksepäin tai paksuuntunut.

Nuoret, kasvavat lehdet ovat peitetty karvoilla ( trichomeilla ), joskus tiheästä villaan karvaisiin. Yleensä lehdet paljastuvat pian, joissakin lajeissa, kuten Encephalartos hirsutus , lehdet pysyvät karvaisina muutaman kuukauden ajan. Aikuisten lehdet ovat kuitenkin yleensä sileitä ja kiiltäviä.

Lisäksi lehtien juuri kuvattu, käpypalmuja myös muodostavat alemman lehdet (cataphylls) ja sporophylls , jälkimmäinen on yleensä muodossa kartioita . Nämä kolme lehtien muotoa muodostetaan yleensä kiinteässä järjestyksessä vuosisyklin aikana. Kasvukauden alussa, joka yleensä osuu yhteen sadekauden kanssa, muodostuu ensin katafyllejä, joita seuraa välittömästi uusi lehtien kruunu ja sitten käpyjä. Jotkut lajit tuottavat vuosittain uusia lehtiä tai käpyjä. Katafyylit ovat mittakaavan muotoisia, yleensä muutaman senttimetrin pituisia ja meheviä tuoreina, myöhemmin kuivina ja papereina.

Käpyjä

Kykadit erotetaan kaksiosaisesti , on miehiä ja naisia ​​( diosyyttejä ). Naaras- ja urospuolisten käpyjen muodostumista yhdellä kasvilla samanaikaisesti ei koskaan havaittu. Traumaattisten tapahtumien, kuten elinsiirrot, vakavat kylmän, kuumuuden tai kuivuuden aiheuttamat vauriot, havaittiin sukupuolen muutos. Sukupuoli tulisi määrittää useiden kasvihormonien vuorovaikutuksessa .

Kartiot ovat lisääntymiselimiä ja koostuvat voimakkaasti johdetuista lehdistä, sporofylleistä . Ne on järjestetty spiraaliksi, kartion kasvu on rajoitettua. Kartiot voivat olla jopa 75 senttimetriä pitkiä ja 40 kiloa. Uroskäpyjä on pienempiä ja niissä on enemmän sporofyylejä. Kartiomorfologia on tärkeä sukujen rajaamiseksi ja määrittämiseksi.

Kartiot syntyvät ampumisen lopussa. Kasvi jatkoi kasvua sivupungon läpi, jonka käyttämätön Education Spitzenmeristem -lehti korvaa. Tavaratila on siten sympodium . Poikkeuksena ovat Cycasin naispuoliset edustajat , joissa ei ole muodostettu käpyjä ja pistemeristeemimuodot lähtee jälleen sporofyllin jälkeen.

Uroskäpyjä

Yksittäiset sporofyylit ovat kiilan muotoisia ja kantavat sporangioita alapuolella . Klo Zamia ne ovat myös lehtiä marginaali ja päällä. Kypsymisjakson aikana kartioakseli venyy ja siihen asti tiheästi pakatut sporofillit liikkuvat toisistaan, sporangiat tulevat näkyviin. Sporangiat sijaitsevat alapuolella, lukumäärä per sporofylli vaihtelee muutamasta Zamiassa yli 1000 Cycasiin . Sporangian seinä on useita solukerroksia paksu. Sporangiat repivät auki ja vapauttavat siitepölyn (mikro-meiosporit). Tämä putoaa alla olevien sporofyllien sileälle pinnalle. Samanaikaisesti kartion lämpötila nousee ja hajusteita syntyy. Lämmönkehitys ( termogeneesi ) tapahtuu hengitysketjun vaihtoehtoisen, syanidiresistentin polun kautta, ja se on huomattavasti voimakkaampi urospuolisissa käpyissä kuin naisissa. Tuoksu on kuvattu mustaksi, hedelmäiseksi tai makeaksi. Kartion sisällä alemmat sporofyylit vapauttavat siitepölyn ensin, sitten ylemmät. Siitepölyn poisto kestää muutamasta päivästä useisiin viikkoihin.

Nainen käpyjä

Naaraskäpyjä on yleensä suurempi kuin saman lajin uros, samaan aikaan niillä on vähemmän, mutta huomattavasti suurempia sporofyylejä. Jokainen sporofylli istuu varren kanssa kartion akselilla. Bulla, sporofyllin ulospäin oleva puoli, istuu varrella. Kartion akseliin osoittavan bullan sisäpuolella on kaksi munasarjaa ja enemmän Cycasissa , yksi sporofyllivarren kummallakin puolella. Kun munasolut ovat kypsiä pölyttämistä varten, sporofyylit liikkuvat hieman erillään. Naaraskartiot myös lämpenevät ja tuottavat tuoksuja.

Cycas- suvussa naaraspuoliset sporofyylit eivät muodosta kartiota. Ne ovat ruuvattuja varren akselin päässä ja ovat selvästi lehtimäisiä, vaikkakin ruskehtavia. Sporofyylit ovat joko avoimia, pitkiä ja irtonaisia ​​tai ne ovat kiinni ja muodostavat mäkisen rakenteen.

Siemenet

Siemen kerros koostuu kolmesta kerroksesta: uloin kerros on paksut ( sarcotesta ), keskikerros on lignified ( sclerotesta ), ja sisin kerroksen endotesta , on ohut kalvo. Sarkotesta on usein silmiinpistävän värinen ja syötävä eläimille, joten se palvelee eläinten siementen suunnattua leviämistä ( zoochory ). Lajit päässä Cycas rumphii monimutkainen on toinen, pehmeä kudos sisällä, joka mahdollistaa siementen uida. Laji kasvaa meren rannalla, kelluvia siemeniä käytetään leviämiseen. Sisällä siemenneste on naispuolinen gametofyytti kanssa alkio .

Siemenet ovat yleensä munanmuotoinen, mutta voi myös olla pallomainen tai sylinterimäinen. Niiden koko vaihtelee 15 millimetristä Zamia pygmaealle 60 millimetriin Macrozamia macdonellii- ja Cycas micronesia -alueilla . Arpia siemenen kiinnityskohdassa sporofylliin kutsutaan Chalazaksi ja sillä on usein lajikohtainen muoto. Sklerotestan pinta voi olla sileä, karkea, kuituinen tai uritettu. Sarkotestan väri on hyvin vaihteleva ja vaihtelee vihreästä keltaiseen punaisen eri sävyihin.

Siemeniä on kahta tyyppiä: platyspermiset siemenet ovat litistyneet ja esiintyvät vain Cycas- suvussa . Ne repivät auki pituussuunnassa ja jakavat sklerotestan kahteen yhtä suureen puolikkaaseen. Gametofyytti tulee näkyviin halkeamaan, ja pian sen jälkeen taimen säde ilmestyy. Muilla sukuilla on radiospermisiä siemeniä: Siemenen mikropyleenipäässä on pyöreä huokos, jonka taimen radicula puhkeaa suoraan alapuolella.

ainesosia

Sykladit sisältävät myrkyllisiä aineita, pseudosyanogeenisiä yhdisteitä, joista syaanivetyhappo hajoaa , kun se altistetaan alkalisille liuoksille . Nämä ovat atsoksiyhdisteet yhdisteet on glykosidisidoksella . Sykasiini , metyyliatsoksimetanolin glukosidi , on edustettuna kaikissa tutkituissa sykadeissä . Sitä ei tapahdu syklien ulkopuolella.

Monet sykladit sisältävät ei-proteogeenisen aminohapon p-metyyliamino-L-alaniinin (BMAA). Nämä ja muut yhdisteet on yhdistetty neurologisiin vaurioihin. Yhteydessä "Zamia hämmästyttävää" ataksia ja takajalkojen nautojen ja lampaiden, jotka laiduntavat käpypalmut pidetään varmana. Alzheimerin ja Parkinsonin taudin kertyminen ihmisiin, joka tunnetaan nimellä "Guam dementia", on yhdistetty krooniseen myrkytykseen, joka johtuu siemenistä ruokkivista sykleistä ja / tai lepakoista saadun tärkkelyksen kulutuksesta, mutta tätä ei ole vielä täysin selvitetty.

Toksiinit sijaitsevat erikoistuneiden solujen ( idioblastien ), ns. Kultasolujen , käpyissä niiden värin takia.

Jäljentäminen

Lukuisat sporogenic soluja ympäröi jota tapetum on muodostettu nuorten sporangioita . Tapetum liukenee, muodostaa syncytiumin ja ravitsee sporogeenisiä soluja. Itiön emosolut kehittyvät sporogeenisistä soluista. Nämä käyvät läpi meioosin ja kumpikin muodostavat haploidien siitepölyjyvien tetradin.

Munasoluissa on kokonaisuus , josta siemenkerros syntyy siementen kypsymisen aikana. Vuonna nucellus megaspore äiti solu on muodostettu toiminnallinen meioosi päässä megaspore on ilmeinen, kun taas loput kolme solut kuolevat. Nainen gametofyytti muodostuu aluksi vapaisista ydinjakaumista , mitä seuraa soluseinän muodostuminen. Loppujen lopuksi gametofiitti koostuu muutamasta tuhannesta solusta ja muodostaa yleensä 2-6 archegoniaa . Vain Microcycas muodostaa jopa 100 archegoniaa. Munasolu on jopa kuusi millimetriä kokoisia.

Ovuleina on naaras sporophylls muodostavat meden kaltainen pudota micropyle on vastaanottavainen vaiheessa . Se syntyy liuottamalla solut mikrotyypin alle, mikä myös luo siitepölykammion. Vastaanottovalmiuden lopussa pisara kuivuu ja vetäytyy siitepölykammioon yhdessä sen sisältämien siitepölyjyvien kanssa. Mikrotyyli suljetaan myös kuivaamalla.

Pölytys tapahtuu hyönteisten, ensisijaisesti beetle ( Cantharophilie ). Suurin osa kukkavierailijoista on kärpässieniä (Curculionidae), jotka toimivat pölyttäjinä vain polkupyörissä. Toinen pölyttäjäryhmä on reunan siivekäs siipinen Thysanoptera. Lisäksi on tuulen pölytys ( anemofilia ).

Miespuolisen gametofyytin kehitys siitepölyjyvässä alkaa sporangiumista . Ensimmäinen solunjakautumisen tuottaa alkeisvarsikko solun ja antheridia ensimmäinen. Tästä putkisolu ja generatiivinen solu syntyvät uudistuneen jakautumisen kautta. Tässä vaiheessa siitepölyjyvä vapautuu sporangiumista.

Siitepölyjyvä itää siitepölykammiossa ja muodostaa lyhyen siitepölyputken, joka tunkeutuu naisen kudokseen ja ruokkii myös munasarjan kudosta. Siitepölyputken pääsy munasoluun kestää yleensä useita kuukausia ja hedelmöitys tapahtuu. Tänä aikana siittiöt muodostuvat siitepölyputkeen: generatiivinen solu jakautuu steriiliksi soluksi ja spermatogeeniseksi soluksi. Jälkimmäinen jakaa ja muodostaa kaksi siittiösolua. Kanssa Microcycas , lisäksi siittiösolut luotu steriili solu. Siittiöillä on ripsien linja, joten ne ovat spermatozoideja . Ginkgo: n lisäksi sykladit ovat ainoat viimeisimmät siemenkasvit, joilla on spermatozoideja. Jopa 300 mikrometrin kokoiset sykladien spermatozoidit ovat tunnetuimpia. Ne vapautuvat, kun siitepölyputki repeytyy auki ja uivat munasäkin kaulaan. Siitepölyputken repeytyessä vapautuneen solunesteen suuri osmoottinen potentiaali johtaa archegoniumin kohdunkaulan solujen kutistumiseen ja munasolun altistumiseen. Muniin tultaessaan spermatosoidit menettävät ripsien. Pölytyksestä lannoitukseen voi kestää jopa seitsemän kuukautta, joillakin lajeilla siemenet ovat jo pudonneet emokasvista tähän mennessä.

Lannoituksen jälkeen sygootin ydin jakautuu nopeasti ja muodostaa 256 - 1024 vapaata soluydintä ilman solujen muodostumista ja muuttamatta ytimien kokonaistilavuutta; yksittäinen ydin on siten pienenemässä ja pienenemässä. Sitten soluseinät muodostuvat ja solut muodostavat kolme aluetta: toisessa päässä kehittyy soluja, jotka vievät ravinteita ympäröivästä gametofyyttikudoksesta. Keskialue muodostaa suspensorin, joka työntää alkion syvemmälle gametofyyttiin. Varsinainen alkio luodaan toiseen päähän. Se muodostaa kaksi sirkkalehteä , jotka kuitenkin vähenevät huomattavasti. Muodostetaan kuitenkin ainakin yksi seuraava (seuraava) arkki, luodaan ainakin yksi tai kaksi muuta.

Kypsät siemenet koostuvat kolmesta geneettisesti erilaisesta osasta: siemenkerros on sporofyyttien emokasvista peräisin oleva diploidinen kudos , endospermin kaltainen kudos on haploidinen gametofyytti ja alkio on nuori, diploidi tytärkasvi.

kehitystä

Itämisen aikana ensisijainen juuri (radicula) ilmestyy ensin ja kasvaa alaspäin. Ensisijainen juurtuma muodostuu, kun maa koskettaa maata. Vasta sitten siemeniin jo asetettu lehti ilmestyy. Ammunnan kärjessä muodostuu vuorotellen lehtiä ja katafyllejä. Nuoret kasvit muodostavat aluksi vain yhden tai muutaman lehden kasvukautta kohti, myöhemmin varastointielimet ovat riittävän suuria mahdollistamaan suuremman määrän lehtiä. Tänä aikana myös tavaratila saavuttaa lopullisen halkaisijansa. Tänä aikana kasvi aloittaa myös säännöllisen lehtien ja katafilien vuorottelun sekä kartioiden muodostumisen.

Jakelu ja sijainnit

Kykladit ovat ryhmä trooppisia kasveja. Niiden levinneisyysalue ulottuu 30. pohjoisesta 35. eteläiselle leveyspiirille. Kuitenkin vain muutamia lajeja esiintyy suoraan päiväntasaajalla ja sitten enemmän korkeammalla, alueilla, joilla on alhaisemmat lämpötilat ja kosteus kuin trooppisissa sademetsissä . Jälkimmäisessä vain edustajat sukuihin Zamia ja Chigua löytyy. Suurin osa syklideistä löytyy juuri tämän alueen ulkopuolelta. Vain harvat lajit voivat selviytyä pakkasesta tai pitkistä kylmistä, esimerkiksi Encephalartos ghellinckii , Encephalartos cycadifolius ja Macrozamia occidua . Ne kasvavat suuremmissa korkeuksissa, jopa 2500 metriin, missä pakkasia ja lunta esiintyy säännöllisesti.

Vaikka käpypalmuja ovat yleisiä kaikkialla maailmassa, yksittäiset suvut rajoittuvat yksittäisiin maanosassa Ceratozamia , kampakävykit ja Microcycas tapahtuvat päiväntasaajan pohjoispuolella on Amerikassa , jossa Cycas alue ulottuu myös päiväntasaajan eteläpuolella. Chigua tunnetaan vain Kolumbiasta ja Microcycas vain Kuubasta . Sukujen Bowenia, Lepidozamia ja Macrozamia esiintyy vain Australiassa , Stangeria vain Etelä -Afrikassa . Muinaiset suvut Cycas ja Encephalartos ovat keskittyneet kuten muut muinaiset suvut päiväntasaajan eteläpuolella, mutta niiden alueet ulottuvat myös sen yli pohjoiseen.

Sijainnit käpypalmut ovat enimmäkseen jäätymiseltä, sataa kesällä, talvet ovat viileitä ja kuivia. Siksi niitä ei ole alueilla, joilla on Välimeren ilmasto . Sademäärän on oltava vähintään 350 millimetriä vuodessa, mutta se voi nousta 5500 millimetriin. Maaperä on enimmäkseen hiekkaa tai hiekkaa soraa, jossa on pieni määrä savea ja humusta . Maaperän on oltava hyvin valutettu ja hyvin tuuletettu. Suola on huonosti siedetty; vain muutama laji kasvaa suolan vaikutteisilla rannikoilla ja suoilla .

Kasviperäiset kasvit ja taudit

Sykladit syövät suhteellisen harvat kasvinsyöjät . Jotkut kovakuoriaislajit (Curculionidae), jotka hyökkäävät eri elimiin, ovat merkittäviä . Toukat Tranes internatus (Australia), Phacecorynus funerarius ja Calandra Sommeri (molemmat Afrikka) sekä Phacecorynus zamiae syödä kohtia rungot käpypalmut ja voi täysin tuhota kärki ampua. Antliarhinus- suvun kärsivät , erityisesti A. zamiae ja A. signatus , munivat munansa Encephalartos- siemeniin, ja niiden toukat syövät siemenet. Jotkut perhoset (Lepidoptera) ovat erikoistuneet sykloideihin , mukaan lukien Eumaeus- suku Amerikassa ja Zeronopsis leopardina Etelä-Afrikassa. Toukat syövät pääasiassa nuoria lehtiä ja varastoivat sykladien toksiinit (sykasiini, jne.) Kehoonsa ja käyttävät niitä omaan puolustukseensa. Mealybugs (Pseudococcidae), kilpikirvat (Coccoidea), kirvoja (Aphidoidea) ja hämähäkkipunkit (Tetranychidae) ovat enimmäkseen vain Palm Farm kasveja ovat tärkeämpiä. Taudinaiheuttajat ( sienet ja bakteerit ) ovat tärkeitä vain taimi-vaiheessa.

Vaara ja suojaus

Monet sykladilajit asuvat vain pienellä alueella, ja niiden populaatiot ovat vastaavasti pieniä. Moni laji on uhanalaisena ruokinnalla, mutta suuremmalla osalla paikkojen menetys ( metsien hävittäminen , maatalous, asutuskehitys jne.). Sukujen Ceratozamia , Chigua , Encephalartos , Microcycas ja Stangeria sekä Cycas beddomei ovat lisäyksessä I Washington Convention uhanalaisten lajien (CITES), muut sukujen liitteessä II. Suurin osa lajeista ovat myös Punainen luettelo uhanalaiseksi luokitellusta joukosta lajeja on jo kuollut sukupuuttoon, ainakin luonnossa.

Järjestelmää

Ulkoinen järjestelmä

Siemenkasvien suhteita ei ole vieläkään selvitetty intensiivisestä tutkimuksesta huolimatta. Tärkein syy on kuolleiden siemenkasviryhmien suuri osuus, vaikka vain viisi ryhmää on edelleen elossa. Sekä morfologiset että molekyyligeenitutkimukset osoittavat sykladit lähinnä siemenkasvien pohjan lähellä. Äskettäin tehty, hyvin yksityiskohtainen tutkimus osoitti, että vain sukupuuttoon kuolleet ryhmät Elkinsia , Lyginopteris ja Medullosales ovat perustaikaisempia kuin siemenkasvien sykladit . Medullosaleista keskustellaan hyvin usein syklien mahdollisina esiasteina, mutta tämän kiistää se, että molemmat ryhmät esiintyivät samanaikaisesti.

Aiemmin sykladit ryhmiteltiin usein vain fossiilisten Bennettitales-kasvien kanssa, jotka tunnettiin vain Mesozoic-aikakaudelta . Niiden morfologian kannalta lehtiä tai katafyylejä ei usein voida osoittaa toiseen ryhmään, vain kynsinauha sallii tarkan määrityksen. Kladistiset analyysit eivät kuitenkaan koskaan paljastaneet läheisempää suhdetta syklien ja Bennettitalesin välillä.

Sisäinen järjestelmä

Sykladit ovat jo olleet filogeneettisten tutkimusten kohteena useita kertoja, ja erilaisia geenejä ja lajeja analysoidaan. Tästä luodut kladogrammit olivat olennaisesti samanlaisia, vaikka ne erosivatkin joidenkin sukujen asemasta. Hill et ai. esitetty:

	Lepidotsamia     Enkefalartus     Makrozamia     Bowenia     Dioon     Zamia     Microcycas     Ceratozamia     Stangeria     Cycas

Treutlein ja Wink 2002 sekä Chaw et ai. Vuosi 2005 osoitti samanlaisia ​​tuloksia. Vain Bowenia- , Stangeria- ja Dioon- sukujen asema on erilainen. Cycas on aina perussuku ; on haaran päässä Lepidozamia , Encephalartos, ja Macrozamia sekä haaran päässä New World suvuista. Julkaisussa Chaw et ai. Kuitenkin sen jälkeen kun Cycas Dioon oli seuraava perussuku , jota seurasi Bowenia . Stangeria kuuluu niihin sisällä haaran kanssa New World suvut ( Zamia , Microcycas ja Ceratozamia ). Stangeria ja Bowenia, jotka sijoitettiin yhteen perheeseen, olivat kuitenkin aina suhteellisen kaukana toisistaan. Chigua oli aina sisällä Zamia , minkä vuoksi suku tila on enemmän kuin kyseenalainen. Toinen tutkimus, jonka ovat kirjoittaneet Zgurski et ai. Vuonna 2008 ei voitu selvittää kyseisten kolmen sukun tilannetta, kun taas muut tulokset vahvistettiin.

Kykladit käsittävät noin 300 äskettäistä lajia kolmessa perheessä ja yksitoista sukua. Seuraava järjestelmä seuraa Whitelock 2002 -ohjelmaa, joka puolestaan ​​seuraa DW Stevenson 1992:

• alalahko Cycadineae
  • perhe Cycadaceae
    • Cycas- suku
• Alajärjestys Zamiineae
  • Stangeriaceae- perhe
    • Stangerioideae-alaperhe
      • Stangeria- suku
    • Bowenioideae-alaperhe
      • Bowenia- suku
  • perhe Zamiaceae
    • Zamioideae-alaperhe
      • Zamieae- heimo
        • Subertribus Zamiinae
          • Zamia- suku
          • Chigua- suku
        • Subertribus Microcycadinae
          • Suku Microcycas
      • Heimo Ceratozamieae
        • Ceratozamia- suku
    • Encephalartoideae-alaperhe
      • Heimo Encephalarteae
        • Subtribus Encephalartinae
          • Encephalartos- suku
        • Macrozamiinae-alaryhmä
          • Suku Macrozamia
          • Suku Lepidozamia
      • Heimo Diooeae
        • Genus Dioon

Maailman kykadien luettelo ilmestyy epäsäännöllisin välein, ja siinä luetellaan kaikki hyväksytyt taksonit. Nykyinen ilmestyi vuonna 2007.

Paleobotaania

Kykladien vanhimmat fossiiliset edustajat tulevat Pennsylvaniasta , joten he ovat noin 300 miljoonaa vuotta vanhoja. Morfologisesti ne ovat suurelta osin samanlaisia ​​kuin nykypäivän edustajat. Viimeisimpien edustajien ominaispiirteet, kuten omega-muotoiset petiole-verisuonipaketit ja runkoa ympäröivät lehtijäljet, ilmestyivät Permissä viimeistään . Suurimman maantieteellisen levinneisyyden ja lajien lukumäärän he saavuttivat Mesozoicissa, etenkin jura- ja liitukaudella (noin 200-66 miljoonaa vuotta sitten). Pitkävartisten muotojen lisäksi oli jo olemassa lyhytvarsiisia muotoja (kuten Charmorgia dijolii ) ja maanalaisen varren ( Antarcticycas schopfii ).

Vuonna 2011 julkaistun tutkimuksen mukaan noin 300 sykladien lajia, joita on edelleen olemassa, ovat monipuolistuneet vain pienestä joukosta fossiilisia lajeja viimeisten 12 miljoonan vuoden aikana.

Tutkimushistoria

Muinaiset kreikkalaiset ja roomalaiset kirjoittajat eivät mainitse kykadeja. Kasvi, jota Theophrastus kutsui nimellä χὑχας, oli palmu, mahdollisesti Hyphaene thebaica . Ensimmäiset raportit tuli länsimaissa vuonna 9. luvulla arabien luonnontieteilijöiden kuvaus Intian käpypalmut, sitten 16-luvulla Antonio Pigafetta , Fernão Lopes de Castanheda ja Francis Drake , joka raportoi Cycas päässä Molukkien . Ensimmäinen viittaus amerikkalaisiin syklideihin on peräisin Giovanni Leriosta vuonna 1576.

Ensimmäinen tieteellinen kuvaus on peräisin ennen Linnean Rheede tot Draakensteinia , joka kuvasi Todda panna -nimisen sykadin vuonna 1682 , jolle Carl von Linné antoi muinaisen nimen Cycas vuonna 1753 , virheellisen oletuksen mukaan, että Theophrastus ja Rheede olivat kuvanneet samaa kasvia . Linnaeus kuvasi seuraavaa sukua, Zamia , vuonna 1763 . Vain vuonna 1834 ei Lehmann seurata kanssa Encephalartos . Uusimmat sukut tunnettiin vuoteen 1868 mennessä, vain Chigua kuvattiin ensimmäisen kerran vuonna 1990. Tärkeitä monografioita ja syklien versioita ovat Miquel (1861, 1868, 1870), Regel (1876), de Candolle (1868) ja Thiselton-Dyer (1884). 1900-luvulla CJ Chamberlain esitteli Elävät sykladit vuonna 1919, työn, joka on edelleen tärkeä nykyään, kun taas saksalainen Julius Schuster aiheutti hämmennystä vuonna 1932 osallistumalla Englerin Das Pflanzenreichiin . Chamberlainin 1940-luvulta peräisin olevaa tärkeää monografiaa ei koskaan julkaistu hänen kuolemansa takia. Viimeisimpien sykladien luokitus, joka oli arvovaltainen vuoden 2009 alussa, on Stevenson 1992: n edellä antama, kaksi tärkeintä monografiaa ovat Norstogin ja Nichollsin, The Cycads of Biology of the 1997, ja Whitelock, The Cycads , vuodesta 1992.

käyttää

Lähes kaikilla alueilla, joissa sykladit esiintyvät luonnollisesti, niitä on käytetty tai käytetään tärkkelyksen toimittajina. Vanhimmat löydöt tulevat Australiasta ja ovat 6000-7000 vuotta vanhoja. Varren tai mukuloiden siemeniä ja massaa käytetään.

Calusa , Seminoles ja Tequesta ja Kaakkois-Yhdysvalloissa valmistettu vanukas alkaen Zamia integrifolia . Kenian Wasanya käyttää Encephalartos hildebrandtiin siemeniä pitkään säilyvien jauhojen tuottamiseen . Käytössä Ryukyu , Miso oli valmistettu siemenistä ja varret japaninkruunukävykki vuosina, jolloin soija sato epäonnistui . 100 kiloa siemeniä tuottaa 27 kiloa tärkkelystä. Kykloideja käytetään edelleen satunnaisesti Uudessa Guineassa, Filippiineillä, Fidžillä, Nicobarin saarilla ja Sri Lankassa, Intiassa, Kaakkois-Aasiassa, Meksikosta Peruun.

In Florida välillä 1845 ja 1920 tärkkelys saadaan myös teollisesti päässä Zamia integrifolia , jolloin menetelmä perustuu kuin Seminoles. Yhden tehtaan tuotanto oli 136 tonnia vuodessa vuonna 1850, noin 1900 tehdas tuotti noin yksitoista tonnia viikossa. Vuonna 1920 viimeinen mylly suljettiin, todennäköisesti siksi, että sykladien varastot olivat vähentyneet hyväksikäytön vuoksi. Samana aikana Dominikaanisessa tasavallassa oli myös myllyjä . Vuodesta 1921 Uudessa Etelä-Walesissa oli tehdas , joka tuotti tärkkelystä Macrozamia communis -ydinosasta , mutta suljettiin uudelleen useiden vuosien jälkeen.

Käytössä Ryukyu, tärkkelyksen japaninkruunukävykki oli käynyttä osaksi sake- kuin juoda. Afrikassa oluen kaltainen juoma valmistettiin erityyppisten Encephalartos- massojen massasta . In Sonora , tequila- kuten juoman tislattiin päässä kampakävykit sonorense . Kun laji tuli liian harvinaiseksi, sen käyttö päättyi.

Myrkyllisten aineiden pitoisuuksien vuoksi akuutti ja krooninen myrkytys tapahtui yhä uudelleen. Ne voivat aiheuttaa maksavaurioita ja aiheuttaa syöpää.

Noin kahdeksasta kymmeneen lajia viljellään laajasti koristekasveina , lähinnä subtrooppisilla alueilla, koska kasvit eivät ole kestäviä. Lisäksi lehtiä käytetään koristeellisiin tarkoituksiin. Sitä käytetään laajalti "palmufondina" palmusunnuntaina . Meksikossa kokonaiset kruunut pilkotaan ja lehdet taivutetaan alas ja sidotaan yhteen niin, että ne näyttävät kruunulta. Jos jäljellä olevat kannat selviävät, niiden uudistuminen kestää 10-15 vuotta; tänä aikana ne eivät muodosta kartiota.

asiaa tukevat dokumentit

• Loran M.Whitelock: Kykladit . Timber Press, Portland 2002. ISBN 0-88192-522-5 (Ominaisuudet, lisääntyminen, kehitys)

Yksittäiset todisteet

1. B ^{a b c} Walter Zimmermann : Kasvien phylogeny . 2. painos, G.Fischer, Stuttgart 1959, s.375-384. (ilman ISBN-numeroa)
2. ^ ^{A b} Peter R. Crane: Suurimmat kladit ja suhteet "ylemmissä" kuntosaleissa . julkaisussa: Charles B.Beck (Toim.): Gymnospermsin alkuperä ja kehitys . Columbia University Press, New York 1988, ISBN 0-231-06358-X , s.218-272, erityisesti 228-241.
3. ↑ ^{a b c} A.Bresinsky, Ch. Körner, JW Kadereit, G.Neuhaus, U.Sonnewald: Strasburger - Kasvitieteen oppikirja . 36. painos, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, s.833-835. ISBN 978-3-8274-1455-7
4. ↑ Jack B.Fisher, Andrew P.Vovides: Mycorrhizaea esiintyy Cycad Roots The Botanical Review -lehdessä , osa 70, s.16--23.
5. ↑ ^{b c d e f g} K. R. Sporné: morfologiaa Paljassiemeniset . Hutchinsonin yliopiston kirjasto, Lontoo 1965. (ilman ISBN-numeroa), s. 103-118.
6. ↑ ^b Robert Roemer, Irene Terry, Christina Chockley, Jennifer Jacobsen: Kokeellinen arviointi ja Thermo-fysikaalisia analyyseja thermogenesis miesten ja naisten cycad käpyjä . Oecologia, osa 144, 2005, sivut 88-97. doi : 10.1007 / s00442-005-0045-0
7. Ric ^{a b c d} Eric D. Brenner, Dennis W. Stevenson, Richard W. Twigg: Cycads: evoluutioinnovaatiot ja kasviperäisten neurotoksiinien rooli . Trends in Plant Sciences, osa 8, 2003, s.446-452.
8. ↑ Dietrich Frohne, Uwe Jensen: Kasvikunnan järjestelmällisyys kiinnittäen erityistä huomiota kemiallisiin ominaisuuksiin ja kasvilääkkeisiin . 4. tarkistettu painos. Gustav Fischer, Stuttgart / Jena / New York 1992, ISBN 3-437-20486-6 , s. 95 . 
9. ^ EJ Hermsen, TN Taylor, EL Taylor, D. Wm. Stevenson: Keski-triasilaisen sykladin Antarcticycas schopfii katafyllit ja uudet näkemykset sykladien evoluutiosta . American Journal of Botany, osa 93, 2006, s.724-738.
10. ^ RJ Poort, H. Visscher, DL Dilcher: Zoidogamy fossiilisten kuntosalien spermeissä: Käsitteen satavuotisjuhla, erityisesti myöhäisten paleotsoisten havupuiden esijäähdyttimillä . Proceedings of the National Academy of Science USA, osa 93, 1996, sivut 11713-11717.
11. ↑ Osioiden jakauma ja sijainnit perustuvat kappaleeseen Cycads Distribution Past and Present , julkaisussa: Loran M. Whitelock: The Cycads . Timber Press, Portland 2002, s. 11 f. ISBN 0-88192-522-5
12. ↑ Loran M.Whitelock: Kykladit . Timber Press, Portland 2002, s.29-32. ISBN 0-88192-522-5
13. ↑ Loran M.Whitelock: Kykladit . Timber Press, Portland 2002, s.44 f. ISBN 0-88192-522-5
14. ^ JS Donaldson, JS (Toim.): Kykladit. Tilakartoitus ja suojelun toimintasuunnitelma . IUCN / SSC Cycad -asiantuntijaryhmä. IUCN, Gland, Sveitsi ja Cambridge, Iso-Britannia 2003; Katso myös Cycadales-lajit IUCN : 2007 IUCN: n uhanalaisten lajien punaisesta luettelosta. , käytetty 3. toukokuuta 2008.
15. ^ Sarah Matthews: Fylogeneettiset suhteet siemenkasvien välillä: Pysyvät kysymykset ja molekyylidatan rajat . American Journal of Botany, osa 96, 2009, s.228--236. doi : 10.3732 / ajb.0800178
16. ↑ James A.Doyle: Siemensiemenet ja angiospermien alkuperä . Torrey Botanical Society -lehti, osa 133, 2006, s.169-209.
17. B ^{a b c d} Thomas N.Taylor, Edith L.Taylor , Michael Krings: Paleobotany. Fossiilisten kasvien biologia ja kehitys . Toinen painos, Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-373972-8 , s. 703-722.
18. ↑ KD Hill, MW Chase, DW Stevenson, HG Hills, B.Schutzman: Kykladien perheet ja sukut: Cycadophyta- molekyylifylogeneettinen analyysi, joka perustuu ydin- ja Plastid-DNA-sekvensseihin . International Journal of Plant Sciences, osa 164, 2003, s. 933-948. doi : 10.1086 / 378538
19. ↑ Jens Treutlein, Michael wink: Molecular phylogeny käpypalmuja päätellä rbcL sekvenssit . Luonnontieteet, osa 89, 2002, s.221--225. doi : 10.1007 / s00114-002-0308-0
20. ↑ Shu-Miaw Chaw, Terrence W.Walters, Chien-Chang Chang, Shu-Hsuan Hu, Shin-Hsiao Chen: Kykladien (Cycadales) filogeneesi päätelty kloroplastimatK-geenistä, trnK-intronista ja ydinrDNA ITS -alueesta . Molecular Phylogenetics and Evolution, osa 37, 2005, s.214--234. doi : 10.1016 / j.ympev.2005.01.006
21. B ^{a b} Jessie M.Zgurski, Hardeep S.Rai, Quentin M.Fai, David J.Bogler, Javier Francisco-Ortega, Sean W.Graham: Kuinka hyvin ymmärrämme syklisen fylogeenian kokonaisrungon? Uusia oivalluksia suuresta, monen omasta plastid-tietojoukosta . Molecular Phylogenetics and Evolution, osa 47, 2008, s. 1232-1237. doi : 10.1016 / j.ympev.2008.03.002
22. ^ DW Stevenson: Muodollisten syklien virallinen luokittelu . Brittonia, osa 44, 1992, s. 220-223.
23. ^ KD Hill, DW Stevenson, R. Osborne: Maailmanlaajuinen syklien luettelo . Julkaisussa: Proceedings of the 7th International Conference on Cycad Biology (CYCAD 2005), Xalapa, Meksiko, tammikuu 2005 . New Yorkin kasvitieteellisen puutarhan muistelmat, osa 97, 2007, s.445-483. (pdf; 119 kt)
24. B ^{a b} N.S. Nagalingum et ai.: Elävän fossiilin viimeaikainen synkroninen säteily. Julkaisussa: Science , osa 334, nro 6057, 2011, s. 796-799, DOI: 10.1126 / science.1209926
25. ↑ Tutkimushistorian osa perustuu: Paolo De Luca: Historiallinen näkökulma kykadeihin antiikista nykypäivään . New Yorkin kasvitieteellisen puutarhan muistelmat, osa 57, 1990, s. 1-7.
26. ↑ Käyttöosio perustuu lukuun Cycads in Human Activities , julkaisussa: Loran M. Whitelock: The Cycads . Timber Press, Portland 2002, s.46-51. ISBN 0-88192-522-5

nettilinkit

• Virtuaalinen Cycad-tietosanakirja .
• Cycad sivut Royal Botanic Gardens Sydney.
• Christopher J. Earle, viimeisin päivitys 2011 Cycadales osoitteessa www.conifers.org - The Gymsperm Database .
• Cycad asiantuntijaryhmä IUCN
• Kykladit Solnhofenin fossiilisten atlasessa.

Tämä artikkeli lisättiin tässä versiossa loistavien artikkelien luetteloon 23. syyskuuta 2009 .