Säteilyeläimet

Strahlentierchen tai Radiolarien (Radiolaria, lat . Radiolus "pieni säde") ovat ryhmä on yksisoluinen organismien kanssa endoskeleton päässä Opal ( piidioksidi , SiO ₂ ), joka kuuluu eukaryootit kuuluu.

Radiolarians ovat ulkonevat radiaalisesti sytoplasminen lisäkkeet ( axopodia ), jotka on tuettu sisäpuolelta ohut, jäykkä piikit valmistettu piidioksidista ja nippujen mikrotubulusten tehty proteiinin . Piidioksidituet säteilevät endoskeletonista, joka on myös valmistettu piidioksidista ja joka koostuu pallomaisesta, rei'itetystä kapselista tai useista tämäntyyppisistä konsentraattisesti järjestetyistä kapseleista. Radiolääkäreillä on siis " pikkukivi " luuranko, joka sisältää piidioksidin lisäksi myös orgaanisia komponentteja. Acantharea-ryhmän lajit ovat poikkeus, ne muodostavat piikit strontiumsulfaatista .

Pöytä radiolaitteilla Haeckelin Kunstformen der Naturista

Piirustukset radiolarian luurankoja että Ernst Haeckel tehty ja julkaistu monografia Die Radiolarien vuonna 1862 tuli hyvin tunnettu .

ominaisuudet

Pallomaisen tai korkinmuotoisen luurangon koko on yleensä 50-500 μm . Aksopodioita käytetään kellumaan vedessä ja ottamaan ruokaa. Radiolarialaiset ovat heterotrofisia ja ottavat veteen liuenneita ravinteita tai hiukkasmaisia ​​ravinteita, jotka tarttuvat axopodiaan. On muotoja, jotka muodostavat pesäkkeitä, joita pidetään yhdessä hyytelön kanssa . Mitokondriot sijaitsevat luukapselin sisällä , kun taas kapselin ulkopuolella oleva sytoplasma sisältää vakuoleja ( nestetäytteinen tila, jota rajaa sytoplasman kalvo ). On ulompi sytoplasmassa, yksisoluisten levien joskus myös imeytyy kuin fototrofisia symbiontit .

Ekologia ja heimohistoria

Radiolariaattoreita esiintyy vain planktonina meressä, etenkin Tyynenmeren ja Intian valtameren (harvemmin Atlantilla) lämpimämmissä osissa.

Selkeä ensimmäinen fossiilisten kirjaa ryhmän kotoisin Keski Cambrian of Australia (alkaen 507-+505.000.000vuosi vanha Inca muodostaminen Georgina altaan vuonna Queensland ), mutta niiden alkuperä on luultavasti neoproterotsooinen maailmankausi .

Aikana ja Paleozoic , hallitseva radiolarian järjestyksessä (tai alistaminen) oli entactinaria . Kanssa alusta Triaskausi , ne vähitellen joutuneiden jonka Spumellaria ja sitten melkein sammui klo Triaskausi-Jura rajalla . Vuodesta Pennsylvania lähtien , The Entactinaria Albaillellaria myös saanut hyvin tärkeä asema joukossa radiolarians, jonka he olivat säilyttää alkuun saakka Ylä Triaskausi - kun ne sukupuuttoon. Spumellaria oli myös kärsinyt vakavasti tässä joukkojen sukupuuttoon ja menettänyt noin kaksi kolmasosaa taksoneistaan. Nassellaria hyötyi tästä, kun he kokivat valtavan kasvun biologisessa monimuotoisuudessaan ja muodostivat sitten hallitsevan radiolarian järjestyksen liitukauden ja korkea-asteen rajalle asti . Nassellaria-lajien määrää vähennettiin kuitenkin yli kahdella kolmasosalla K / T-rajalla, mikä mahdollisti Spumellarian lopullisen nousun, joka edustaa tällä hetkellä lajirikkainta radiolarian järjestystä.

Geologinen merkitys

Pieni pallomainen radiolarians (suurilla huokoseläinten jäännöksiä ) peräisin n. 12000 vuotta vanha sedimenttinäyte päässä Etelämantereen Manner rinne . Radiolarian keskimääräinen halkaisija 0,5 mm

Lisäksi sienet ja piilevät, radiolarians ovat kallio-eliöille opaloitua luuranko (Opal A). Jos niiden kerrostumat rikastuvat massaan, ne muodostavat pikkukivibiogeenisiä sedimenttejä . Radiolariaatioita esiintyy valtamerissä hyvin suurina määrinä, ja ne imevät piidioksidia vedestä luurankojen rakentamiseksi. Kuolemansa jälkeen he uppoavat, hajoten orgaaniset komponentit ja jättäen vain luuston materiaalin. Tällä meren pohjaan , punertavan ruskea, vihertävä musta tai harmaa muotoja Radiolarienschlamm päässä Skelettopal (vettä sisältävä amorfinen SiO ₂ ). Radiolarian liete peittää noin 2,6% merenpohjasta (pääjakautumisalue Päiväntasaajan länsipuolella Tyynenmeren alueella) ja se koostuu 30-80% radiolarian luurankomateriaalista, keskimäärin ne sisältävät noin 55% pikkukivikomponentteja, loput sedimenttiosa koostuu pääasiassa kalkkia, joka koostuu pääosin Foraminiferan kuorista .

Alla paine päällikerroksiksi, sedimentin jähmettyy ja orgaanisesti luotu, epästabiili Opal on vähitellen Opal CT ja lopulta vakaa mikro-kvartsia diagenesis (kalliomuodostelman) edetessä . Tämä johtaa radiolariitteihin, jopa Hornstein kutsui. Mustaa sävyä kutsutaan usein lydiitiksi tai hieman harhaanjohtavasti piidioksidilevyksi .

Järjestelmää

Ennen aikakauden phylogenomics The radiolaria näytti olevan vakiintunut ryhmä ominaisuuksien ansiosta luuranko. Koska sukutaulut voidaan asettaa uudeksi ominaisuudeksi homologisten DNA-sekvenssien vertailun perusteella , perinteistä ryhmää on kyseenalaistettu. Ensin se osoittautui vuonna 2004, että Phaeodarea on enemmän läheisesti Cercozoa kuin muille Radiolaria. Thomas Cavalier-Smith teki tästä johtopäätöksen Phaeodarean ulkoistamisesta; Jäljelle jäävä taksoni kahdesta muusta ryhmästä (klassisessa järjestelmässä luokkien luokissa), Acantharea ja Polycystinea, hän tiivisti uuden taksonin nimellä Radiozoa. Tämän teorian mukaan Radiozoa yhdessä huokoseläinten jäännöksiä (chamberlings) muodostivat Retaria osastolla .

Myöhemmät tutkimukset ovat osoittaneet, että Radiozoa Cavalier-Smithin merkityksessä ei välttämättä ole monofyleettinen taksoni. Osoittautui mahdollisuudeksi, että (jopa monofyleettiset) foraminiferat (kalkkipitoisilla luurankoilla) eivät muodosta Acantharean ja Polycystinean sisarryhmiä yhdessä, vaan ovat niissä. Vaikka tämä tulos oli ollut tiedossa jo kauan, epäiltiin silti, että se voi olla datan artefakti erilaisten evoluutioiden nopeuksien (ns. Pitkän haaran vetovoima ) vuoksi. Ryhmittely osoitettiin myös analyyseissä, joissa käytettiin lukuisia geenejä. Mahdollisesti foraminiferat ovat Acantharean sisarryhmiä. Tämä tarkoittaa, että entisen Radiolarian kaksi muuta luokkaa eivät enää muodostaisi yhteistä taksonia, vaan parafyyttisen liiton.

Myös muut tutkijat kyseenalaistivat tämän tuloksen. Lukuisat uudemmat järjestelmät, kuten WoRMS tai Protistien käsikirja, noudattavat siis monofyleettista ryhmää, joka vastaa Radiozoa-ryhmää.

Kaikki nykyaikaisemmat analyysit ovat yhtä mieltä ainakin siitä, että Rhizaria , Retaria ja Foraminifera ovat monofyleettisiä taksoneita. Onko Phused Radiozoa olemassa tai miten siihen kuuluvat ryhmät voidaan järjestää vaihtoehtoisesti, on ollut viime aikoihin asti kiistanalainen, kaikki julkaistut filogeenit ovat epävakaita ja ristiriitaisia ​​keskenään.

Järjestelmä (täällä Cavalier-Smith 2018: n jälkeen) näyttäisi mahdollisuudeltaan jotain tältä:

• Infraphylum Radiozoa Cavalier-Smith, 1987
  • Luokka Polycystinea Ehrenberg, 1838
    • Tilaa Collodarida Haeckel, 1881 (vaihtoehtoisesti kirjoitettu Collodaria)
    • Tilaa Nassellaria Ehrenberg, 1875
    • Tilaa Spumellaria Ehrenberg, 1875
  • Luokka Acantharia Haeckel, 1881 stat. n. Cavalier-Smith, 1993 (myös kirjoitettu Acantharea) luuranko koostuu strontiumsulfaatista .
    • Tilaa Arthracanthida Schewiakoff, 1926 (tähän sisältyy myös Symphyacanthida Schewiakoff, 1926)
    • Tilaa Chaunacanthida Schewiakoff, 1926
    • Tilaa Holacanthida Schewiakoff, 1926
    • Tilaa Acanthoplegmida Rechetniak, 1981
•  Infraphylum Sticholonchia Cavalier-Smith 2018 (tilauksella Taxopodida ja ainoat lajit Sticholonche zanclea Hertwig, 1877, aiemmin aurinkoeläin )

Polycystinean rakenne vastaa Protistien käsikirjassa 2016. Jotkut kirjoittajat säilyttävät jopa vanhan nimen Radiolaria Polycystinean ja Acantharian (kiistanalaiselle) klaadille.

Oceanologiassa ja meriekologiassa ryhmä radiolariaa pidetään usein muodon taksona ja ekologisena ryhmänä. Tämä ryhmittely on edelleen yleistä myös fossiilisille taksoneille, jotka voidaan luokitella vain luuston ominaisuuksien mukaan.

Tutkimushistoria

Franz Julius Ferdinand Meyen kuvasi radiolaitteita ensimmäisen kerran vuonna 1834 (mukaan lukien Sphaerozoum- suku ), ja hän toimitti kolme kuvaa samanaikaisesti. Vuodesta 1838 Christian Gottfried Ehrenberg teki merkittävää työtä radiolarian kanssa; vuoteen 1875 asti hän kuvasi useita satoja kennozoisen aikakauden eläviä tai fossiilisia taksoneita . Termi radiolaria perusti vuonna 1858 Johannes Müller ; hän tunnisti myös ensimmäisenä radiolarianit yksisoluisina organismeina. Vuonna 1879 synteesissä, joka perustui kapselimorfologiaan, hän loi alajaon eri ryhmiin ensimmäistä kertaa. Ernst Haeckel seurasi häntä monumentaaliteoksellaan, joka julkaistiin vuonna 1887; 1800 sivulla ja 140 kuvituspaneelissa hän kuvasi 785 uutta lajia. Lisäksi hän loi uuden, geometrisesti inspiroiman luokituksen muokkaamalla pikkukivirunkoa, jota käytettiin 1970-luvulle asti.

Hänen sytologinen tutkimus histologia Radiolarians 1876 Richard von Hertwig julkaisi uraauurtava tutkimus kudoksen rakenteen radiolarians.

Ensimmäisen maailmansodan ja 1950-luvun alun välisenä aikana radiologinen tutkimus oli pysähtynyt, mikä johtui osittain Haeckelin luokitusjärjestelmän noudattamisesta. Vasta vuonna 1952 uusia tieteellisiä edistysaskeleita tehtiin William Riedelin kanssa . Profiilien avulla Riedel pystyi selvittämään, että radiolarit, kuten muutkin protistit, olivat kehittyneet kenozoikan aikana ja olivat siten myös arvokkaita stratigrafisia indikaattoreita. Riedelin työtä edisti merkittävästi DSDP: n ja ODP : n syvänmeren poraus . Lopulta vuonna 1962 Maria Petrushevskaya perusti luonnollisen radiolarian luokituksen, joka poikkesi Haeckelista ja perustui sisäiseen luurankoon ja sen kehitykseen.

1970-luvulla, ensimmäinen radiolarion vyöhykkeet havaittiin biostratigraphically , alun perin käyttöön Chalk , ja myöhemmin myös Jura ja Triaskausi .

Ammer-vuoristosta peräisin oleva vaaleakivikalkkikivi, jossa säteilyjäännöksiä (ohut osa)

Kaupallinen merkitys

Vuonna Ammer vuoret ja erityisesti lähellä Unterammergau , Jurassic kalkkikiven esiintyy Alpeilla , joka sisältää jopa 12,5% piidioksidia muodossa radiolar häkeissä. Näitä kiviä louhittiin raaka-aineena paikallisiin hiomakivimyllyihin 1900-luvun puoliväliin asti . Niistä valmistettujen valkokivien hankaava vaikutus johtuu kovien radiolaaristen luurankojen tasaisesta jakautumisesta pehmeässä kalkkikivimatriisissa.

Vuonna kivikaudella , kuten Flint , radiolariitti oli usein käytetty kiveä työkaluja.

Yksittäiset todisteet

1. ↑ Erwin J.Hentschel, Günther H.Wagner: Eläintieteellinen sanakirja . 6. painos. Gustav Fischer Verlag Jena, Jena 1996, s. 507 . 
2. ^ Rieger, Reinhard; Westheide, Wilfried: Erityinen eläintiede, osa 1: Alkueläimet ja selkärangattomat spektrit; Stuttgart 2006; ISBN 3-8274-1575-6
3. ↑ Ernst Haeckel: Radiolarialaiset (1862). Haettu 12. huhtikuuta 2021 . 
4. B ^{a b c d} Peter Rothe: Kiviä. Luominen - tuhoaminen - muutos . 1. painos. Scientific Book Society, Darmstadt 1994, s. 94 . 
5. ↑ Voitti, M.-Z. & Alla, R.: Kambriumin radiolaria Georgina-altaalta, Queensland, Australia . Julkaisussa: Micropaleontology . nauha 45 (4) , 1999, s. 325-363 . 
6. ↑ Kozur, H. & Mostler, H.: Entactinaria subordo nov., Uusi radiolarian alajärjestys . Julkaisussa: Geol. Paleontol. Mitt, Innsbruck . nauha 11/12 , 1982, s. 399-414 . 
7. ↑ Peter Rothe: Kivet. Luominen - tuhoaminen - muutos . 1. painos. Scientific Book Society, Darmstadt 1994, s. 93 . 
8. ↑ Thomas Cavalier-Smith (2003): Protistinen fülogeneesi ja alkueläinten korkean tason luokitus. European Journal of Protistology 39: 338-348. doi: 10.1078 / 0932-4739-00002
9. ↑ Roberto Sierra, Mikhail V.Matz, Galina Aglyamova, Loïc Pillet, Johan Decelle, Fabrice Not, Colomban de Vargas, Jan Pawlowski (2013): Phylogenomicsin paljastama Rhizarian syvä suhde: Jäähyväiset Haeckelin radiolariasta. Molecular Phylogenetics and Evolution 67: 53-59. doi: 10.1016 / j.ympev.2012.12.011
10. ↑ Roberto Sierra, Silvia J.Canas-Duarte, Fabien Burki, Arne Schwelm, Johan Fogelqvist, Christina Dixelius, Laura N.Gonzalez-Garcıa, Gillian H.Gile, Claudio H.Slamovits, Christophe Klopp, Silvia Restrepo, Isabelle Arzul, Jan Pawlowski (2016): Rhizarian-loisten evoluutio. Molekyylibiologia ja evoluutio 33 (4): 980-983 doi: 10,1093 / molbev / msv340
11. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E.Chao, Rhodri Lewis (2018): Rhigarian kromistisen infrakingdomin monigeenifylogeneesi ja solukehitys: sisar phyla Cercozoa ja Retaria -solujen kontrastit. Protoplasma 255 (5): 1517-1574. doi: 10.1007 / s00709-018-1241-1
12. ↑ pääjakso Radiozoa . World Register of Marine Species, käytetty 26. marraskuuta 2018
13. ↑ Demetrio Boltovskoy, O.Roger Anderson, Nancy M.Correa: Radiolaria ja Phaeodaria. Julkaisussa: JM Archibald, AGB Simpson, CH Slamovits (toimittajat): Handbook of the Protists. 2. painos 2016. Springer Verlag, Berliini, Heidelberg jne. Doi: 10.1007 / 978-3-319-32669-6_19-1
14. ↑ Jean-David Grattepanche, Laura M. Walker, Brittany M. Ott, Daniela L. Paim Pinto, Charles F. Delwiche, Christopher E. Lane, Laura A. Katz (2018): Microbial Diversity in the Eukaryotic SAR Clade: Illuminating the Morfologian ja molekyylidatan välinen pimeys. BioEssays 40 (4) (12 sivua) doi: 10.1002 / bies.201700198
15. ^ Stefan Glaser, Ulrich Lagally, Georg Loth, Hubert Schmid, Klaus Schwerd: Geotooppi Ylä-Baijerissa . Julkaisussa: Baijerin osavaltion ympäristövirasto (toim.): Maan tiede edistää luonnonsuojelua . nauha 6 . Augsburg 2008, ISBN 978-3-940009-94-4 , s. 128 - 129 . 

kirjallisuus

• Johannes Müller : Välimeren Thalassicollenista, Polycystinenistä ja Acanthometrenistä . Tutkimuksia Berliinin kuninkaallisesta tiedeakatemiasta, 1858, s. 1–62.
• David Rust : Jura-kivien fossiilisten radiolariaaineiden tuntemus, kirjoittanut Dr. Panssari, ... , T.Fischer, 1885
• David Rust: Lisäykset fossiilisten radiolarian tietoon liidekivistä, kirjoittanut Dr. Panssari, ... E.Koch, 1887
• David Rust: Osallistuminen fossiilisten radiolarian tietoon triias- ja paleosoisen kerroksen kivistä, kirjoittanut Dr. Panssari, ... , E.Koch, 1891
• David Rust: Uusi panos fossiilisten radiolarian tietoon Jura- ja liitukauden kallioilta, Dr. Panssari, ... , E.Naegele, 1898

nettilinkit

Luonnon monimuotoisuuden perintökirjasto, Radiolariaanit (Rhizopoda radiaria): monografia