Kastelukannu voi hometta

Kastelukannu voi hometta
Elektronimikroskoopin kuva Aspergillus fumigatus -itiökannattimesta
Järjestelmällisyys
Alajako : Todelliset noususienet (Pezizomycotina) Luokka : Eurotiomycetes Alaluokka : Eurotiomycetidae Tilaa : Eurotiales Perhe : Trichocomaceae Tyylilaji : Kastelukannu voi hometta
Tieteellinen nimi
Aspergillus
P. Micheli ex Link

Kastelu voi muovata ( Aspergillus ) ovat suvun muotit , joka käsittää yli 350 lajia kanssa aspergillus- muotoinen itiö kantajia . Ne ovat saprobionteja, jotka ovat laajalti levinneet ympäri maailmaa ja elävät pääasiassa kuolleessa, hajoavassa orgaanisessa aineessa ja muodostavat merkittävän osan maapallon ekosysteemin materiaalikierrosta . Jotkut lajit ovat kuitenkin taudinaiheuttajia, jotka voivat vaikuttaa ihmisiin, erilaisiin eläimiin tai kasveihin.

Jo pitkään, sukuun Aspergillus oli lasketaan yksi vaillinaissienet , jotka eroavat muista sienistä, että ne vain lisääntyä suvuttomasti . Sillä välin tiedetään kuitenkin, että jotkut lajit käyvät läpi pleomorfisen kehityssyklin, jossa aseksuaalinen muoto ( anamorfinen ) ja seksuaalinen muoto ( teleomorfinen ) vuorottelevat. Toistaiseksi suvuton muodot väliaikaisesti edelleen kutsutaan Aspergillus , kun taas tunnetut sukupuolimuodot muiden sukujen nimet luetaan joukossa letku sienet (Ascomycotaa).

Nimi Aspergillus juontaa juurensa italialaiselle papille ja kasvitieteilijälle Pier Antonio Michelille , jota sienen muoto muistutti Aspergilluksesta (pyhä vesisuihkulaite).

kuvaus

Kastelu voi muovata muotoihin vaalea, vihertävä, musta, punainen, ruskea, harmahtava tai keltainen sieni nurmikoilla, että kasvavat ns pesäkkeitä . Nämä pesäkkeet koostuvat aluksi tiheä sienirihmat kutsutaan rihmasto . Hyphae -mitat ovat 3-5 mikrometriä ja ne ovat hyvin vaihtelevia. In A. nidulans , ne ovat välillä 110 ja 160 mikrometriä pitkiä ja jaettu 30-60 mikrometriä pitkiä osastoihin. Tämä voi kuitenkin vaihdella huomattavasti muiden lajien, mutanttien tai muuttuneiden ympäristöolosuhteiden tapauksessa. Myseelin kasvu on aluksi eksponentiaalista , mutta sitten hidastuu vähitellen . Kasvun kasvaessa hyfat haarautuvat kärjistään ja tyypillinen laajasti haarautunut myseeli kehittyy. Kun pesäkkeet vanhenevat, pesäkkeet muuttuvat yhä tilavammiksi ja muodostavat uria. Tämä voi johtaa alueisiin, joissa on anaerobista aineenvaihduntaa, tai alueille, joilla ravinteita ei enää ole saatavilla pesäkkeessä .

Aikana fructification , aspergillus-kaltainen konidioita kantajia on muodostettu, joita käytetään lisääntymiselle ja joka konidiosporeja ( konidiat ) kypsä. Konidioforit koostuvat jalka solun , konidiofori , rakkula ja fialideiksi . Termiä konidiofori käytetään kuitenkin epäjohdonmukaisesti, ja sitä käytetään toisinaan synonyymina koko konidiaaliseen kantajaan.

Jalkasolut

Ensimmäinen merkki konidiogeneesistä on myseelin sisällä olevien solujen turpoaminen, joita sitten kutsutaan konidogeeniseksi lokukseksi. Nämä solut muodostavat sitten väliseinän ( soluseinän voimakas sakeutuminen ). Kustakin näistä ns jalka solut , yksi konidiofori kasvaa haara kohtisuoraan pituusakseliin nähden solun ja yleensä suunnilleen sen keskellä. Kun konidioforit kasvavat, jalkasolu taipuu ja kiertyy yhä enemmän. Niiden yhteys vegetatiivisiin hyfeihin tulee yhä huomaamattomammaksi. Jalkasolut voivat kehittyä sekä substraatin sisällä että ilmahyfeillä. Jalkasolujen läsnäolo on hyvin selvä piirre Aspergillus -suvulle , mutta niitä esiintyy myös muutamissa muissa sukuissa, kuten Sterigmatocystis .

Konidiofori

Jalkasolusta pystysuunnassa kasvavaa rakennetta kutsutaan konidioforiksi tai yksinkertaisesti varsiksi. Se muodostaa konidiaalisen pään. Lähes kaikentyyppisissä konidioforeissa on haarautumaton, muutamia poikkeuksia lukuun ottamatta, mutta löytyy osioista Aspergillus , Cervini , Sparsi ja Cremei . Konidioforin soluseinä on yhtenäinen tai paksuuntunut yhä enemmän pohjaa kohti. Varsi on usein saumaton (ilman sisäisiä osioita), mutta joillakin lajeilla se voi olla myös septinen. Tässä tapauksessa väliseinät ovat huonosti kehittyneitä. Konidioforin ulkoseinä on sileä tai karkea, sisäseinämässä on usein epäsäännöllisiä sakeutumia. Jos konidiofori rikkoutuu, särmäreuna muistuttaa yleensä lasinsirua. Väri vaihtelee lajeittain ja vaihtelee vihreästä keltaisesta ruskeaan.

Vesicle

Kun konidiogeneesi etenee, konidiofori sakeutuu kärjessään ja muodostaa pallomaisen, puolipallon, ellipsoidisen tai pitkänomaisen mailanmuotoisen rakkulan (jota kutsutaan myös kuplaksi ). Joissakin lajeissa Cervini- , Restricti- ja Fumigati- osista vesikkeli ei ole kohtisuorassa konidioforiin nähden, vaan on taittunut; joissakin näistä lajeista vesikkeli on myös haarukan muotoinen. Vesikkelin väri on usein voimakkaampi kuin varsi.

Fialidit

Vesikkeleillä kartiomaiset kasvut kasvavat fialideiksi . Nämä ovat enimmäkseen hyaliinia tai samaa väriä kuin rakko. Usein ne eivät peitä vesikkelin koko pintaa, vaan kasvavat vain tietyillä hedelmällisillä pinnoilla. Solullasi on joko hyvin ohuet tai vakaat soluseinät, jotka jättävät vaikuttavia jälkiä rakkulaan, kun fialidit putoavat pois konidiogeneesin lopussa.

Fialidit ovat joko yhdessä tai kahdessa kerroksessa toistensa yläpuolella. Jälkimmäisessä tapauksessa kaksi tai useampia toissijaisia ​​fialideja kasvaa jokaisesta primaarisesta phialiduksesta, nimeltään prophilalidus. Nämä sit kruunu-muotoinen haarukanmuotoisiin tai whorled yläosassa Prophilalidus. Phialidus on enemmän tai vähemmän lieriömäinen pohjassa ja kapenee sitten kartiomaisesti pisteeseen, jossa on kapea konidiota tuottava putki.

Lähes kaikissa lajeissa rakkula sisältää vain yhden ytimen. Fialideissa syntyy useita solun ytimiä ytimen jakautumisen kautta, jotka, jos niitä on, siirretään sitten toissijaisiin filalideihin. A. brunneus on poikkeus , jossa solun ytimet siirretään vesikkelistä fialideihin. Sitten solun ytimet työnnetään konidiota tuottavaan putkeen ja supistetaan siellä peräkkäin. Tämän seurauksena kustakin putkesta muodostuu yksi haarautumaton konidiaketju.

Conidia

Lähes kaikissa Aspergillus -lajeissa jokainen konidi sisältää vain yhden ytimen. Jotkut Aspergillus -osan lajit tuottavat kuitenkin konideja, joissa on jopa 12 solun ydintä. Ainakin A. brunneus ja A. reptans nämä ylimääräiset solutumien syntyvät jatkuvasta jako nuorten konidioita. Tämä on epäselvää muille lajeille. Jopa kutistuneet konidiat saavat vesikkelin ravinteita, kunnes ne ovat täysin kypsyneet. Kypsien konidioiden väri vaihtelee lajista riippuen oliivinruskeasta, punaruskeasta vaaleanvihreään tai melkein keltaiseen.Yksittäiset konidiat on yhdistetty ketjussa erittäin hienoilla siltoilla.

jakelu

Kastelumuotit ovat kosmopoliittisia . Vuonna 2002 tehdyssä meta-analyysissä , jossa arvioitiin 250 muuta tutkimusta, päädyttiin siihen, että useimmat lajit elävät mieluummin 26. ja 35. rinnakkaisuuden eli subtrooppisten alueiden välillä . Aspergillus -osa näyttää erikoistuneen pääasiassa aavikoihin . Toisaalta Ornati -alueen jakelu keskittyy lähemmäksi lauhkeita vyöhykkeitä 45. rinnakkaisuuteen asti. Yleensä kastelukannun muotit suosivat trooppista ilmastoa, kun taas harjamuotit ovat yleisempiä lauhkeilla leveysasteilla.

Silti kastelukannun home ei rajoitu vain lämpimiin alueisiin. Useita Aspergillus lajeja eristettiin vuonna ikiroudan maaperän ja jään näytteitä Etelämantereen . Monet lajit ovat myös erittäin suolakykyisiä ja kestävät osmoottista stressiä hyvin (vertaa halofiileja ). A. sydowii jopa elää kuin taudinaiheuttaja on Karibian sarvi korallit mereen.

Aspergillus conidia ovat osa ilmassa olevaa aerosolia . Cardiffissa vuosina 1963-1991 tehdyssä pitkäaikaistutkimuksessa mitattiin keskimääräinen konidiakonsentraatio 45-110 itiötä kuutiometriä kohti ilmaa kohti. Suurin mitattu pitoisuus oli yli 100 000 itiötä kuutiometrissä. Pitoisuus on pienempi kesällä kuin talvella.

Itiöt voidaan puhaltaa erittäin korkealle. Eräässä tutkimuksessa havaittiin A. calyptratus -itiöitä 4100 metrin korkeudessa. A. niger -itiöitä löydettiin jopa 3200 metriin, A. glaucus conidia jopa 2200 metriä ja A. fumigatus- ja A. flavus -itiöitä 1400 metrin korkeuteen. Tuuli voi puhaltaa itiöt hyvin kauas, esimerkiksi itiöitä kuljetettiin Saharasta Karibialle.

Elinkaari ja ekologia

Kastelukannun elämä alkaa yleensä konidioina . Kuitenkin määritetyn teleomorfin askosporo on myös harvoin Aspergilluksen alkuperä . Kun konidiat osuvat kiinteään tai nestemäiseen pintaan, ne laskeutuvat sinne ja alkavat itää lämpötilan, kosteuden, pH: n ja muiden olosuhteiden mukaan. Konidiot turpoavat aluksi ja itulanka kasvaa ulos. Sama koskee askosporeja. Solunjakautuminen luo useita toisiinsa yhteydessä olevia pitkänomaisia ​​soluja, jotka edustavat hyphaa . Hypojen kasvaessa ne haarautuvat. Hyfiä kutsutaan kokonaisuudessaan myseeliksi . Jos kasvu on edennyt riittävän pitkälle ja riittävästi ravinteita on saatavilla, hedelmöitys alkaa ja itiöiden kantajat kehittyvät, joilla aseksuaaliset konidiat kypsyvät.

Monilla Aspergillillä tiedetään olevan pleomorfinen kehityssykli, mikä tarkoittaa, että niillä on seksuaalinen muoto (pääasiallinen hedelmämuoto, teleomorf) ja aseksuaalinen muoto (toissijainen hedelmämuoto, anamorfinen ). Monet lajit ovat ns. Fungi imperfecti , mikä tarkoittaa, että ei tiedetä, lisääntyvätkö ne yksinomaan aseksuaalisesti vai onko seksuaalisen lisääntymisen vaihe vielä löydetty. Pleomorfisen sienilajin nimi kaikilla hedelmöitysmuodoillaan, anamorfisella ja teleomorfisella, on holomorfinen . Teleomorfin nimeä käytetään yleensä holomorfeissa.

Tietyissä ympäristöolosuhteissa jotkut Aspergillus -lajit alkavat lisääntyä seksuaalisesti. Ne muodostavat cleistothecia (lähes pyöreä Ascomata ), jossa askosporat kehittyvät. Tarkkaan ottaen nämä Cleisthotecia eivät ole enää Aspergilluksen elimiä , koska lajilla on nyt teleomorfin nimi. Koska anamorfinen suku Aspergillus kuuluu eri teleomorfisiin sukuihin, näiden sukupuolielinten muoto on hyvin erilainen. Esimerkiksi A. alliaceuksessa teleomophe Petromyces alliaceuksen cleistothecium on upotettu paksuseinäiseen sklerotiumiin . Eurotium- suvussa , joka on Aspergillus- osaan kuuluva teleomophe-suku, cleistothecia ovat pieniä, paljaita, keltaisia ​​ja istuvat varren kaltaisilla hyfeillä. Emericella- suvun osassa ( teleomorfit osaan Nidulantes ) ne ovat tumman violetteja ja niitä ympäröivät paksuseinäiset kirjekuorisolut .

Kysymys siitä, onko kaikilla Aspergillillä teleomorfeja, on vastaamaton ja kiistanalainen. Esimerkiksi A. fumigatus oli yksi parhaiten tutkituista kastelukannuista, mutta yli sadan vuoden tutkimus ei ollut onnistunut eristämään hedelmän päämuotoa. Monet tutkijat pitivät tätä viitteenä siitä, että vain pieni satomuoto on olemassa. Kun Celine M.O'Gorman, Hubert T.Fuller ja Paul S.Dyer löysivät teleomorfin Neosartorya fumigata vuonna 2009 , tämä väite asetettiin perspektiiviin . Tämä ei kuitenkaan selvennä, kykenevätkö kaikki Aspergilli todella lisääntymään.

ravintoa

Yksi keskeisiä ominaisuuksia sieni (sienet) valtakunnan on tapa, jolla se absorboi ravintoaineita. Ne erittävät ympäristöönsä happoja ja entsyymejä , jotka hajottavat siellä olevat makromolekyylit yksinkertaisemmiksi yhdisteiksi, jotka sienet voivat sitten absorboida. Yksinkertaisesti sanottuna tämä tarkoittaa sitä, että sienet sulavat ensin ruokansa ja nauttivat sen. Kastelu voi hometta kasvaa potentiaalisen ruoan kautta hyfeineen ja hajottaa sen yhä enemmän. Tämän prosessin tyypillisiä nimiä ovat home ja mätä .

Monet ihmisravinnot ovat myös houkuttelevia Aspergillus -lajeille. Vaikeat elinympäristöt ovat myös siirtokuntia. Esimerkiksi Aspergillit Aspergillus -osastosta eristettiin suolatusta kuivatusta kalasta . Toinen, vielä tunnistamaton, kastelukannu muotti on jopa mahdollisuus kasvaa matalan - hiili kivihiili .

Luonnolliset viholliset

Monenlaiset hyönteiset, erityisesti kovakuoriaiset (Coleoptera), syövät sieniä. Jotkut lajit ovat erikoistuneet kastelukannuun homeeksi ruoana. Toisaalta monet toissijaiset metaboliitit, erityisesti Aspergillin tuottamat aflatoksiinit , ovat erittäin myrkyllisiä hyönteisille.

Trooppinen muotti kovakuoriainen ( Ahasverus advena ) syö konidiaalinen johtajat A. glaucus , mutta välttää Ascomata on teleomorfeihin. Kiilto kovakuoriainen (Nitidulidae) Carpophilus freemani on erikoistunut kokonaan Aspergillus- ja tuskin syö mitään muuta. Imusolmukkeet tasainen beetle ( Cryptolestes ferrugineus ) syö A. fumigatus , A. niger , A. versicolor ja A. ochraceus , mutta halveksii A. flavus , joka tuottaa monia aflatoksiinit. Paistettu hedelmäkuoriainen Carpophilus hemipterus on sen sijaan erikoistunut näihin erittäin myrkyllisiin Aspergilliin. Hän on immuuni 25 ppm aflatoksiineille.

Mykovirukset

Yksi ensimmäisistä mykoviruksista löydettiin A. foetidusista vuonna 1970 . Se oli kaksijuosteinen RNA-virus . Samana vuonna, lähetys viruksen kaltaisia partikkeleita on A. niger myös kuvattu.

Mykovirukset voivat vaikuttaa isäntäänsä. On havaittu, että tartunnan saaneet A. niger- ja A. tubingensis -pesäkkeet kärsivät voimakkaasti heikentyneestä hyphal -kasvusta ja itiöiden tuotanto vähenee. Flavi -alueen tartunnan saaneilla yksilöillä tai tartunnan saaneilla A. nidulans -pesäkkeillä ei kuitenkaan ollut juurikaan vaikutusta.

Sillä välin mykoviruksia on havaittu yli 25 eri Aspergilli -lajissa, ja niitä esiintyy 12 eri virusta yhdeksästä perheestä.

Patogeenisyys

Kastelu voi hometta elämään monilla eri substraateilla monenlaisissa ympäristöolosuhteissa, joten jotkut lajit voivat myös kasvaa ihmisten tai eläinten eläviä tai kuolleita kudoksia. Elävien kudosten saastuminen on erilaisten sairauksien syy. Tällainen tartunta on aina sattumaa, koska kaikki Aspergillus -lajit ovat itse asiassa saprobionteja. Kudoksen välittömän tartunnan lisäksi monet Aspergillus -lajit tuottavat myrkyllisiä tai allergeenisia sekundaarisia metaboliitteja .

Historiallinen

Vuonna 1748 William Arderon löysi sienen, joka kasvoi elävällä kalalla. Geoffrey Clough Ainsworth kutsuu tätä ensimmäiseksi kirjaksi sienestä patogeeninä selkärankaisella. Vuonna 1815, Reaumur löytänyt erään muotin ilmaa pussiin vuori ankka ( Aythya marila ). Franz Unger löysi ensimmäisen patogeenisen sienen ihmisestä vuonna 1833, kun hän tutki sammasta . Hän kuitenkin piti sientä sairauden seurauksena eikä sen syynä.

Vuonna 1842, Rayer ja Montagne löysi A. candidus pesäkkeestä Ilmapussimallia on punatulkku ( Pyrrhula pyrrhula ). Kuitenkin Deslongchampsin vuodelta 1841 (vuosi aiemmin) esittämät kuvat saman lajin ilmataskusta peräisin olevasta sienestä viittaavat siihen, että kyseessä on Aspergillus -laji. Robin löysi A. fumigatuksen fasaanin ( Phasianus colchicus ) ilmataskussa vuonna 1852 .

Ensimmäinen raportti aspergilloosin nisäkkäillä lienee vuodelta 1841, jolloin Rousseau ja Serrurier löysi sieniä keuhkoissa olevan akselin hirvieläinten ( akseli-akseli ). Valitettavasti sienen kuvaus on lyhyt ja epätarkka. Rudolf Virchow kuvasi aspergilloosia ihmisen sairaudeksi ensimmäisen kerran vuonna 1856. Nämä aspergilloosi johtui todennäköisesti A. fumigatuksesta .

Aiheuttamia tauteja A. niger kuvattiin ensimmäisen Cramerin 1859, aiheuttamien tautien A. nidulans ja A. flavus , jonka Siedemann 1889. A. terreus tunnistettiin patogeenin 1922 Langeron .

Infektiot

Aspergillus -infektiot kehittyvät usein nisäkkäiden tai lintujen keuhkoihin. Suvun tärkein taudinaiheuttaja on Aspergillus fumigatus . Akuutti sairaus, aspergilloma voi kehittyä terveissä organismeissa . Tämä on pallomainen pesäke keuhkoissa tai poskionteloissa , samanlainen kuin sienipallo , joka leviää elimeen. Ihmiset ovat erityisen vaarassa, jos niissä on keuhkoaukkoja tai arpikudosta aiemmista sairauksista, kuten tuberkuloosin jälkeen . Aspergilloomat ovat yleisiä tuotantoeläimillä.

Jos hengitetyt Aspergillus -itiöt kasvavat keuhkoissa eivätkä rajoitu kompaktiin pesäkkeeseen, kehittyy akuutti aspergilloosi . Keuhkot muodostavat keuhkot, joita seuraa myseeli, joka lopulta leviää koko kehoon verenkierron kautta. Metastaaseja muodostuu elimiin ja keskushermostoon . Akuuttia aspergilloosia ei esiinny aikuisilla, joilla on ehjä immuunijärjestelmä; se on hyvin harvinaista lapsilla. Kuitenkin immuunipuutteiset potilaat, esimerkiksi luuytimen tai kantasolusiirron tai AIDS -potilaiden jälkeen, kehittävät sitä usein. Invasiivinen aspergilloosi on vaarallinen infektio, jonka kuolleisuus on korkea välillä 50–95 %. Erityisesti linnuille kehittyy usein akuutti aspergilloosi. Vuonna poikaset on kotimaan kanoja , tauti on nimeltään Aspergillus keuhkokuume ja toistuvasti johtaa massa kuolemia jalostukseen tilat. Epidemioita esiintyy toistuvasti myös luonnonvaraisissa lintuissa, ja niitä on havaittu muun muassa afrikkalaisissa strutsissa ( Struthio camelus ) ja sillilokissa ( Larus argentatus ). In papukaijat (Papukaijalinnut) syötön Aspergillus keuhkojen ja aiheutti Luftsackmykosen päälle. Nisäkkäillä sairaudet ovat yleisiä karitsoilla , mutta hyvin harvinaisia kotieläinvasikoilla . Epidemioita esiintyi kaneilla ja marsuilla (Caviidae). Sillä hevosten ( Equus ) ovat erityisen Luftsackmykosen pelätään. Nämä aiheuttavat enimmäkseen A. fumigatus , mutta myös muut Aspergilli tai Penicillium- tai Mucor -suvun sienet .

Akuutin aspergilloosin lisäksi voi kehittyä myös krooninen sairauden muoto. Tämä joko seuraa taudin akuuttia kulkua tai kehittyy hitaasti ilman oireita. Kroonista aspergilloosia esiintyy satunnaisesti hevosilla, lampailla ( ovis ) tai apinoilla . Tällaiset krooniset muodot ovat yleisiä linnuilla ja erityisen yleisiä vesilinnuilla . In pingviinit (Spheniscidae) tämän taudin on huomattava vaikutus jalostukseen menestys.

Ei ole näyttöä siitä, että Aspergillus -lajit voisivat kasvaa keratiinilla . Tästä syystä he eivät voi tulla kysymykseen ihosieninä . Kotimaisia ​​kanoja on harvoin löydetty A. glaucuksen ihonalaisia pesäkkeitä . Korvasairaudet ovat tärkeämpiä . Aspergillus -lajit voivat kasvaa vahalla , epiteelisaostumilla tai eritteellä ja vahingoittaa sitten sisäkorvaa. Silmäsairaudet eivät myöskään ole harvinaisia. Siellä, Aspergillus lajit voivat aiheuttaa sarveiskalvon , tulehdus sarveiskalvon . Tällaiset sairaudet ovat hyvin yleisiä, etenkin kanoilla.

Myös sukupuolielinten infektioita esiintyy. Aspergillus -infektiot sukuelinten alueella voivat aiheuttaa keskenmenoja naudoilla ja hevosilla . Vuodesta 1959 tiedettiin vain yksi ihmisen tapaus. Linnuissa Aspergillus -lajit hyökkäävät muniin ja hajottavat ne. Kananmunien tapauksessa alkio kuolee yleensä kuudennen päivän kuluttua munan tartunnasta.

Jotkut Aspergillus -lajit voivat elää fakultatiivisina endoparasiitteina hyönteisissä ja aiheuttaa todellisia eläintauteja . Sienet tunkeutuvat hyönteisiin ja ruokkivat hemolympiaa . A. flavus, esimerkiksi iskujen perhonen lajeja, kuten Euroopan maissikoisaa ( Ostrinia nubilalis ) tai Hyalophora cecropia , mutta on myös havaittu hyppy kauhu (Orthoptera), joka puolestaan on myös säännöllisesti hyökkäyksen A. parasiticus . Taloudellisia vahinkoja aiheuttavat pääasiassa A. fumigatus ja A. ochraceus , jotka saastuttavat mehiläisiä ( Apis ). Silkkihämähäkkien ( Bombyx mori ) tartunta eri Aspergillus -lajeilla aiheuttaa myös toistuvasti taloudellista vahinkoa.

Aspergillus -lajien infektioiden hoitoon käytetään erilaisia ​​mikrobilääkkeitä (sienilääkkeitä) (mukaan lukien vorikonatsoli, kaspofungiini, posakonatsoli tai itrakonatsoli).

Allergiat

Yksi Aspergillin patogeenisyyden tärkeimmistä näkökohdista on se, että lähes kaikki lajit tuottavat allergeeneja . Tämän seurauksena itiöiden hengittäminen voi aiheuttaa allergisia reaktioita .

Allergiat aiheuttama by Aspergillus lähes yksinomaan vaikuttavat hengityselimiä , mutta lieviä ihoreaktioita on myös raportoitu erittäin harvoin. Lievää muotoa kutsutaan Aspergillus -astmaksi . Vakavampia muotoja ovat allerginen bronkopulmonaalinen aspergilloosi , jossa keuhkot ovat voimakkaasti kolonisoineet eosinofiiliset granulosyytit .

Krooninen muoto on ns. Viljelijän keuhko , joka voi johtaa keuhkokudoksen arpeutumiseen ( keuhkofibroosi ).

Myrkytykset

Aspergillus -lajit tuottavat sekä endotoksiineja että eksotoksiineja . Niillä on suuri merkitys ihmisille ja eläimille, koska saprobiontiset sienet voivat myös menestyä ruoassa ja päästä siten elimistöön. Tällaista myrkytystä kutsutaan aspergillustoksikoosiksi tai aspergillotoksikoosiksi.

Clavati -osaston lajit tuottavat pääasiassa patuliinia . Tätä myrkkyä esiintyy usein epäpuhtautena homeisissa hedelmissä, vihanneksissa, jyvissä ja muissa elintarvikkeissa sekä homeisessa maissirehussa; Tärkeimmät saastumislähteet ovat kuitenkin omenat ja omenatuotteet, usein omenamehu. Koska patuliinia voi esiintyä myös hedelmissä, jotka eivät ole näkyvästi vaurioituneet tai pilaantuneet ulkopuolelta, kontaminaatiota ei voida poistaa kokonaan poistamalla kaikki näkyvästi vaurioituneet tai pilaantuneet hedelmät. Tappava annos LD ₅₀ on 25-35 milligrammaa itiötä painokiloa hiirissä. Nigri -alueen itiöt ovat vain hieman myrkyllisiä, ne sisältävät suuria määriä oksaalihappoa . Aspergillus -alueen sienet ovat myös vain hieman myrkyllisiä.

Sienet päässä Fumigati osassa ovat tärkeämpiä , ne pääasiassa tuottaa kolme toksiineja: fumigatin , helvolihappo ja gliotoksiini . Tappava annos LD ₅₀ hiirillä on 1,5 milligrammaa painokiloa kohti.

Flavi -osaston lajit ovat vielä myrkyllisempiä ; ne tuottavat suuren määrän aflatoksiineja , erityisesti dehydrofuraaneja . Koirilla tappava LD ₅₀ -annos on 200 mikrogrammaa painokiloa kohti, ja linnuilla se on huomattavasti pienempi. A. flavuksen suuri myrkyllisyys synnytti 1980-luvulla teorian, jonka mukaan muinaiset egyptiläiset käyttivät lajia hautojensa suojelemiseksi ja että se oli vastuussa niin kutsutusta faraon kirouksesta .

A. flavus -myrkyt ovat tappavia lähes kaikille hyönteisille, mutta sienilajit, jotka eivät sisällä aflatoksiineja, voivat myös olla vaarallisia hyönteisille. Esimerkiksi kojiinihappo , jota tuottavat monet lajit, mutta erityisesti A. flavus , on myrkyllistä silkkikoille ( Bombyx mori ). A. parasiticus tappaa mealybugin (Pseudococcidae) Saccharicoccus sacchari riippumatta siitä, onko kyseessä villityyppi vai mutantti, joka ei pysty tuottamaan aflatoksiineja.

Mykotoksiinit päässä Clavati , Fumigati ja Flavi osat ovat, lisäksi niiden suoria haitallisia vaikutuksia, erittäin karsinogeeninen (syöpää aiheuttavia).

Aspergillus kasvien patogeeninä

Eläinten ja ihmisten lisäksi Aspergilli voi myös vahingoittaa kasveja kasvipatogeeneinä . János Varga luettelee teoksessaan vuodesta 2004 yhteensä 30 tärkeää Aspergillus -lajin aiheuttamaa kasvitautia ja yli 50 isäntäkasveja. Joitakin tärkeitä sairauksia, esimerkiksi, kloroosin vuonna mantelit ( Prunus dulcis ), joka on aiheuttanut A. niger , tai albinismista on sitrushedelmien kasvit ( Citrus ), aiheuttama A.flavus .

Mustamätä sekä sipuli ja maapähkinä kruunu mätänemään , joka säännöllisesti aiheuttaa suuria taloudellisia vahinkoja, ovat infektioiden A. niger . Pelätty viini kalvaa vuonna viininviljely on aiheuttanut myös saman lajin. A. fischerianus, toisaalta, mieluummin hyökätä cranesbills ( Geranium ), kun taas A. aculeatus , esimerkiksi, myös elää viiniköynnöksen ( Vitis vinifera ).

Suuri määrä Aspergillukset hyökkäys kahvi kasveja ( Coffea ). Monet mykotoksiinit löytävät tiensä myös ihmisten ruokaan tällä tavalla . A. flavus aiheuttaa säännöllisesti suuria vahinkoja erityisesti puuvillantuotannossa .

genetiikka

Guido Pontecorvo alkoi noin 1950 Genetics of A. nidulansin välittävän. Hän kuvasi ensin lajin paraseksuaalista lisääntymistä vuonna 1952 ja tunnisti mekanismin, jolla kaksi haploidisolun ydintä spontaanisti fuusioituvat muodostaen mitoottisen diploidin . Jos solun ytimillä on erilainen geneettinen rakenne, muodostunut ydin on heterotsygoottinen tietyille geeneille . Diploidivaiheessa homologiset kromosomit voidaan nyt yhdistää . Sen jälkeen haploidisia ytimiä muodostuu uudelleen, kun kromosomit häviävät asteittain solujakautumissarjan aikana. Tällä tavalla anamorfit voivat sopeutua muuttuneisiin ympäristöolosuhteisiin ilman mahdollisuutta seksuaalisuuteen.

Vaikka parasexuality löydettiin lajin, johon teleomorfi ( Emericella nidulans ), myös olemassa kanssa seksuaalisuuteen suppeassa mielessä muutos tuli nopeasti vaihtoehtona risteytettiin on Aspergillus genetiikkaa. Kauan ennen kuin yhdistelmä -DNA tuli saataville, geneettiset markkerit yhdistettiin uudelleen käyttämällä paraseksuaalisuutta . A. nidulansista tuli nopeasti kaikkien tärkein eukaryoottinen malliorganismi .

Ensimmäinen solusyklin geneettinen työ tehtiin myös A. nidulansille . Tietoa kataboliitin tukahduttamisesta , typen kataboliitin tukahduttamisesta , pH: n säätelystä , polaarisesta kasvusta , signaalinsiirrosta ja myseelin muodostavien mikro-organismien morfogeneesistä kehitettiin pohjimmiltaan mallin organismin A. nidulans kanssa . Esimerkiksi, γ-tubuliinia löydettiin tärkeä tulos koskevasta A. nidulans mutantti.

2003, koko on DNA-sekvenssi , että genomin ja A. nidulans julkaistu. Joulukuussa 2005 A. fumigatus- , A. flavus- ja A. oryzae -sarjat (= A. flavus var. Oryzae ) julkaistiin yhdessä yhdessä Nature -numerossa . Tämä kolmen genomin samanaikainen julkaiseminen teki Aspergilluksesta nopeasti tärkeimmän suvun sienien vertailevalle genomialle . Lisäksi suvun sisällä oli voimakas heterogeenisyys. Seuraavana vuonna seurasi A. nigerin koko sarja . Pienin Aspergillus genomi sekvensoitiin toistaiseksi on se, että A. fumigatus 29,3  miljoonan emäksen paria (Mb), on suurin, kun A. flavus  var.  Oryzae 37,1 Mb. A. fumigatus on 9926 -geenit , kun taas A.flavus  var.  Oryzae 12 071 geeniä. A. nigerin genomin koko on 33,9 Mb kahden muun lajin välillä.

Täysin genomista mikrosiruja nyt olemassa varten A. nidulans , A. fumigatus , A. flavus ja A. oryzae . Tähän mennessä tutkimuksia on tehty pääasiassa fermentaattoreiden ja erilaisten sekundaaristen metaboliittien optimoinnista .

Järjestelmällisyys

Kastelukannun muotin nimi tulee konidioforien muodosta. Mikroskoopin alla nämä näyttävät samalta kuin kastelukannun tai höyhenpölyn suihkupää. Tieteellinen nimi Aspergillus on myös johdettu muoto konidioforit.

Mykologinen historia

Ihmisen ympäristössä oli jatkuvasti erilaisia ​​muotteja. Ennen valomikroskoopin kehittämistä noin vuonna 1600 kuvaus rajoittui pesäkkeiden väreihin. Pier Antonio Micheli tutki ensimmäisenä itiöitä ja itiöiden kantajia mikroskoopilla vuonna 1729. Hän havaitsi, että itiöketjut ulottuivat säteittäisesti keskiakselista. Rakenne muistutti häntä aspergillistä , liturgisesta laitteesta , jota käytetään ripottelemaan pyhää vettä . Siksi hän käytti nimeä Aspergillus havaitsemaansa muottiin.

Micheli otti termin Aspergillus hyvin laajasti ja kuvaili lähes kaikkia havaitsemiaan hometta Aspergillukseksi . Tämä erittäin laaja käsitys genrestä säilyi hyvin pitkään. Esimerkiksi Albrecht von Haller kuvasi useita Aspergillus -lajeja 1700 -luvulla , jotka myöhemmin määritettiin muille sukuille , kuten Sporodina . Christian Hendrik Persoon, toisaalta hylkäsi sukuun Aspergillus kokonaisuudessaan hänen teoksia 1797 ja 1801 , ja lisätään sen hyvin laaja suku Monilia kuvattu hänen , sillä hän ymmärsi itiöiden ketjut kuin merkkijono holoblastic Monilia konidioita.

Heinrich Friedrich Link puolestaan ​​hylkäsi tämän näkemyksen Persoonista, koska hän oli sitä mieltä, että itiöketjujen muoto johtuu suoraan konidioforin läsnäolosta. Linkin kuvaus konidian kantajista on kuitenkin hyvin epätarkka, mikä johtui luultavasti myös hänen saatavilla olevasta huonosta herbariumistodistuksesta . Ensimmäinen tarkka kuvaus konidioforista ja enteroblastisista konideista löytyi noin vuonna 1828 August Karl Joseph Cordan toimesta . Hänen kuvauksensa olivat hyvin tarkkoja, mutta monimutkaisia ​​ja käsittämättömiä, joten vuoteen 1850 mennessä oli luultavasti vain kourallinen ihmisiä, jotka pystyivät tunnistamaan Aspergillus -lajin. Vuonna 1856 Montagne valitti, että jokainen hänen katsomansa valkoinen hevonen oli uusi laji.

Vuonna 1854 Anton de Bary havaitsi , että Aspergillus glaucuksen konidiat ja Linkin kuvaaman Eurotium herbariorum -lajin cleistothecia ovat peräisin samasta myseelistä. Fresenius , Cramer ja Oscar Brefeld vahvistivat tämän havainnon .

Victor Félix Raulin ja van Tieghem alkoi Ranskassa vuonna 1860, jolloin valmistui gallushappona käymisen vihannesten sappea ja opiskeli muotin mukana. Vuonna 1901 Carl Friedrich Wilhelm Wehmer julkaisi ensimmäisen kattavan monografian joistakin uusista Aspergillus -lajeista . Aspergillusten by Charles Thom ja Margaret Brooks kirkko ilmestyi vuonna 1926 , tässä työssä genre ensin jaettu ryhmiin. Monografiassa kuvataan 350 lajia yksitoista ryhmää.

Samaan aikaan genrestä oli ilmestynyt paljon pienempiä artikkeleita ja tilanne oli hyvin hämmentävä. Hiroshi Tamiya ja Tatsuyoshi Morita mainitsivat 2424 yksittäistä artikkelia teoksessaan Bibliografie von Aspergillus, 1729–1928 . Näistä vain 115 oli vanhempi kuin de Baryn essee vuodelta 1854, 309 artikkelia ilmestyi vuoteen 1891 mennessä ja loput 2000 vuosien 1891 ja 1928 välillä.

Järjestelmä und Phylogenie jonka Adalbert von Blochwitz ilmestyi vuonna 1929 . Hän ehdottaa ryhmien täysin erilaista jakautumista kuin Thom ja Church. George Smith teki järjestelmällisiä mikrovalokuvia monista lajeista ensimmäistä kertaa vuonna 1938 . 1940 -luvulla Aspergillus -suvun tutkimusta tehostettiin jälleen. Joitakin lajeja on jo käytetty teollisesti erilaisten orgaanisten happojen tuottamiseen, ja myös sienien patogeeninen potentiaali on herättänyt yhä enemmän kiinnostusta tiedemiehissä. Vuonna 1945 Charles Thom ja Kenneth B.Raper julkaisivat A Manual of the Aspergilli . Monografia sisälsi kuvauksia 80 lajista, kymmenestä lajikkeesta ja 14 ryhmästä. Kenneth B. Raper julkaisi sitten kirjan The Genus Aspergillus yhdessä Dorothy I. Fennelin kanssa vuonna 1965 , joka sisälsi 132 lajia 18 ryhmässä.

Suvun sisäinen järjestelmällisyys kehittyi edelleen, kun Robert A.Samson ja John I.Pitt julkaisivat teoksen Advances in Penicillium and Aspergillus Systematics vuonna 1985 . He olivat tyytymättömiä Thomin ja Churchin käyttöön ottamien ryhmien taksonomisesti määrittelemättömään termiin ja jakoivat suvun kuuteen alaryhmään ja 16 osaan. He syventävät tätä näkemystä jälleen teoksessaan Modern Concepts in Penicillium ja Aspergillus Classification , jotka molemmat julkaistiin vuonna 2000.

Vuonna 2002 eräänlainen tunnistusavain kastelukannun homehtumiselle ilmestyi, vaikkakin molekyylibiologisilla markkereilla , otsikolla Identification of Common Aspergillus Species . Vuonna 2008 Samson ja János Varga julkaisivat teoksen Aspergillus Systematics in Genomic Era , jossa he tarkistivat taksonomista luokitusta. Lopuksi Masayuki Machidan ja Katsuya Gomin toimittama teos Aspergillus: Molecular Biology and Genomics ilmestyi helmikuussa 2010 , jossa korostetaan voimakkaammin, että Aspergilli ei ole klassinen suku, vaan muodollinen taksoni . Siitä huolimatta tässä työssä säilytetään myös Samsonin ja Pittin jako alalajeihin ja osiin.

Ulkoinen järjestelmä

Jos Aspergillusta pidetään muodollisena taksonina, kastelukannun homeen ei myöskään katsota olevan perheryhmä; tässä käsittelyssä ne ovat melko yleinen organisaatiotyyppi.

Jos, kuitenkin, Aspergillus pidetään suvun , se on osa Trichocomaceae perhe . David Malloch jakoi tämän perheen kahteen alaperheeseen vuonna 1985 , Trichocomiideae, jolla on anamorfiset suvut Penicillium ja Paecilomyces, ja Dichlaenoideae, jolla on anamorfinen Aspergillus , Penicillium , Merimbla , Paecilomyces ja Polypaecilum . Se, että samoja anamorfeja esiintyy molemmissa alaperheissä, osoittaa jo, että nämä eivät ole monofyyttisiä ryhmiä.

Tutkimus vuodelta 1995, jossa tarkasteltiin ribosomaalista DNA: ta morfologisten ominaisuuksien lisäksi , paljasti suvut Monascus ja Eupenicillium kastelukannun lähimpinä sukulaisina. Tutkimus viittaa myös siihen, että Aspergilli voi olla monofyyttinen ryhmä. Kolme vuotta myöhemmin, Japanin tutkimusryhmä tutki phylogeny käyttämällä 18S rRNA . Tämän seurauksena anamorfiset suvut Penicillium ja Geosmithia tunnistettiin Aspergillin lähisukulaisiksi. Tämä tutkimus ehdottaa myös Trichocomaceae sensu Malloch- ja Cain 1972 -perheen Aspergillus -ryhmän monofiaa. Uudempi molekyyligeneettinen tutkimus vuodelta 2000 on tullut siihen johtopäätökseen, että kastelukannun muotit eivät ole monofyyttinen ryhmä. Kysymystä ei kuitenkaan ole vielä lopullisesti selvitetty (maaliskuussa 2010).

nimikkeistö

Aspergillien tila on erittäin kiistanalainen. Suurin ongelma on, että tämä ryhmä kuuluu yhteen niin selvästi morfologisesti, mutta että seksuaaliset muodot on jaettu yhteensä yksitoista sukuun. Tilanteen käsittelystä ei ole selvää. Kansainvälinen Code of kasvit nimikkeistön on säännelty 1910, 59 kohdassa, että tässä tapauksessa kaksi nimeä voidaan myöntää eräänlainen, yksi anamorfinen ja yksi teleomorfeihin. Tämä sääntö on edelleen voimassa (vuodesta 2010). Vuonna 2003 ehdotettiin kuitenkin tämän kaksoisnimikkeistön hylkäämistä ja lajin määrittämistä vain yhdelle nimelle, jolloin käytettäisiin teleomorfin yleisnimeä. Monille kastelupurkeille homehtuu, mutta teleomorfi on tuntematon tai jopa olematon. Tässä tapauksessa on ehdotettu lajin siirtämistä todennäköiseen teleomorfiseen sukuun, vaikka teleomorfinen suku ei tosiasiassa ole tiedossa.

Toinen ehdotus on pitää aspergillusten kuin muoto taksonista säilyttää nimen Aspergillus sellaisten lajien, joissa Teleomorph ei tunneta toistaiseksi.

Sisäinen järjestelmä

Stephen W.Peterson, Janos Várga, Jens C.Frisvad ja Robert A.Samson jakoivat Aspergillit vuonna 2008 kahdeksaan alaryhmään ja 22 osaan . Tämä luokitus tehtiin molekyyligeneettisten näkökohtien mukaan, mutta vastaa hyvin Kenneth B.Raperin ja Dorothy I.Fenkolin luokitusta morfologisten kriteerien mukaan vuodesta 1965. Jotkut osiot, jotka on luotu vuoden 1965 jälkeen kemiallisten näkökohtien mukaan (toissijaiset metaboliitit), säilyivät myös saada. Masayuki Machida ja Katsuya Gomi hyväksyivät tämän luokituksen vuoden 2010 monografiassaan.

Tämä tutkimus selvitti myös yksittäisten osien väliset suhteet. Ne näkyvät seuraavassa kladogrammissa :

Warcupi      Zonati          Cremei      Aspergillus      Restricti                              Usti      Raperi      Salvati      Bispori      Ochrarosei      Sparsi      Candidi      Terrei      Flavipedes      Nigri      Flavi Malli: Klade / Huolto / 3Malli: Klade / Huolto / 4          Fumigati      Clavati      Cervini      Cicumdati Malli: Klade / Huolto / 3Malli: Klade / Huolto / 4      Ornati

Aspergillus lajit ovat sidoksissa teleomorfeihin kokonaismäärästä yksitoista sukuihin. Nämä ovat:

• Chaetosartorya Subram.
• Emericella Berk.
• Eurotium -linkki
• Fennellia B.J. Wiley ja EGSimmons
• Hemicarpenteles A.K.Sarbhoy et Elphick
• Hemisartorya J.N. Rai ja HJChowdhery
• Neocarpenteles Udagawa ja Uchiy.
• Neopetromyces Frisvad ja Samson
• Petromyces Malloch ja Cain
• Sclerocleista Subram.
• Warcupiella Subram.

Useimmat Aspergillus -kohdat kartoitetaan täsmälleen yhteen teleomorfiseen sukuun; päinvastoin, teleomorfiset suvut eivät välttämättä kartoitu Aspergillus -osioon. Poikkeus ensimmäisessä mielessä on Ornati -osa , josta löytyy tärkeimmät hedelmämuodot Sclerocleista- ja Hemicarpenteles -suvusta . Luultavasti Hemicarpenteles ovat myös Sclerocleista , jotka voidaan siirtää tähän sukuun.

Samanlainen poikkeus esiintyy Clavati -osiossa . Aivan kuten on olemassa monia kastelumuotteja, joiden anamorfia ei ole tiedossa, on myös useita teleomorfeja Aspergillukselle määritetyistä sukuista, joille anamorfit ovat tuntemattomia. Erikoistapaus on laji Dichotomomyces cejpii ; molekyyligeneettinen tutkimus osoitti, että laji on hyvin läheisessä suhteessa Clavati -osaston lajeihin ja se olisi osoitettava sille. Lajin anamorfia on toistaiseksi tuntematon. Sama koskee Penicilliopsis clavariaeformis -lajia ja Zonati -osaa .

Aspergillus- ryhmä on erittäin lajien rikas eikä sitä ole vielä tutkittu lopullisesti. Monet lajit ovat vaarallisia tai kiistanalaisia. Yksi syy tähän on se, että monet lajit eivät käyttökelvottomat tyyppi yksilöitä . Erityisesti 1700- ja 1800 -luvuilla kuvattujen lajien tapauksessa ei luotu lainkaan tai riittämättömiä tyypinäytteitä tai ne kadotettiin myöhemmin. Vanhat ensimmäiset kuvaukset ovat usein lyhyitä ja riittämättömiä nykypäivän standardien mukaan, joten ei voida enää selkeästi selvittää, onko itsenäisen lajin asema oikeassa.

Jos toisaalta on luotu tyypinäytteitä, itiöt eivät enää kykene itämään niin pitkän säilytysajan jälkeen, mutta ovat edelleen ehjiä, jotta ne voidaan arvioida molekyyligeneettisillä menetelmillä. Tällä tavalla joitakin taksonomisia kysymyksiä voitaisiin jo selvittää. Joissakin tapauksissa oli myös mahdollista määritellä neotyyppi .

Molekyyligenetiikalla oli erittäin suuri vaikutus kastelujärjestelmän systemaattisuuteen. Monissa suhteissa voitaisiin selvittää, lajikkeet ovat päivitetty ja lajeja tai lajien alennettu lajikkeita. Tunnetuin esimerkki on luultavasti A. oryzae . Fermentoinnissa käytetyt tunnetut lajit on alennettu lajikkeeseen A. flavus var. Oryzae molekyyligeneettisen testauksen jälkeen . Kuitenkin nimi A. oryzae on edelleen hyvin yleinen tänään.

Tällä hetkellä (maaliskuussa 2010) on 355 kelvollista Aspergillus -lajia, joista 354 on tuoreita . Fossiiliset laji A. collembolorum oli löydettiin vuonna 2005 suljetaan kullanruskea . Lajille on kastelu voi muotti on Aspergillus glaucus , lajit ja niiden tehtävä on:

Aspergillus -suvun lajit
Anamorfinen	Teleomorfit
Aspergillus -alalaji
Osa Aspergillus
A. glaucus (L.) Linkki	Eurotium herbariorum (FH Wiggers) Linkki
A. appendiculatus Blaser	Eurotium appendiculatum Blaser
A. atheciellus Samson et W. Gams	Eurotium athecium (Raper et Fennell) Arx
A. atrovirens P. Karst.	Eurotium latericium Mont.
A. brunneus Delacr.	Eurotium echinulatum Delacr .
A. carnoyi Biourge ex Thom et Raper	Eurotium carnoyi Malloch et Cain
A. cinereus Speg.	-
A. costiformis H.Z.Kong et ZTQi	Eurotium costiforme H.Z.Kong ja ZTQi
A. cristatellus Kozak.	Eurotium cristatum (Raper et Fennel) Malloch et Cain
A. equitis Samson et W. Gams	Eurotium chevalieri L. Mangin
A. foutoynontii Guég.	-
A. fujiokensis Sugiy.	-
A. Glaber Blaser	-
A. glaucoaffinis Samson et W. Gams	Eurotium pseudoglaucum (Blochwitz) Malloch et Cain
A. glauconiveus Samson et W. Gams	Eurotium niveoglaucum (Thom et Raper) Malloch et Cain
A. griseus Linkki	-
A. hagenii Hallier	-
A. halophilus Sartory, R. Sartory ja J.Mey.	-
A. heterocaryoticus C.M.Chr., LCLópez et CRBenj.	Eurotium heterocaryoticum C.M.Chr., LCLópez et CRBenj.
A. intermedius Blaser	Eurotium intermedium Blaser
A. leucocarpus Hadlok et Stolk	Eurotium leucocarpum Hadlok et Stolk
A. macrosporus Bonord.	-
A. medius R. Meissn.	Eurotium medium R.Meissn.
A. melitensis Sacc. et Peyronel	-
A. mencieri Sartory et Flamant	-
A. michelii Preuss	-
A. microsporus Böke	-
A. mukoroides Corda	-
A. mutabilis Bainier et Sartory	-
A. neocarnoyi Kozak.	Eurotium carnoyi Malloch et Cain
A. ochraceoruber Sacc.	-
A. olivaceus Delacroix	-
A. parviverruculosus H.Z.Kong et ZTQi	Eurotium parviverruculosum H.Z.Kong et ZTQi
A. proliferans G.Sm.	Eurotium proliferans G.Sm.
A. repandus Bainier et Sartory	-
A. reptans Samson & W. Gams	Eurotium repens de Bary
A. rubrobrunneus Samson et W. Gams	Eurotium rubrum Jos.King
A. rufescens Berl.	-
A. sacchari Chaudhuri et Sachar	-
A. spiculosus Blaser	Eurotium spiculosum Blaser
A. stercoreus Sacc.	-
A. subgriseus Peck	Eurotium subgriseum Peck
A. taklimakanensis Abliz ja Y.Horie	Eurotium taklimakanense Abliz ja Y.Horie
A. testaceocorelans Novobr	Eurotium testaceocolorans Novobr
A. tonophilus Ohtsuki	Eurotium tonophilum Ohtsuki
A. tuberculatus Z.T.Qi ja ZMSun	Eurotium tuberculatum Z.T.Qi ja ZMSun
A. virens -linkki	-
A. vitis Novobr.	Eurotium amstelodami L. Mangin
A. xerophilus Samson et Mouch.	Eurotium xerophilum Samson ja Mouch.
Rajoitetut osio
A. limitus G.Sm.	-
A. caesiellus Saito	-
A. cinerescens Bainier et Sartory	-
A. conicus Blochwitz	-
A. gracilis Bainier	-
A. halophilicus C.M.Chr., Papav. ja CRBenj.	Eurotium halophilicum C.M.Chr., Papav. ja CRBenj.
A. tapirirae C. Ram ja A. Ram	-
A. vitricola Ohtsuki	-
alalajiin Fumigati
Osa Fumigati
A. fumigatus Fresen.	Neosartorya fumigata O'Gorman, Fuller ja Dyer
A. acolumnaris Varshney & AKSarbhoy	-
A. aureoluteus Samson & W. Gams	Neosartorya aureola (Fennell et Raper) Malloch et Cain
A. brevipes G.Sm.	-
A. coreanus S.B. Hong, Frisvad et Samson	Neosartorya coreana S.B. Hong, Frisvad ja Samson
A. duricaulis Raper et Fennell	-
A. fennelliae Kwon-Chung et SJKim	Neosartorya fennelliae Kwon-Chung ja SJKim
A. fischerianus Samson et W. Gams	Neosartorya fischeri (Wehmer) Malloch et Cain
A. fumaricus suru .	-
A. fumigatiaffinis B. Hong, Frisvad et Samson	-
A. fumigatoides Bainier et Sartory	-
A. fumisynnematus Y.Horie, Miyaji, Nishim., Taguchi et Udagawa
A. galapagensis Frisvad , Hong ja Samson	Neosartorya galapagensis Frisvad , Hong ja Samson
A. gigantosulphureus Saito	-
A. gratioti Sartory	-
A. hiratsukae Udagawa, Tsub. et Y. Horie	Neosartorya hiratsukae Udagawa, Tsub. et Y. Horie
A. igneus Kozak.	Neosartorya aurata (Warcup) Malloch et Cain
A. indohii Y.Horie	Neosartorya indohii Y.Horie
A. laciniosus S.B. Hong, Frisvad et Samson	Neosartorya laciniosa S.B. Hong, Frisvad et Samson
A. lentulus Balajee et KAMarr	-
A. lignieresii Costantin et Lucet	-
A. multiplicatus Yaguchi, Someya ja Udagawa	Neosartorya multiplicata Yaguchi, Someya ja Udagawa
A. neoglaber Kozak.	Neosartorya glabra (Fennell et Raper) Kozakiewicz
A. nishimurae Takada, Y.Horie ja Abliz	Neosartorya nishimurae Takada, Y.Horie ja Abliz
A. novofumigatus S.B. Hong, Frisvad et Samson	-
A. paleaceus Samson et W. Gams	Neosartorya stramenia (Novak et Raper) Malloch et Cain
A. quadricingens Kozak.	Neosartorya quadricincta (E. Yuill) Malloch et Cain
A. spathulatus Takada ja Udagawa	Neosartorya spathulata Takada ja Udagawa
A. sublevisporus Someya, Yaguchi ja Udagawa	Neosartorya sublevispora Someya, Yaguchi ja Udagawa
A. syncephalis Guég.	-
A. takakii Y.Horie, Abliz et K.Fukush.	Neosartorya takakii Y.Horie, Abliz et K.Fukush.
A. tatenoi Y.Horie, Miyaji, Koji Yokoyama, Udagawa et Camp.-Takagi	Neosartorya tatenoi Y.Horie, Miyaji, Koji Yokoyama, Udagawa et Camp.-Takagi
A. thermomutatus (Paden) SWPeterson	Neosartorya pseudofischeri S.W. Peterson
A. tsurutae Y.Horie	Neosartorya tsurutae Y. teoria
A. turcosus S.B. Hong, Frisvad et Samson	-
A. udagawae Y.Horie, Miyaji et Nishim.	Neosartorya udagawae Y.Horie, Miyaji et Nishim.
A. yksipuolinen heittäjä	-
A. viridigriseus Costantin et Lucet	-
A. viridinutans Ducker et Thrower	-
Jakso Cervini
A. cervinus Massee	-
A. kanagawaensis Nehira	-
A. nutans McLennan & Ducker	-
A. parvulus G.Sm.	-
A. vinosobubalinus Udagawa, Kamiya ja Kaori Osada	-
Clavati -osio
A. clavatus Desm.	-
A. acanthosporus Udagawa et Takada	Neocarpenteles acanthosporum (Udagawa et Takada) Udagawa ja Uchiyama
A. clavatonanicus Bat., H. Maia et Alecrim	-
A. clavellus Peck	-
A. giganteus Wehmer	-
A. longivesica L.H. Huang et Raper	-
A. pseudoclavatus Purjewicz	-
A. westendorpii Sacc. et Marchal	-
alalajiin Ornati
Ornati -osio
A. ornatulus Samson et W. Gams	Sclerocleista ornata (Raper, Fennell ja Tresner) Subram.
A. apicalis B.S. Mehrotra et Basu	-
A. citrisporus Höhn.	Hemicarpenteles thaxteri (Subramanian) Arx
A. maritimus Samson et W. Gams	Hemisartorya maritima Rai ja Chowdheri
alalajiin Nidulantes
Jakso Nidulantes
A. nidulans (Eidam) G. Talvi	Emericella nidulans (Eidam) Vuillemin
A. acristatulus, M.A. Ismail, Abdel-Sater ja Zohri	Emericella acristata (Fennell et Raper) Subramanian
A. aeneus Sappa	-
A. asperescens Stolk	-
A. aureolatus Munt.-Cvetk. et Bata	-
A. bicolor M. Chr. Et -tilat	Emericella bicolor M. Chr. Et -tilat
A. caespitosus Raper et Thom	-
A. corrugatus Udagawa et Y.Horie	Emericella corrugata Udagawa et Y.Horie
A. crustosus Raper et Fennell	-
A. dentatulus, M.A. Ismail, Abdel-Sater et Zohri	Emericella dentata (Sandhu et Sandhu) Horie
A. discophorus Samson, Zalar et Frisvad	Emericella discophora Samson, Zalar ja Frisvad
A. eburneocremeus Sappa	-
A. falconensis Y. Horie, Miyaji, Nishim. ja Udagawa	Emericella falconensis Y. Horie, Miyaji, Nishim. ja Udagawa
A. filifera Zalar, Frisvad et Samson	Emericella filifera Zalar, Frisvad ja Samson
A. foeniculicola Udagawa	Emericella foeniculicola Udagawa
A. foveolatus Y.Horie	Emericella foveolata Y.Horie
A. fruticans Samson et W. Gams	Emericella fruticulosa (Raper et Fennel) Malloch et Cain
A. microthecius Samson et W. Gams	Emericella parvathecia (Raper et Fennel) Malloch et Cain
A. miyajii Y.Horie	Emericella miyajii Y.Horie
A. montenegroi Y. Horie, Miyaji et Nishim.	Emericella montenegroi Y. Horie, Miyaji et Nishim.
A. monivärinen sappa	-
A. nantae Pinoy	-
A. navahoensis M.Chr. et Valtiot	Emericella navahoensis M.Chr. et Valtiot
A. olivicola Frisvad , Zalar ja Samson	Emericella olivicola Frisvad , Zalar ja Samson
A. omanensis Y.Horie ja Udagawa	Emericella omanensis Y.Horie ja Udagawa
A. protuberus Munt.-Cvetk.	-
A. purpureus Samson et Mouch.	Emericella purpurea Samson ja Mouch.
A. qinqixianii Y.Horie, Abliz et RYLi	Emericella qinqixianii Y.Horie, Abliz et RYLi
A. Repevatus Raper et Fennell	-
A. rugulovalvus Samson et W. Gams	Emericella rugulosa (Raper et Fennel) CRBenjamin
A. spectabilis M.Chr. et Raper	Emericella spectabilis M.Chr. et Raper
A. spelunceus Raper ja Fennell	-
A. stella-maris Zalar, Frisvad et Samson	Emericella stella-maris Zalar, Frisvad ja Samson
A. stellifer Samson et W. Gams	Emericella variecolor Berk. et Broome
A. striatulus Samson et W. Gams	Emericella striata (Rai, Tewari ja Mukerji) Malloch et Cain
A. sublatus Y.Horie	Emericella sublata Y.Horie
A. subunguis Wadhwani, Dudeja et MPSrivast.	-
A. sydowii (Bainier et Sartory) Thom et Church	-
A. tetrazonus Samson et W. Gams	Emericella quadrilineata (Thom et Raper) CRBenjamin
A. tiraboschii Carbone	-
A. undulatus H.Z.Kong et ZTQi	Emericella undulata H.Z.Kong ja ZTQi
A. unguis (Weill et L. Gaudin) Dodge	Emericella unguis Malloch et Cain
A. unguis (Weill et L. Gaudin) Dodge	Emericella unguis Malloch et Cain
A. varians Wehmer	-
A. venezuelensis Frisvad et Samson	Emericella venezuelensis Frisvad ja Samson
A. versicolor (Vuill.) Tirab.	-
A. violaceobrunneus Samson et W. Gams	Emericella violacea (Fennel et Raper) Malloch et Cain
Jakso Silvati
A. silvaticus Fennell et Raper	-
A. peyronelii Sappa	-
Jakso Raperi
A. raperi Stolk et JAMey.	-
A. ivoriensis Bartoli et Maggi	-
Osa Usti
A. ustus (Bainier) Thom ja kirkko	-
A. aegyptiacus Moub. et Moustafa
A. amylovorus Panasenko ex Samson	-
A. calidoustus Varga, Houbraken ja Samson	-
A. elongatus J.N. Rai et SCAgarwal	-
A. deflectus Fennell et Raper	-
A. granulosus Raper et Thom	-
A. compatibilis Samson & W.Gams	Emericella heterothallica (Kwon et ai.) Malloch et Cain
A. inseetus (Bainier) Thom et Church	-
A. keveii Varga, Frisvad ja Samson	-
A. lucknowensis J.N.Rai, JPTewari ja SCAgarwal	-
A. puniceus Kwon-Chung et Fennell	-
A. pseudodeflectus Samson et Mouch.	-
A. subsessilis Raper et Fennell	-
Bispori -osio
A. bisporus Kwon-Chung et Fennell	-
Sparsi -osio
A. sparsus Raper ja Thom	-
A. anthodesmis Bartoli et Maggi	-
A. biplanus Raper ja Fennell	-
A. conjunctus Kwon-Chung et Fennell	-
A. diversus Raper ja Fennell	-
A. funiculosus G.Sm.	-
A. panamensis Raper ja Thom	-
A. wangduanlii D.M.Li, Y.Horie, Yu X.Wang ja RYLi	-
Jakso Ochraceorosei Frisvad et Samson
A. ochraceoroseus Bartoli et Maggi	-
A. rambellii Frisvad ja Samson	-
alalajiin Terrei
Terrei -osio
A. terreus Thom	-
A. alabamensis S.A. Balajee , J et ai.	-
A. allahabadii B.S. Mehrotra ja Agnihotri	-
A. ambiguus Sappa	-
A. carneus ( Tiegh .) Blochwitz	-
A. cinnamominus (valkoinen) CW Dodge	-
A. microcysticus Sappa	-
Flavipedes -osio
A. flavipes (Bainier et Sartory) Thom et Church	Fennellia flavipes B.J. Wiley et EGSimmons
A. janus Raper et Thom	-
A. niveus Blochwitz	Fennellia nivea (BJWiley et EGSimmons) Simson
A. roseovelutinus Kamyshko	-
A. sclerogenus Dadal.	-
alalajiin Circumdati
A. salviicola Udagawa, Kamiya et Tsub.	-
Circumdati -osio
A. ochraceus K. Wilh.	-
A. auricomus (Guég.) Saito	-
A. bridgeri M.Chr.	-
A. cretensis Frisvad et Samson	-
A. elegans Gasperini	-
A. flocculosus Frisvad et Samson	-
A. greconis C.W.Dodge	-
A. insulicola Montem. ja ARSantiago	-
A. melleus Yukawa	-
A. muricatus Udagawa, Uchiy. ja Kamiya	Neopetromyces muricatus (Udagawa, Uchiyama et Kamiya) Frisvad ja Samson
A. ostianus Wehmer	-
A. neobridgeri Frisvad et Samson	-
A. persii A.M. Corte et Zotti	-
A. petrakii Vörös-Felkai	-
A. pseudoeleganit Frisvad ja Samson	-
A. robustus M. Chr. & Raper	-
A. roseoglobulosus Frisvad et Samson	-
A. sclerotiorum G.A. Huber	-
A. steynii Frisvad ja Samson	-
A. sulphureus (Fresen.) Wehmer	-
A. westerdijkiae Frisvad ja Samson	-
Flavi -osio
A. flavus Linkki	-
A. africanus Durieu et Mont.	-
A. albertensis J. P. Tewari	Petromyces albertensis J.P. Tewari
A. alliaceus Thom ja kirkko	Petromyces alliaceus Malloch et Cain
A. amazonensis (Henn.) Samson et Seifert	-
A. arachidicola Pildain, Frisvad ja Samson	-
A. avenaceus G.Sm.	-
A. beijingensis D.M.Li, Y.Horie, Yu X.Wang ja RYLi	-
A. bombycis Peterson, Yoko Ito, BW Horn ja T.Goto	-
A. caelatus B.W. sarvi	-
A. collembolorum † Dörfelt et ARSchmidt	-
A. corolligenus (hieroja) Subram.	-
A. dybowskii (pat.) Simson	-
A. erythrocephalus Berk. ja MACurtis	-
A. fiemonthi Sopp	-
A. fimeti Sacc. et Speg.	-
A. flavofurcatus -lepakko . et H. Maia	-
A. flavoviridescens Hanzawa	-
A. fontoynonti Guéguen	-
A. gymnosardae Yukawa	-
A. laneus -linkki	-
A. lanosus Kamal et Bhargava	-
A. leporis States et M.Chr.	-
A. lutescens Bainier ex Thom et Raper	-
A. minisclerotigenes Vaamonde, Frisvad et Samson	-
A. nomius Kurtzman, BW Horn et Hesselt.	-
A. parasiticus Speare	Petromyces parasiticus B.W. Horn, I.Carbone et JHRamirez-Prado
A. parvisclerotigenus (Mich., Saito et Tsuruta) Frisvad et Samson	-
A. pseudotamarii Yoko Ito, SWPeterson, Wicklow ja T.Goto	-
A. qizutongii D.M.Li, Y.Horie, Yu X.Wang ja RYLi	-
A. sartoryi Syd.	-
A. sojae Sakag. et K.Yamada ex Murak.	-
A. spiralis Grove	-
A. subolivaceus Raper et Fennell	-
A. tamarii päiväkoti	-
A. terricola E.J. Marchal	-
A. togoensis (Henn.) Samson et Seifert	-
A. umbrinus F. Patt.	-
A. vitellinus (Ridl.) Samson et Seifert	-
A. zhaoqingensis Z.T.Qi ja ZMSun	-
Jakso Nigri
A. niger Tiegh.	-
A. calyptratus Ouden.	-
A. aculeatinus Noonim, Frisvad, Varga ja Samson	-
A. aculeatus Iizuka	-
A. atrofuscus Mosseray	-
A. awamori Nakaz.	-
A. biourgei Mosseray	-
A. brasiliensis Varga, Frisvad ja Samson	-
A. buntingii Mosseray	-
A. carbonarius (Bainier) Thom	-
A. churchii Mosseray	-
A. Cimmerius Berk. ja MACurtis	-
A. citricus Mosseray	-
A. citrinone Mosseray	-
A. costaricaensis Samson et Frisvad	-
A. densus Mosseray	-
A. ellipticus Raper ja Fennell	-
A. ficuum (Reichardt) Henn.	-
A. foetidus Thom et Raper	-
A. granulatus Mosseray	-
A. guttifer Mosseray	-
A. helicothrix Al-Musallam	-
A. heteromorphus Bat. et H. Maia	-
A. homomorphus Steiman, Guiraud, Sage ja Seigle-Mur. ex Samson ja Frisvad	-
A. ibericus Serra, Cabañes et Perrone	-
A. japonicus Saito	-
A. lacticoffeatus Frisvad et Samson	-
A. luteoniger (MLLutz) Thom et Church	-
A. malvaceus Mosseray	-
A. microcephalus Mosseray	-
A. nakazawae Sakag., Iizuka ja M. Yamaz.	-
A. olivaceofuscus Mosseray	-
A. periconioides Sacc.	-
A. perniciosus Inui	-
A. phoenicis (Corda) Thom	-
A. piperis Samson et Frisvad	-
A. pseudocarbonarius Mosseray	-
A. pseudoelatior Mosseray	-
A. pulverulentus (McAlpine) Wehmer	-
A. rutilans Mosseray	-
A. sklerotifer Mosseray	-
A. sclerotiicarbonarius Noonim, Frisvad, Varga ja Samson	-
A. sclerotioniger Samson et Frisvad	-
A. tubingensis Mosseray	-
A. uvarum G.Perrone , Varga et Kozak.	-
A. vadensis Samson, de Vries, Frisvad ja Visser	-
A. variegatus Mosseray	-
A. violaceofuscus Gasperini	-
Cremei -osio
A. cremeoflavus Samson et W. Gams	Chaetosartorya cremea (Kwon-Chung et Fennell) Subramanian
A. brunneouniseriatus Suj.Singh et BKBakshi	-
A. chryseides Samson et W. Gams	Chaetosartorya chrysella (Kwon-Chung & Fennell) Subramanian
A. dimorphicus B.S. Mehrotra et R.Prasad	-
A. ecuadorensis D. Mares	-
A. flaschentraegeri Stolk	-
A. gorakhpurensis Kamal et Bhargava	-
A. itaconicus Kinosh.	-
A. pulvinus Kwon-Chung et Fennell	-
A. quitensis D. Mares	-
A. sepultus Tuthill et M.Chr.	-
A. stromatoides Raper et Fennell	Chaetosartorya stromatoides B.J. Wiley et EGSimmons
A. thomii G.Sm.	-
A. wentii Wehmer	-
Warcupin alalaji
Jakso Warcupi
A. warcupii Samson et W. Gams	Warcupiella spinulosa (Warcup) Subramanian
Osa Zonati
A. zonatus Kwon-Chung et Fennell	-
A. clavatoflavus Raper & Fennell	-
Candidi -alalaji
Candidi -osio
A. candidus Linkki	-
A. campestris M.Chr.	-
A. fimetarius Peck	-
A. implicatus Persiani et Maggi	-
A. mollis Berk.	-
A. taichungensis Yaguchi, Someya ja Udagawa	-
A. tritici B.S. Mehrotra et M.Basu	-
ilman tehtävää
A. argenteus J.N. Rai ja HJChowdhery	-
A. brodenii (Mattlet) Basgal	-
A. caballeroi Paunero	-
A. crassihyphae Wadhwani et N. Mehrotra	-
A. curviformis H. J. Chowdhery et JN Rai	-
A. cyaneus (Mattlet) Basgal	-
A. disjunctus Bainier & Sartory	-
A. ellipsoideus J.N. Rai et HJChowdhery	-
A. heyangensis Z.T.Qi, ZMSun ja YuX.Wang	-
A. kitaii Traverso	-
A. koningii Oudem.	-
A. mandshuricus Hanawa	-
A. mannitosus Y.Otani	-
A. minimus Wehmer	-
A. Muelleri Berk.	-
A. muscivora Höhn.	-
A. mycetomi-villabruzzii Gelonesi	-
A. pyramidus R.S. Dwivedi	-
A. racemosus Pers.	-
A. tardus Bissett et Widden	-
A. varanasensis R.S. Dwivedi	-

Teollinen käyttö

A. flavus var. Oryzae , A. sojae ja muita lähisukulaisia ​​lajeja on käytetty suurelta osin Aasiaa ruoan käymiseen yli 1500 vuoden ajan .

Japanissa sienet tunnetaan nimellä Kōji ( japani 麹). Miso tai soijakastike , esimerkiksi, on valmistettu fermentoimalla soija käyttämällä Kōji . Sienirihma kasvaa substraatin läpi ja Aspergillus -laji vapauttaa entsyymejä ja orgaanisia happoja soluseinien läpi. Entsyymit hajottavat hiilihydraatit ja proteiinit osittain substraatista ja muuttavat makua. Samanlaisia ​​fermentointimenetelmiä aspergillien kanssa ovat yleisiä myös muissa alueen maissa, esimerkiksi Kiinan kansantasavallan erilaisia soijatahnoja kutsutaan jiàngiksi (酱). Yksi esimerkki on keltainen soijatahna huángjiàng (黄酱), jota syödään pääasiassa Pekingin alueella . Erilaiset tällä tavalla fermentoidut tahnat ovat yleisiä Koreassa ja niitä myydään nimellä jang (醬, Hangeul 장). Samanlaisia ​​tahnoja kulutetaan myös Indonesiassa ja Thaimaassa; Vietnamissa niitä kutsutaan Tươngiksi . Kokonaisia ​​fermentoituja soijapapuja kutsutaan Thaimaassa tao-tjoiksi . Fermentoitua kalakastiketta Thaimaasta kutsutaan nimellä nam pla (น้ำปลา).

Toinen käyttö kastelukannu muotit on käymisen riisi käyttäen A. oryzaen varten vuoksi tai käyttämällä valkoinen Kōji Aspergillus kawachii- varten Shochu . Awamori (Japani泡盛) on toinen henki, joka on pääosin tehty Okinawa , mutta on yleinen koko Kaakkois-Aasiassa. Sen valmistukseen käytetään mustaa kōji Aspergillus awamoria .

Japanin tiedemies Jokichi Takamine toi Kōji Yhdysvaltoihin myöhään 19th century . Siellä hän otti sienestä entsyymejä alkoholilla ja markkinoi tulosta nimellä Takadiastase ruoansulatusongelmien korjaamiseksi. Vuonna 1894 hän patentoi prosessin ja sai näin ensimmäisen Yhdysvaltain patentin mikrobiologisesta entsyymistä.

Vuonna 1895 Albert Boidin kehitti prosessin alkoholin valmistamiseksi Ranskassa, jossa hän työskenteli Aspergillus sp. siirrostettu vilja keitettiin pois. Muita edelläkävijöitä Aspergilluksen teollisen käytön alalla olivat Leo Wallenstein ja Otto Röhm , jotka olivat ensimmäisiä entsyymejä eristäviä ja teknisesti hyödyntäviä.

Maailman kolme suurinta käymisyritystä , DSM , Novozymes ja Genecor-Danisco , ilmoittavat, että Aspergillus on niiden tärkein organismi. DSM: lle tämä on A. niger ja Novozymes A. flavus var. Oryzae .

Sitruunahapon tuotanto

Carl Wehmer havaitsi vuonna 1891, että A. niger tuotti pieniä määriä oksaalihappoa, kun sokeri hajotettiin ; prosessissa muodostui myös jonkin verran sitruunahappoa . Tämä löytö ei ollut aluksi erityisen sensaatiomainen, koska oksaalihappoa voitaisiin valmistaa jo halvemmalla. Vuonna 1917 James N. Currie paransi prosessia ja loi mahdollisuuden sitruunahapon teolliseen tuotantoon A. nigeristä . Currie markkinoi ideansa Pfizer Inc.:lle, joka kehitti prosessia edelleen. Siihen asti sitruunahappoa valmistettiin sitruunoista ( Citrus × limon ) ja Italialla oli taloudellinen monopoli tuotteessa. Nykyään lähes 100 prosenttia käytetystä sitruunahaposta on peräisin A. nigeristä , ja sen maailmanlaajuinen tuotanto on 1,6 miljoonaa tonnia vuodessa (vuodesta 2007) ja se tuotetaan suurissa bioreaktoreissa .

Sitruunahappoa ja sen suoloja käytetään elintarvikkeiden säilyttämiseen ja happamoitamiseen esimerkiksi juomissa. Sitä käytetään erityisesti limonadeissa ja jääteeissä, ja se on hyväksytty Euroopan unionissa elintarvikelisäaineena numerolla E 330. Sitruunahappoa käytetään myös puhdistusaineissa, kosmetiikassa ja lääketieteessä.

Muut sekundaariset metaboliitit

Nykyään yli 100 erilaista entsyymiä valmistetaan teollisesti Aspergillistä. Tärkeitä ryhmiä ovat amylaasit , katalaasit , sellulaasit , lipaasit , fytaasit ja ksylanaasit .

Tärkeä toissijainen aineenvaihduntatuotteiden A. niger ovat edelleen glukonihappo , joka, elintarvikkeiden lisäaineena (E 574), kuten Metallbeizmittel ja lääketieteessä ferroglukonaatti hoidossa raudanpuute käytetään, samoin kuin itakonihappo , joka kuin komonomeeri varten käytetään polyakrylaattien ja kumin synteesiä . Myös, syanokobalamiini (vitamiini B ₁₂ ) on avulla A. nigerin tuotettu.

Kojiinihappoa saadaan pääasiassa A. flavuksen avulla ja sitä käytetään kosmetiikassa ihon valkaisuun. Vuonna 1980 Merck patentoi lovastatiinin , A. terreuksen toissijaisen metaboliitin, jota käytetään nyt hyperkolesterolemian hoitoon .

lähteet

kirjallisuus

• Charles Thom, Kenneth B.Räppaaja: Aspergillien käyttöopas . Williams & Wilkins, Baltimore 1945 (englanti, archive.org [käytetty 16. tammikuuta 2010]). 
• Kenneth B. Raper, Dorothy I. Fenkoli: Aspergillus -suku . Williams & Wilkins, Baltimore 1965 (englanti). 
• Robert A.Samson, John I.Pitt (Toim.): Advances in Penicillium and Aspergillus Systematics . Plenum Press, New York 1985, ISBN 0-306-42222-0 (englanti). 
• Keith A.Powell, Annabel Renwick, John F.Peberdy (toim.): Aspergillus -suku : taksonomiasta ja genetiikasta teolliseen käyttöön . Plenum Press, New York 1994, ISBN 0-306-44701-0 (englanti). 
• Gustavo H. Goldman, Stephen A. Osmani (toim.): The Aspergilli: Genomics, Medical Aspects, Biotechnology, and Research Methods . CRC Press, Boca Raton 2007, ISBN 978-0-8493-9080-7 (englanti). 
• Masayuki Machida, Katsuya Gomi (toim.): Aspergillus: Molecular Biology and Genomics . Caister Academic Press, Norwich 2010, ISBN 978-1-904455-53-0 (englanti). 
• János Varga, Robert A. Samson (toim.): Aspergillus genomikaudella . Wageningen Academic Publishers, Wageningen 2008, ISBN 978-90-8686-065-4 (englanti). 

nettilinkit

• Aspergillus / Aspergillosis -sivusto. The Fungal Research Trust, käytetty 18. maaliskuuta 2010 . 

Yksilöllisiä todisteita

1. ↑ APJ Trinci, NR Morris: Aspergillus nidulansin lämpötilaherkän mutantin morfologia ja kasvu, joka muodostaa aseptisen myseelin ei-sallivissa lämpötiloissa . Julkaisussa: Journal of General Microbiology . nauha 114 , 1979, s. 53-59 , doi : 10.1099 / 00221287-114-1-53 (englanti). 
2. ↑ APJ Trinci: Kineettinen tutkimus Aspergillus nidulansin ja muiden sienien kasvusta . Julkaisussa: Journal of General Microbiology . nauha 57 , 1969, s. 11-24 , doi : 10.1099 / 00221287-57-1-11 , PMID 5822157 (englanti). 
3. ↑ Maren A. Klich: Aspergillus -lajien biogeografia maaperässä ja pentueessa . Julkaisussa: Mycologia . nauha 94 , ei. 1 , 2002, s. 21–27 (englanti, mycologia.org [PDF]). 
4. ↑ Vanhin Alvin Paul (toim.): Maaperän mikrobiologia, ekologia ja biokemia . 3. Painos. Academic Press, Riverport 2007, ISBN 978-0-12-546807-7 , s. 154 (englanti). 
5. ↑ Serena Ruisi, Donatella Barreca, Laura Selbmann, Laura Zucconi, Silvano Onofri: Sienet Etelämantereella . Julkaisussa: Reviews in Environmental Science and Biotechnology . nauha 6. joulukuuta 2007, s. 127-141 , doi : 10.1007 / s11157-006-9107-y (englanti). 
6. ^ ^{A b} Alisa P. Alker, Garriet W. Smith, Kiho Kim: Aspergillus sydowii (Thom et Church), Karibianmeren tuulettimen korallien sieni -taudinaiheuttajan luonnehdinta . Julkaisussa: Hydrobiologia . nauha 460 , ei. 1-3 , syyskuu 2001, s. 105-111 , doi : 10.1023 / A% 3A1013145524136 (englanti). 
7. ↑ John Mullins: Aspergillus ja aerobiologia . Teoksessa: Keith A.Owell, Annabel Renwick, John F.Pederby (toim.): The Asus Aspergillus . Plenum Press, New York 1994, ISBN 0-306-44701-0 , s. 351-359 (englanti). 
8. ↑ Bernard E.Proctor, Basil W.Parker: Yläilman mikrobiologia III. Parannettu laite ja tekniikka yläilman tutkimuksiin . Julkaisussa: Journal of Bacteriology . nauha 36 , ei. 2 , elokuu 1938, s. 175-185 , PMID 16560151 (Englanti). 
9. ^ ^{A b} Celine M.O'Gorman, Hubert T.Fuller, Paul S.Dyer: Seksuaalisen kierron löytäminen opportunistisessa sieni -patogeenissä Aspergillus fumigatus . Julkaisussa: Nature . nauha 457 , ei. 29. maaliskuuta 2009, s. 471-474 , doi : 10.1038 / nature07528 , PMID 19043401 (englanti). 
10. ^ A.Hocking: Kserofiilisten sienien reaktiot veden aktiivisuuden muutoksiin . Julkaisussa: DH Jennings (Toim.): Stressi -toleranssi sienistä . Marcel Dekker, New York 1993, ISBN 0-8247-9061-8 , s. 233-256 (englanti). 
11. ↑ AP Torzilli, JD Isbister: Bakteerien ja sienien hiilen liukenemisen vertailu . Julkaisussa: biohajoavuus . nauha 5 , ei. 1 , maaliskuu 1994, s. 55-62 , doi : 10.1007 / BF00695214 (englanti). 
12. ↑ Tristan Brandhorst, Patrick F. Dowd, William R. Kenealy: vaikutus sieni inaktivoivat proteiinit, kun ruokinta valinta C. freemani, ja viitteitä mutualistiseen suhde A. restrictus. Ympäristömykologia . Julkaisussa: Mycopathologia . nauha 152 , ei. 3 , joulukuuta 2001, s. 155-158 , doi : 10.1023 / A: 1013131930192 , PMID 11811644 (englanti). 
13. ↑ SR Loschiavo, RN Sinha: Ruokinta, Oviposition ja Aggregation by the Rusty Grain Beetle, Cryptolestes ferrugineus (Coleoptera: Cucujidae) Seed-Borne Fungi . Julkaisussa: Annals of the Entomological Society of America . nauha 59 , ei. 3 , toukokuu 1966, s. 578-585 , doi : 10.1093 / aesa / 59.3.578 (englanti). 
14. ^ DT Wicklow, PF Dowd, JB Gloer: Aspergillus -metaboliittien sivuvaikutukset . Julkaisussa: Keith A. Powell, Annabel Renwick, John F. Peberdy (toim.): Aspergillus -suku : taksonomiasta ja genetiikasta teolliseen käyttöön . Plenum Press, New York 1994, ISBN 0-306-44701-0 , s. 93–114 (englanti, rajoitettu esikatselu Google -teoshaussa ).  Keith A. Powell, Annabel Renwick, John F. Peberdy, European Microbiological Societies Federation (toim.): Genus Aspergillus: taksonomiasta ja genetiikasta teolliseen käyttöön . Plenum Press, New York 1994. 
15. ↑ Anne D. van Diepeningen, János Varga, Rolf E. Hoekstra, Alfons JM -debitit : Mycoviruses in the Aspergilli . Julkaisussa: János Varga, Robert A.Samson (Toim.): Aspergillus in Genomic Era . Wageningen Academic Publishers, Wageningen 2008, ISBN 978-90-8686-065-4 (englanti). 
16. ^ Geoffrey Clough Ainsworth: Johdatus mykologian historiaan . Cambridge University Press, Cambridge 1976, ISBN 0-521-21013-5 , s. 175 (englanti, rajoitettu esikatselu Google -teoshaussa). 
17. ↑ Axel Arthur Brakhage: Aspergillus -lajien aiheuttamat systeemiset sieni -infektiot: epidemiologia, infektioprosessi ja virulenssitekijät . Julkaisussa: Current Drug Targets . nauha 6 , ei. 8 , 2005, s. 875-886 , PMID 16375671 (englanti). 
18. ^ William Kaplan, Paul Arnstein, Libero Ajello, Francis Chandler, John Watts, Martin Hicklin: Kuolemainen aspergilloosi tuoduissa papukaijoissa . Julkaisussa: Mycopathologia . nauha 56 , ei. 1 , tammikuu 1975, s. 25-29 , doi : 10.1007 / BF00493579 (englanti). 
19. ↑ Robert Georg Markus: Tutkimukset ilmakupin mykoosin hoidosta hevosilla - sisäisen kaulavaltimon ligaatio transendoskooppisella leikkasovelluksella . University of Veterinary Medicine Hannover, Hannover 2002 ( elib.tiho-hannover.de [PDF] väitöskirja). 
20. ↑ Raper & Fennel, s. 95 f.
21. ^ I. Vennewald, J. Schönlebe, E. Klemm: Mykologiset ja histologiset tutkimukset ihmisillä, joilla on välikorvatulehdus . Julkaisussa: Mycoses . nauha 46 , ei. 1-2 , helmikuu 2003, s. 12-18 , doi : 10.1046 / j.1439-0507.2003.00835.x (englanti). 
22. ↑ Marianne Abele-Horn: Antimikrobinen hoito. Päätöstuki tartuntatautien hoidosta ja ennaltaehkäisystä. Yhteistyössä Werner Heinz, Hartwig Klinker, Johann Schurz ja August Stich, 2., tarkistettu ja laajennettu painos. Peter Wiehl, Marburg 2009, ISBN 978-3-927219-14-4 , s. 197 ja 282.
23. ↑ Komission suositus, 11. elokuuta 2003, omenamehun ja muiden mehujen ainesosien patuliinikontaminaation ehkäisemisestä ja vähentämisestä , EU: n lainsäädäntö
24. ^ Raper & Fennel, s.105.
25. ↑ Raper & Fenkoli, s. 105 f.
26. ↑ Raper & Fennel, s.106-109.
27. ↑ Gottfried Kirchner: Faraon kirous - Muinaisten egyptiläisten salainen tieto . Julkaisussa: TERRA X palapelit antiikin maailman kulttuureista . Bertelsmann, Frankfurt 1986, s. 24, 36 . 
28. ↑ János Varga, Akos Juhasz, Ferenc Kevei, Zofia Kozakiewicz: Maataloudellisesti tärkeiden Aspergillus -lajien molekyylinen monimuotoisuus . Julkaisussa: European Journal of Plant Pathology . nauha 110 , ei. 5-6 , kesäkuu 2004, s. 627-640 , doi : 10.1023 / B: EJPP.0000032402.36050.df (englanti). 
29. ↑ G. Perrone, A. Susca, G. Cozzi, K. Ehrlich, J. Varga, JC Frisvad, M. Meijer, P. Noonim, W. Mahakarnchanakul, RA Samson: Aspergillus -lajien biologinen monimuotoisuus joissakin tärkeissä maataloustuotteissa . Julkaisussa: Studies in Mycology . nauha 59 , ei. 1 , 2007, s. 53-66 , doi : 10.3114 / sim.2007.59.07 , PMID 18490950 (englanti). 
30. ↑ C. Elizabeth Oakley, Berl R. Oakley: tunnistaminen γ-tubuliinin, uusi jäsen tubuliinin superperheen koodaama Mipa geeni Aspergillus nidulansin . Julkaisussa: Nature . nauha 338 , ei. 6217 , 1989, s. 662-664 , doi : 10.1038 / 338662a0 , PMID 2649796 (englanti). 
31. ↑ tohtori Kerstin Mauth: Uusi genomin dekoodaus vie tutkimusta eteenpäin. DFG: n aivojen molekyylifysiologian tutkimuskeskus, 21. joulukuuta 2005, käyty 29. lokakuuta 2012 . 
32. ^ Joan W. Bennett: Katsaus Aspergillus -sukuun . Julkaisussa: Masayuki Machida, Katsuya Gomi (Toim.): Aspergillus: Molecular Biology and Genomics . Caister Academic Press, Norwich 2010, ISBN 978-1-904455-53-0 , s. 1-18 (englanti). 
33. ↑ Andrew Breakspear, Michelle Momany: Mikrosarjat Aspergillus -lajeissa . Julkaisussa: Gustavo H. Goldman, Stephen A. Osmani (toim.): The Aspergilli: Genomics, Medical Aspects, Biotechnology, and Research Methods . CRC Press, Boca Raton 2007, ISBN 978-0-8493-9080-7 , s. 475-481 (englanti). 
34. ↑ Michael Köneke: Muotti talossa: Tunnista - vältä - taistele. Riskit, vaikuttavat tekijät, mittausmenetelmät, oikeudelliset riidat, muotinhallintatoimenpiteet . Fraunhofer Irb, Sttagart 2008, ISBN 978-3-8167-7295-8 , s. 12 ( rajoitettu esikatselu Google -teoshaussa). 
35. ^ David Malloch: The Trichocomaceae: Suhteet muihin ascomycetesiin . Julkaisussa: Robert A.Samson, John I.Pitt (Toim.): Advances in Penicillium and Aspergillus Systematics . Plenum Press, New York 1985, ISBN 0-306-42222-0 , s. 365-382 (englanti). 
36. ↑ Mary L. Berbee, Atsuko Yoshimura, Junta Sugiyama, John W. Taylor: Onko Penicillium monofyyttinen? Arvio Phylogeniasta perheessä Trichocomaceae 18S, 5.8S ja ITS Ribosomal DNA Sequence Data . Julkaisussa: Mycologia . nauha 87 , ei. 2 (maalis -huhtikuu), 1995, s. 210-222 , JSTOR : 3760907 (englanti). 
37. ↑ Junta Sugiyama: Sienien sukulaisuus, filogenia ja kehitys . Julkaisussa: Mycoscience . nauha 39 , ei. 4 , joulukuu 1998, s. 487-511 , doi : 10.1007 / BF02460912 (englanti). 
38. ↑ M. Tamura, K. Kawahara, J. Sugiyama: Aspergilluksen ja siihen liittyvien teleomorfien molekyylifylogeneesi Trichocomaceae -lajissa (Eurotiales) . Julkaisussa: Robert A.Samson, John I.Pitt (Toim.): Nykyaikaisten taksonomisten menetelmien integrointi Penicillium- ja Aspergillus -luokituksiin . CRC Press, Boca Raton 2000, ISBN 90-5823-159-3 , s. 357-373 (englanti). 
39. ↑ JI Pitt, RA Samson: Nimikkeistönäkökohdat Aspergillus -lajien ja sen teleomorfien nimeämisessä . Julkaisussa: Studies in Mycology . nauha 59 , 2007, s. 67-70 , doi : 10.3114 / sim.2007.59.08 , PMID 18490944 (englanti). 
40. ↑ CP Kurtzman, MJ Smiley, CJ Robnett, DT Wicklow: DNA -suhteet luonnonvaraisten ja kotieläiminä pidettyjen lajien joukossa Aspergillus flavus -ryhmässä . Julkaisussa: Mycologia . nauha 78 , ei. 6 (marraskuu - joulukuu), 1986, s. 955-959 , JSTOR : 3807436 (englanti). 
41. ^ ^{A b} Heinrich Dörfelt, Alexander R. Schmidt: Fossiilinen Aspergillus Itämeren meripihkasta . Julkaisussa: Mycological Research . nauha 109 , ei. 8. elokuuta 2005, s. 956-960 , doi : 10.1017 / S0953756205003497 , PMID 16175799 (englanti). 
42. ^ Indeksi Fungorum. Haettu 16. tammikuuta 2010 . 
43. ^ Aspergillus -sivusto. Haettu 16. tammikuuta 2010 . 
44. ↑ V. Robert, G. Stegehuis, J. Stalpers: MycoBank -moottori ja siihen liittyvät tietokannat. Haettu 16. tammikuuta 2010 . 
45. ^ Robert A. Samson: Kokoelma vuodesta 1965 kuvattuja Aspergilliä . Julkaisussa: Studies in Mycology . nauha 18. tammikuuta 1979 ( cbs.knaw.nl [käytetty 9. maaliskuuta 2010]). 
46. ^ JC Neill: Uuden -Seelannin homeen sienet. II Aspergillus -suku . Julkaisussa: Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand 1868-1961 . nauha 69 , 1940, s. 237–264 (englanti, rsnz.natlib.govt.nz [käytetty 11. maaliskuuta 2010]). 
47. ↑ RA Samson1, S.Hong, SW Peterson, JC Frisvad, J.Varga: Monivaiheinen taksonomia Aspergillus -osasta Fumigati ja sen Teleomorph Neosartorya . Julkaisussa: Studies in Mycology . nauha 59 , ei. 1 , 2007, s. 147-203 , doi : 10.3114 / sim.2007.59.14 , PMID 18490953 (englanti). 
48. ↑ JL Varshney, AK Sarbhoy: Uusi laji Aspergillus fumigatus -ryhmää ja kommentoi sen synonyymiä . Julkaisussa: Mycopathologia . nauha 73 , ei. 2. tammikuuta 1981, s. 89-92 , doi : 10.1007 / BF00562596 , PMID 7012634 (englanti). 
49. ^ Robert A.Samson, Seung-Beom Hong, Jens C.Frisvad: Vanhat ja uudet käsitteet lajien erilaistumisesta Aspergilluksessa . Julkaisussa: Medical Mycology . nauha 44 , s1, 2006, s. 133-148 , doi : 10.1080 / 13693780600913224 (englanti). 
50. ↑ Yoshikazu Horie, Paride Abliz, Kazutaka Fukushima, Kaoru Okada, GM Campos Takaki: Kaksi uutta Neosartorya -lajia Amazonin maaperästä, Brasiliasta . Julkaisussa: Mycoscience . nauha 44 , ei. 5 , lokakuu 2003, s. 397-402 , doi : 10.1007 / s10267-003-0132-1 (englanti). 
51. ↑ MA Klich: Morfologiset tutkimukset Aspergillus Section Versicoloresista ja siihen liittyvistä lajeista . Julkaisussa: Mycologia . nauha 85 , ei. 1 (tammi -helmikuu), 1993, s. 100-107 , JSTOR : 3760484 (englanti). 
52. ↑ RA Samson, J. Mouchacca: Lisähuomautuksia Egyptin autiomaasta peräisin olevista Aspergillus-, eurotium- ja Emericella -lajeista . Julkaisussa: Antonie van Leeuwenhoek . nauha 41 , ei. 3 , 1975, s. 343-351 , doi : 10.1007 / BF02565069 , PMID 1082299 (englanti). 
53. ↑ MA Ismail, AA Zohri: Aspergillus egyptiacusin ja Emericella nidulansin suhteiden vahvistaminen progesteronin muunnoksen avulla . Julkaisussa: Letters in Applied Microbiology . nauha 18 , ei. 3. kesäkuuta 2008, s. 130-131 , doi : 10.1111 / j.1472-765X.1994.tb00825.x (englanti). 
54. ↑ Janos Varga, Jos Houbraken, Henrich AL Van Der Lee, Paul E.Verweij , Robert A.Samson : Aspergillus calidoustus sp. nov., Ihmisten infektioiden aiheuttaja, aiemmin nimetty Aspergillus ustus . Julkaisussa: Eukaryotic Cell . nauha 7 , ei. 4. huhtikuuta 2008, s. 630-638 , doi : 10.1128 / EC.00425-07 , PMID 18281596 (englanti). 
55. ↑ JC Frisvad, P.Skouboe, RA Samson: Kolmen eri aflatoksiinivalmistajaryhmän taksonominen vertailu ja uusi tehokas aflatoksiini B1-, sterigmatosystiini- ja 3-O-metyyliesterigmatosystiini-valmistaja, Aspergillus rambellii sp. marraskuu. Julkaisussa: Systematic and Applied Microbiology . nauha 28 , ei. 5. heinäkuuta 2005, s. 442-453 , PMID 16094871 (englanti). 
56. ↑ S.Arunmozhi Balajee, John W.Baddley, Stephen W.Peterson, David Nickle, Janos Varga, Angeline Boey, Cornelia Lass-Florl, Jens C.Frisvad, Robert A.Samson : Aspergillus alabamensis, uusi kliinisesti merkityksellinen laji Jakso Terrei . Julkaisussa: Eukaryotic Cell . nauha 8 , ei. 5. toukokuuta 2009, s. 713-722 , doi : 10.1128 / EC.00272-08 , PMID 19304950 (englanti). 
57. ^ Jens C. Frisvad, Mick Frank, Jos AMP Houbraken, Angelina FA Kuijpersin, Robert A. Samson: Uusi okratoksiini A tuottavat lajit Aspergillus jaksossa Circumdati . Julkaisussa: Studies in Mycology . nauha 50 , ei. 1 , 2004, s. 23-43 (englanti). 
58. ↑ Martha Christensen: Aspergillus ochraceus -ryhmä: kaksi uutta lajia länsimaisesta maaperästä ja synoptinen avain . Julkaisussa: Mycologia . nauha 74 , ei. 2 , 1982, s. 210-225 , JSTOR : 3792887 (englanti). 
59. ↑ Dong Mei Li, Yoshikazu Horie, Yuxin Wang, Rouyu Li: Kolme uutta Aspergillus -lajia, jotka on eristetty kliinisistä lähteistä ihmisen aspergilloosin aiheuttajaksi . Julkaisussa: Mycoscience . nauha 39 , ei. 3 , lokakuu 1998, s. 1340-3540 , doi : 10.1007 / BF02464012 (englanti). 
60. ↑ Yoko Ito, SW Peterson, T.Goto : Ominaisuudet Aspergillus tamarii, A. caelatus ja vastaavat lajit happamasta teekentän maaperästä Japanissa . Julkaisussa: Mycopathologia . nauha 144 , ei. 3 , joulukuu 1998, s. 169-175 , doi : 10.1023 / A: 1007021527106 , PMID 10531683 (englanti). 
61. ↑ Bruce W.Horn, Jorge H.Ramirez-Prado, Ignazio Carbone: Seksuaalinen lisääntyminen ja rekombinaatio aflatoksiinia tuottavassa sienessä Aspergillus parasiticus . Julkaisussa: Sienigeenit ja biologia . nauha 46 , ei. 2 , helmikuu 2009, s. 169–175 , doi : 10.1016 / j.fgb.2008.11.004 , PMID 19038353 (englanti). 
62. ^ Robert A.Samson, Jos AMP Houbraken, Angelina FA Kuijpers, J.Mick Frank, Jens C.Frisvad: Uusia okratoksiini A: ta tai sklerotiumia tuottavia lajeja Aspergillus -osassa Nigri . Julkaisussa: Studies in Mycology . nauha 50 , ei. 1 , 2004, s. 45-61 (englanti). 
63. ↑ T. Inui: Tutkimukset alemmista organismeista, jotka osallistuvat alkoholijuoman "Awamori" valmistukseen . Julkaisussa: Journal of the College of Science . 1901, s. 469-484 ( repository.dl.itc.u-tokyo.ac.jp [PDF]). repository.dl.itc.u-tokyo.ac.jp ( Memento of alkuperäisen toukokuusta 25, 2015 Internet Archive ) Info: arkisto yhteys oli lisätään automaattisesti, ei ole vielä tarkastettu. Tarkista alkuperäinen ja arkistolinkki ohjeiden mukaisesti ja poista tämä ilmoitus.   @1@ 2Malli: Webachiv / IABot / repository.dl.itc.u-tokyo.ac.jp
64. ↑ Paramee Noonim, Warapa Mahakarnchanakul, Janos Varga, Jens C.Frisvad, Robert A.Samson: Kaksi uutta laji Aspergillus -osaa Nigri thaimaalaisista kahvipavuista . Julkaisussa: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . nauha 58 , 2008, s. 1727-1734 , doi : 10.1099 / ijs.0.65694-0 , PMID 18599725 (englanti). 
65. ↑ Donatella Mares, Elisa Andreotti, Maria Elena Maldonado, Paola Pedrini, Chiara Colalongo, Carlo Romagnoli: Kolme uutta Aspergillus -lajia Amazonin metsämaasta (Ecuador) . Julkaisussa: Current Microbiology . nauha 57 , heinäkuu 2008, s. 222-229 , doi : 10.1007 / s00284-008-9178-9 , PMID 18594910 (englanti). 
66. ↑ Oriana Magii, Anna Maria Persiani: Aspergillus implicatus, uusi laji, joka on eristetty Norsunluurannikon metsämaasta . Julkaisussa: Mycological Research . nauha 98 , ei. 8 , 1994, s. 869-873 (englanti). 
67. ↑ Takashi Yaguchi, Ayako Someya ja Shun-ichi Udagawa: Aspergillus taichungensis, uusi laji Taiwanista . Julkaisussa: Mycoscience . nauha 36 , ei. 4 , joulukuu 1995, s. 1618-2545 , doi : 10.1007 / BF02268626 (englanti). 
68. ^ H. Benninga: Maitohapon valmistuksen historia: Luku biotekniikan historiassa . Springer, New York 1990, ISBN 0-7923-0625-2 , s. 140 ff . ( rajoitettu esikatselu Google -teoshaussa). 
69. ↑ ^{a b} Bernard Dixon: Aspergillus niger - italialaisen monopolin loppu . Julkaisussa: Sieni, joka teki John F. Kennedystä presidentin . Spectrum, Heidelberg 1995, ISBN 3-86025-289-5 , s. 63-66 . 
70. ^ David R.Dodds, Richard A.Gross: Chemicals from Biomass . Julkaisussa: Science . nauha 318 , ei. 5854 , marraskuu 2007, s. 1250–1251 , doi : 10.1126 / science.1146356 , PMID 18033870 (englanti). 
71. ^ Entsyymiluettelo. (PDF) (Ei enää saatavilla verkossa.) Entsyymituotteiden valmistajien ja formuloijien yhdistys (AMFEP), 2009, arkistoitu alkuperäisestä 25. toukokuuta 2015 ; Haettu 18. maaliskuuta 2010 . Tiedot: Arkistolinkki lisättiin automaattisesti eikä sitä ole vielä tarkistettu. Tarkista alkuperäinen ja arkistolinkki ohjeiden mukaisesti ja poista tämä ilmoitus. @1@ 2Malli: Webachiv / IABot / www.amfep.org 
72. ^ Piet WM van Dijck: Aspergillien merkitys ja Aspergillus -nimikkeistön sääntelynäkökohdat biotekniikassa . Julkaisussa: János Varga, Robert A.Samson (Toim.): Aspergillus in Genomic Era . Wageningen Academic Publishers, Wageningen 2008, ISBN 978-90-8686-065-4 , s. 249-256 (englanti).