Korkeammat nisäkkäät

Korkeammat nisäkkäät
Neljä korkeampaa nisäkkäää kaikista neljästä vanhemmasta tilasta: afrikkalainen norsu, punainen kettu, jättiläismuurahainen ja pika.

Neljä korkeampaa nisäkkäää kaikista neljästä vanhemmasta tilasta: afrikkalainen norsu , kettu , jättiläismuurahainen ja pika .

Järjestelmällisyys
Rivi : Maan selkärankaiset (Tetrapoda)
ilman arvoa: Amniotes (Amniota)
ilman arvoa: Synapsidit (Synapsida)
Luokka : Nisäkkäät (Mammalia)
ilman arvoa: Theria
Alaluokka : Korkeammat nisäkkäät
Tieteellinen nimi
Eutheria
Huxley , 1880

Korkeammat nisäkkäät tai istukan eläimillä (Eutheria; istukkanisäkkäät lähinnä vain silloin, kun kruunu ryhmä on tarkoitettu), kuten muninta monotons (Protheria) ja marsupials (Metatheria), muodostavat alaluokan ja nisäkkäiden (Mammalia). Korkeammat nisäkkäät ovat lajirikkain ryhmä - noin 94 prosenttia viimeaikaisista lajeista kuuluu tähän taksoniin - ja myös nisäkkäiden monipuolisimmat fyysisesti ja elinympäristöiltään (1135 sukua 1229: stä).

Termi istukan eläimet ovat harhaanjohtavia, koska joillakin pussieläimillä (kuten nenänpalkoilla ja koalalla ) on myös yksinkertainen istukka .

anatomia

Korkeampi nisäkkäille tyypillisiä nisäkkään ominaisuuksia, kuten turkista vaatteisiin hiukset , kolme Kuuloluut , maitorauhaset , kalvo ja muut alle fysiikka nisäkkäiden on kuvattu. Suurimmat erot löytyvät seksuaalisen laitteen rakenteesta ja lisääntymistavasta. Useiden elämäntapojen ja elinympäristöjen lukuisten mukautusten seurauksena on vain muutamia ainutlaatuisia piirteitä, jotka erottavat tämän ryhmän muista nisäkkäistä.

Pää ja hampaat

Kuten kaikki nisäkkäät ovat Higher nisäkkäitä tyypillisimmin heterodontes tunnettu purra neljä eri hampaissa etuhampaat ( etuhampaat ), koirilla ( Canini ) ja kaksi taaksepäin hampaiden ( välihampaita ja poskihampaiden ). Verrattuna pussieläimiin , joilla on usein 40–50 hammasta, korkeammilla nisäkkäillä on yleensä vähemmän hampaita. Alkuperäinen hammaskaava oli 3 / 3-1 / 1-4 / 4-3 / 3, eli kolme etuhammasta, yksi koiranpentu, neljä esihammasta ja kolme poskihammasta puolta leukaa kohti, yhteensä 44 hammasta. Tämä alkuperäinen hammaskaava löytyy edelleen joistakin lajeista, esimerkiksi villisikasta ; useimmissa tapauksissa hampaiden määrä on vähentynyt erikoisruokavalion seurauksena. Jotkut taksonit, esimerkiksi anteaters tai pangolins , ovat muuttuneet täysin hampaattomiksi. Käänteinen tapaus, evoluutioon liittyvä hampaiden lukumäärän kasvu, on tapahtunut vain muutamissa tapauksissa: jättiläisarmeijan ( Priodontes maximus ) putkimaisessa kuonossa on jopa 100 nastaista hammasta, mikä on eniten kaikista maaisäkkäistä . Hammasvalaat edustavat erityistä tapauksessa hampaat, jotka ovat tulleet yhtenäiset uudelleen ( homodont ); Joillakin delfiinilajeilla on jopa 260 hammasta. Toisin kuin pussieläimiä, jotka luovat eniten hampaat vain kerran, hampaat - lukuun ottamatta poskihampaat - ensin luotu putoava hampaita ja sitten korvattu pysyvä hampaisto ja laajentaneet poskihampaat.

On myös joitain eroja kallon luiden järjestelyssä ylempien ja muiden nisäkkäiden välillä, mukaan lukien sphenoidisen ja petrous -luun rakenne . On rakenne aivoissa , istukasta on tunnusomaista läsnäolo aivokurkiaisen tai palkki - suuri, poikittainen yhteys kahden aivopuoliskot on aivoissa .

Muut ominaisuudet

Viime suurempi nisäkkäiden poikkeavat yhteissuolen ja pussieläin eläinten puuttuessa sac luiden ( ossa epubica ), kaksi luut ulkonevat eteenpäin päässä häpyluun lantion . Nämä ovat kuitenkin edelleen läsnä tämän ryhmän alkukantaisissa edustajissa, ja ne edustavat todennäköisesti alkuperäistä nisäkäsominaisuutta. Koska nämä luut ovat läsnä molemmilla sukupuolilla muilla nisäkkäillä, niillä ei todennäköisesti ollut alun perin mitään tekemistä lisääntymisen kanssa, vaan ne palvelivat pikemminkin lihaksen kiinnitystä takaraajan liikkeisiin.

Virtsan ja seksuaalisen laitteen rakenteessa naaraspuolisille korkeammille nisäkkäille on ominaista yksinkertainen emätin ( monodelphia ) - pussieläimillä on kaksi. Rakenne kohdun ( kohtu ) on erilainen, mutta on yleensä taipumus kaksi Muller kanavat ja yhdistämisen . Joillakin ryhmillä on kohtu ( kohdun dupleksi ), kuten kaneilla ja monilla jyrsijöillä , toisissa fuusio tapahtuu vain osittain, jolloin tuloksena on " kaksisarvinen kohtu " ( kaksisarvinen kohtu ). Fuusio tapahtuu kauimpana useimmista kädellisistä ja joistakin lepakoista ja toissijaisista nivelletyistä eläimistä : luodaan yksinkertainen kohtu ( uterus simplex ). Miesten istukassa kivespussit (kivespussit) - jos niitä on - sijaitsee peniksen takana (pussieläimessä se on sen edessä). On kuitenkin myös ryhmiä, joilla ei ole kivesten laskeutumista ; niiden joukossa kivekset jäävät vatsaan (noin norsujen tai norsun kynsien ympärille ) tai kivesten laskeutuminen on vain osittain valmis (kuten valailla ).

Fysiikan monimuotoisuus

Yleensä ulkoisessa kehossa ei ole juurikaan erikoistumisia, jotka olisi varattu kloaalisille eläimille tai pussieläimille ja joita ei löydy lähentyvistä muodoista korkeammilla nisäkkäillä. Toisaalta tässä ryhmässä on monia muotoja, joilla ei ole vastinetta kahdessa muussa nisäkästaksonissa. Esimerkiksi merinisäkkäät ( valaat , manaatit ja hylkeet ) ovat kehittyneet vain istukan sisällä . Ainoat aktiiviseen lentämiseen kykenevät nisäkkäät, lepakot , kuuluvat myös tähän ryhmään - joidenkin istukkojen (kuten jättiläinen purjelentokone ja orava ) lisäksi passiivinen luisto on kehittynyt myös joissakin pussieläimissä (kuten purjelentokoneissa ).

Jakelu ja elämäntapa

Korkeammat nisäkkäät ovat yleisiä ympäri maailmaa. Niitä esiintyy kaikilla mantereilla , kaikilla valtamerillä ja useimmilla saarilla. Vain Australiassa he eivät olleet hallitseva nisäkkäiden ryhmä. Ennen kuin ihmiset laskeutuivat sinne ja esittivät lukuisia neozoja , oli suhteellisen vähän lajeja, nimittäin lepakoita ja vanhan maailman hiiriä . Syrjäisillä saarilla oli vain rajallinen nisäkäseläimistö ihmisten saapumiseen saakka. Lepakot olivat ainoat nisäkkäät monilla saarilla, myös Uudessa -Seelannissa .

Korkeammat nisäkkäät ovat asuttaneet lähes kaikki maailman alueet ja niitä esiintyy useimmissa elinympäristöissä. Niitä löytyy aavikoilta , aroilta ja metsistä sekä korkeilta vuorilta ja napa -alueilta . Syvänmeri ja Etelämantereen mantereen sisäosat ovat niitä harvoja alueita, joilla (ainakin tilapäistä ihmisten oleskelua lukuun ottamatta) ei löydy korkeampia nisäkkäitä .

Mitä tulee elämäntapaan, on tuskin mahdollista tehdä yleistyksiä. Vain sosiaalisen käyttäytymisen osalta voidaan havaita, että tähän ryhmään löytyy lähes kaikki nisäkäslajit, joilla on monimutkaiset ryhmärakenteet ja hierarkkinen sijoitus. Tämä ei kuitenkaan ole näiden eläinten ensisijainen elämäntapa, vaan on myös yksinäisiä, parillisia tai muita sosiaalisia muotoja. Ruokavalio vaihtelee suuresti, eikä tästä voi saada mitään erityistä.

Jäljentäminen

Korkeampien nisäkkäiden ainutlaatuinen piirre on trofoblasti , hedelmöitetyn munasolun ulompi solukerros. Tämä luo immuuniesteen ja estää äidin immuunijärjestelmää reagoimasta alkioon . Tähän liittyy voimakas istukka , chorioallantoic istukka , joka koostuu alkion kirjekuorista ( chorion ja allantois ) ja kohdun limakalvosta ja toimittaa alkion ravinteilla. Tämä takaa pidemmän raskausajan pussieläimiin verrattuna ja kehittyneemmän kehitystason syntyessään. Raskausaika vaihtelee suuresti, joissakin hamsterilajeissa se on vain 16 päivää, afrikkalaisen norsun kanssa se voi kestää jopa 25 kuukautta. Vastasyntyneiden kehitystila on myös erilainen ja riippuu myös elämäntavasta, on pesä ulosteita (esimerkiksi saalistajia ja jyrsijöitä ) sekä niitä, jotka pakenevat pesästä (kuten sorkkaeläimet ja valaat ).

Kehityshistoria

Eomaia scansoriaa on pitkään pidetty vanhimpana tiedossa olevana ylempänä nisäkkäänä

Varhaisimmat tiedossa olevat ylempien nisäkkäiden edustajat asuivat Mesozoic -aikakaudella ; Vanhin tunnettu edustaja on Juramaia sinensis päässä Liaoningin maakunnassa Koillis-Kiinassa, joka on 160 miljoonaa vuotta vanha ( ylempi Jurassic ), (katso myös nisäkkäiden evoluutio ).

Verrattuna muihin nisäkkäiden taksoneihin, kuten pussieläimiin tai Multituberculataan, liitukauden fossiiliset todisteet ovat kuitenkin suhteellisen huonoja, toistaiseksi vain näiden eläinten edustajia on löydetty Itä -Aasiasta ja Pohjois -Amerikasta. Tunnetuin sukujen tämän aikakauden ovat Asioryctes , Leptictida , jotka ovat mahdollisesti esi insectivores , Zalambdalestidae (mahdollinen esi jyrsijät ), The Zhelestidae (mahdollinen esi " sorkka- ja ") ja Cimolestes (mahdollisesti esi saalistajat ). Yleensä nykypäivän taksoneihin siirtyminen on kuitenkin kiistanalaista; nisäkkäät, jotka ovat epäilemättä sukua nykypäivän lajeille, ilmestyivät vasta paleoseenin aikaan .

Kun sukupuuttoon dinosaurusten monia ekologisia lokeroita oli vapautuu ja käytössä lukuisia vasta kehittymässä nisäkäsryhmät. Vuoden aikana Cenozoic placentat eläimet kehittyi hallitseva selkärankaisen ryhmä useimmissa maanosissa, vain Etelä-Amerikassa , The Etelämantereen (kunnes se oli jäässä) ja Australiassa huomionarvoista pussieläimet faunas voisi kehittyä. Istukkaeläinten kehityshistoria ei ollut suinkaan suora, vaan sen muotoilivat evoluution umpikujat, siirtymäprosessit ja jälleen täysin sukupuuttoon kuolleet nisäkäsryhmät. Erityisesti paleoseenissa ja eoseenissa oli useita tilauksia, jotka eivät liittyneet tämän päivän ryhmiin. Suurin osa nykyisistä nisäkkäiden tilauksista on kirjattu eoseenin jälkeen, mukaan lukien erikoisryhmien esi -isät, lepakot ja valaat . Nisäkkäät saavuttivat suurimman biologisen monimuotoisuutensa mioseenissa ; Sittemmin ilmasto-olot ovat huonontuneet jatkuvasti asti jääkaudet ja Pleistocene . Ilmastonmuutokset yhdessä ihmisten vaikutusten kanssa ovat sittemmin johtaneet biologisen monimuotoisuuden vähenemiseen.

Järjestelmällisyys

Eutheria vai Placentalia?

Tällä taksonilla on kaksi tieteellistä nimeä, Eutheria ja Placentalia. Joissakin systematiikka näitä termejä käytetään synonyymeinä, mutta eriytetty toisissa: Tällä istukkanisäkkäät määritellään nykypäivän edustajien ja kaikkien niiden fossiilisten sukulaiset ( kruunu ryhmä ), kun taas Eutheria on laajempi ja sisältää myös perus edustajia kuten Eomaia . Kuitenkin, koska monet alkeelliset edustajat tunnetaan vain harvaan fossiiliseen rahastoon ja Placentalia tässä mielessä voi olla paraphyletisch , tämä erottelu on kiistanalainen.

Ulkoinen järjestelmä

Korkeammat nisäkkäät ja pussieläimet yhdistetään yleensä muodostamaan Theria -ryhmä . Tämä ryhmä on määritelty useilla yleisillä johdetuilla ominaisuuksilla ( autapomorfiat ), mukaan lukien vivipariteetti (elävien jälkeläisten synnyttäminen) ja nännit . Jotkut tutkijat kuitenkin hylkäävät Therian, he pitävät kloakaaleja ja pussieläimiä läheisemmin sukulaisina ja asettavat ne Marsupionta -taksoniin . Tälle taksonille on annettu tiettyjä geneettisiä tietoja , mutta ylivoimaiset morfologiset ja geneettiset löydöt puhuvat tätä väitettä vastaan.

Sisäinen järjestelmä

Viimeaikaiset tilaukset

Viime suurempi nisäkkäitä voidaan suhteellisen selvästi jaettu noin 20 tilauksia, jotka ovat enimmäkseen morfologisesti ja myös molekyylipainon geneettisesti varmistettu:

Tämän päivän neljä ylintä käskyä

Näiden tilausten väliset suhteet olivat kiistanalaisia ​​pitkään. Jotkut päälliköt perustettiin pääasiassa morfologisten samankaltaisuuksien perusteella, joita pidetään nyt vanhentuneina tai ainakin voimakkaasti epäiltyinä. Näitä ovat esimerkiksi " sorkka- ja kavioeläimet " (ungulata), sorkka- ja kavioeläimet, parittomat sorkka- ja kavioeläimet, hyrax ja muut. Hyönteissyöjät sisälsivät myös aiemmin enemmän ryhmiä kuin nykyään, joten myös tenre -leijat ja joskus norsut, shrews ja jättiläinen purjelentokoneet olivat mukana. Kaksi viimeistä löytyi joskus Archontasta , johon kuului myös kädellisiä ja lepakoita. Jyrsijät ja kanit ryhmiteltiin kohoiksi ; Armadillot ja hammasvarret toissijaisina nivelletyinä eläiminä (Xenarthra), myös pangoliinit kuuluivat joskus tähän ryhmään. Joidenkin vaikeasti luokiteltavien tilausten, kuten aardvarkin ja jättiläinen purjelentokone, järjestelmällinen sitoutuminen oli erityisen kiistanalaista.

Siitä lähtien, kun molekyylibiologia tuli systemaattiseen tutkimukseen, kuva suhteista ylempiin nisäkkäisiin on muuttunut. Jotkut edellä mainituista superjärjestyksistä osoittautuivat polyfyyttisiksi , toisin sanoen ne tiivistivät muodot, jotka eivät olleet läheisesti yhteydessä toisiinsa ja kehittyivät vain lähentyvästi . Nykyään vallitsee hitaasti kasvava yksimielisyys neljästä ylemmästä tilauksesta istukan eläimissä. Oletettu jakautuminen näihin ylivoimaisiin järjestyksiin liitukauden aikana osuu yhteen maanosien Laurasian ja Gondwanan tektonisen hajoamisen kanssa .

Ylempien nisäkkäiden filogeeninen järjestelmällisyys
 Placentalia 
 Xenarthra 

Panssaroidut sivukiskot (cingulata,
hiljattain vain vyötiäisiä (Dasypoda))


   

Hammasvarret (pilosa)



 Epitheria 
 Afrotheria 


Elefantti (Macroscelidea)


   

Tenrekidit ( Afrosoricida )



   

Putkimaiset hampaat (Tubulidentata,
äskettäin vain aardvark ( Orycteropus afer ))


 Paenungulata 

Schliefer (Hyracoidea)


 Tethytheria 

Russell
-eläimet (Proboscidea, rezent only elephants (Elephantidae))


   

Manaatit (Sirenia)






 Boreoeutheria 
 Euarchontoglires 
 Euarchonta 


Orava (Scandentia)


   

Giant Glider (Dermoptera)



   

Kädelliset (kädelliset)



 Glires 

Jäniksen kaltainen (lagomorpha)


   

Jyrsijät ( jyrsijät )




 Laurasiatheria 

Hyönteissyöjä (Eulipotyphla)


 Scrotifera 
 Ferae 

Pangolins (Pholidota)


   

Petoeläimet (Carnivora,
mukaan lukien hylkeet (Pinnipedia))



   

Lepakot (chiroptera)


 Euungulata 

Parittomat sorkka- ja kavioeläimet (Perissodactyla)


   

Cetartiodactyla  ( kavioeläimet
(Artiodactyla) ja  valaat  (Cetacea))









Malli: Klade / Huolto / Tyyli
mukaan Maureen A. O'Leary et ai.

Neljän ylemmän järjestyksen suhteet

Suhteet neljän ylemmän tason välillä ovat edelleen osittain kiistanalaisia. Useimmat tutkijat olettavat sisarasuhteen Laurasiatherian ja Euarchontogliresin välillä .

Klassisesti toissijaisia ​​nivelletyjä eläimiä pidetään muiden korkeampien nisäkkäiden sisarryhmänä , jotka on tiivistetty Epitheriaksi . Tämä teoria on kuitenkin kiistanalainen, joidenkin molekulaaristen samankaltaisuuksien vuoksi oletetaan joskus, että Afrotheria irtosi korkeammista nisäkkäistä ennen toissijaisia ​​nisäkkäitä (Boreoeutheria ja toissijaiset eläimet muodostavat taksonin Exafroplacentalia ). Lopuksi kolmas teoria näkee Afrikotheriassa yhteisen taksonin Atlantogenata ja toissijaiset nivelletyt eläimet , jotka olisivat sitten Boreoeutherian sisartaksoni. Cladogram alkaen tuoreessa julkaisussa (helmikuussa 2013) USA lehdessä Science on esitetty edellä.

Kuolleet käskyt

Koska molekyylibiologia määritteli enemmän tai vähemmän uudelleen ylempien nisäkkäiden sisäisen järjestelmällisyyden, sukupuuttoon kuolleiden järjestysten määrittäminen on tullut vaikeammaksi. Koska geneettistä materiaalia ei voida ottaa fossiileista vertailua varten, on luotettava morfologisiin vertailuihin; kuten edellä mainittiin, nämä ovat usein osoittautuneet petollisiksi. Siksi vain tärkeimmät sukupuuttoon kuolleet ryhmät voidaan luetella tässä; järjestelmällinen luokittelu on usein vaikeaa.

kirjallisuus

nettilinkit

Commons : Korkeammat nisäkkäät  - Kokoelma kuvia, videoita ja äänitiedostoja

Yksilöllisiä todisteita

  1. ↑ Wible JE et ai. : Liitukauden eutherialaiset ja istukanisäkkäiden lauraasialainen alkuperä lähellä K / T-rajaa , Luonto (2007) 447, s. 1003-1006
  2. ↑ Zhe-Xi Luo, Chong-Xi Yuan, Qing-Jin Meng, Qiang Ji.: Jurassic eutherian nisäkäs ja marsupials ja istukan ero. Luonto , 2011; 476 (7361): 442 doi: 10.1038 / nature10291
  3. ↑ a b Maureen A. O'Leary et ai. : Istukan nisäkkäiden esi-isä ja istukan jälkeinen K-Pg-säteily. Tiede 8, helmikuu 2013, nide 339, nro 6120 Sivut 662–667, doi: 10.1126 / science.1229237
  4. ↑ Bruce J. Shockey: Uusi varhaisen vaihteleva solukko (Xenarthra: Peltephilidae) Bolivian myöhäisestä oligoseenista ja Crown Xenarthran alkuperää koskevat näkökohdat. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 58 (2), 2017, s.371-396
  5. ↑ Jonathan I.Bloch, Mary T.Silcox, Doug M.Boyer & Eric J.Sargis: Uudet paleoseeniluurangat ja plesiadapiformien suhde kruunuklaavi-kädellisiin. PNAS , 23. tammikuuta 2007, voi. 104, nro 4 doi: 10.1073 / pnas.0610579104