Therapsidit

Therapsidit
Inostrancevia , gorgonopsier Venäjän Ylä -Permiasta (luurankon jälleenrakennus )
Ajallinen esiintyminen
Lähi Perm tänään (ei-nisäkäs Therapsiden ja Ala liitukauden )
270 - 0 (tai 100) miljoonaa vuotta
Sijainnit
maailmanlaajuisesti (myös Etelämantereella )
Järjestelmällisyys
Selkärankaiset (vertebrata) Leuan suu (Gnathostomata) Maan selkärankaiset (Tetrapoda) Amniotes (Amniota) Synapsidit (Synapsida) Therapsidit
Tieteellinen nimi
Therapsida
Luuta , 1905

Phtinosuchus , Biarmosuchia

Moschops , dinocephalia

Kannemeyeria , Dicyonodontia

Inostrancevia , gorgonopsia (saaliiksi ja taustalla Pareiasaur Scutosaurus )

Pristerognathus , Therocephalia

Exaeretodon , basal cynodontia

Rattus norvegicus , ruskea rotta , nisäkkäät (nisäkkäät)

Therapsids (terapsidit) ovat laaja perheyhteisön ( taksoniin ) ja lapsivesi maa selkärankaisten (Amniota), joka sisältää myös nisäkkäitä . He luultavasti syntyi mistä pelykosaurit kaltainen Synapsids myöhään Ala joukkoviestinnässä , noin 275 miljoonaa vuotta sitten . Tänään yli 1000 lajien ei-nisäkkään Therapsids ovat tunnettuja, jotka ovat jakautuneet yli 400 sukuihin . Erityisesti Permin alueella, mutta myös varhaisessa triassissa , eli ennen dinosaurusten nousua , ne olivat ekologisesti hallitsevia amniotteja. Nisäkkäiden edustamat nykyaikaiset tepsidit aloittivat voitonmarssinsa vasta sukupuuttoon liitukauden ja paleogeenin rajalla .

Tutkimushistoria

Ensimmäiset ei-nisäkkäiden terapiat löydettiin Venäjältä vuonna 1838 ja Etelä-Afrikasta vuonna 1845. Richard Owen (1804-1892) ja Harry Govier Seeley (1839-1909) olivat ensimmäisiä tutkijoita . Tärkein varhaisista Therapsid -tutkijoista on todennäköisesti ollut eteläafrikkalainen Robert Broom (1866–1951), joka loi myös tämän taksonin nimen.

Yleiset ominaisuudet ja kehityssuuntaukset

Nisäkkäät ovat nykyään eläviä moderneja trapsideja. Niiden morfologia osoittaa siksi lukuisia yhtäläisyyksiä alkuperäisten edustajien suunnitelmaan sekä lukuisia eroja erityisesti alkuperäisimpiin Therapsideihin. Nämä erot eivät kuitenkaan syntyneet äkillisesti, vaan pikemminkin useiden muutosten kautta asteittaisessa kehityksessä, joka alkaa edustajista, jotka ovat vielä suhteellisen matelijoita, ja päättyy nisäkkäisiin (vrt. →  nisäkkäiden kehitys ). Kaikki nämä morfologiset muutokset on dokumentoitu Therapsid -fossiilirekisteriin .

Kallo ja leuka

Lukuisat kallon uudelleenjärjestelyt liittyvät ruoan yhä intensiivisempään käsittelyyn suuontelossa, ts. H. Nykyaikaisemmilla Therapsideilla ruokaa ei enää niele kokonaisena, kuten matelijat tekevät, vaan esipaloituna, mikä mahdollisti paremman ja nopeamman ruoan hyödyntämisen. Tämä oli tärkeä edellytys aktiivisen, nisäkkäiden elämäntavan kehittämiselle.

• Therapsidien alaleuassa hammas , hampaita kantava luu, tuli yhä tärkeämmäksi evoluution aikana, kun taas muut alaleuan luut ( hampaiden jälkeiset luut ), kulmikas , supraangulaarinen ja nivel , pienenivät jatkuvasti. Erityisen havaittavissa tässä on niin sanotun koronoidiprosessin ( processus coronoideus ) muodostuminen, ylöspäin suuntautunut prosessi hammaslääkärin takaosassa. Cynodontiassa, nykyaikaisimmissa niveltulehduksissa, alaleuka koostuu melkein yksinomaan hammashoidosta ja koronoidiprosessi on erittäin suuri ja siinä on matala ontto tärkeimmälle masseter -lihakselle, masseterille ( onteloa kutsutaan fossa massetericaksi ). Myös masseter -lihas on kynodontian ominaisuus. Se on seurausta basaaliterapioiden alkuperäisen leuan sulkijalihaksen ( musculus adductor mandibularis ) voimakkaasta laajentumisesta ja jakautumisesta .
• Articulare ja quadratum (kallon luu), jotka muodostavat temporomandibulaarisen nivelen kaikissa muissa kuin nisäkkäissä olevissa nelijalkaisissa, irrottautuivat lopulta nisäkkäiden alaleuasta tai kallosta ja muodostivat nyt luun alasimen (incus) ja vasaran (malleus). Nisäkkäillä temporomandibulaarinen nivel muodostuu hampaasta, alaleuan ainoasta jäljellä olevasta luusta yhdessä squamosumin ( kalloluun ) kanssa. Koska tetrapodien alkuperäinen, ensisijainen temporomandibulaarinen nivel ei ole enää läsnä, puhutaan nisäkkäiden toissijaisesta temporomandibulaarisesta nivelistä . Nykyaikaisilla ei-nisäkkäiden kynodontisteilla, kuten B. Diarthrognathus , nivelet ja nelikulma eivät ole vielä muuttuneet luuksi. Sen sijaan näissä muodoissa on TMJ, joka sisältää sekä ensisijaisen että toissijaisen TMJ: n luut.
• Luun raina, alempi raja aikaikkuna muodostaa pelykosaurit ja basalsten terapsidit ja taaksepäin suunnattu laajentaminen Jugale ja eteenpäin suunnattu laajentaminen Squamosums on, koska kapea tulla selkä kallonontelo jo pohjapinta Eutherapsiden ainoa kallon takaosan sivuseinämän elementti, mikä johtaa "korkeampien" terapidien tyypilliseen kallon morfologiaan. Tämä luupalkki on edelleen läsnä nisäkkäillä sivukalvon kaaren ( arcus zygomaticus ) muodossa. Itse ajallinen ikkuna sijaitsee cynodontissa kallon toissijaisen sivuseinän kautta, joka koostuu alaspäin suuntautuneesta parietaalikasvusta, ylöspäin suuntautuneesta epipterygoidin tai alisphenoidin (suun katon luusta) ja eteenpäin suuntautuneesta mutta edelleen "sisälle" (mediaalinen lonkkakaarelle), joka sijaitsee squamosumin kasvussa, suljettuna uudelleen. Nämä muutokset loivat kiinnityspisteitä monimutkaisille leukalihaksille ja samalla laajensivat aivokalloa.
• Alaleuan symfysiikka, d. Toisin sanoen ommel, jossa alaleuan vasen ja oikea haara kohtaavat, luuttuu kynodontiassa, mikä tekee alaleuasta huomattavasti jäykemmän. Sitä vastoin perussynapsideilla on suhteellisen liikkuva ja monilla muilla selkärankaisilla, esim. Joskus jopa erittäin liikkuvat alaleuat (hyvä esimerkki: käärmeet ).
• Hampaiden lisääntyvä erilaistuminen voidaan havaita myös Therapsid -evoluution aikana. Basaalisten synapsidien tapauksessa hampaat erosivat vain hieman morfologisesti "prekaniini-", "caniniform" - ja "postcanine" -hampaiksi. Hampaan muoto oli olennaisesti sama ja koiranmuotoiset hampaat erosivat muista hampaista vain kooltaan. Kuitenkin cynodontalilla, mukaan lukien nisäkkäät, on usein hyvin erilainen hammasjoukko, jossa hampaiden jälkeiset hampaat (joista käytetään nykyään nimitystä poskihampaat tai posken hampaat ) olivat tai on varustettu rosoisilla tai kuoppaisilla pureskelupinnoilla. Kertamuutoksesta hampaiden , ns diphyodontia , toisaalta, vain todistettavasti tapahtunut enemmän modernia cynodontists. Kaikissa perusmuodoissa, kuten ei-nisäkkäillä selkärankaisilla, on tavallista, että hampaita jokaisessa hampaan asennossa muutettiin useita kertoja elämässä ( polyfyodontia ).

Aivokalvon laajentuminen tapahtuu kuitenkin vain Therapsid -evoluution lopussa, "korkeamman" kynodontian sisällä. Jopa enemmän peruspohjaista kynodontiaa käytettäessä aivokallon ja siten myös aivojen enimmäiskoko on 20 prosenttia nykyaikaisen matelijan kokospektrin yläpäässä olevan nykyaikaisen nisäkkään keskimääräisestä aivokallon koosta.

Tavaratila ja raajat

Therapsids kehittänyt parasagittaali- kävelyä ( "Stemmgang"), jossa haarat, sen sijaan leviämisen erilleen, kuten liskot , ovat todennäköisemmin rungon alla, mikä on etu, kun hengitys. Perusmuodoissa etujalat olivat selkeämmin hajallaan kuin takajalat, kuten dicynodontiassa. Nykypäivän nisäkkäillä on täysin parasagitaalinen kävely (etu- ja takajalat sijoitettu kehon alle). Parasagitaalisen kävelyn kehittyessä symmetristen jalkojen muodostuminen nisäkkäille tyypillisellä sormen ja varpaan falanksikaavalla (2-3-3-3-3) kulki käsi kädessä.

Kynodontiikassa kohdunkaulan ja lannerangan kylkiluiden regressio synnytti nisäkkään rintakehän . Lisäksi ei-nisäkkäiden kynodontiassa, kuten lähes kaikissa nykyisissä nisäkkäissä, oli jo 7 kohdunkaulan nikamaa.

Pehmeät kudokset

Koska fossiileissa ei ole pehmytkudoksen säilyttämistä, on epäselvää, milloin ja missä kehityslinjalla nisäkkäille, ominaisuuksia, kuten turkis, ulkokorva (eli korvakoru), rustoinen nenä ja nenän limakalvot , rintarauhaset tai endotermia nousi esiin.

Turkkia ei luultavasti alun perin luotu lämmöneristystä varten , vaan aistillisista syistä. Vibrissae suorittaa tämän toiminnon edelleen. Todennäköisesti vasta myöhemmin, ja todennäköisesti endotermian aikana, trapsideille kehittyi paksumpi, eristävä turkki. Hiusten kehitys voi liittyä ihon rauhasiin, kuten hikirauhasiin . Estemmenosuchus -ihon vaikutelmat osoittavat, että basaali -trapsideilla oli jo hilseilevä, rauhasinen iho. Oletettavasti rintarauhaset nousivat apokriinisista hikirauhasista . Oletuksena on, että varhain cynodontals, jotka olivat jo hyvin lähellä nisäkkäisiin, olivat paitsi muninta myös pussi-laakeri ( pussi luita löytyy näissä samoin), ja erittyvä hiki olisi vahvistettava haudottu nuoria tai kalkki-ilmaiseksi synapsidimunat, mikä edusti valintaetua. Nämä rauhaset kehittivät myöhemmin myös kalkkia , rasvaa tai proteiinia sisältäviä eritteitä, joista nisäkkäiden maito kehittyi.

Erilaisia ​​muotoja

Ei-nisäkkäiden therapsidit valtasivat suuren määrän ekologisia markkinarakoja Permin ja Triassin alueella . Titanosuchia oli ensimmäisiä suuria maan kasvinsyöjiä . Heillä oli lyhyet, massiiviset ruumiinrakenteet ja pienet, korkeat kallot. Näissä kalloissa on umpeen kasvanut, nodulaarinen pinta, mikä viittaa siihen, että ne olivat kovettuneen ihon peitossa elinaikanaan ja että niitä käytettiin aseina lajien sisäisissä taisteluissa, samanlaisia ​​kuin nykyiset merileguaanit . Anomodontiat olivat yhtä suuria, geologisesti nuorempia kasvissyöjiä . Näitä ovat dicynodontia, jonka hampaille on tunnusomaista kaksi keilan kaltaista torahampaa. Tähän ryhmään kuuluu hyvin dokumentoitu suku Lystrosaurus , joka on laajalti levinnyt Pangealle . Suurin osa heistä oli suunnilleen karhun kokoisia. Jotkut taksonit, kuten Diictodon , olivat kuitenkin noin kissan kokoisia ja luultavasti rakennettuja maanrakennuksia.

Anteosauria, joka muodostaa taksonin Dinocephalia Titanosuchiernin kanssa , olivat yleensä suuria lihansyöjiä, joilla oli pitkänomaiset leuat, jotka todennäköisesti metsästivät samankokoista saalista. Monet Theriodontian perusedustajat olivat myös saalistajia, kuten suuri Gorgonopsia . Cynodontit, joihin myös kaikki nykyajan nisäkkäät kuuluvat, kuuluvat Theriodont -eläinten pienemmille edustajille. Joillakin peruskynodontioilla on ehkä ollut turkista ja ne ovat endotermisiä.

Järjestelmällisyys

Klassinen järjestelmä

Klassisessa järjestelmässä trapsidit muodostavat taksonin, joka on järjestyksessä, joka sisältää yksinomaan sukupuuttoon kuolleita edustajia. Yhdessä Pelycosauria-luokan kanssa Therapsidit ryhmitellään alaluokkaan Synapsida (Theromorpha, "nisäkkään kaltaiset matelijat"). Synapsida puolestaan ​​luokitellaan klassisessa järjestelmässä Reptilia -luokan alitaksoneiksi, ja siksi ne erottuvat suhteellisen selvästi nisäkkäistä, vaikka ne liittyvät läheisemmin nisäkkäisiin kuin nykyisiin matelijoihin.

Moderni järjestelmä

Nykyaikaisessa, kladistisessa ja näin ollen fylogeneettisessä järjestelmässä Synapsida ja Therapsida määritellään kladeiksi , jolloin Therapsida muodostaa synapsidassa eksklusiivisemman klaadin. Molempiin lajeihin kuuluu myös nisäkkäitä . Nisäkkäät ovat siis edelleen eläviä ( viimeaikaisia ) näiden kahden lajien edustajia.

Seuraava kladogrammi antaa nykyisen hypoteesin therapsid-sukupuusta (Chinsamy-Turan, 2008).

" Clades & Grades "

Vaikka ne muodostavat yhteisen klaadin, pragmaattisista syistä puhtaasti kielellinen ero nisäkkäiden ja "muiden kuin nisäkkäiden therapsidien" välillä ( englannista : ei-nisäkkäiden therapsidit ) säilyy, koska ei-nisäkkäiden therapsidit voidaan luokitella tiettyyn kehitysvaiheeseen (Englanti: grade ) synapsidien sisällä, missä ne ovat kaikkein perussynapsidien, "Pelycosauria" (jota pidetään nykyään myös suorana ) ja nykypäivän ja nykyaikaisimpien synapsidien, nisäkkäiden ja joidenkin muiden kuin nisäkkäiden therapsidien, välillä. nisäkkäisiin liittyvät ovat muita (→  parafisesti ). Yksityiskohtaisempaa nimitystä "ei-nisäkäs" tai "ei-nisäkäs" käytetään samalla tavalla arapidien ylellisempiin klodeihin (Eutherapsida, Theriodontia , Cynodontia ).

Nisäkkäiden järjestelmällinen määritelmä

Kehityshistoriallinen raja muiden kuin nisäkkäiden kynodontian ja ”oikeiden” nisäkkäiden välillä on sumea ja vaikeasti määritettävissä. Jopa peruskynodontialla on todennäköisesti ollut hyvin nisäkkäinen kaltainen ulkonäkö. Toissijainen TMJ on usein mainittu nisäkkään määrittelevänä ominaisuutena. Toinen mahdollisuus on määritelmä taksonista Mammalia kuin kruunu ryhmä (ger.: Kruunu ryhmä ), d. eli ryhmä, joka sisältää kaikki nykyään elävät nisäkkäät ja niiden lähimmät sukupuuttoon kuolleet sukulaiset. Tämä tarkoitti kuitenkin niiden cynodontal -lajien poissulkemista, joilla oli jo toissijainen temporomandibulaarinen nivel ja joita yleensä pidetään jo "oikeina" nisäkkäinä (esim. Morganucodon ). Nämä kynodontalit, jotka liittyvät hyvin läheisesti kruunuryhmän nisäkkäisiin, mutta ovat kruunuryhmän ulkopuolella, on sen sijaan ryhmitelty yhdessä kruununisäkkäiden kanssa nimellä Mammaliaformes ("nisäkäs").

kirjallisuus

• Robert L.Carroll : Paleontologia ja selkärangattomien evoluutio. Thieme-Verlag, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6 .
• Anusuya Chinsamy-Turan (Toim.): Nisäkkäiden edeltäjät : Säteily, histologia, biologia. Indiana University Press, Bloomington 2008, 352 s., ISBN 0-25335-697-0 .
• Thomas S. Kemp: Nisäkkäiden alkuperä ja kehitys. Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5 .
• Oskar Kuhn : Nisäkkään kaltaiset matelijat . Toinen muuttumaton painos. A.Ziemsen Verlag, Wittenberg 2003 (1. painoksen muuttumaton uusintapainos vuodesta 1970), ISBN 3-89432-797-9 .
• Bruce S.Rubidge, Christian A.Sidor : Evoluutiomalleja permo-triassisten Therapsidien keskuudessa. Vuosikatsaus ekologiasta ja systematiikasta, Vuosikerta 32, 2001, s.449-480, PDF (1,9 Mt)

nettilinkit

• Palaeos.com: Therapsida ( englanti )
• Elämän puu: Therapsida (englanti)

Yksilöllisiä todisteita

1. ↑ M. Takechi, S. Kuratani: Nisäkkäiden välikorvan kehitystä koskevien tutkimusten historia: vertaileva morfologinen ja kehitysbiologinen näkökulma. Journal of Experimental Zoology Part B (Molecular and Developmental Evolution), Vuosikerta 314, nro 6, 2010, s.417-433 DOI: 10.1002 / jez. B.21347
2. ^ Luo Zhe-Xi, Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L.Cifelli: Hampaiden korvaamisen kehitys nisäkkäissä. Carnegie Natural History Museumin tiedote. Vuosikerta 36, ​​2004, s. 159–175, doi : 10.2992 / 0145-9058 (2004) 36 [159: EODRIM] 2.0.CO; 2 (vaihtoehtoinen koko tekstin saatavuus ResearchGate )
3. ^ Albert F. Bennett, John A. Ruben: Therapsidien metabolinen ja lämmönsäätelytila. Julkaisussa N. Hotton III, PD Maclean, JJ Roth, EC Roth (toim.): The Ecology and Biology of Mammal-Like Reptiles. Smithsonian Institution Press, Washington, DC, 1986, s. 207-218, ISBN 0-87474-524-1
4. ↑ TS Kemp: nisäkkäiden kaltaisten matelijoiden alkuperä ja varhainen säteily: paleobiologinen hypoteesi. Journal of Evolutionary Biology, Vuosikerta 19, nro 4, 2006, s. 1231-1247 DOI: 10.1111 / j.1420-9101.2005.01076.x
5. ↑ Olav Oftedal: Maitorauhanen ja sen alkuperä synapsidin kehityksen aikana. Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia. Vuosikerta 7, nro 3, 2002, s. 225-252, doi : 10.1023 / A: 1022896515287 .