Nisäkkäiden kehitys

Nisäkkäiden evoluutio on asteittainen prosessi, joka alkoi erottaminen sauropsid ja synapsidit linjat joskus Ylä hiilikaudella yli 300 miljoonaa vuotta sitten ja on jatkunut tähän päivään. Edustajia, jotka näyttivät hyvin samankaltainen nisäkkäisiin jo olemassa Lähi Triaskausi . Ensimmäiset "todelliset" nisäkkäät ilmestyivät kuitenkin vasta ylemmän triasian tai alemman Jurassicin aikaan .

Sinodelphys , varhaisin tunnettu pussieläin , asui ala-liitukaudella 125 miljoonaa vuotta sittensuunnilleen samaan aikaan kuinensimmäinen tunnettu korkeampi nisäkäs Eomaia . Vain kaksi miljoonaa vuotta myöhemmin ilmestyi ensimmäinen yksitoikkoinen Teinolophos . Sen jälkeen kun ei-linnun dinosaurukset joutuisuuren massa sukupuuttoon on liitukauden-asteen ylittäviä (jäljempänä linnut ovat yleisesti pidetään jälkeläisiä dinosaurukset), The pussieläin ja korkeammat nisäkkäät pystyivätjaettu monia uusia taksonien ja uusia ekologisia markkinarakojakolmannen asteen aikana. Korkea-asteen loppuun mennessä kaikki modernit tilaukset olivat kehittyneet.

Vuodesta fylogeneettiseen näkökulmasta, nisäkkäät ovat ainoat elossa Synapsids . Evolutionäärinen rivi Synapsids oli erotettu pois Sauropsida (nykypäivän matelijat ja linnut) on Ylä hiilikaudella viimeistään 306000000vuosi sitten . Aikana Permian The Synapsids olivat yleisin ja suurin maa selkärankaiset. Vuonna Triaskausi, kuitenkin archosaurs , aiemmin suhteellisen merkityksetön ryhmä sauropsids, tuli vallitseva ryhmä selkärankaisten. Ryhmä archosauruksia - dinosauruksia - olisi silloin hallitseva maanpäällisten selkärankaisten ryhmä lopun Mesozoic-aikakauden ajan. Näiden faunististen muutosten vuoksi mesozoialaiset nisäkkäät joutuivat turvautumaan yölliseen elämäntapaan. Tämä muutos markkinarako on todennäköisesti ollut ratkaisevaa kehitettäessä tyypilliset nisäkkäiden ominaisuuksista kuten endothermia , karvoituksen ja suuri aivojen tilavuus . Vasta myöhemmässä Mesozoicissa jotkut nisäkäslajit onnistuivat tunkeutumaan muihin ekologisiin kapealle. Esimerkkejä ovat Castorocauda eläneen vedessä, Volaticotherium , purjelentokone, ja Repenomamus , jotka jopa käveli pientä dinosaurukset.

Suurin osa tiedostamme perustuu fossiilisiin löydöksiin . Pitkään nisäkkäiden ja niiden välittömien esi-isien mesotsoiset fossiilit olivat hyvin harvinaisia ​​ja hajanaisia, mutta 1990-luvun puolivälistä lähtien on tehty monia tärkeitä uusia löydöksiä, erityisesti Kiinassa. Suhteellisen uudet molekyylifylogenetiikan tekniikat voisivat puolestaan ​​selvittää joitain nisäkkäiden evoluution näkökohtia myötävaikuttamalla arvioituihin ikiin nykyaikaisten lajien tärkeiden eroavaisuuksien kohdalla. Huolellisella käytöllä nämä tekniikat ovat yleensä sopusoinnussa fossiilisten tietueiden kanssa.

Vaikka rintarauhaset ovat nisäkkäiden määrittelevä ominaisuus, tieto imetyksen kehittymisestä on edelleen heikkoa. Käytännössä mitään ei tiedetä toisen ominaisuuden, neokorteksin, evoluutiosta . Paljon tutkimusta nisäkkäiden evoluution alalla keskittyy keskikorvan kehitykseen , joka muodostuu edeltävien amniottien temporomandibulaarisesta nivelestä . Muita tutkimusalueita ovat istukka , pystysuorat raajat, luutunut sekundaarinen kitala , hiukset ja ruumiinlämpö.

Määritelmä "nisäkäs"

Elävät nisäkkäät voidaan tunnistaa naisilla maitoa erittävistä maitorauhasista.

Fossiilien luokittelussa on kuitenkin käytettävä muita kriteerejä, koska rintarauhaset ja muut pehmeät runko-ominaisuudet eivät yleensä säily fossiileissa. Paleontologit käyttävät siksi erottavaa ominaisuutta, joka on yhteinen kaikille eläville nisäkkäille (mukaan lukien pussieläinten nisäkkäät), mutta jota ei esiinny Therapsideissa ("nisäkkäiden kaltaisissa matelijoissa") alemmasta triassista: keskikorvasta . Kaksi jawbones n amniotes ovat siirtyneet keskelle korvaan nisäkkäillä saavuttamiseksi paremmin lähetyksen äänimerkillä. Aikaisintaan amniotes oli leukanivelen koostuu nivelen (pieni luu takapäässä alaleuan) ja quadratum (pieni luu takapäässä yläleuan). Kaikille muille kuin nisäkkäille tarkoitetuille amnioteille ( liskoille , krokotiileille , dinosauruksille jälkeläisineen, linnuille ja terapeuteille) on tunnusomaista tämä leukanivel. Nisäkkäät käyttävät kuitenkin erilaista temporomandibulaarista niveljärjestelmää , joka koostuu vain kannen luista Dentale (hampaita sisältävä alaleuan luu) ja Squamosum (pieni kallon luu). Nisäkkäissä quadratumista ja nivelestä tuli alasin (incus) ja vasara (malleus) keskikorvassa.

Päinvastoin kuin muilla selkärankaisilla, joilla on yksinkertainen niskakyhmy , nisäkkäillä on kaksinkertainen: kallon juuressaan on kaksi kartiota, jotka sopivat ylempään kohdunkaulan nikamaan. Nisäkkään yksilöimiseksi paleontologit käyttävät kriteereinä vain temporomandibulaarista niveltä keskikorvan yhteydessä. Mahdolliset sekamuodot (esim. Nisäkkään leukanivel ja keskikorva, jossa ei ole nisäkkään niskakyhmyjä) tekisivät vain tarpeettomasti päätöksentekoprosessia.

Koska ns. Siirtymämuodot ovat enimmäkseen vain vähäisiä, asteittaisia ​​muutoksia, matelijoiden ja nisäkkäiden välillä on usein vaikea piirtää tarkkaa rajaa.

Nisäkkäiden laskeutuminen

Sitten näytetään jonkin verran yksinkertaistettu maaselkäisten selkärankaisten kladogrammi , jota seuraa yksityiskohtaisemmat kuvaukset mahdollisista epävarmuustekijöistä ja kiistakohdista.

Maan selkärankaiset (Tetrapoda)	Amniotit    Sauropsida (matelijat + linnut)   Synapsidit     Pelycosauria    Terapiat  Nisäkkäät      Sammakkoeläimet

Amniotit

Ensimmäiset pysyvät maalla asuvat selkärankaiset olivat amnionit . Niiden munissa oli sisäkalvot, jotka antoivat kasvavan alkion hengittää säilyttäen silti kosteutta. Siksi amnionit pystyivät munimaan munia maalle, kun taas sammakkoeläimet kutevat munansa yleensä vedessä (jotkut sammakkoeläimet, kuten kampa-rupikonnat, ovat löytäneet muita tapoja kiertää tätä rajoitusta). Näyttää siltä, ​​että ensimmäiset amniotit erosivat esi-isistään, Reptiliomorphasta , ylemmässä hiilikaivoksessa .

Vain muutaman miljoonan vuoden sisällä amnioteissa oli jo kaksi erillistä evoluutiolinjaa: synapsidit , joista syntyivät nisäkkäiden ja lopulta nisäkkäiden esiasteet, ja sauropsidit , joista liskoja , käärmeitä , krokotiileja , dinosauruksia ja lintuja syntyi . Ensimmäiset tunnetut synapsidien ( esim. Archaeothyris ) ja sauropsidien ( esim . Hylonomus ) fossiiliset löydöt ovat 320-315 miljoonaa vuotta vanhoja. Niiden tarkkaa evoluutiojaksoa on vaikea määrittää, koska ylemmän hiilen selkärankaisten löydöt ovat erittäin harvinaisia ​​ja niiden ensimmäinen esiintyminen on saattanut olla paljon aikaisempi ( Signor Lipps -vaikutus ).

Synapsidit

Synapsidikallot määritetään niiden tyypillisen ajallisten ikkunoiden järjestelyn perusteella . Ajalliset ikkunat tekivät seuraavat toimet:

• He tekivät kallosta kevyemmän uhraamatta sen vakautta.
• Ne olivat energiatehokkaita, koska niin paljon luumateriaalia ei tarvinnut erottaa.
• Ne todennäköisesti toimivat leuan lihasten kiinnityspisteinä.

Kiinnityspisteet kauempana leuasta tarkoittivat pidempiä leuan lihaksia, jotka voisivat vetää voimakkaasti leuan liikuttamatta liikaa venyttämättä tai supistumatta liikaa.

Fossiilisia löytöjä maaseudun asukkaat päässä Unterperm viittaavat siihen, että Pelycosauria , tilauksen ja Synapsids, olivat yleisin ja suurin maalla elävien selkärankaisten aikanaan.

Terapiat

Therapsids syntyi siitä Pelycosauria että Lähi joukkoviestinnässä ja nyt tuli hallitseva maaseudun asukkaiden. Ne eroavat Pelycosauriasta useilla kallon ja leuan ominaisuuksilla, kuten: B. suurempi ajallinen ikkuna ja yhtä pitkät etuhampaat . Terapiat käyvät läpi useita kehitysvaiheita, jolloin alkuperäiset muodot olivat edelleen hyvin samanlaisia ​​kuin Pelycosauria, mutta niiden terminaaliset raajat voidaan jo sekoittaa nisäkkäisiin. Niille on ominaista seuraavat ominaisuudet:

• Maku on muodostunut vähitellen luutuneeksi toissijaiseksi katoksi .

Tämän tosiasian tulkitaan yleensä tarkoittavan sitä, että se on edellytys suurelle aineenvaihdunnalle , koska eläimet voivat nyt syödä ja hengittää samanaikaisesti. Jotkut tutkijat huomauttavat kuitenkin, että nykyaikaisilla kylmäverisillä eläimillä on sidekudoksesta valmistettu toissijainen kitalaki suun ja hengitysteiden erottamiseksi ja että kielen luumateriaalista valmistettu kitala on tukikohta ruoan siirtämiselle ja tukee siten puruprosessia paljon enemmän kuin itsenäinen hengitys. Suun luutuneen toissijaisen katon tulkinta puruprosessin helpottamiseksi viittaa kuitenkin myös lisääntyneeseen aineenvaihduntaan, koska pureskelu mahdollistaa ruoan sulamisen nopeammin. Nisäkkäillä kitala koostuu kahdesta hyvin spesifisestä luusta. Permian terapioilla oli vain hieman erilainen luujärjestys kitalaen toiminnan kannalta.

• Hampaiden vähitellen tärkein luun alaleuan.
• Raajojen asteittaiseen suoristamiseen liittyy kestävyyden kasvu ( kantajarajoituksen välttäminen ). Tämä oli hyvin hidas ja arvaamaton muuntamisprosessi. Joten kaikilla kasvissyöjillä Therapsidenilla on edelleen taivutetut raajat. (Joissakin myöhäisissä muodoissa oli myös suorempia raajoja.) Permiläisistä lihansyöjäterapideista eturaajat olivat edelleen taipuneet ja jopa Ylä-Permissä takajalat olivat vielä puoliksi kaarevat. Jopa nykyaikaisen pussiin nisäkkäitä , hieman kaareva raajojen löytyy edelleen.
• Vuonna Triaskausi aikana , siirtyminen nisäkkään leuan ja välikorvan tapahtuu.
• Triassoterapian karvaisuus on täysin uskottavaa, mutta Permian terapioissa ei ole tästä todisteita (katso alla).
• Jotkut tiedemiehet jopa tuovat merkkejä imetyksen merkityksistä Permin terapioissa (katso alla).

Therapsidien sukutaulu

Palaeosilta yksinkertaistetussa muodossa otettu kladogrammi; luetellaan vain ne taksonit, joilla on merkitystä nisäkkäiden kehitykselle:

Terapiat	NN    Dinokefalia   Neotherapsida     Anomodontia    Dicynodontia   Theriodontia    Gorgonopsia   Therocephalia    Cynodontia ... nisäkkäät      Biarmosuchia

Ainoastaan ​​Dicynodontier, Therocephalia ja Cynodontier asuivat edelleen triasissa, kaikki muut taksonit olivat aiemmin kuolleet sukupuuttoon (Permin ja Triasin raja).

Biarmosuchia

Biarmosuchia olivat omaperäisimmistä Therapsiden ja oli vielä suuresti muistuttava Pelycosauria.

Dinokefalia

Dinocephalia ( "kauhea johtajia") voisi saavuttaa koko sarvikuonon, heidän joukossaan molemmat kasvinsyöjiä ja lihansyöjiä. Joillakin lihansyöjillä oli melko pystysuorat takajalat, mutta kaikkien Dinocephalian edustajien eturaajat olivat edelleen kaarevat. Monissa suhteissa ne olivat hyvin omaperäisiä terapeuttisia aineita, esimerkiksi heiltä puuttui suun toissijainen katto ja heidän leukarakenteensa oli edelleen hyvin "matelijamainen".

Anomodontia

Anomodontia ( "epänormaali hampaat") olivat menestyksekkäin kasvissyöjä Therapsids. Dicynodontians , yksi heidän alaisensa, selvisi lähes loppuun Triaskausi . Anomodontia näytti kuitenkin hyvin erilaiselta kuin nykyaikaiset kasvinsyöjät. Heidän ainoat hampaansa olivat kaksi suurta hampaita yläleuassaan, ja heillä oli myös sarven kaltainen nokka, toisin kuin lintujen tai ceratopsidien .

Theriodontia

Theriodontia ( "eläinten hampaita") ja niiden jälkeläiset karakterisoitiin leukanivelten, jossa nivel on alaleuan mukana pieni neliö kallon hyvin tarkasti. Tämä mahdollisti leuan avaamisen edelleen. Tämä teki z. B. Gorgonopsia ("Gorgonin kasvot"), Theriodontian lihansyöjäinen alajoukko, "miekkahampaiden" kehittämiseksi. Theriodontian temporomandibulaarisella nivelellä oli kuitenkin paljon kauaskantoisempi merkitys - kvadratin suuri koon pienennys oli tärkeä askel temporomandibulaarisen nivelen ja nisäkkäiden keskikorvan kehityksessä. Gorgonopsialla oli vielä primitiivisiä piirteitä:

• suussa ei ole luutunutta toissijaista kattoa (sen tilalla oli muita luita, joilla oli sama tehtävä),
• kaarevat etujalat,
• Takajalat, joita voidaan käyttää sekä kaarevina että pystysuorina.

Noin samaan aikaan ilmestyneellä Therocephalialla (" eläinpäillä ") oli enemmän nisäkkäiden kaltaisia ​​piirteitä, esimerkiksi sormen ja varpaan luut koostuivat samasta määrästä raajoja kuin nisäkkäissä (sama raajakaava löytyy edelleen kädelliset ja siten hominidit ).

Cynodontia

Cynodontier ovat alalahko on Theriodontia, joka esiintyi myös Ylä Permian . Se sisältää kaikkien nisäkkäiden ja nisäkkäiden esi-isät. Trithelodontia- perhettä pidetään yleensä eläinten ryhmänä, johon kuuluvat nisäkkäiden esi-isät. Kynodontiikan hyvin nisäkäsominaisuudet sisältävät:

• alaleuan luiden määrän asteittainen väheneminen,
• toissijainen luutunut palataalilevy,
• Molaarit, joilla on monimutkainen kruunukuvio,
• aivojen täydellinen kalloontelon täyttäminen.

Löytyi monikammioisia eläinten koloja, jotka sisälsivät jopa 20 luurankoa ala-triasia Cynodontias Trirachodonia . Oletettavasti eläimet kuolivat äkillisen tulvan aikana . Melko monimutkaiset kammiot, jotka jaettiin useille yksilöille, viittaavat siihen, että eläimillä on hyvin voimakas sosiaalinen käyttäytyminen.

Triassinen eläimistön muutos

Katastrofaalinen joukkojen sukupuutto Permin ja Triasin rajalla tuhosi noin 70 prosenttia kaikista maalla sijaitsevista selkärankaisista lajeista ja suurimman osan maakasveista. Välitön tulos oli ekosysteemien ja ruokaketjujen romahdus . Palautumisprosessi kesti 6 miljoonaa vuotta. Eloonjääneet eläinryhmät pakotettiin taistelemaan uudesta kilpailusta perinteisten ekologisten kapeallaan . Tämä koski myös synnynnäisiä eläimiä, jotka todennäköisesti muodostivat hallitsevan eläinryhmän Permin loppupuolella.

Cynodontier hävisi taistelun väitteen hyväksi aiemmin huomaamaton ryhmä sauropsid eläintä, Archosauria (sisältää krokotiilejä , dinosaurukset ja lintuja ja heidän esivanhempansa). Äkillistä eläimistön muutosta kutsutaan usein "triasian eläimistön muutokseksi". Useita hypoteeseja on pidetty selityksenä. Todennäköisesti tämä voi olla, että enimmäkseen kuivassa Ala-Triasissa archosaurukset olivat paremmin varusteltuja haihtumisongelmia vastaan, ja siksi se edisti merkittävää etua kilpailijoihinsa nähden (kaikilla tunnetuilla sauropsideilla on iho ilman rauhasia ja erittävät virtsahappoa nisäkkäistä ja luultavasti myös Therapsid sijaan, virtsa - ja uraattiarvot neste vaatii vähemmän vettä kuin virtsaa). Triasian eläimistön muutos oli hidasta. Triasian alussa kynodontit olivat tärkeimmät lihansyöjät ja Lystrosauria tärkeimmät kasvinsyöjät, mutta Keski-Triasiin mennessä archosaurukset olivat miehittäneet kaikki tärkeät petoeläimet ja kasvissyöjät.

On kuitenkin mahdollista, että triasien eläimistön muutos oli ratkaiseva tekijä evoluutiokehityksessä kynodontalaisista nisäkkäisiin. Kynodontiikan jälkeläiset pystyivät selviytymään vain pieninä yön hyönteissyöjinä . Tällä oli seuraavat vaikutukset:

• Terapideilla aloitettu kehitysprosessi hampaiden erottamiseksi leuan tarkalla sulkeutumisella kiihtyi, kun kiinni otettuja niveljalkaisia ​​piti pitää ja niiden kuoret avata .
• Yöllinen elämäntapa vaati parantunutta lämmöneristystä ja lämpösäätelyä , kun nisäkkäiden esiasteet metsästivät saalista viileän yön aikana.
• Parannetusta kuulosta ja hajusta tuli välttämätöntä selviytymisen kannalta.
  • Nisäkkään keskikorvan kehitys kiihtyi ja sen seurauksena tietysti temporomandibulaarisen nivelen, kun luut siirtyivät leukasta korvaan.
  • Lisääntynyt aivojen kiitos kuulo- ja hajuaisteista puolestaan ​​aiheutti aivojen painon yleisen prosentuaalisen kasvun verrattuna kokonaispainoon. Aivokudoksella on myös keskimääräistä suurempi energiantarve. Suurempien aivojen aiheuttama lisääntynyt ruoantarve lisäsi evoluutiopaineita parantamaan lämmöneristystä, lämpötilan hallintaa ja ruoan käyttöä.
• Yöllisen elämäntavan sivuvaikutus oli värinäön laadun heikkeneminen. Kaksi neljästä opsinista menetettiin - useimmilla nisäkkäillä on siksi vain suhteellisen huono värinäkö , mukaan lukien demiapinat , kuten B. lemuurit .

Synkontomisesta todellisiin nisäkkäisiin

Paljon epävarmuustekijöitä

Vaikka triasien eläimistön muutos olisi voinut kiihdyttää nisäkkäiden evoluutiota, se ei välttämättä helpottanut paleontologien työtä. Hyvät nisäkkäiden kaltaiset fossiililöydöt ovat erittäin harvinaisia, koska ne eivät yleensä olleet paljon suurempia kuin rotat. Muita syitä ovat:

• Nisäkkäiden kaltaiset sidottiin ekotooppeihin, joista harvoin jää hyviä fossiileja . Maanpäällisistä ekotoopeista tulva- alueet soveltuvat parhaiten fossiilien suojeluun, koska vuodenaikojen tulvat upottavat kuolleet eläinkunnat nopeasti suojaavaan lietekerrokseen , joka myöhemmin tiivistyy sedimenttikiveksi . Niittyjä hallitsevat enimmäkseen keskikokoiset tai suuret eläimet - suuruusluokka, jossa triassaterapiat ja nisäkkäiden kaltaiset eivät voineet kilpailla Archosaurian kanssa .
• Ennen mahdollista fossiilisuutta heidän herkkä luurakenteensa joutui yleensä sienien ja bakteerien tai puhtaasti fyysisten vaikutusten aiheuttaman tuhon uhriksi .
• Pieniä fossiileja on vaikea löytää ja ne ovat myös alttiimpia sään ja muille luonnollisille prosesseille ennen niiden löytämistä. Viime aikoina 1980-luvun alkupuolella paleontologit uskoivat, että kaikki Mesozoicin ja nisäkkäiden nisäkkäät mahtuvat pari kenkälaatikkoon, koska ne olivat lähinnä hammaslääketieteellistä materiaalia, kestävintä kaikentyyppisissä kudoksissa. Siitä lähtien löydettyjen Mesozoic-nisäkkäiden määrä on kuitenkin kasvanut voimakkaasti, 116 suvusta vuonna 1979 310 sukuun vuonna 2007. Samanaikaisesti löydösten laatu on parantunut, koska 18 Mesozoic-nisäkkäästä on melkein täysin säilyttänyt luurankonsa. .

Se seuraa:

• Mesozoinen nisäkäs tai nisäkkään kaltainen eläin on usein vaikea määrittää suvulle .
• Kaikki yhden suvun fossiiliset löydöt johtavat harvoin täydelliseen luurankoon. Siksi on yleensä harvoin mahdollista punnita yksittäisten tyylilajien välistä suhdetta, saati sitten tehdä kladistinen luokitus.

Nisäkkäiden kehitys Mesozoicissa on siis edelleen täynnä epävarmuustekijöitä. Ainoa asia, joka pysyy kiistattomana, on se, että todelliset nisäkkäät ilmestyivät ensimmäisen kerran Mesozoicissa.

Nisäkkäät tai nisäkkäät (Mammaliaformes)?

Yksi tulos näistä epävarmuustekijöistä oli termin "nisäkäs" uudelleenmäärittely paleontologiassa. Pitkään aikaan fossiili osoitettiin nisäkkäälle, jos se täyttää temporomandibulaarisen nivelen / keskikorvan kriteerit. Viime aikoina paleontologit ovat kuitenkin määrittäneet "nisäkkään" apinoiden , pussieläinten ja korkeampien nisäkkäiden ja heidän kaikkien jälkeläisten viimeiseksi yhteiseksi esi-isäksi . He joutuivat sen vuoksi käyttöön toisen haaran ja mammaliaformes , joka sisälsi kaikki eläinryhmät jotka olivat lähempänä nisäkkäitä kuin primitiivisempiä Cynodontians, mutta jotka olivat kuitenkin erilaisia kuin monotones, pussieläimiä ja korkeammat nisäkkäät. Vaikka suurin osa paleontologeista ottaisi tämän uuden kladistisen lähestymistavan, on sivuttaisia ​​ajattelijoita; Heidän mielestään suurin osa ongelmista siirretään yksinkertaisesti uuteen ryhmään pääsemättä lähemmäksi ratkaisua. Mammaliaformes-pähkinä sisältää nyt eläinryhmiä, joilla on tyypilliset nisäkäsleuan nivelet, ja eläinryhmiä, joilla on tyypillisiä matelijan leukaniveliä. Lisäksi "nisäkkään" ja "nisäkkään" uudelleenmäärittely riippuu kahden ryhmän viimeisistä yhteisistä esi-isistä, joita ei kuitenkaan ole vielä löydetty. Näistä vastaväitteistä huolimatta tämä viesti noudattaa vallitsevaa näkemystä ja pitää suurinta osaa kynodontilaisten mesozoikkalaisia ​​jälkeläisiä nisäkkäinä (Mammaliaformes) .

Kladogrammi - Synnytyksestä todellisiin nisäkkäisiin

(artikkelin Mammaliformes - Palaeos perusteella )

Nisäkkäät	NN    Morganucodontidae   NN    Docodonta   NN    Hadrocodium   Symmetrodonta    Kuehneotheriidae      Nisäkkäät      Allotheria , Multituberculata

Multituberculata

Multituberculata (nimetty monia tubercles niiden poskihampaat ) kutsutaan usein nimellä "jyrsijät Mesozoic Era". Mutta tämä on enemmän esimerkki lähentyvästä evoluutiosta kuin todellinen sukulaisuussuhde. Ensi silmäyksellä multituberculata näyttää myös hyvin samankaltaiselta kuin nisäkkäät: Niiden temporomandibulaarinen nivel koostuu hammas- ja squamosumista, kun taas quadratum ja nivel ovat keskikorvan komponentteja. Heidän hampaansa ovat eriytyneitä, niissä on okkluusiota ja niillä on nisäkkäiden kaltaiset korvat. Heillä on zygomatic kaari . Lantion muoto viittaa siihen, että kuten pussieläinten nisäkkäät, he synnyttivät vain pieniä poikia. Multituberkulaatit olivat hyvin pitkäikäinen eläinryhmä, joka selviytyi 120 miljoonaa vuotta ( keski-Jurassicista noin 160 miljoonaa vuotta sitten Ala-oligoseeniin noin 35 miljoonaa vuotta sitten). Siksi ne ovat todennäköisesti olleet menestynein nisäkäsryhmä.

Tarkemmin tarkasteltuna on kuitenkin merkittäviä eroja nykyaikaisiin nisäkkäisiin:

• Niiden "molaareilla" on kaksi yhdensuuntaista rivin tuberkulliä, joita ei pidä verrata aikaisempien nisäkkäiden tribosfeenisiin (kolmen kallistuksen) molaareihin.
• Ne pureskelevat aivan eri tavalla: Nisäkkäät pureskelevat sivuttain hiontaliikkeellä, molaarit sulkeutuvat tiukasti vain posken toiselle puolelle. Multituberkulaatit eivät pystyneet suorittamaan sivusuuntaista pureskeluliikettä, vaan heidän oli ohjattava alaleuan hampaita taaksepäin liikkeeseen yläleuan hampaita pureskeltaessa.
• Eteenpäin osa poskikaariin koostuu yläleuan (ylempi leukaluun) eikä zygomatic luun ; zygomaattinen luu on pikemminkin vain pieni luu, joka sitoutuu pieneen sisennykseen leukaluun ulkonemassa.
• Squamosum ei kuulu aivojen kallo .
• Rostrum ( kuono ) näyttää täysin erilaiselta, se on enemmän samanlainen kuin Pelycosauria kuten Dimetrodon . Multituberculatan kuono on laatikkomainen - kaksi leveää, litistettyä yläleuan luuta muodostavat sivut, nenän kansi ja suuri premaxilla etukansi.

Morganucodontidae

Morganucodontidae ensiesiintyminen fossiiliaineistossa Ylä Triaskausi +205.000.000vuosi sitten. Ne ovat erinomainen esimerkki siirtymämuodosta , kun hampaiden squamosum-leuan liitos ja nivelen quadratum-leukanivel muodostuvat samanaikaisesti. Ne ovat varhaisimpia löydöksiä Mammaliaformien joukossa. Niitä on tutkittu laajasti, koska niistä on löydetty lukuisia yksilöitä.

Docodonta

Näkyvin jäsen Docodonta on Castorocauda ( "Beaver hännän"), joka asui keskijurakausi piirtein asemaan 164 miljoonaa vuotta sitten. Castorocauda löydettiin vuonna 2004 ja tieteellisesti kuvattiin ensimmäisen kerran vuonna 2006. Se ei ollut tyypillinen docodonta eikä todellinen nisäkäs, mutta se on erittäin tärkeä löytö nisäkkäiden evoluution tutkimukselle, koska kallo säilyi täysin ja stereotyyppinen kuva nisäkkäistä "pieninä yön hyönteissyöjinä" hajotettiin:

• Castorocauda on paljon suurempi kuin aiemmin tunnetut nisäkkäät - noin 43 senttimetriä nenästä hännän kärkeen (hännän pituus 13 senttimetriä) ja sen olisi pitänyt painaa noin 500-800 grammaa.
• Se tarjoaa ensimmäisen peruuttamattoman todistuksen hiuksista ja turkista. Aiemmin tämä oli Eomaia , todellinen nisäkäs, noin 125 miljoonaa vuotta vanha.
• Se näyttää mukautuksia vesiympäristöön, kuten litistyneitä hännän nikamia ja takajalkojen varpaiden väliin jääviä kudoksia, jotka voidaan tulkita verkkolevyiksi. Ennen kuin Castorocauda löydettiin, ensimmäiset nisäkkäiden kaltaiset lajit, joilla oli puoliverinen elämäntapa, olivat peräisin eoseenistä eli noin 110 miljoonaa vuotta nuoremmasta.
• Vahvat etujalat näyttävät olevan alttiita kaivutoiminnalle. Tämä ominaisuus ja nilkkojen lisäosat muistuttavat Platypusia , joka harjoittaa myös uintia ja kaivamista.
• Hampaat ovat ilmeisesti mukautuneet kalanruokaan: kahdessa ensimmäisessä molaarissa oli terät järjestetty suorana, järjestely, joka soveltui paremmin tarttumiseen ja eroon kuin pureskeluun; ne taipuvat myös taaksepäin pitääkseen liukkaan saaliin paremmin.

Hadrocodium

Cladogram Edellä esitetty osoittaa Hadrocodium vain nimellä "täti" todellinen nisäkkäiden, kun taas symmetrodontit ja Kuehneotheriidae on esitetty kuten sisar ryhmien todellinen nisäkkäiden. Meillä on vain muutamia ja hyvin fragmentoituneita Symmetrodontan ja Kuehneotheriidae-fossiileja, joten näitä kahta ryhmää ei vielä tunneta tarkalleen ja ehkä myös parafylaattisina . Hadrocodiumista (noin 195 miljoonaa vuotta vanhaa alemmasta Jurassicista ) löytyy kuitenkin hyvää fossiilista materiaalia , jolla on joitain erittäin tärkeitä ominaisuuksia:

• Temporomandibulaarinen nivel muodostuu squamosumista ja hampaasta. Toisin kuin Therapsids, alaleuan takapäässä ei enää ole muita pieniä luita.
• In Therapsids ja useimmissa mammaliaformes , tärykalvo ulottuu yli masennus alaleuan. Hadrocodiumilla ei enää ollut tätä järjestelyä, mikä viittaa siihen, että sen korva kuului kokonaan kalloon , kuten todellisissa nisäkkäissä , ja että nivel ja quadratum olivat siirtyneet keskikorvaan ja niistä tuli vasara ja alasin . Alaleuassa on kuitenkin takapäässä vielä "syvennys", joka on kadonnut todellisissa nisäkkäissä. Tämä viittaa siihen, että Hadrocodiumin alaleuka säilytti saman muodon huolimatta articularen ja quadratumien puuttumisesta ja että Hadrocodium tai hyvin läheinen sukulainen olivat sen vuoksi ensimmäiset eläimet, joilla oli täysin kehittynyt nisäkkään keskikorva.
• Therapsidenissa ja varhaisissa nisäkäsmuodoissa temporomandibulaarinen nivel istui hyvin kaukana kallolla. Korva oli myös leuan takaosassa, mutta samalla sen oli pysyttävä lähellä aivoja. Tämä järjestely esti aivojen kallon laajenemisen. Lisäksi leuan lihakset pakotettiin juoksemaan kallon yli. Koska korvan tukitoiminto lakkasi olemasta Hadrocodiumin kanssa, aivojen kallo ja leuka eivät enää olleet sidoksissa toisiinsa ja temporomandibulaarinen nivel voisi liikkua eteenpäin. Hadrocodiumin seuraajissa tai samanlaisen rakenteen omaavissa taksoneissa aivojen kallo voisi sitten laajentua edelleen ilman leuan estämistä. Leuka puolestaan ​​pystyi nyt muuttumaan, koska sillä ei enää ollut korvaa tukevaa toimintoa - johtopäätös: tapa nisäkkäille oli tullut vapaaksi kehittämään suuremmat aivot ja suunnittelemaan leuat ja hampaat puhtaasti erikoistuneelle , tehokkaampi ruokintatoiminto.

Ensimmäiset todelliset nisäkkäät

Tämä kehitysvaihe tuo mukanaan uusia komplikaatioita, koska todelliset nisäkkäät ovat ainoa eläinryhmä, jolla on vielä eläviä taksoneita:

• Siksi on tehtävä ero sukupuuttoon kuolleiden ryhmien ja ryhmien välillä, joissa on vielä eläviä taksoneita.
• Ei-fossiilisoituvien ominaisuuksien kehittymistä yritetään usein selittää. Tässä hankkeessa hyödynnetään molekyylifylogeneesiä , tekniikkaa, joka on saavuttanut suosiota 1980-luvun puolivälistä lähtien, mutta on edelleen kiistanalainen sen tilojen takia, varsinkin kun kyseessä on molekyylikellon luotettavuus .

Kladogrammi varhaisista todellisista nisäkkäistä

(perustuu Mammalia: Yleiskatsaus - Palaeo ; a † osoittaa sammuneita taksoneita)

Nisäkkäät	Australosphenida    Ausktribosphenidae †      Yksisuuntaiset   NN    Triconodonta †   NN    Spalacotheroidea †   Cladotheria    Dryolestoidea †   Theria    Marsupial (Metatheria)      Korkeammat nisäkkäät tai istukan eläimet (Eutheria)

Australosphenida ja Ausktribosphenidae

Kanssa taksoniin Ausktribosphenidae ryhmä outo fossiileja on tunnistettu, joka on tunnettu siitä, seuraavasti:

• Ryhmän on luonnollisesti tribosphenic poskihampaat , jotka tunnetaan vain korkeampia nisäkkäitä ja marsupials .
• Nämä fossiilit löydettiin Australian keskikriittisistä alueista .

Tuolloin Australia liittyi vain Etelämantereeseen. Korkeampien nisäkkäiden alkuperä oli peräisin pohjoiselta pallonpuoliskolta, ja ne olivat sitoutuneet siihen, kunnes mannermaiden ajelehtiminen johti maasiltojen muodostumiseen Pohjois- ja Etelä-Amerikan, Aasian ja Afrikan sekä Aasian ja Intian välillä.

• On vain kallo ja leuka palasia.

Australosphenida taksonin otettiin käyttöön tilaa sekä Ausktribosphenidae ja monotremes . Asfaltomyloja Patagonian keskiosasta Ylä- Juraan pidetään alkuperäisenä australosfenidana, jonka sanotaan levinneen suuriin osiin Gondwanaa , entisen eteläisen pallonpuoliskon supermanner . (Basal australosphenidae -lajilla on ominaisuuksia, jotka ovat yhteisiä sekä Ausktriboshenidae -lajeille että monotreemeille. Niillä ei kuitenkaan ole yhteistä Ausktribosphenidae-ryhmän tai monotreemien taksonikohtaisten ominaisuuksien esiintymistä tai puuttumista.)

Äskettäin tehdyssä tutkimuksessa 115 miljoonaa vuotta vanhasta Teinolophosista päädyttiin siihen tulokseen, että tämä on edistynyt ja suhteellisen erikoistunut luostari ja että alkuperäisen luostarin on siksi oltava paljon vanhempi. Lisäksi jotkut väitetystä Australosphenidasta ( esim. Steropodon ) ovat saattaneet olla myös edistyneitä monotreemejä. Muut väitetyt australosfenidat (kuten Ausktribosphenos , piispat , Ambondro ja Asfaltomylos ) ovat todennäköisesti läheisemmin yhteydessä Theriaan (ks. Alla) tai kuuluvat mahdollisesti niihin.

Yksisuuntaiset

Vanhin tunnettu luostari on Teinolophos , joka asui Australiassa noin 123 miljoonaa vuotta sitten . Viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin tulleet johtopäätökseen, että tämä ei ole primitiivinen yksitoikkoisuus, vaan jo täysin kehittynyt platypus . Platypus- ja muurahaiskärpänen evoluutiolinjojen on täytynyt hajota aikaisemmin ja alkuperäiset monotreemit ovat vielä paljon vanhempia.

Monotreemit erotetaan piirteillä, jotka on voitu periä alkuperäisistä amnioteista :

• Kuten liskojen ja lintujen kohdalla, samaa kehon aukkoa käytetään virtsan ja ulosteiden erittämiseen sekä seksuaaliseen lisääntymiseen. (Latinankielinen termi "monotremata" tarkoittaa "ainoa aukko".)

• Liskojen, kilpikonnien ja krokotiilien tavoin ne munivat nahkaisia ​​ja kalkittumattomia munia .

Toisin kuin muut nisäkkäät, naispuolinen monotons eivät tutit . He imettävät lapsiaan "hikoilemalla" maitoa useissa paikoissa vatsan alueella.

Näillä ominaisuuksilla ei ole merkitystä fossiileissa, ja paleontologit käyttävät sen vuoksi muita ominaisuuksia:

• Alaleuan , jossa on pieni tai olematon kruunu prosessi on kapea.
• Korvan ulompi aukko on leuan takaosassa.
• Poskiluun on pieni tai puuttuu.
• Hartiakaaren on alun perin vahvistettu Raven luut , collarbones ja interclavicles . Näitä ei tapahdu Therian kanssa .
• Etujalat ovat taipuneet tai puoliksi taipuneet.

Theria

Theria ( "villi eläimet") ovat hypoteettisia ryhmä eläimiä, jotka sekä Metatheria (mukaan lukien pussieläimiä ) ja Eutheria (mukaan lukien korkeammat nisäkkäät ) syntyi. Vaikka alkuperäisestä Theriasta ei olisi tehty yksiselitteisiä fossiilisia löydöksiä (vain muutama hampaat ja leukafragmentit on löydetty), Metatherialla ja Eutherialla on edelleen joitain ominaisuuksia, jotka viittaavat yhteiseen esi-isäryhmään:

• Heillä ei ole interklavicular .
• Raven- luut puuttuvat tai sulautuvat lapaluuhun ja muodostavat korppi-nokan prosessit .
• Vuonna nilkka , tärkein yhteinen välissä säären ja nilkan . Kantaluu ei saa yhteyttä sääreensä, mutta se muodostaa kantapää ulokkeen lihasten liitetiedostoja. (Muun tyyppinen nilkkanivel on helppo tunnistaa krokotiileissä . Hänen tapauksessaan päänivel on kantapään ja nilkan luun välissä.)
• Molaarit ovat tribosfeenisiä.

Tribosfeenimolaareja esiintyy Madagaskarin fossiililöydöissä , mikä viittaa Theria- ikään vähintään 167 miljoonaa vuotta BP.

Metatheria

Elävä Metatheria kaikki kuuluvat pussiin nisäkkäisiin . Jotkut fossiiliset suvut , kuten Yläkriittisen Mongolian Asiatherium , ovat joko pussieläimiä tai muiden Metatherian joukossa olevien eläinryhmien jäseniä.

Vanhin tunnettu pussieläimet nisäkäs on Sinodelphys , joka löydettiin +125.000.000vuosi vanha liuskekivi päässä Ala liitukauden Koillis Liaoning (kansantasavalta Kiina). Fossiili on melkein kokonaan säilynyt, ja siinä on turkin ja kudoksen jälkiä.

Didelphimorphia (yhteinen possums on läntisen pallonpuoliskon ) ilmestyi ensimmäisen kerran vuonna Ylä liitukauden ja ovat yhä elossa jälkeläisiä, syy tähän on todennäköisesti heidän erikoistuneet yhtä elämäntapaa - ne ovat kaikkiruokaisia ja osittain puiden asunnon.

Luultavasti pussieläinten nisäkkäiden tunnetuin ominaisuus on niiden lisääntymistapa:

• Äiti-eläimelle kehittyy vatsassaan eräänlainen keltuainenpussi , joka toimittaa alkion ravintoaineilla. Australian nenäkassit , koalat ja vombatit muodostavat myös istukan kaltaisen elimen, joka pitää alkion kosketuksessa kohdun seinämään; tämä elin on kuitenkin pienempi kuin korkeammissa nisäkkäissä (varsinainen istukka), eikä ole vielä selvää, siirtääkö se ravinteita äidistä alkioon ollenkaan.
• Raskaus on hyvin lyhyt, yleensä 4-5 viikkoa. Alkio syntyy hyvin varhaisessa kehitysvaiheessa ja on yleensä alle kaksi tuumaa. Lyhyen raskauden oletetaan heikentävän immuunipuolustusreaktion puhkeamista emoeläimessä .
• Vastasyntynyt käyttää suhteellisen hyvin kehittyneitä (voimakkaasti tarttuvilla käsillä) eturaajojaan kiipeämään yhteen tutteista , jotka ovat yleensä piilossa pussissa äidin vatsalla. Kautta lihassupistukset hänen rintarauhasiin , äiti ruokkii vastasyntynyt, joka on vielä liian heikko imeä sen itse. Tämän vastasyntyneen kiipeilyprosessin sanotaan estäneen pussieläintä kehittämästä räpylöitä tai siipiä - mikä selittäisi uinnin tai aktiivisten lentokykyisten pussien puuttumisen (jotkut pussipojat voivat kuitenkin liukua).

Vaikka jotkut pussieläimet näyttävät joskus hyvin samanlaisilta kuin korkeammat nisäkkäät (hyvä esimerkki on tyylasiini ), ne eroavat ylemmistä nisäkkäistä joissakin luuston yksityiskohdissa:

• Joillakin pussieläimillä (kuten tylasiinilla) on neljä molaaria, yhdelläkään korkeammalla nisäkkäällä ei ole enempää kuin kolme.
• Kaikilla pussinisäkkäillä on (sierainten lisäksi) pariksi palataaliset ikkunat kallon alaosassa.

Laukku nisäkkäät myös laukku luut järjestetty pareittain , jotka tukevat pussi naisen eläimiä. Pussiluut eivät kuitenkaan ole tyypillisiä pussieläinten nisäkkäille, nimittäin niitä esiintyy myös monituberkulatoissa, monotreemeissä ja jopa joissakin Eutheriassa. Pussiluiden uskotaan olevan alkuperäinen ominaisuus, joka katosi sen jälkeen, kun nykypäivän korkeampien nisäkkäiden esi-isät haarautuivat pussiosta. Jotkut tutkijat uskovat, että pussien luiden alkuperäinen tehtävä on tukea eteenpäin suuntautuvaa liikettä tarjoamalla reiden supistuvien lihasten tukijalka.

Eutheria

Kaikki elävät Eutheria ("todelliset eläimet") ovat korkeampia nisäkkäitä (istukan eläimet). Vanhimmalla tunnetulla Eutherian fossiililla Eomaialla , joka on 125 miljoonaa vuotta vanha ja joka löydettiin Kiinan kansantasavallasta, on edelleen ominaisuuksia, jotka tulevat paljon lähemmäksi pussieläintä (elossa oleva Metatheria):

• Pussiluut lantiosta eteenpäin . Niitä ei enää esiinny nykyaikaisissa korkeammissa nisäkkäissä, mutta niitä esiintyy kaikissa muissa nisäkkäissä - muualla Eutheriassa, pussieläimissä, yksisävyisissä ja Mammaliaformeissa . Kyllä, jopa terapeuttisilla aineilla lähellä nisäkkäitä , kuten B. cynodontia, jota ne esiintyvät. Pussiluiden tarkoituksena on vakauttaa kehoa liikkuessa. Tämä jäykistyminen olisi haitallista raskaana oleville istukkaille, joiden vatsan on pystyttävä laajentumaan.
• Kapea lantion ulostulo. Tämä viittaa siihen, että poikien on täytynyt olla hyvin pieniä syntyessään. Raskaus oli todennäköisesti lyhytaikainen. Istukan muodostuminen on siis myöhempi evoluutiovaihe.

• Viisi etuhammasta yläleuan kummallakin puolella. Tämä luku on tyypillinen Metatherialle, nykyaikaisilla nisäkkäillä on korkeintaan 3 lukuun ottamatta homodontteja , kuten armadilloa . Suhde molaarien on premolaarit ( Eomaia on enemmän välihampaan kuin molaarit) on taas tyypillinen Eutheria (mukaan lukien istukka eläimet) kuin pussieläimet.

Eomaialla oli myös Meckelin kuoppa , alkuperäinen alaleuan ominaisuus, jota ei enää esiinny korkeammilla nisäkkäillä.

Kaikki nämä siirtymäpiirteet ovat yhdenmukaisia molekyylifylogeneesin kanssa , jonka arviot antavat korkeampien nisäkkäiden leviämisen alkaa noin 110 miljoonaa vuotta sitten - 15 miljoonaa vuotta Eomaian jälkeen .

Useat Eomaian piirteet , erityisesti jalat ja varpaat, viittaavat kiipeilyyn. Esimerkiksi kiipeilyyn tarvittavien lihasten kiinnityskohdat olivat hyvin kehittyneet ja häntä oli kaksi kertaa niin pitkä kuin muu selkäranka.

Korkeimmille nisäkkäille on tyypillisintä lisääntymistapa:

• Alkio on yhdistetty kohtuun suurella istukalla , joka on vastuussa ruoan, hapen ja jätteiden toimittamisesta .
• Raskaus kestää suhteellisen kauan, joten pojat ovat suhteellisen hyvin kehittyneet syntymänsä jälkeen. Joillakin lajeilla (etenkin aroilla asuvat kasvinsyöjät) nuoret voivat usein nousta ylös ja alkaa kävellä tunnin kuluttua syntymästä.

Uskottiin, että askeleen kohti korkeampien nisäkkäiden lisääntymistapaa mahdollistivat vain retrovirukset :

• Retrovirukset muodostavat istukan ja kohdun välisen rajapinnan syncytiumiksi , ts. H. ohut solukerros, jolla on yhteinen ulkokalvo. Tämä antaa hapen, ruoan ja jätetuotteiden kulkea läpi, mutta pysäyttää verisolut ja muut solut, jotka voivat aktivoida äidin immuunijärjestelmän ja hyökätä sikiöön .
• Retrovirukset vähentävät äidin immuunijärjestelmän aggressiivisuutta - etu sikiölle, mutta haitta äidille lisääntyneen infektioriskin takia.

Paleontologisesta näkökulmasta Eutherialle voidaan pääasiassa ominaista hampaiden, nivelten ja jalkojen erilaiset piirteet.

Mesosoisen ekologisten markkinarakojen laajentaminen

Stereotyyppinen kuva nisäkkäistä "pieninä, yön hyönteissyöjinä" on edelleen jonkin verran perusteltu, mutta viimeisimmät löydöt (lähinnä Kiinan kansantasavallassa) osoittavat, että jotkut nisäkkäät ja jotkut todelliset nisäkkäät olivat paljon suurempia ja johtivat erilaisia ​​elämäntapoja. Seuraava voi toimia esimerkkeinä:

• Castorocauda, joka oli peräisin keski-Jurassicista noin 164 miljoonaa vuotta sitten, oli 42,5 senttimetriä pitkä ja painoi 500-800 grammaa, raajat sopivat uimiseen ja kaivamiseen, ja hampaat sovittivat kalojen kulutukseen.
• Multituberculata selviytyi yli 125 miljoonaa vuotta (keski-Jurassicista noin 160 miljoonaa vuotta sitten Ala-oligoseeniin noin 35 miljoonaa vuotta sitten). Niitä kutsutaan usein "mesozoisen aikakauden jyrsijöiksi", koska niillä, kuten nykyaikaisilla jyrsijöillä, oli etuhampaita, jotka kasvoivatjatkuvasti takaisin.

• Noin 150 miljoonaa vuotta sitten Ylä-Jurassicista peräisin oleva Fruitafossor oli suunnilleen pikkuoravan kokoinen. Hampaat, etujalat ja takaosa osoittavat hyönteissyöjän, joka rikkoi hyönteispesäkkeiden pesät (todennäköisesti termiitit , muurahaiset ilmestyivät myöhemmin).
• Noin 125 miljoonaa vuotta sitten ala-liitukaudelta peräisin oleva Volaticotherium on ensimmäinen liukumaan pystyvä nisäkäs. Sen lentokalvo ulottui raajojen väliin, suunnilleen verrattavissa lentävään oravaan . Volaticotherium oli todennäköisesti päivittäinen.
• Repenomamus , myös ala-liitukaudelta noin 130 miljoonaa vuotta sitten, oli kyykky, mäyrän kaltainen saalistaja, joka myösmetsästäänuoria dinosauruksia . Tunnetaan kaksi lajia, toinen hieman yli metrin pituinen ja painaa 12-14 kilogrammaa, toinen alle 50 senttimetriä ja painaa vain 4-6 kilogrammaa.

Tärkeiden olemassa olevien nisäkäsryhmien kehitys

Perinteiset paleontologit ja molekyyligeenitieteilijät keskustelevat tällä hetkellä todellisten nisäkkäiden ja etenkin korkeampien nisäkkäiden monipuolistumisen ajoituksesta ja luonteesta. Yleensä paleontologit päivittävät tietyn eläinryhmän esiintymisen vanhimmasta fossiilikirjastosta, jolla on kaikki kyseisen eläinryhmän ominaisuudet. Molekyylifylogeneetikot vastustavat kuitenkin sitä, että yksittäiset evoluutiolinjat erottuivat paljon aikaisemmin ja että tietyn eläinryhmän vanhimmat edustajat näyttivät anatomisesti hyvin samanlaisilta kuin muiden eläinryhmien vanhimmat edustajat ja eroivat toisistaan ​​vain geeniensä suhteen . Nämä keskustelut ulottuvat myös määritelmiin ja suhteisiin suurempien nisäkkäiden ryhmien välillä - Afrikotheria- kiista on hyvä esimerkki .

Kladogrammi ylemmistä nisäkkäistä

Kladogrammin muodostamiseksi molekyyligenetiikassa hyödynnetään lajikohtaisia geenejä , jotka ovat karkeasti verrattavissa paleontologiassa käytettyyn menetelmään, joka perustuu fossiilien ominaisuuksiin: jos kahden organismin geenit osoittavat enemmän sopimusta keskenään kuin yhden geenin geenit Kolmanneksi näiden kahden organismin on siten oltava läheisemmin yhteydessä toisiinsa.

Seuraava kladogrammi näyttää ylempien nisäkkäiden sisäisen systemaattisuuden:

Huomaa: Kladogrammi ei sisällä sukupuuttoon oksaa, koska DNA: ta ei ole mahdollista erottaa fossiileista.

Korkeammat nisäkkäät  (Eutheria)

Afrotheria    Elefantti ääliö  (Macroscelidea)      Aardvark  (Tubulidentata)      Tenrecus  ( Afrosoricida )   Paenungulata    Schliefer  (Hyracoidea)      Russell-eläimet  (Proboscidea)      Manaatit  (Sirenia) Malli: Klade / Huolto / 3 Malli: Klade / Huolto / 3Malli: Klade / Huolto / 4      Nivelletyt eläimet  (Xenarthra)   Boreoeutheria     Laurasiatheria    Hyönteissyöjä  (Eulipotyphla)      Lepakot  (chiroptera)      Parittamaton sorkka- ja kavioeläin  (Perissodactyla)      Cetartiodactyla  ( sorkkaeläimet  (Artiodactyla) ja  valaat  (Cetacea))   Ferae    Petoeläimet  (Carnivora)      Pangolins  (Pholidota) Malli: Klade / Huolto / 3Malli: Klade / Huolto / 4Malli: Klade / Huolto / 5   Euarchontoglires     Glires    Jäniksen kaltainen  (Lagomorpha)      Jyrsijät  ( jyrsijät )   Euarchonta    Terävä orava  (Scandentia)      Giant Glider  (Dermoptera)      Kädelliset  (kädelliset) Malli: Klade / Huolto / 3

Malli: Klade / Ylläpito / Tyyli

Kladogrammilla on varastossa muutama yllätys:

• Pääluokan todellinen nisäkkäiden on kahtiajako on Afrotheria toisaalta ja vajaahampaiset ja Boreoeutheria toisaalta.
• Norsujen lähimmät elävät sukulaiset ovat vesimantaanit ja hyrax, jotka muistuttavat enemmän marsuja.
• Kaksi ryhmää erotetaan hyönteissyöjistä, jotka nykyään kuuluvat Afrotheriaan, tenre-kitteihin ja norsuihin.
• Cetacean lähimmät elävät sukulaiset (valaat, delfiinit, pyöriäiset) ovat sorkka- ja kavioeläimiä, melkein kaikki puhtaita kasvissyöjiä.
• Sisarryhmä saalistajia ovat pangoliinit.

Afrotherian sulautumisella on maantieteelliset perustelut. Kaikki Afrikotherian viimeisimmät jäsenet tulevat joko eteläamerikkalaisista tai suurelta osin afrikkalaisista sukulaisista - jopa intialainen norsu polveutuu afrikkalaisesta suvusta, jonka se jätti noin 7,6 miljoonaa vuotta sitten. Kun Pangea hajosi, Afrikka ja Etelä-Amerikka erosivat muista mantereista alle 150 miljoonaa vuotta sitten, ja viimeinen tauko Afrikan ja Etelä-Amerikan välillä tapahtui vasta 100-80 miljoonaa vuotta sitten. Eutherian vanhin tunnettu fossiili on Eomaia , joka on päivätty 125 miljoonaan vuoteen BP. Siksi ei olisi yllättävää, jos Eutherian vanhimmat maahanmuuttajat Afrikkaan tai Etelä-Amerikkaan eristettäisiin siellä ja levittäisivät sitten kaikkiin käytettävissä oleviin ekologisiin kapealle mukautuvan säteilyn avulla .

Nämä ehdotukset ovat kuitenkin edelleen kiistanalaisia. Ymmärrettävästi paleontologit vaativat, että fossiiliset todisteet ovat etusijalla viimeaikaisten eläinryhmien DNA: sta tehtyihin johtopäätöksiin nähden. Jopa molekyylifylogeneetikot ovat hyökänneet uusiin kladogrammeihin, joskus hyvin kiihkeästi, viitaten seuraaviin kohtiin:

• Mutaatiovauhtia välillä mitokondrioiden -peräisen DNA nisäkkäiden ei etene tasaisesti. Tietyt jakson jaksot tuskin muuttuvat, kun taas muut alueet muuttuvat erittäin nopeasti. Jopa saman lajin jäsenten välillä voi olla eroja.
• Nisäkkäiden mitokondrioiden DNA voi mutatoitua niin nopeasti, että "kyllästymisen" ongelma syntyy ja tilastollinen taustamelu peittää kaikki käytettävissä olevat tiedot. Olettaen, että tietty mitokondrioiden DNA-segmentti mutaatioi erottelemattomasti muutaman miljoonan vuoden välein, siihen on tapahtunut lukemattomia muutoksia, koska tärkeimmät nisäkkäiden evoluutiolinjat hajotettiin 60-75 miljoonaa vuotta sitten.

Ikä määritys korkeampien nisäkkäiden evoluutiovaiheista

Uusissa molekyylifylogeneettisissä tutkimuksissa päädytään siihen johtopäätökseen, että useimmat nisäkäslajit erosivat noin 100-85 miljoonaa vuotta sitten BP, mutta ensimmäiset äskettäiset perheet ilmestyivät paljon myöhemmin ylemmässä eoseenissa ja alemmassa mioseenissa .

Jotkut paleontologit ehdottavat, että KT-raja-arvoa vanhempia fossiilisia korkeampia nisäkkäitä ei ole vielä löydetty. 75 miljoonaa vuotta vanha Maelestes gobiensis kuuluu Eutheriaan , mutta ei vielä korkeampi nisäkäs. Monet liitukauden fossiilialueet sisältävät hyvin säilyneitä liskoja, salamantereita, lintuja ja nisäkkäitä, mutta ei korkeampia nisäkkäitä. On täysin mahdollista, että he yksinkertaisesti eivät ole tässä vaiheessa tai että molekyylikellon alkaa kulua nopeammin suurempia evoluution säteilyä . Siitä huolimatta tiedetään 85 miljoonan vuoden ikäisten sorkka- ja kavioeläinten fossiiliset jäännökset , jotka saattavat edustaa viimeaikaisen Ungulatan esi- isiä .

Varhaisimmat nykyaikaisten nisäkäsryhmien edustajien fossiilit palaa enimmäkseen paleoseeniin , jotkut ovat hieman nuorempia ja vain harvat juontavat liitukauden , ts. Ennen dinosaurusten katoamista . Jotkut paleontologit, joihin molekyylifylogeneettiset työt vaikuttavat, ovat käyttäneet tilastollisia menetelmiä interpoloimalla takaisin menneisyyteen nykyaikaisten ryhmittymien fossiilisista löydöksistä ja tulleet esimerkiksi siihen johtopäätökseen, että kädellisten ryhmä on alkanut ylemmästä liitukaudesta. Tilastolliset tutkimukset fossiilisesta aineistosta vahvistavat kuitenkin, että nisäkkäillä oli koon ja monimuotoisuuden suhteen tiukkoja rajoituksia liitukauden loppuun saakka ja että ne kasvoivat nopeasti vain alemmassa paleoseenissa ja että niiden biologinen monimuotoisuus lisääntyi nopeasti samanaikaisesti .

Nisäkäspiirteiden kehitys

Nisäkkäät on useita evoluution innovaatioita , jotka tekevät heidän samannimisen omaisuutta mahdollista. Näihin sisältyi pääasiassa istukan, rintamaidon, maitorauhasen ja äidin ja lapsen suhteen enemmän tai vähemmän rinnakkainen kehitys .

istukka

Istukka on merkittävä innovaatio ja siten evoluutioloikan nisäkkäillä, niiden alkuja vasta tänään. Se edustaa uutta elintä, jota munivilla eläimillä ei ollut ennen. Muiden innovaatioiden joukossa ravitsemuksellisen yhteyden oli muodostuttava kohdussa olevan alkion munasta äitiin, jotta alkio voisi kasvaa kohdussa. Tämä kasvu oli kriittinen valikoiva etu. Istukka lisäsi syntymättömyyden mahdollisuutta dinosaurusten aikana noin 160 miljoonaa vuotta sitten. Varhaisin tunnettu istukkaeläinten edustaja tältä ajalta oli Juramaia sinensis .

Geenin retrotransposonista peräisin oleva proteiini tai isältä ilmentynyt geeni ( Peg10 ) on tunnistettu tärkeäksi geeniksi istukan muodostumiselle . Tätä geeniä koodasi todennäköisesti varhaisten nisäkkäiden sukusolujen DNA : ssa retrovirus , virusinvasiointi ja prosessi, joka on samanlainen kuin viimeaikaisessa koalassa havaittu patogeenisen KORV- geenin kanssa . Tyrmäyksellä on Peg10 hiiressä laboratoriossa johtaa pysähtyi kasvua istukan ja ennenaikaiseen kuolemaan alkion.

Joten Peg10 on vastuussa istukan muodostumisesta. Geeni tukahduttaa äidin immuunipuolustuksen ja estää siten alkion hylkäämisen, kun fyysinen äiti-lapsi-yhteys on muodostettu. Ainoastaan ​​evoluution jatkoa varten oletetaan, että alkion elintarviketarjonta istukan avulla lisättiin immuunijärjestelmän suojaamiseksi. Evoluution aikana istukka kasvoi ja alkion tiineysjakso pidentyi. Pidempi raskaus auttoi äitiä olemaan riippumattomampi saalistajista, ja eläimet alkoivat kuljettaa eläviä nisäkkäitä.

Maidon eritys (imetys)

Maidonerityksen alkuperäinen tehtävä oli toisaalta pitää monotonien (munivat nisäkkäät) kytkin kosteana ja toisaalta toimia maitoa bakterisidisena suojaavana toimintona. Seuraava puhuu kosteuttamisen toiminnasta:

• Monotreemeillä ei ole nisäkkäitä, maitoa erittävät vatsan karvaisella alueella olevat rauhaset.
• Siitoskauden aikana munat peitetään tahmealla aineella, jonka alkuperää ei tunneta. Ennen munimista munankuoret koostuvat kolmikerroksisesta kerroksesta. Sitten lisätään neljäs kerros erilaista koostumusta. Rintarauhaset voivat tuottaa tahmean aineen ja neljännen munankerroksen.
• Jos näin on, maitoa erittävän alueen karvaisuus voitaisiin selittää: kostean aineen jakamisen munan yli leveältä, karvaiselta alueelta kuin pieneltä paljaalta nänniltä pitäisi olla helpompaa.

Löytö proteiinin lysotsyymin osana maidon puhuu suojaava vaikutus maidon eritys, jopa ennen kuin toiminto ravitsemus ilmestyi evolutiivisesti . Lysotsyymillä on bakterisidinen vaikutus. Alkio kuluttaa proteiinin kohdun ulkopuolella ja on siten suojattu. Tätä väitettä tukee melkein identtinen lysotsyymin ja laktalbumiinin molekyylirakenne , joka on maidon sokerin biosynteesistä vastuussa oleva ratkaiseva proteiini äidinmaidossa . Siksi oletetaan, että oli helppoa, että lysotsyymi muuttui evoluutiolla laktalbumiiniksi ja siten maidon tärkeä ravintotoiminto oli mahdollista.

Leuka ja välikorva

Hadrocodium , jonka fossiileja kotoisin Ala Jurassic , on ensimmäinen selkeää näyttöä täysin kehittynyt, tyypillinen nisäkkäiden leukanivelen kanssa dentals ja squamosum ja nisäkkäiden välikorvan, jossa articulars ja quadratum oli siirtynyt leuan ja olivat siellä muutettiin alasin ja vasara . Kumma kyllä, Hadrocodiumia pidetään edelleen Mammaliaformesin jäsenenätodellisen nisäkkään sijaan.

Monotonisen Teinolophosin tutkimuksessa päädyttiin siihen tulokseen, että sen angulareesta ja quadratumista muodostuva temporomandibulaarinen nivel oli esiaste nisäkkään temporomandibulaariselle nivelelle ja että nisäkkäille tyypillinen keskikorva kehittyi toisistaan ​​riippumatta kahdesti monotoneissa ja nisäkkäissä. Tämä näkemys kuitenkin kyseenalaistetaan. Seurantatutkimuksessa samat tosiseikat tulkittiin tarkoittavan, että Teinolophosin sanotaan olleen todellinen nokka- siili, jolla on tyypillinen nisäkkään leukanivel ja keskikorva.

Hiukset ja turkikset

Ensimmäinen selvä havainto hiuksista tai turkista tulee 164 miljoonan vuoden ikäisestä Castorocauda- fossiilista keski- Jurassicista .

Vuodesta 1955 lähtien jotkut tutkijat ovat tulkitsemalla foramina on cynodontics että yläleuka ja premaxillary kanavina verisuonia ja hermoja kirjoitusten, jotka liitettiin vibrissae (kuitukiteitä). Näet siinä todisteita hiuksista tai turkista. Läsnä huokosia ei automaattisesti osoittaa karvoja - paras counterexample on viime Tupinambis kiskon lisko , joiden huokosia on lähes identtinen huokosia ei-nisäkkään cynodontal thrinaxodon , mutta jolla ei ole karvoja.

Raajat pystyasennossa

Nisäkkäiden pystysuorien raajojen kehitys ei ole vielä valmis, koska fossiiliset ja viimeisimmät monotreemat ovat taipuneet raajoihin. Jotkut tutkijat ovat jopa sitä mieltä, että parasagittaali- (ei taivuttaa) asento edustaa synapomorphism (tunnusomainen piirre) on Boreosphenida (tämä ryhmä sisältää theria ja siten viimeinen yhteinen esi modernin pussieläimet ja korkeammat nisäkkäät) ja että kaikkia vanhemmilla nisäkkäillä oli myös taipuneet raajat.

Sinodelphys (ensimmäinen tunnettu pussieläimet) ja Eomaia (vanhin Eutheria ) eli noin 125 miljoonaa vuotta sitten, joten kehityksen pystyssä raajoihin on alkanut aikaisemmin.

Lämmön tasapaino

Termi "veriverinen" on epäselvä, se tulisi pikemminkin jakaa seuraaviin tarkempiin alaehtoihin:

• Endotermia eli organismin kyky tuottaa lämpöä sisäisesti aineenvaihduntatoiminnan avulla turvautumatta ulkoisiin lähteisiin (kuten auringonottoon) tai lihasten liikkeeseen (mikrovärähtely).
• Homoiotermia tai kyky ylläpitää vakio ruumiinlämpö (katso myös eläin vakiolämpötilassa).
• Takymetabolia tai kyky varmistaa korkea aineenvaihdunta levossa. Tämä vaatii erittäin korkean ja vakaan ruumiinlämpötilan, koska biokemialliset prosessit kulkevat vain puolet nopeammin, kun kehon lämpötila laskee 10 ° C. Useimmat entsyymit ovat reaktiivisia vain optimaalisella lämpötila-alueella, jonka ulkopuolella niiden tehokkuus laskee nopeasti.

Koska tiedämme vain vähän tai ei ollenkaan sukupuuttoon joutuneiden eläinryhmien sisäisistä prosesseista, lämpötaseesta käytävässä keskustelussa voidaan ottaa huomioon vain homotermia ja takymetabolia.

Viimeaikaisilla monotoneilla on hiukan alhaisempi ruumiinlämpötila kuin pussi- ja korkeammilla nisäkkäillä, ja myös niiden metabolinen aktiivisuus vaihtelee voimakkaammin. Esiin nousee kysymys siitä, milloin tämä viitta-tyyppinen aineenvaihdunta perustettiin nisäkkäillä. On edelleen kiistanalaista, että jopa kynodontalilla oli jo melko korkea aineenvaihdunta.

Turbinaatit

Viimeaikaisilla nisäkäsryhmillä on turbinaatteja, kierrettyjä rakenteita, jotka koostuvat ohuista luista nenäontelossa. Niitä peittää limakalvo , jonka tehtävänä on lämmittää ja kostuttaa hengitetty ilma ja vastineeksi poistaa lämpö ja kosteus uloshengitetystä ilmasta. Eläimet, joilla on turbinaatteja, voivat ylläpitää lisääntynyttä hengitystoimintaa ilman riskiä, ​​että niiden keuhkot kuivuvat. Tämän seurauksena voit myös saavuttaa korkean aineenvaihdunnan. Turbinaattiluut ovat hyvin hauraita eikä niitä ole edes säilynyt fossiilisessa muodossa. Turbinaattien alkeelliset nivusiteet ja tukiluut löytyivät kuitenkin triassiterapeuteista , kuten B. thrinaxodon ja Diademodon löydetty, niiden aineenvaihdunta olisi pitänyt lisätä.

Luutunut toissijainen kitalaki

Nisäkkäillä on luutunut sekundaarinen kitala, joka erottaa hengitystiet suusta, jotta he voivat syödä ja hengittää samanaikaisesti. Toissijaiset luutuneet kitalaki ovat jo löytyneet edistyneemmistä synkontonikoista, ja ne on tulkittu myös osoitus lisääntyneestä aineenvaihdunnan nopeudesta. Mutta jotkut kylmäveriset selkärankaiset, kuten krokotiilit ja jotkut liskot, on myös varustettu toissijaisilla luutuneilla kitalailla. Saman lämpötilan linnuilla ei ole niitä.

kalvo

Lihaksikas pallea auttaa nisäkkäitä hengittämään, erityisesti raskaan fyysisen toiminnan aikana. Se voi toimia järkevästi vain, jos vatsassa ei ole esteitä kylkiluista ja siten palkeen kaltainen vuorovaikutus rinnan ja vatsan välillä voi kehittyä täysin. Edistyneillä kynodontalilla oli jo hyvin nisäkkään kaltainen rinta, jonka lannerangat olivat huomattavasti vähentyneet. Tästä seuraa, että näillä eläimillä oli pallea, ne pystyivät ylläpitämään fyysistä rasitusta pidemmän ajanjakson ajan ja näin ollen myös lisääntyneen aineenvaihdunnan nopeuden. On mahdollista, että nisäkkään rintakehä on myös tuonut mukanaan suurempaa liikkuvuutta. Jopa edistyneiden terapeuttisten laitteiden liikkumistapa on todennäköisesti ollut "kottikärrymäinen", takajalat suorittavat koko työntövoiman ja etujalat käyttävät vain ohjaustoimintoa. Edistyneet terapiat ovat siten olleet todennäköisesti paljon ketterämpiä kuin äskettäiset nisäkkäät tai jopa varhaiset dinosaurukset . Siksi on epäilyttävää, että nisäkkään rintakehän päätehtävänä oli lisätä ketteryyttä.

Raajojen sijainti

Therapsids oli taipunut etujalat ja puoliksi pystyssä takajalat. Tämä tarkoittaa, että kantajarajoituksen takia heidän olisi pitänyt olla suhteellisen vaikeaa hengittää liikkuessaan. Liskot, joiden raajat ovat täysin taipuneet ja joutuvat pitämään pidempiä taukoja fyysisen rasituksen jälkeen, pitävät sitä vielä vaikeampana. Cynodontics käyttivät uritettu levyjen jäykistämiseksi rintakehää, joka voi rajoittaa vartalon taipumisen sivulle liikkuessaan, ja tämä voi helpottaa niiden hengittää. Kaikki osoittaa, että kehittyneiden terapioiden liikkumisvapaus oli paljon rajoitetumpaa kuin viimeaikaisilla vastaavan kokoisilla nisäkäsryhmillä ja että myös heidän aineenvaihduntansa oli paljon hitaampaa.

Lämmöneristys (hiukset ja turkikset)

Lämmöneristys on yksinkertaisin ratkaisu kohtuullisen vakaan ruumiinlämpötilan varmistamiseksi. Hiukset ja turkikset ovat hyviä homeotermian indikaattoreita, mutta vähemmän korkea aineenvaihdunta .

Ensimmäinen fossiili todisteet hiukset tai turkista tulee 164.000.000vuosi vanha Castorocauda päässä keskijurakausi . Viitteitä karvaisuudesta pitkälle edenneissä terapioissa eivät ole ratkaisevia.

Katso myös

• Nisäkkäät - systemaattinen kehitys ja historia
• Terapiat
• Synapsidit

turvota

• Robert L.Carroll : Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio. WH Freeman and Company, New York 1988, ISBN 0-7167-1822-7 , luvut XVII - XXI
• Nicholas Hotton III, Paul D. MacLean, Jan J. Roth, E. Carol Roth (Toim.): Nisäkkäiden kaltaisten matelijoiden ekologia ja biologia. Smithsonian Institution Press, Washington / Lontoo 1986, ISBN 0-87474-524-1 .
• TS Kemp: Nisäkkäiden alkuperä ja kehitys. Oxford University Press, New York 2005, ISBN 0-19-850760-7 .
• Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L.Cifelli, Zhe-Xi Luo: Nisäkkäät dinosaurusten aikakaudesta: alkuperä, evoluutio ja rakenne. Columbia University Press, New York 2004, ISBN 0-231-11918-6 . (Kattava kuvaus ensimmäisistä nisäkkäistä massan sukupuuttoon KT: n rajalla)
• Zhe-Xi Luo: Muutos ja monipuolistuminen nisäkkäiden varhaisessa evoluutiossa. Julkaisussa: Nature. osa 450, numero 7172, 13. joulukuuta 2007, s.1011-1019. doi: 10.1038 / nature06277 . (Katsaus 98 yksittäisviitteellä tieteelliseen kirjallisuuteen)

nettilinkit

• Cynodontia käsittelee kynodonttien ja nisäkkäiden välisen evoluutiomuutoksen eri näkökohtia - monilla yksittäisillä viitteillä.
• Springer Link: Liassic Nisäkkäiden Sinoconodon, Morganucodon oehleri ​​ja Dinnetherium suhteet

Yksittäiset todisteet