Pistävät kämmenet

Pistävät kämmenet
Aiphanes horrida
Järjestelmää
Tilaa : Kämmen kuin arecales Perhe : Palm-perhe (Arecaceae) Alaperhe : Arecoideae Heimo : Cocoseae Sub tribus : Bactridinae Tyylilaji : Pistävät kämmenet
Tieteellinen nimi
Aiphanes
Willd.

Piikki kämmenten ( Aiphanes ), myös piikkikorko kämmenten , ovat suvun 25 lajin palmu perhe (Arecaceae), jotka on jaettu Antillien ja Venezuelan Bolivia pitkin Andeilla. Lukuun ottamatta yhtä lajia, joka edelleen saavuttaa Panaman, holly palms puuttuu Keski-Amerikasta. Ne ovat erityisen havaittavissa piikkien vuoksi, jotka ovat jopa 25 senttimetriä pitkiä ja peittävät kasvit lähes kokonaan.

kuvaus

Piikit ovat monivuotisia , puisia kasveja. Eri haarautumistyyppien vuoksi kämmenillä voi olla erilainen ulkonäkö ( habitus ). Esimerkiksi Aiphanes erinaceae -yrityksessä on yksinäisiä yksittäisiä puita, mutta myös pensasmaisia kasvumuotoja , joissa on yli 20 runkoa, jotka seisovat avoimilla tasangoilla.

Tyypillisiä ovat noin yhden millimetrin - yli 25 senttimetrin piikit, jotka peittävät melkein koko kasvin. Kukintojen runko, lehdet ja kukkapitkät sekä kannattimet vahvistetaan. Piikit ovat harmaasta mustaan, mutta keltaiset Aiphanes erinaceassa , Aiphanes simplexissa ja Aiphanes tricuspidatassa . Piikit kasvavat ryhmästä pyöreitä, paksuseinämisiä soluja, jotka muodostavat aluksi sakeutumisen (pulvinus). Pienet piikit ovat yksittäisiä soluja, joilla on voimakkaasti sakeutunut (sklerkimatisoitu) soluseinä. Suuret piikit koostuvat ulkoisista sklerenkymaalisoluista ja sisäisestä parenkyymistä .

Kromosomien lukumäärän on kiistanalainen, kirjallisuudessa ristiriitaista tietoa löytyy, kuten Aiphanes minimit n = 15 tai n = 18, ja Aiphanes horrida n = 16 tai n = 15. Luultavasti erot lajin sisällä ovat kuitenkin esineiden ympärillä. Todennäköisesti, mutta ei vahvistettu, n = 15 koko suvulle. Ja läheistä sukua Acrocomia , Gastrococcus ja Astrocaryum , n = 15 sovelletaan kussakin tapauksessa.

juuri

Lähes kaikki lajit muodostavat maan päällä satunnaisia ​​juuria , jotka joskus antavat rungon alaosalle kartion muodon. Samalla ne ovat myös tukijuuria ja kompensoivat siten varren akselin paksuuden toissijaisen kasvun puutetta. Satunnaiset juuret ovat harmaasta punaruskeaan ja usein haarautuneita. Niiden halkaisija on 5-15 millimetriä. Ne on peitetty valkeahkoilla, syyliä muistuttavilla linsseillä, jotka syntyvät endogeenisesti ja joita kutsutaan pneumatoforeiksi tai hengitysteiden juuriksi. Niitä käytetään kaasunvaihtoon erittäin kosteassa maaperässä.

Exodermis on selvästi erottuva. Aivokuori koostuu pääasiassa parenkyymistä, jossa on epäsäännöllisiä, ilmalla täytettyjä solujen välisiä tiloja . Endodermi ligifioidaan. Stele on ympäröi mukaan luuytimen . Toistaiseksi arbuskulaarisia mycorrhizal-sieniä on havaittu Aiphanes macroloban , Aiphanes ulei- ja Aiphanes weberbaueri -juuren kuoressa .

Varren akseli

Varsi akseli on haarautunut tai haarautumaton. Se voi olla hyvin lyhyt ja Aiphanes acaulisissa ja Aiphanes spicatassa se voi olla täysin maan alla. Klo Aiphanes grandis se kasvaa yli 20 metriä korkea ja halkaisijaltaan jopa 20 senttimetriä.

Runko on aina selvästi merkitty rengasmaiseen muotoon lehtiarpilla ja vahvistettu piikkeillä, jotka seisovat renkaassa tai spiraalissa solmujen ympärillä . Internodeiden pituus vaihtelee ja heijastaa erilaisia ​​kasvunopeuksia. Pienissä lajeissa, kuten Aiphanes chiribogensis, ne ovat yleensä 1 - 2 senttimetriä pitkiä , suurissa lajeissa, kuten Aiphanes eggersii, jopa 15 senttimetriä.

Oksat syntyvät tyvestä (maanalaisesta tai juuri maanpinnan yläpuolelta) olevista kainaloista tai harvoin distaalisesti suoraan varren akselista.

Poikkileikkaus vastaa yksisirkkaisen luonteenomaista rakennetta: ulkopuolella on iho , joka ympäröi primäärisen kuorikerroksen . Tämä kerros on yleensä hyvin ohut tai tuskin läsnä, mutta Aiphanes macrolobassa se on hyvin voimakas ja noin 5 millimetriä paksu. Sisällä on parenkyymistä valmistettu sylinteri, jossa verisuonipaketit kulkevat hajautetusti ( ataktostele ). Sylinterin ulkopinta koostuu mustista sklerenkyymikuiduista.

lähtee

Lähes kaikilla lajeilla on kierteinen (dispergoitu) lehtien asento ( phyllotaxis ), vain Aiphanes linearis , Aiphanes verrucosa ja Aiphanes lindeniana lehdet ovat kaksiviivaisia ​​(distich). Kaikkien nuorten kasvien lajien lehdet ovat kaksiviivaisia, mutta tämä katoaa nopeasti. Lehdet ovat suuria lehtiset ( palmu fronds ), joiden lukumäärä vaihtelee kolmesta yli 20 kruunu.

Nuoret lehdet ovat sylinterimäisiä lehtien kuoria, jotka ovat tiheästi piikit peitetty kaikilla lajeilla. Lehtien kirjekuori hajoaa sitten auki molemmilta puolilta paljastaen varretun lehden ja selvästi näkyvän ligulen . Tämä sitten vetäytyy, mutta jäämät jäävät näkyviin myös vanhoissa lehdissä. Lehtipeite putoaa kaikkiin lajeihin lukuun ottamatta Aiphanes hirsuta subsp. Fosteriorum puhdas. Nuoret lehdet ovat tiheästi peitetty monihaaraisilla lehtikarvoilla ( trichomes ).

Varren pituus vaihtelee muutamasta senttimetristä yli metriin. Lyhyet varret ovat lovetut yläosassa, kun taas pitkät ovat pyöristetyt ilman lovea. Pohjalevyn ( rachis ) keskeinen pääakseli ulottuu distaalisesti pitkäksi langaksi (filamentiksi), joka sitten katkeaa ajan myötä. Lehtien varret ja rhachis ovat usein tiheästi piikit, mutta muutamissa lajeissa ne ovat täysin aseettomia.

Yksittäisten esitteiden järjestely lehtikaralla vaihtelee suuresti lajeittain. Se vaihtelee täysin epäsäännöllisestä ryhmiin ryhmiteltyinä vastakkaisten lehtien pareiksi.

Kasvun aikana esite viilletään kahdesti kärjestä alaspäin (kanta), jolloin muodostuu kolme epätasaista lohkoa. Lehden alapuolen keskimmäinen kylkiluu on vahvistettu yhdellä tai useammalla piikillä kaikissa lajeissa. Joissakin lajeissa, kuten Aiphanes ulei , lehden yläosa on myös peitetty piikkiriveillä . Vuonna Aiphanes minimit , piikit voivat myös kasvaa ulos puolella kylkiluiden.

Lehtien anatomia

Lehtilapa on dorsiventral . Orvaskesi on vain yksi kerros paksu. Solut ovat rombohedraalisia tai karanmuotoisia. Ulompi soluseinä on heikosti voimakkaasti cutinized . Antikliiniset soluseinät, so. Kohtisuorassa lehden pintaan nähden, paksunnetaan säännöllisesti. Sakeutukset muistuttavat merkkijonoon kietottuja helmiä. Ilmaraot (ilmaraot) ovat edullisesti abaxial, joka on lehden pohja. Nämä upotetaan harvoin sisään tai nostetaan ulos.

Hypodermis eli suora epidermiksen alla oleva kerros on myös vain yhden solun paksu. Solut ovat kaksi kertaa leveämpiä kuin iho. Stomatan alla olevia onteloita ympäröi yhdeksän solua. Chlorenchyme on yhtenäinen ja yhdestä kolmeen soluihin paksu. Rhaphidit , neulamaisen kalsiumoksalaattikiteiden niput , ovat yleisiä. Kuidut, jotka eivät liity vaskulaarisiin nippuihin, ovat halkaisijaltaan alle viisi mikrometriä ja niissä ei ole sklerenkyymiä. Ne makaavat kahdesta neljään kerrokseen.

Suonien ajaa mesofyllin , ne koostuvat ulomman parenkyymielimen kerros, joka usein ei ole täysin sulkevat suurempi suonet erityisesti, ja sisempi kohteeseen seitsemän solun paksuinen kerros sclerenchyma. Tärkein vein phloem koostuu kahdesta neljä säiettä.

Kukinnot

Pistävät kämmenet kukkivat useita kertoja elämässä, joten ne ovat pysyviä (pollakanth). Kukat ovat yhden sukupuoliselvitettyä ( yksikotinen ).

Kukinnot ovat aluksi pystyssä ja voi kallistaa aikana pölytystä , kun kukat auki, kunnes he painua. Ne ovat usein taipuneet hedelmän kypsyessä. Lähes kaikilla lajeilla on yksi kukinto lehtiä kohti, mutta Aiphanes gelatinosalla on usein kolme. Suojuslehdet (suojuslehdistä) vaihtelevat suuresti, ne voidaan sakeuttaa ja Woody tai ohut ja paperinohut. Ne ovat usein aseistettuja piikkeillä, ohutlehtiä putoaa usein, kun taas puiset ovat jäljellä.

Kukinto on mäntämainen melkein kaikissa lajeissa , mutta yksinkertaisesti haarautunut. Kukinta-akseli koostuu vahvistetusta kukintavarresta (Pedunculus), jonka halkaisija on 3-50 millimetriä, ja rhachista, joka haarautuu ensimmäisen asteen (rhachillae) akseleista, joihin kukat sitten istuvat. Kanssa Aiphanes acaulis , Aiphanes spicata ja Aiphanes macroloba kuitenkin kukinto on aina haarautumaton , jossa Aiphanes simplex enimmäkseen. Kukkavarrella istuu tasainen, pyöristetty ja sivuilla siivekäs rannekorut .

Kukat ovat aina kolmena ryhmänä, jotka koostuvat kahdesta urospuolisesta kukasta ( Androeceumin kanssa ) ja yhdestä naaraskukasta ( Gynoeceumin kanssa ). Kukintojen kärjessä (distaaliset) on harvoin kahden ryhmän ryhmiä, joista naiskukka puuttuu. Kanssa Aiphanes deltoidea ja Aiphanes minimit on harvoin neljän ryhmiin, joista kukin koostuu kahdesta sukupuolen paria.

Mieskukkia

Uroskukat ovat varretut tai melkein istumattomat. Kukka kirjekuori koostuu kolmen vapaan, keeled ja kalvomainen sepals (verholehtiä) ja kolme vapaata tai paksut terälehdet , jotka ovat fuusioituneet tyvestä . Molemmat ovat teräviä. Kukkien väri vaihtelee kermasta keltaoranssiin tai valkoisesta purppuraan tai purppuraan. Usein kukat ovat vielä vihreitä ennen synteesiä.

Verholehdet koostuvat vain yhdestä tai kahdesta kapean solun kerroksesta. Terälehdet ovat huomattavasti paksumpia, orvaskeden lisäksi ne koostuvat viidestä tai kuudesta parenkymaalisolukerroksesta, joissa on paljon raphideja ja tanniinia sisältäviä soluja, sekä kerroksesta kuituja, jotka eivät liity vaskulaarisiin nippuihin. Ne ovat yhden verisuonten nippu kaksi rollihenkitorvissa alkaen metaxylem tarvikkeita. Sisempi iho koostuu kerroksesta suuria soluja, joilla on kova sytoplasma, ja suuria soluytimiä .

Kuusi heteä on kahdessa pyörteessä, joista jokaisessa on kolme. Ne toimitetaan kolmesta neljään metaksyleemihenkitorvea yhdellä verisuonipaketilla. Heteet ovat sulautuneet pohjaan. Ne seisovat pystyasennossa eivätkä ole koskaan pidempiä kuin terälehdet. Heillä on halkaisijaltaan 10-15 solua ja ne koostuvat parenkyymista. Ponnet avautuvat kohti kukan keskiosaa (sisäpuoli) tai sivulle (viiveet). Ne ovat pyöristettyjä ja kaarevia tai pystysuoria - anteesissa ne kallistuvat usein melkein vaakasuoraan. Pituus vaihtelee välillä 0,3 ja neljä millimetriä ja korreloi terälehtien koon kanssa. Siitepöly pusseja on runsaasti raphids. Emiöissä on pieniä, rauhasen muotoisia alkeellisia elementtejä , jotka muuttuvat nektareiksi .

Siitepöly

Siitepölyhiukkasista ovat monosulcat, eli heillä on vain yksi siemennestettä vako. Tämä on usein siitepölyjyvän eteläosassa (meridionosulcat). Kolmen käden siemennäura (trichotomosulcat) löytyy harvoin. Ne ovat pallomaisia ​​tai ellipsoidisia, harvoin kolmiomaisia. Pitkä akseli on 20-30 mikrometriä pitkä. Halkaisija vaihtelee välillä 20-30 mikrometriä.

Siitepölyn jyvien (eksiini) ulkokerros on kokonaan tai osittain peitetty tektumilla, kerros, joka peittää sauvan muotoiset rakenteet, joita kutsutaan columellaiksi. Tectumissa on usein lyhyitä tai pitkiä piikkejä, syyliä tai enemmän tai vähemmän umpeen kasvaneita herkkiä kasvuja. Exine-rakenne ja koristelu ovat kaiken kaikkiaan paljon monimuotoisempia kuin muissa Bactridinae-sukuissa.

Nainen kukkia

Naaraspuolisten kukkien kukinto koostuu kolmesta vapaasta, laajasti kiillotetusta, ohuesta, paperimaisesta verhosta ja kolmesta kaarevasta tai vain hieman kiillotetusta, mehevästä terälehdestä. Jälkimmäiset ovat fuusioituneet puolet pituudesta. Verholehdet ovat 4-5 solua paksuja ja sisältävät kerroksen kuituja, jotka eivät liity verisuonipaketteihin. Naaraskukkien väritys näyttää seuraavan uroksen väriä. Aiphanes deltoidean tapauksessa ne ovat kuitenkin vihreitä, toisin kuin urospuoliset oranssit kukat.

Jokainen kukka sisältää kuusi steriiliä heteitä, staminodeja . Ne ovat kasvaneet yhteen muodostaen terävän, lohkoisen kupin muotoisen kuoren, joka puolestaan ​​on kasvanut yhdessä verhojen alemman puoliskon kanssa. Kolme pallomainen carpels fuusioidaan (synkarp) ja kynällä , jonka pituus vastaa suunnilleen heteitä, kuluu kolmen osapuolen arpi . Pieniä määriä mettä erittyy aivan arpien alapuolelle ja keskikynäkanavan aukkoon, arpien väliin .

Hedelmät ja siemenet

Piikikkien palmujen hedelmät ovat useimmissa lajeissa pyöreitä, punaisia, yksisiemenisiä kivihedelmiä , joiden siementä ympäröi paksu, kova, puumainen ydin ( endokarppi ). Endokarppi on 0,5 - 2 millimetriä paksu ja ruskea tai musta. Siinä on kolme erillistä ituhuokosta, joista kutakin ympäröivät pyöreät, päällekkäiset kuidut tähtimäisenä. Keskikehä (mesokarppi) on mehukas ja mehukas. Hedelmien halkaisija vaihtelee viidestä 25 millimetriin ja on melko pieni verrattuna muihin Cocoeae.

Muunnelmia syntyy esimerkiksi Aiphanes macroloban kanssa ellipsoidisten hedelmien kanssa, jotkut lajit, kuten Aiphanes grandis , tuottavat hedelmiä, joiden kasvut ovat nokan muotoisia. Joidenkin lajien väri eroaa myös punaisesta , esimerkiksi Aiphanes grandis -lajilla on vaaleanvihreät hedelmät ja muilla lajeilla, kuten Aiphanes verrucosa , valkoisilla hedelmillä. Esimerkiksi violetteja hedelmiä löytyy Aiphanes hirsutasta .

Siemenkuori on ohut. Ravintokudos ( endospermi ) on valkoinen ja homogeeninen, usein sisällä epäsäännöllinen ontelo. Endospermin maku on makea ja muistuttaa kookospähkinää , öljypitoisuus vaihtelee suuresti suvussa ja on esimerkiksi Aiphanes horridassa 37%, mutta Aiphanes-minimissä 65%. Öljyn olennainen osa on lauriinihappo , Aiphanes horridassa lähes 63%. Alkio on vaalean ruskea väri, on käänteinen kartiomainen muoto, ja se on 0,5 millimetrin pituinen. Sen kärki osoittaa yhteen kolmesta alkio-huokosesta.

Isofarapontigeniinin, pikeatannolin ja luteoliinin lisäksi Aiphanes horrida -hedelmistä eristettiin aifenoli, uusi stilbeeniyhdiste, joka toimii syklo-oksigenaasireaktioiden estäjänä .

jakelu

Pistävät kämmenet ovat yleisiä Pienillä Antilleilla , samoin kuin Venezuelasta Boliviaan Andien varrella . Aiphanes hirsuta subsp. hirsuta saavuttaa Panaman, muuten suku puuttuu Keski-Amerikasta. Levinneisyysalueen itäraja on merkitty Amazonin altaan länsirajalle ja ulottuu Brasiliaan hyvin ohuena kaistana Perun rajalla. Väitettyjä löytöjä Guyanasta ja Venezuelan eteläpuolelta ei voitu vahvistaa.

Suvun monimuotoisuuskeskus eli alue, jolla on suurin biologinen monimuotoisuus, sijaitsee Länsi-Kolumbiassa ja Ecuadorissa, osa-alue löytyy Koillis-Perusta. Laajimpia lajeja on Aiphanes horrida , jota esiintyy Trinidadista Boliviaan, ja aukko Kolumbian keskiosasta Perun keskustaan. Monilla muilla lajeilla on vain pieni tai hyvin pieni alue.

Tansaniassa Afrikassa on neophytic esiintymiä Aiphanes horrida , joka levisi villisti mutta eivät luokiteltu niin invasiivisia .

Piikikäs palmu voi elää jopa 2800 metrin korkeudessa, vaikka muutkin lajit ovat tavallisia alangoilla kuin ylängöillä. Aiphanes- lajit ovat myös sopeutuneet hyvin erilaisiin paikkoihin, ja on lajeja, jotka ovat erikoistuneet sekä hyvin kosteisiin että hyvin kuiviin olosuhteisiin. Kasvit käyttäytyvät myös eri tavoin avoimessa maastossa kuin tiheästi umpeen kasvaneilla metsäalueilla. Vaikka Aiphanes ulei , Aiphanes weberbaueri , Aiphanes parvifolia tai Aiphanes tricuspidata eivät voi selviytyä avoimessa maastossa, esimerkiksi Aiphanes erinacea tai Aiphanes hirsuta sopeutuvat muuttuneisiin olosuhteisiin ja muodostavat monia lyhyitä varret ja monia muita kukintoja.

Vaara

Kuten monissa sukuissa, joissa on pitkälle erikoistuneita tai endeemisiä lajeja, monet lajit ovat uhanalaisia. Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) luetellaan kuusi 25 lajeihin vaarakategoriaa sen punaisella listalla .

Ovatko kolme tyyppiä "suuririskisiä" ( uhanalaisia ) ( Aiphanes grandis , Aiphanes leiostachys ja Aiphanes verrucosa ) ja toisia kolmea "uhanalaisia" ( haavoittuvia ) ( Aiphanes chiribogensis , Aiphanes duquei , Aiphanes lindeniana ). Kolmen lajin ( Aiphanes chiribogensis , Aiphanes grandis , Aiphanes verrucosa ) tilanne heikkenee jatkuvasti ja heikkenemistä on pelättävä. Aiphanes Grandis erityisesti vaarantuu, koska mikään jäljellä väestön Ecuadorissa sijaitsevat suojatulla alueella. Ainakin Aiphanes erinacea on myös uhanalainen, vaikka lajeja ei olisikaan punaisella listalla.

Elinympäristön tuhoaminen on tärkein syy kaikkien lajien uhanalaisuuteen. Paikat tuhoutuvat pääasiassa raivaamalla ja kunnostamalla maata. Sillä Aiphanes erinacea se voitiin osoittaa, että lajin vain itää koskematonta metsissä, mutta kuolee metsissä, jotka ovat vain hieman ohennettu, ja tämä luultavasti koskee myös muiden lajien piikkinen palmu.

ekologia

Suurin osa lajeista kukkii ympäri vuoden ja yhdessä populaatiossa yksilöitä voi esiintyä orastamisen , kukinnan ja murtumisen kaikissa vaiheissa samanaikaisesti, ja usein yksittäiselle yksilölle löytyy useita vaiheita samanaikaisesti. Tämä johtuu pääasiassa suhteellisen yhtenäisistä ilmasto-olosuhteista suurella osalla jakelualuetta. On kuitenkin myös yksittäisiä populaatioita, jotka kehittyvät kausiluonteisesti rinnakkain, kuten Aiphanes horridan populaatio lähellä Canavia Boliviassa tai erittäin korkealla.

Anthesis kestää vähintään 80 päivää, mitattuna Aiphanes chiribogensis, ja uusi kukka näkyy noin 25 päivän kuluessa päättymisen anthesis vanhan kukka mitattuna Aiphanes eggersii .

pölytys

Kukinnot eivät ole päällekkäisiä protandandrisiä , mikä tarkoittaa, että urospuoliset kukat vapauttavat siitepölyn aikana, jolloin naaraskukkien leimat eivät vielä ole peitettävissä. Yksilöllä on harvoin useampi kuin yksi kukinto samanaikaisesti - tämä estää itsepölytyksen .

Pistospalmulajit pölyttävät erilaisia ​​hyönteisiä ( entomofilia ), ja joillakin lajeilla myös tuulipölytys ( anemofilia ) on tärkeä rooli. Suomalainen Borchsenius tutki Aiphanes chiribogensisin , Aiphanes eggersin ja Aiphanes erinaceaen pölytystä Länsi-Ecuadorissa . Hän löysi monia pienten perhosten (Microlepidoptera) toukkia Aiphanes eggersiin uroskukista , mutta päätyi siihen, että mehiläiset (Apiformes) ja tuuli pölyttivät ne. Kukat Aiphanes erinacea vierailee satoja kärpäsiä, varsinkin hedelmäkärpäsiä (Drosophilidae), Hover kärpäset (Syrphidae), sääsket (Ceratopogonidae) ja lehtiä kovakuoriaiset (Chrysomelidae), jotka ovat todennäköisesti myös vastuussa pölytyksen. Hän ei havainnut mehiläisiä täällä. Aiphanes chiribogensiksen kukkia vierailee huomattavasti vähemmän hyönteisiä. Täältä löytyy hedelmäkärpästen, sieni sääskiä (Mycetophilidae), sciarid sääskiä ( harsosääsket), sappea sääskiä (Cecidomyiidae-heimo), sääsket ja pieniä perhosia. Ei ole mehiläisiä tai ilmatyyppejä.

Aiphanes grandiksen ja Aiphanes minimien kukat tuoksuvat makealta houkuttelemaan hyönteisiä. Aiphanes minimien urospuolisen kukan tuoksun analyysi paljasti 15 ainesosaa. Pääkomponentit ovat pentadekaani (75,5%), tetradekaani (3,9%), 1,3,7-nonatrieeni-linalooli (1,2%) ja dihydro-P-iononi (1,2%).

Aiphanes horridassa vierailevat karvattomat mehiläiset (Meliponini) ja Schnabelkerfen (Hemiptera), pölytys tapahtuu mehiläisten toimesta. Kiilto kovakuoriaiset (Nitidulidae) ja kärsäkkäät (Curculionidae) löytyy yksinomaan hedekukat.

Kaiken kaikkiaan lajit, joilla on suuret, valkoiset tai keltaiset kukat ja lineaariset ponnet, ovat todennäköisesti pölyttäjiä mehiläisten, ja lajit, joilla on pieniä, enimmäkseen valkoisia tai purppuraisia ​​kukkia, pienillä, soikioilla, pääasiassa kärpäsillä.

Siemenet levitetään

Oravat ( Sciurus ) syövät Aiphanes horridan kypsiä hedelmiä , jotka voivat kiivetä runkoon monista piikkeistä huolimatta. Hedelmät ovat runsaasti energiaa, sisältävät monia vitamiineja ja todennäköisesti myös monet muut eläimet syövät niitä. Koko kasvin piikit suojaavat kasvinsyöjiltä ja eläimiltä, ​​jotka haluavat kiivetä arkkiin saadakseen hedelmiä. Aiphanes horridan kirkkaan punaisia ​​hedelmiä syövät myös rasvapäästö ( Steatornis caripensis ), joka nielee ne kokonaisina ja levittää siemenet ( endokori ).

käyttää

Aiphanes horridan hedelmiä myydään Corozo tai Mararay -nimellä monilla Kolumbian markkinoilla, ja niitä löytyy jopa Medellínin supermarketeista . Ne syödään raakana. Sokeroidut hedelmät ovat erittäin suosittuja makeisina Andeilla. Aiphanes horrida on ainoa suvun laji, jota viljellään hedelmien vuoksi; muiden lajien hedelmät kerätään vain luonnossa.

Aiphanes linearisin hedelmät ovat myös maukkaita, ja niitä syödään Kolumbiassa. Aiphanes-minimien ytimet ovat syötäviä ja niillä käydään kauppaa pähkinöinä.

Piikkeistä huolimatta Aiphanes horrida- ja Aiphanes-minimiä käytetään toisinaan puutarhoissa näytekasvina . Kaksi lajia ovat laajalti vuonna kasvitieteellisessä puutarhassa . Piikikäs palmujen puulla ei ole taloudellista merkitystä.

Kasvitieteellinen historia ja etymologia

Aiphanes- suvun yksilöt keräsi ensin ranskalainen lähetyssaarnaaja ja kasvitieteilijä Charles Plumier , joka teki kolme matkaa Karibialle vuosina 1689-1695. Hän teki piirustuksia ja kuvasi kahta lajia, jotka hän nimitti Palma dactylifera, aculeata, fructu corallino, major ja Palma dactylifera, aculeata, fructu corallino, minor . Molemmat olivat yksilöitä nykypäivän Aiphanes minima -lajeista . Saman lajin sitten kuvata uudelleen vuonna 1763, jonka Nikolaus Joseph von Jacquin kuten Palma grigri martinicensibus .

Vuonna 1779 José Mutis kuvasi hyvin yksityiskohtaisesti lajia, joka tunnetaan nyt nimellä Aiphanes lindeniana . Vuonna 1791 saksalainen kasvitieteilijä Joseph Gärtner kuvattu siemenet Aiphanes minimit teoksessaan De fructibus et seminibus plantarumia nimisenä Bactris minimit - minimit on siis vanhin tunnustettu lajin epiteetti Aiphanes lajeja.

Yleisnimeä Aiphanes käytti ensimmäisen kerran vuonna 1801 Karl Ludwig Willdenow Berliinin kuninkaallisen tiedeakatemian luennossa . Nimi koostuu antiikin Kreikan αεί , ai (= aina) ja φανερός , phaneros (= ilmeinen, näkyvä, näkyvä). Ironista kyllä, piikikäs kämmentä on yleensä vaikea havaita tiheässä kasvillisuudessa, ja siksi niitä on harvoin kerätty herbariaan. Nimi viittaa todennäköisesti enemmän kasvien silmiinpistävään ulkonäköön.

Willdenow kuvaili vain yhtä Aiphanes aculeata- suvun lajia , joka on nyt synonyymi Aiphanes horridalle . Holotypical näyte kerättiin mukaan Franz Bredemeyer on Caucagua , Venezuelan. Sitten Bredemeyer meni Schönbrunniin ja otti joko näytteen holotyypin tai siemenet mukanaan. Vuonna 1809 Joseph Franz von Jacquin kuvasi samaa holotyyppiä tai uudelleen piirrettyä yksilöä nimellä Caryota horrida - nykyään epipheton horrida tunnustetaan kelvolliseksi.

Välillä 1794 ja 1816 useat palmuja kuvattu geneerisellä nimellä Martinezia - mutta sukuun oli ristiriidassa ja oli synonyymi kanssa Aiphanes mukaan Carl Friedrich Philipp von Martius vuonna 1847 . Koska Martinezia oli vanhempi nimi, yleisnimeä Aiphanes käytettiin enää vasta vuonna 1932. Martinezia- suku sisälsi kuitenkin monia kämmenetä, joita ei pidä rinnastaa piikkipalmuihin. Siksi Carl Burret otti uudelleen käyttöön nimen Aiphanes vuonna 1932 . Suurin osa Martinezia- lajeista sijoitettiin Euterpe- sukuun , minkä vuoksi Martinezia on nyt synonyymi Euterpe- suvulle . Suurimman osan Burretin kuvaamista lajeista keräsi Wilhelm Kalbreyer , joka oli matkustanut Pohjois-Kolumbiaan vuosina 1877–1881 ja toi mukanaan laajan kokoelman palmuja, joista voitiin kuvata 69 uutta palmuja.

Vuosina 1932-1996 kuvattiin 15 muuta piikkipalmilajia, jolloin lajien lukumäärä oli 47. Suomalaiset Borchsenius ja Rodrigo Bernal julkaisivat vuonna 1996 laajan monografian suvusta, jossa lajien määrä vähennettiin 22: een. Siitä lähtien on kuitenkin kuvattu muita uusia lajeja.

Järjestelmää

Ulkoinen järjestelmä

John Dransfield ja työtovereiden antaa suvun Aiphanes perheen sisällä Arecaceae alaheimoon Arecoideae , Tribus Cocoseae , Subtribus Bactridinae . Tämä sisältää sukuihin Acrocomia , Astrocaryum , Desmoncus ja Bactris . Alaryhmien sisäisiä suhteita ei ole selkeästi selvitetty, ja erilaisissa tutkimuksissa on saavutettu erilaisia ​​tuloksia. Sukujen yleisiä ominaisuuksia ovat piikkejä ainakin kasvien osissa ja neotrooppinen levinneisyysalue.

Tämän heimon piikikäs palmujen lisäksi on myös muita piikikkäitä palmuja, ei pelkästään uuspotrooppisissa, mutta nämä eivät ole läheisessä yhteydessä Aiphanes- sukuun .

Molekyyligeneettinen tutkimus vuodelta 2002 johti seuraavaan kladogrammiin , joka edustaa yhtä monista ehdotetuista suhteista Bactridinae-alaryhmässä.

	Acrocomia     Astrocaryum     Aiphanes     Desmoncus     Bactris

Sisäinen järjestelmä

Nykyään sukuun kuuluu 25 tunnustettua lajia (vuodesta 2007). Aiphanes leiospatha Burretin sijainti on epäselvä , laji on lueteltu " sijoittamattomana nimellä " . Määrä on nyt kasvanut 32: een (vuodesta 2018).

Aiphanes- suku on morfologisesti selkeästi määritelty yksikkö. Heidän asemansa monofyyttisenä ryhmänä ei siis ole epäilystäkään.

Carl Burret jakoi suvun vuonna 1992 kahteen alalajiin Macroanthera ja Brachyanthera . Hän erotti nämä lähinnä kukkien morfologisten ominaisuuksien, erityisesti ponnien pituuden ja kukintojen sijainnin perusteella. Nämä ominaisuudet ovat kuitenkin niin epämääräisiä, että selkeä määritys ei ole mahdollista. Macroanthera- sukuun kuuluvat kolme lajia näyttävät kuitenkin olevan läheisessä yhteydessä toisiinsa, vaikka ei ole selvää, onko tämä ryhmä monofyleettinen. Nykyään luokitusta ei yleensä enää noudateta - koska uudempaa erittelyä ei ole, sitä käytetään edelleen täällä.

Suvun lajit ovat:

Aiphanes- suvun leikkeet ja lajit

Alalajiin Macroanthera Burret Aiphanes eggersii Burret : Länsi-Ecuador. Aiphanes horrida (Jacq.) Burret : Trinidad trooppiseen Etelä-Amerikkaan. Aiphanes minimit (Gaertn.) Burret : St. Lucia, Barbados ja Trinidad. Alalajiin Brachyanthera Burret Aiphanes deltoidea Burret : Kolumbia, Peru ja Pohjois-Brasilia. Aiphanes erinacea (H.Karst.) H.Wendl. : Kolumbia ja Ecuador. Aiphanes hirsuta -pora . Neljä alalajia: Aiphanes hirsuta subsp. osteriorum (HE Moore) Borchs. & R. Bernal : Lounais-Kolumbia ja Luoteis-Ecuador. Aiphanes hirsuta subsp. hirsuta Burret : Costa Rican, Panama ja Kolumbia. Aiphanes hirsuta subsp. intermedia Borchs. & R. Bernal : Länsi-Kolumbia. Aiphanes hirsuta subsp. kalbreyeri (Burret) Borchs. & R. Bernal : Länsi-Kolumbia. Aiphanes leiostachys Burret : Kolumbia. Aiphanes lindeniana (H. Wendl.) H. Wendl. (Syn.: Aiphanes stergiosii M.Niño , Dorr & FW Stauffer : Kolumbia ja Venezuela.) Aiphanes macroloba Burret : Kolumbia ja Luoteis-Ecuador. Aiphanes parvifolia Burret : Kolumbia. Aiphanes simplex Burret : Kolumbia. Aiphanes ulei (Dammer) Burret : Etelä-Amerikan länsiosasta Pohjois-Brasiliaan. Aiphanes weberbaueri Burret : Etelä-Ecuador ja Peru. Ei määritetty Aiphanes acanthophylla (Mart.) Burret : Hispaniola ja Puerto Rico. Aiphanes acaulis Galeano & R.Bernal : Länsi-Kolumbia. Aiphanes argos R.Bernal, Borchs. & Hoyos-Gómez : Kolumbia. Aiphanes bicornis C.Cerón & R.Bernal : Ecuador. Aiphanes bio R.Bernal, Borchs., Hoyos-Gómez, HFManrique & Sanín : Ensimmäistä kertaa vuonna 2019 kuvatut lajit esiintyvät Kolumbiassa. Aiphanes buenaventurae R.Bernal & Borchs. : Kolumbia. Aiphanes chiribogensis Borchs. & Balslev : Länsi-Ecuador. Aiphanes cogollo R.Bernal, Borchs., Hoyos-Gómez, HFManrique & Sanín : Ensimmäistä kertaa vuonna 2019 kuvatut lajit esiintyvät Kolumbiassa. Aiphanes concinna H. E. Moore : Keski- ja Itä-Kolumbiassa. Aiphanes decipiens R.Bernal, Borchs., Hoyos-Gómez, HFManrique & Sanín : Ensimmäistä kertaa vuonna 2019 kuvatut lajit esiintyvät Kolumbiassa. Aiphanes duquei Burret : Kolumbia. Aiphanes gelatinosa H.E. Suot : Etelä-Kolumbia ja Pohjois-Ecuador. Aiphanes gloria R.Bernal, Borchs., Hoyos-Gómez, HFManrique & Sanín : Ensimmäistä kertaa vuonna 2019 kuvatut lajit esiintyvät Kolumbiassa. Aiphanes graminifolia Galeano & R.Bernal : Kolumbia. Aiphanes grandis Borchs. & Balslev : Lounais-Ecuador. Aiphanes killipii (Burret) Burret : Kolumbia. Aiphanes linearis Burret : Kolumbia. Aiphanes multiplex R.Bernal & Borchs. : Kolumbia. Aiphanes pilaris R.Bernal : Kolumbia. Aiphanes spicata Borchs. & R. Bernal : Pohjois-Peru. Aiphanes suaita R.Bernal, Sanín & F.Castaño : Ensimmäistä kertaa vuonna 2019 kuvattu laji esiintyy Kolumbiassa. Aiphanes tatama R.Bernal, Borchs., Hoyos-Gómez, HFManrique & Sanín : Ensimmäistä kertaa vuonna 2019 kuvatut lajit esiintyvät Kolumbiassa. Aiphanes tricuspidata Borchs., R. Bernal & M. Ruiz : Kolumbia ja Ecuador. Aiphanes truncata (Brongn. Ex Mart.) H. Wendl. : Bolivia. Aiphanes verrucosa Borchs. & Balslev : Ecuador.

kirjallisuus

Suuri osa tämän artikkelin tiedoista on saatu seuraavista lähteistä:

• Suomalainen Borchsenius, Rodrigo Bernal: Aiphanes (Palmae) . Julkaisussa: Finn Borchsenius, Rodrigo Bernal (toim.): Flora Neotropica . nauha 70/73 . New Yorkin kasvitieteellinen puutarha, 1996, ISBN 0-89327-408-9 , ISSN  0071-5794 . 
• Carmen Ulloa Ulloa, Peter Møller Jørgensen: Aiphanes . Julkaisussa: Arboles y arbustos de los Andes del Ecuador . 2004 ( kokoteksti ). 

nettilinkit

• Aiphanes IUCN : n uhanalaisten lajien punaisessa luettelossa2007.
• Suku Ecuadorissa palmbase.org-sivustolla ( Memento 15. kesäkuuta 2009 Internet-arkistossa )
• Kuvia monista lajeista fieldmuseum.org-sivustolla ( Memento 30. maaliskuuta 2008 Internet-arkistossa )

Yksittäiset todisteet

1. ↑ MA Sowunmi: Palmojen siitepölymorfologia ja sen vaikutus taksonomiaan . Julkaisussa: Palaeobotany and Palynology . nauha 13 , ei. 1. helmikuuta 1972, s. 1-80 , doi : 10.1016 / 0034-6667 (72) 90044-9 . 
2. ↑ Dongho Lee, Muriel Cuendet, Jose Schunke Vigo, James G.Graham, Fernando Cabieses, Harry HS Fong, John M.Pezzuto, A.Douglas Kinghorn: Novel Cyclooxygenase-Inhibitory Stilbenolignan from Seeds of Aiphanes aculeata . Julkaisussa: Organic Letters . nauha 3 , ei. 14. kesäkuuta 2001, s. 2169-2171 , doi : 10,1021 / ol015985j . 
3. ↑ Aiphanes horrida . Julkaisussa: Darwin Initiative (toim.): Usambara Invasive Plants . ( tropical-biology.org ( muisto 3. lokakuuta 2008 Internet-arkistossa ) [käytetty 14. joulukuuta 2007]). Aiphanes horrida ( Memento of alkuperäisen alkaen 03 lokakuu 2008 on Internet Archive ) Info: arkisto yhteys oli lisätään automaattisesti, ja vielä tarkastettu. Tarkista alkuperäinen ja arkistolinkki ohjeiden mukaisesti ja poista tämä ilmoitus.   @ 1@ 2Malline: Webachiv / IABot / www.tropical-biology.org
4. ^ ^{A b} Jens-Christian Svenning: Maankäytön vaikutus palmujen paikalliseen leviämiseen Andien sademetsäpalasessa Luoteis-Ecuadorissa . Julkaisussa: Biologinen monimuotoisuus ja suojelu . nauha 7 , 1998, s. 1529-1537 , doi : 10.1023 / A: 1008831600795 . 
5. ↑ Finn Borchsenius: Kolmen Ecuadorin Aiphanes-lajin kukintabiologia ja hyönteisten vierailu . Julkaisussa: Principes . nauha 37 , 1993, s. 139-150 . 
6. ↑ JT Knudsen, L. Tollsten. F. Ervik: Kukkien tuoksu ja pölytys valituissa neutropiilisissa kämmenissä . Julkaisussa: Kasvibiologia . Ei. 3 , 2001, s. 642-653 , doi : 10.1055 / s-2001-19366 . 
7. ^ Mark J.Plotkin, Lisa Famolare: Sademetsien kestävä korjuu ja markkinointi . Island Press , Washington, DC 1992, ISBN 978-1-55963-169-3 , s. 159 . 
8. ↑ Geo Coppens d'Eeckenbrugge, Dimary Libreros Ferla: Aiphanes . Julkaisussa: Fruits from America, etnobotaaninen luettelo . ( ciat.cgiar.org ( 17. heinäkuuta 2006 muisto Internet-arkistossa ) [käytetty 11. tammikuuta 2008]). Aiphanes ( Memento of alkuperäisen heinäkuussa 17 vuonna 2006 tehdyn Internet Archive ) Info: arkisto yhteys oli lisätään automaattisesti, ei ole vielä tarkastettu. Tarkista alkuperäinen ja arkistolinkki ohjeiden mukaisesti ja poista tämä ilmoitus.   @ 1@ 2Malline: Webachiv / IABot / www.ciat.cgiar.org
9. ^ YK: n elintarvike- ja maatalousjärjestö [FAO] (toim.): Tropical Palms . 1998, ISBN 92-5104213-6 ( kokoteksti ). 
10. ↑ GE Wickens: Syötävät pähkinät . Toim.: Yhdistyneiden Kansakuntien elintarvike- ja maatalousjärjestö [FAO] . 1995, ISBN 92-5103748-5 . 
11. ^ Karl Ludwig Willdenow: Tietoja uusista eteläamerikkalaisista palmuista . Julkaisussa: Kokoelma saksalaisia ​​tutkielmia, jotka luettiin Berliinin kuninkaallisessa tiedeakatemiassa . 1803, s. 250 f . ( koko teksti ). 
12. ↑ Helmut Genaust: Kasvitieteellisten kasvien nimien etymologinen sanakirja. Kolmas, täysin uudistettu ja laajennettu painos. Nikol, Hampuri 2005, ISBN 3-937872-16-7 , s.46 (uusintapainos vuodelta 1996).
13. ↑ ^b Rafaël Govaerts, J. Henderson; SF Zona; DR Hodel; A.Henderson: Arecaceaen maailman tarkistuslista . Toim.: Kuninkaallisen kasvitieteellisen puutarhan hallintoneuvosto, Kew . 2006 ( kew.org [käytetty 14. joulukuuta 2007]). 
14. B ^{a b} M.Burret: Palmez-sukut Martinezia ja Aiphanes . Julkaisussa: Notblatt des Königl. kasvitieteellinen puutarha ja museo Berliinissä . nauha 11 , ei. 107 , 15. joulukuuta 1932, s. 557-577 , doi : 10.2307 / 3995129 . 
15. ↑ Rodrigo G.Bernal , Gloria Galeano-Garces, Andrew Henderson: Kolumbialaisten kämmenten uudelleentyyppiminen, kerännyt W.Kalreyer . Julkaisussa: Taxon . nauha 38 , ei. 1. helmikuuta 1989, s. 98-107 , doi : 10.2307 / 1220905 . 
16. ^ Carlos E.Cerón , Rodrigo Bernal: Una Nueva Especie de Aiphanes (Palmae) del Occidente de Ecuador . Julkaisussa: Caldasia . nauha 26 , ei. 2 , joulukuu 2004, s. 433–438 ( icn.unal.edu.co ( Memento 20. kesäkuuta 2013 Internet-arkistossa ) [PDF]). Una Nueva Especie de Aiphanes (Palmae) del Occidente de Ecuador ( Memento of alkuperäisen alkaen 20 kesäkuu 2013 on Internet Archive ) Info: arkisto yhteys oli lisätään automaattisesti, ei ole vielä tarkastettu. Tarkista alkuperäinen ja arkistolinkki ohjeiden mukaisesti ja poista tämä ilmoitus.   @ 1@ 2Malline: Webachiv / IABot / www.icn.unal.edu.co
17. ^ Gloria Galeano, Rodrigo Bernal: Kolumbian palmujen uudet lajit ja uudet tiedot . Julkaisussa: Caldasia . nauha 24 , ei. 2 , joulukuu 2002, s. 277-292 ( icn.unal.edu.co [PDF]). 
18. ↑ Santos Miguel Niño, LJ Dorr, FW Stauffer: Una nueva especie de Aiphanes (Arecaceae) de la Cordillera de Mérida, Venezuela. . Julkaisussa: Sida, Contributions to Botany . nauha 21 , ei. 3 , 2005, s. 1599-1606 ( online [PDF]). 
19. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq} Rafaël Govaerts (Toim.) : Aiphanes. Julkaisussa: World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) - Kuninkaallisen kasvitieteellisen puutarhan hallintoneuvosto, Kew , käyty 16. huhtikuuta 2020.
20. ^ John Dransfield, Natalie W.Uhl, Conny B. Asmussen, William J. Baker, Madeline M. Harley, Carl E. Lewis: Genera Palmarum. Palmujen kehitys ja luokittelu. 2. painos, Royal Botanic Gardens, Kew 2008, ISBN 978-1-84246-182-2 , s.430 ja sitä seuraavat.
21. ↑ John Dowe: Spiny Palms . Julkaisussa: Palms & Cycads . Ei. 12. 1986 ( pacsoa.org.au ( muisto 22. maaliskuuta 2012 Internet-arkistossa ) [käytetty 11. tammikuuta 2008]). Piikkinen Palms ( Memento of alkuperäisen maaliskuusta 22 2012 in Internet Archive ) Info: arkisto yhteys oli lisätään automaattisesti, ei ole vielä tarkastettu. Tarkista alkuperäinen ja arkistolinkki ohjeiden mukaisesti ja poista tämä ilmoitus.   @ 1@ 2Malline: Webachiv / IABot / www.pacsoa.org.au
22. ^ William J.Hahn: Arecoid-kämmenten filogeneettinen analyysi plastid-DNA-sekvenssitietojen perusteella . Julkaisussa: Molecular Phylogenetics and Evolution . nauha 23 , ei. 2 , kesäkuu 2002, s. 189-204 , doi : 10.1016 / S1055-7903 (02) 00022-2 . 
23. ↑ R.Govaerts : Aiphanes leiospatha . Julkaisussa: Kuninkaallisen kasvitieteellisen puutarhan hallintoneuvosto, Kew (toim.): Arecaceae-maailman tarkistuslista . 2006 ( apps.kew.org [käytetty 14. joulukuuta 2007]). 
24. ↑ Borchsenius, Bernal: Aiphanes (Palmae). S. 33.

Tämä artikkeli lisättiin tässä versiossa loistavien artikkelien luetteloon 19. helmikuuta 2008 .