Hammashyllyt

Hammashyllyt
Keltainen hammasruoste (Odontites luteus)

Keltainen hammasruoste ( Odontites luteus )

Järjestelmällisyys
Asteridit
Euasteridit I.
Tilaa : Minttu perhe (Lamiales)
Perhe : Kesällä root perhe (näivekasvit)
Heimo : Rhinantheae
Tyylilaji : Hammashyllyt
Tieteellinen nimi
Odontitit
Ludw.

Hammas rusts ( sänkiöt ) ovat suvun kasveja sisällä perheen ja kesän juurikasveja (näivekasvit). Kaikki hammasritilät ovat osittain loisia siinä mielessä, että ne kasvavat viereisten kasvinäytteiden juuriin imuelimillä ( haustoria ) ja saavat niistä vettä ja ravinteita tämän yhteyden kautta. Noin 26 lajin pääasiallinen levinneisyysalue sijaitsee Länsi -Välimerellä , monet lajit ovat endeemisiä hyvin rajallisella alueella, vain kolme lajia asuttaa suuremman alueen.

kuvaus

Kuva punaisesta hampaan ruosteesta ( Odontites vulgaris )
Tapana punaisen hampaan ruoste ( sänkiöt vulgaris )

Kasvulliset ominaisuudet

Dental lohdutus lajit ovat pääasiassa vuotuinen , ruohokasveilla , muutamia lajeja ovat lyhytikäisiä monivuotinen ja Woody . Ne voivat parasitize naapurimaiden kasveja juurten kautta salia . Useimmat edustajat kasvavat pystyssä, vain harvat lajit, kuten Odontites corsicus , Odontites maroccanus ja Odontites violaceus, muodostavat maassa lepääviä versoja, joilla vain kukinnot kasvavat pystyssä.

Jatkuvasti vartta vasten järjestetyt jaetut lehdet ovat istumattomia. Vuonna alkuunsa , puoliskot lehtilavan on rullattu (revolut). Lehtiterät ovat jakamattomia. Koska monet lajit avaavat lehdet vain osittain, lehtien marginaali on usein taivutettu alaspäin. Noin kaksi kolmasosaa lajit ovat kapeita suikean lineaarisia lehtiä terät, joita esiintyy usein kanervan kaltainen johtuen taivutettu lehtien reunat . Muilla lajeilla on leveämmät lehtiterät, jotka ovat lansettisia tai soikeita. Useimmissa laji, lehtiä marginaali on koko marginaaleja tai vain kolme pientä hampaita, vain lajien sänkiöt vernus ryhmä sekä sänkiöt cebennensis ja sänkiöt lanceolatus ovat lehdet neljä-kahdeksan selkeästi määritelty hampaita.

Hammasruostelajit ovat karvaisia sekä yksinkertaisilla että rauhasilla . Yksinkertaiset trikomit ovat yksisoluisia ja enemmän tai vähemmän jäykkiä. pituus, järjestely ja tiheys vaihtelevat lajista riippuen. Rauhalliset trikomit tulevat eri muodoissa. Kaikissa lajeissa esiintyvien kilpimuotoisten rauhanen tai lyhyt rauhasetyyppien taksonomisesti merkityksettömien trikoomien lisäksi varren rauhan trikomien eri muodot (pitkävartiset pään trichomit) ovat tärkeä piirre suvun taksonomisessa luokittelussa. Nämä voivat olla poissaolevia, muutosoluisia ja laajasti elliptisiä (lanceolatus-tyyppi), monisoluisia ja pallomaisia-elliptisiä (pyrenaeus-tyyppisiä) tai monisoluisia ja kartiomaisia ​​(viskoosityyppisiä). Varren rauhasten pituus on yleensä 150-700 μm, harvoin ne ovat vain 50 μm pitkiä. Kilvenmuotoiset rauhaset on rakennettu tasaiseksi yksisoluisesta varresta, joka on upotettu epidermaaliseen kudokseen, ja litteästä kaarevasta kilvestä, joka on tehty kapeista, yhdensuuntaisista soluista. Lyhyet rauhaset ovat 20 - 90 µm pitkiä ja niiden päät koostuvat yhdestä neljään soluun.

Juuristo koostuu vain muutamia hyvin suuri, juuret, josta heikko verkko hienompaa juuret saa alkunsa. Xylem ja juuret on hyvin kehittynyt, toisin kuin phloem . Juurikarvat löytyvät yleensä vain nuorista taimista ja haustorian välittömästä läheisyydestä.

Monivuotiset lajit Odontites squarrosus , Odontites bocconii ja Odontites linkii ovat yleensä vain noin neljä vuotta vanhoja. Osittain steriilit sivuversot, jotka itävät vuosittain juurella, luovat pensaan kasvutottumuksen. Näiden lajien puu on hajallaan poikkileikkaukseltaan puolirengashuokosiin, huokoset on järjestetty löysiksi, säteittäisiksi riveiksi. Johtuen siitä, että muodostuu monirivisiä kerroksia paksuseinäisiä lateksipuukennoja, joissa on vain muutama huokos, voidaan tehdä vuosirenkaita. Säteet koostuvat säteittäisesti lyhyt soluja, jotka ovat pitkänomaisia monta riviä ja neliön muutama rivi. Säteitä ympäröi yleensä 3-5 riviä emättimen soluja.

Kukintoja ja kukkia

Kevään hampaan ruosteen kukinto ( Odontites vernus )

Monissa kukallinen, voimakkaasti haarautuneita, racemose , kukintoja , tärkeimmät akselit hampaan ruosteen lajit eivät päättyä kukka (polytelia). Lajista riippuen kukintojen kukinta -alueet ovat lyhyitä, kompakteja ja tiheäkukkaisia ​​tai jo löysiä ja venytettyjä kukinnan aikana. Usein kukinto pidentyy huomattavasti hedelmien kypsymisen aikana, joten se koostuu pitkänomaisista, jäykistä ja hieman puumaisista kirveistä. Kukinnot ovat sekä pää- että sivuversoilla, jolloin pääkukinto, jossa on perus-, jopa 22 solmua, alkaa laaja estovyöhyke . Tällä estovyöhykkeellä ovat niin sanotut intercalary- lehdet ( voimakkaasti estettyjen, ei-kukkivien kukkien lehtimaiset lehdet ). Lehdet pienenevät kukinnan kärkeä kohti ja ovat aina lyhyempiä kuin lehdet; siirtymäalue lehtien ja lehtien välillä on erilainen lajeittain. Kukat ovat yleensä pareittain kukintojen solmuissa. Ne kukkivat peräkkäin alhaalta ylöspäin useimmissa lajeissa, mutta joillekin lajeille on havaittu päinvastainen järjestys.

Kukat ovat tsygomorfisia ja muodoltaan erittäin rikkaita suvun sisällä: elimet esiintyvät usein eri tavoin muunnetuissa muodoissa. Kukkien pituus vaihtelee 6-12 millimetrin välillä. Calyx koostuu neljästä fuusioituneet sepals, jotka muodostavat kaksi huulta, joissa on yhteensä neljä täyttä-vakuusvaade, leveä tarkennettua kolmion lohkoa. Verhiö on usein peitetty varren rauhasilla, jotka, kuten koko verhiö, suurenevat usein kukinnan jälkeen. Viiden sulatetun terälehden kruunu on keltainen tai punertavan violetti, ja molemmissa väriryhmissä on eri sävyjä ja kirkkautta. Kruunu koostuu enemmän tai vähemmän kaarevasta koroliputkesta ja kaksitahtisesta koronetista. Ylähuuli, joka koostuu kahdesta terälehden kärjestä, muodostaa litteän kypärän. Levitetty alahuuli on kolmilohkoinen ja sivuttaiset koroke-lohkot ovat kokonaisia, keskimmäinen koroke-lohko on ääriviivat.

Neljä heteitä on kahta eri muotoa, joista kaksi ovat pidempiä kuin kaksi ylempää. Ne joko peitetään ylähuulen kypärällä tai työntyvät enemmän tai vähemmän kauas kruunun ulkopuolelle. Kaikissa tiloissa paitsi Odontites luteus -ryhmää ja Odontites corsicusta heteet pyrkivät yhteen siten, että yläpäässä oleva pölypussi on tylppä ja sotkeutunut toisiinsa spiraalisesti kiertyneillä hiuksilla. Alemmat päät osoittavat mummon muotoon. Siitepölyhiukkasista on rakennettu yhtenäisesti lähes kaikki lajit: päiväntasaajan poikkileikkaus ne ovat lähes kolmion, siitepöly viljan seinämän (exine) on voimakkaasti ohennettu välillä sukusolujen rakoja (mesocolpi). Colpenin napoilla ja reunoilla verkkokalvo on leveämpi kuin Mesocolpen. Vain sänkiöt hollianus , sänkiöt corsicus ja sänkiöt rigidifolius poikkeavat enemmän tai vähemmän voimakkaasti tästä rakenteesta. Kaksiarkkinen munasarja sisältää neljästä neljäänkymmentä munasolua , jotka ovat vinosti istukasta . Arpi on pää-muotoinen.

Hedelmät ja siemenet

Hammasruostelajien hedelmät ovat jäykkiä karvaisia kapselihedelmiä yläosassa tai ylemmässä kolmanneksessa . Ne avautuvat halkeamiin repimällä karvat keskikohtaa pitkin ylhäältä alas. Suurimmissa kapselihedelmissä on Odontites hollianus noin 9,1 millimetrin pituisina, lyhyimmät Odontites viscosus ja Odontites maroccanus , kukin noin 3,5 millimetriä pitkiä. Hedelmät sisältävät paljon siemeniä. Siemenet ovat kara-muotoinen, 1,2-2,8 millimetriä pitkä ja uurrettu. Siementen siivet on uritettu ristiin.

ekologia

kehitystä

Siemenet itävät keväällä pakollisen lepotilan (kylmän induktion) jälkeen. Itäminen tapahtuu epigeal . Pienet sirkkalehdet ovat jopa noin 1,5 millimetriä pitkiä; ne ovat elliptisiä ja niillä on kokonaiset marginaalit. Pääammion lehtiakselissa muodostuu kehityksen aikana sivuliikkeitä, jotka voivat haarautua vielä kerran. Kuten pääammunta, ne muodostavat myös rasemoosikukintoja. Useimmat suvun lajit pudottavat lehtiään ennen kukintaa tai viimeistään sen aikana, kantalehdet yleensä yleensä myöhemmin, niin että hedelmät seisovat täysin lehtittömillä ituilla.

Parasitismi

Jos hampaan ruosteen juuri koskettaa toisen kasvin juuria, se yrittää muodostaa yhteyden tähän juuriin yksinkertaisten kosketuselinten, haustorian, kautta . Muita kasvin osia, kuten maanpäällisiä versoja tai juurakoita, hyökätään vain harvoin . Kun haustoria on onnistuneesti tullut isäntään, molempien kasvien ksylemin välille muodostuu yhteys . Tämän yhteyden kautta hammashyllyt poistavat isäntiltään vettä sekä niihin liuenneet orgaaniset yhdisteet ja epäorgaaniset ravintoionit. Edellytys ravinteiden kuljettamiselle hammasverkon suuntaan on korkea lehtien vapauttama vesi. Tämä saavutetaan rauhasien kautta, joita esiintyy suuria määriä lähes kaikentyyppisissä hammasruosteissa , gutaation ja ennen kaikkea haihtumisen kautta päivän aikana. Vain lajeissa, kuten keltaisessa hammasruosteessa ( Odontites luteus ), jotka kasvavat erityisen aurinkoisissa paikoissa, on vähemmän rauhasia.

Kesäjuuriperheessä hammashyllyjen loistautumista pidetään hyvin yksinkertaisena muotona. Juurijärjestelmät ovat vain vähän muuttuneet, haustoria lausutaan yksinkertaisesti rakenteelliseksi toissijaiseksi hausoriaksi (joita ei vielä esiinny taimen kehityksen alussa). Hammashyllyt eivät ole isäntäkohtaisia, mikä tarkoittaa, että ne vaikuttavat lähes kaikkiin niiden ympäristön kasveihin. Usein tapahtuu, että he hyökkäävät myös oman lajinsa kasveihin. Tartunta ei ilmeisesti vaikuta isäntäkasveihin. Koska kasveilla on oma klorofylli , ne voivat kehittyä ilman isäntää ( autotrofinen ) ( fakultatiivinen loinen ). Kuitenkin elinvoimaisuus, haarautumisaste ja myös hedelmällisyys ovat vahvasti riippuvaisia ​​loistautuneista isännöistä; Pelkästään autotrofisesti kasvavat kasvit ovat huomattavasti heikompia eivätkä usein pysty kehittämään siemeniä . Erityisesti ruohot sopivat isäntäkasveiksi, koska niiden lukuisat kuitujuuret tarjoavat hyviä hyökkäysmahdollisuuksia haustorialle.

pölytys

Suvun sisällä voidaan erottaa kahdenlaisia ​​pölytysmekanismeja. Vuonna homogamous ja välttämättä itsepölytteisten (itse-lannoitteita) tyyppi, jota tapahtuu, esimerkiksi sänkiöt powellii , sänkiöt corsicus ja sänkiöt vulcanicus , itse-lannoitus tapahtuu jo alkuunsa ( Kleistogamy ). Porot avautuvat ennen kuin edes avautuvat; kynä, joka sitten taivutetaan taaksepäin, sijaitsee siten, että arpi sijaitsee tarkasti pölyn välissä ja on siten pölytetty. Avoimessa kukassa kynä ei yleensä ulkone kukasta, vaan on piilotettu kypärään.

Protogynous (pre-naaras) tyypin yleensä edistää rajat pölytystä : ready-to-saada kynällä jo työntyy alkuunsa, joka ei ole vielä avattu, mutta heteet ovat yhä kiinni sisällä. Nämä nousevat aikaisintaan kaksi päivää myöhemmin, kun kukka on jo avautunut. Tämän tyyppisestä pölytyksestä on useita muunnelmia, joista osa mahdollistaa myöhemmän itsepölytyksen (heikko protogyny), kun taas toiset estävät sen kokonaan (vahva protogyny). Kukintajärjestyksestä riippuen hedelmöitystä edistävät samasta kukinnasta peräisin oleva siitepöly ( geitonogamia , jos kukintasekvenssi on alhaalta ylös) tai muiden kukintojen tai yksilöiden siitepöly ( ksenogamia , jos kukinta ylhäältä alas).

Yleensä mehiläiset ja kimalaiset (Apiformes) ovat protogynisten kukkien ( melittophilia ) pölyttäjiä . Tärkeimmät pölyttäjiä vaihtelevat koon kukkia: on pienempi kukkia noin 7 millimetriä pitkä, pääasiassa mehiläisten ( API ) voidaan havaita, kun taas suuremmat kukkia yli 9 mm pituudeltaan lähes yksinomaan käynyt kimalaiset ( pommi ). Hammas ruoste sawhorn mehiläisten erikoistunut hallitseva vierailun kesällä root kasvien ( oligolecty ), lisäksi hampaiden ruostetta , se ajoittain kerää mettä alkaen silmään ruosteen ( Euphrasia ) ja viiriäisen vehnä ( melampyrum ).

Levitän

Hammasritilien siemenet eivät ole sopeutuneet tiettyyn laajenemismuotoon, ja siksi ne levitetään yleensä vain kasvin välittömään läheisyyteen. Vaikka ne ovat hyvin pieniä, siementen paino on liian suuri tuulen leviämiselle ( anemochory ). Leviäminen eläimet ( epizoochory ) on myös erittäin epätodennäköistä, koska siemeniä ei siivekäs, kuten ne, joilla on Bartsia , joten eivät tartu tasoittaa ja kosteisiin pintoihin. Rajoitettu levitys heinän mukana vetämällä on mahdollista vain muutamille lajeille ; näihin kuuluvat ennen kaikkea Odontites vernus -ryhmän eri klaanit .

Predators

Toukkia on Spannerart perizoma bifaciata rehua oligophagous (vain hyväksymällä muutaman kasvin ravinto) muun muassa siitä raakoja siemeniä keltaisen hampaan ruoste ( Odentites luteus ) ja jousi hampaan ruostetta ( sänkiöt vernus ). Lisäksi, toukat ja gamma pöllö ( Autographa gamma ) päässä pöllökkäät perhe (Noctuidae) löydettiin jousen hampaan ruoste ( sänkiöt vernus ).

Jakelu ja sijainnit

Suvun levinneisyysalue Bolliger 1996: n mukaan

Suurin osa suvun lajeista on kotoisin Länsi -Välimereltä . Kaksi ensisijaista painopistettä, joissa jokaisessa on kuusi lajia esiintyy, ovat Luoteis-Afrikassa , yksi Keski Atlasvuoret vuonna Marokossa , ja toinen Itä Algeriassa ja Tunisiassa . Toinen kohde, jossa on yhteensä viisi lajia, on Koillis -Espanjassa , neljä siellä esiintyvistä lajeista on endeemisiä . Tämä paikallinen demismi on laajalle levinnyt suvun sisällä, monet lajit tunnetaan vain pienistä populaatioista vuorilla tai saarilla, noin kolmannes esiintyy vain jäännöspopulaatioissa ja niitä uhkaa sukupuutto. Vain kolmella lajilla on suurempi levinneisyysalue: Odontites viscosus, jonka jakelukeskus sijaitsee Pyreneiden eteläisellä rinteellä , ulottuu pohjoiseen Länsi- ja Keski -Alpeille ; keltainen hammas ruoste ( sänkiöt luteus ) myös elää kuivin alueilla kesän Keski-Euroopassa ja ulottuu Koillis Espanjan Volgan tasanne ja hajallaan Kaukasiassa The Krimin ja itäinen Taurusvuoret ; jousi hammas ruostetta ( sänkiöt vernus ) ulottuu pohjoisessa Etelä Skandinaviaan ja yli suuressa osassa lauhkean alueilla Euraasiassa ja Itä-Aasiassa .

Paikat sijaitsevat 0-2500 metrin korkeudessa. Useimmat lajit ovat sopeutuneet kuiviin, usein kivisiin ja kivisiin harjaksiin ja arojen nurmikoille tai vaalealle kiviselle tammelle , untammelle ja mäntymetsille . Sitä vastoin kevään hammasruoste ( Odontites vernus ) esiintyy pääasiassa tuoreista märkiin ja ravinteikkaisiin nurmikkoyhteisöihin, ja se voi jopa asuttaa itä- ja Pohjanmeren rannikkojen suolaa . Lähes kaikilla lajeilla on erittäin suuri valontarve , vain harvat, esimerkiksi Odontites viscosus , Odontites cebennensis ja Odontites powellii , kasvavat myös osittain varjostetuissa paikoissa.

Järjestelmällisyys

Ulkoinen järjestelmä

Sukuun sänkiöt kuuluu heimo Rhinantheae sisällä perheen näivekasvit . Rhinantheae -heimon suhteita ei ole vielä selvitetty selkeästi, ja niistä keskustellaan kiistanalaisesti.

Jonathan Bennett ja Sarah Mathews julkaisivat ensimmäisen molekyylibiologisen tutkimuksen, joka sisälsi hammasruosteen . Seuraavassa kladogrammissa esitetään epäillyt suhteet tämän tutkimuksen perusteella (yksinkertaistettuna). Edustajia sukujen Bartsia ja yhteisen juuren ( Lathraea ) ei voitu selvästi luokitella, sukujen Bartsia ja Parentucellia ei voitu selvästi erottaa myöskään. Sukujen Macrosyringion , Odontitella , Bornmuellerantha ja Bartsiella , jotka toisinaan sisältyvät sänkiöt , ja suvut Hedbergia ja Nothobartsia , jotka luultavasti ovat myös läheistä sukua , tunnistettiin Bennet et ai. 2006 ei vielä sisälly molekyyligeneettisiin tutkimuksiin.



Bartsia alpina # 1


   


Lathraea (osittain)


   

Rattle Pots ( Rhinanthus )



   

Rhynchocorys




   



Bartsia (osittain) / Parentucellia


   

Hammashyllyt ( Odontites )



   

Silmien kohotukset ( Eufrasia )



   

Tozzia




   

Viiriäisen vehnä ( Melampyrum )



   

Lathraea (osittain)


   

Bartsia alpina # 2



Scheunert et ai. 2012, mutta monet kysymykset jäivät vastaamatta.

Sisäinen järjestelmä

Mukaan monografian Markus Bolliger (1996) sukuun sänkiöt käsittää seuraavat 26 lajia. Jotkut feneettisesti hyvin samankaltaiset lajit yhdistettiin tässä työssä lajiryhmiksi; muut aiemmin lajeina kuvatut taksonit tunnistettiin vain alalajina.

Bolliger 1996: n mukaan 26 Odontites -suvun lajia, joita täydentävät Euro + Med ja POWO
Tapa , vastakkaiset lehdet ja kukat Odontites hollianus
Habitus of Odontites longiflorus (Syn.: Macrosyringion longiflorum ) elinympäristössä
  • Odontites bocconii -ryhmä:
  • Odontites luteus -ryhmä:
    • Odontites hispidulus (Boiss.) Bolliger : Sitä esiintyy Libanonissa.
    • Odontites lanceolatus (Gaudin) Rchb. (Syn.: Euphrasia lanceolata Gaudin , Odontites luteus subsp. Lanceolatus (Gaudin) P.Fourn. ): On olemassa kaksi alalajia:
      • Odontites lanceolatus (Gaudin) Rchb. subsp. lanceolatus : Sitä esiintyy Länsi -Alpeilla , Ranskan ja Italian Välimeren Alpeilla ja Savoyssa .
      • Odontites lanceolatus subsp. olotensis (Cadevall) O.Bolòs & Vigo (syn.: Odontites lanceolatus var. olotensis Cadevall ): Sitä esiintyy vain Espanjassa.
    • Keltainen hammasruoste ( Odontites luteus (L.) Clairv. , Syn.: Euphrasia lutea L. , Orthantha lutea (L.) Wettst. , Orthanthella lutea (L.) Rauschert ): On kolme alalajia:
      • Odontites luteus (L.) Clairv. subsp. luteus : Sitä esiintyy Algeriassa ja Korsikalla .
      • Odontites luteus subsp. bonifaciensis (Rouy) P. Fourn . (Syn.: Euphrasia bonifaciensis Rouy ): Tämä endeeminen esiintyy vain Korsikalla .
      • Odontites luteus subsp. reboudii ( Pomel ) Quézel & Santa : Sitä esiintyy vain Algeriassa.
    • Odontites maroccanus Bolliger : Sitä esiintyy Marokossa.
    • Odontites powellii Maire : Sitä esiintyy vain Marokossa .
  • Odontites purpureus -ryhmä:
    • Odontites bolligeri E.Rico, L.Delgado & Herrero (syn.: Odontites squarrosus (Salzm. Ex Rchb.) Bolliger ): Sitä esiintyy Marokossa, Algeriassa, Tunisiassa ja Espanjassa.
    • Odontites värjää Pomel : Kaksi alalajia ovat endeemisiä Algerialle ja Tunisialle , kumpikin hyvin pienellä alueella :
      • Odontites värjäyttää Pomel subsp. värimuutokset : Sitä esiintyy vain Algeriassa.
      • Odontites värjäyttää subsp. ciliatus ( Pomel ) Bolliger (syn.: Odontites purpureus subsp. ciliatus ( Pomel ) Quézel & Santa ): Sitä esiintyi aiemmin vain Algeriassa ja se löydettiin uudelleen Tunisiassa vuonna 2015. Sen kaksi lajiketta, jotka kuvattiin ensimmäisen kerran vuonna 2015, esiintyy vain Tabarka-Ras Rajelin alueella Luoteis-Tunisiassa.
    • Odontites purpureus (Desf.) G.Don : Sitä esiintyy Algeriassa:
  • Odontites pyrenaeus -ryhmä:
  • Odontites triboutii -ryhmä:
    • Odontites citrinus Bolliger : Se kuvattiin ensimmäisen kerran Tunisiasta vuonna 1996.
    • Odontites triboutii Gren. & Paill. (Syn.: Sänkiöt fradinii Pomel ): Se esiintyy Algeriassa ja on neophyte Tunisiasta.
  • Odontites vernus -ryhmä:
    • Salt hammas ruoste ( sänkiöt litoralis (Fr.) Fr. , Syn.: Euphrasia litoralis (Fr.) H. Karst. , Sänkiöt vernus alalaji. Litoralis (Fr.) Nyman , Euphrasia sänkiöt var. Litoraliksen Fr. , sänkiöt litoralista subsp. fennicus Markl. ): Se on laajalle levinnyt Pohjois- ja Itämeren rannikolla.
    • Keväällä hammas ruoste ( sänkiöt vernus (Bellardi) Dumort. ): Sitä esiintyy noin kolme alalajia Euroopassa, Marokko, Armenian ja Turkin . Mukaan lukien:
      • Odontites vernus subsp. mesatlanticus (Emb. & Maire) Pinto-Carr., E.Rico & MMMart.Ort. (Syn.: Odontites mesatlanticus Emb. & Maire ): Sitä esiintyy vain Marokossa.
    • Punainen hammas ruoste ( sänkiöt vulgaris Moench ) (Syn.: Euphrasia sänkiöt L. , Euphrasia Verna Bellardi , sänkiöt ruber alalaji. Vernus (Bellardi) Wettst. , Euphrasia sänkiöt L. , Euphrasia serotina Lam. , Sänkiöt canescens (Rchb.) Borbás , sänkiöt ruber (Baumg.) Opiz , sänkiöt ruber Besser , sänkiöt salinus (Kotovin) Kotovin , sänkiöt serotinus Dumort. , sänkiöt virgatus willk. , sänkiöt vernus subsp. pumilus (Nordst.) A. Pedersen , sänkiöt vernus subsp. salinus (Kotovin) N .Andreev , sänkiöt vernus subsp. serotinus (Dumort.) Corb. , sänkiöt vernus subsp. Siculuksen (Guss.) PDSell , sänkiöt vulgaris Moench subsp. vulgaris , sänkiöt vulgaris subsp. Calcicola (Schur) Dostal , sänkiöt vulgaris subsp. pumilus ( Nordst.) Tzvelev , Odontites vulgaris subsp. Rothmaleri (U.Schneid.) Tzvelev , Odontites vulgaris subsp. Salinus (Kotov) Tzvelev ): Se on Euroopassa , Venäjällä , Kazakstanissa , Kirgisiassa , Tadžikistanissa , Uzbekistanissa , Mongoliassa , Sisä -Mongoliassa ja Kiinalainen s maakunnissa Gansun , Hebein , Heilongjiangin , Jilinin , Liaoningin , Ningxia , Qinghai (vain Xunhua Salarzu Zizhi Xian), Etelä Shaanxi , Shanxin ja Xinjiangin laajaa.
    • Odontites violaceus Pomel : Sitä esiintyy Algeriassa ja Marokossa.
    • Odontites viscosus (L.) Clairv. (Syn.: Euphrasia viscosa L. , Euphrasia viscosa L. , Dispermotheca viscosa (L.) Beauverd ): On neljä alalajia:
      • Odontites viscosus subsp. australis (Boiss.) Maire (syn.: Odontites viscosus var. australis Boiss. ): Sitä esiintyy Espanjasta Marokon kautta Algeriaan.
      • Odontites viscosus subsp. eriopoda -pentu. & Maire : Sitä esiintyy Algeriassa ja Marokossa.
      • Odontites viscosus subsp. hispanicus (Boiss. & Reut.) Rothm. : Se esiintyy Iberian niemimaalla .
      • Odontites viscosus (L.) Clairv. subsp. viskosus : Sitä esiintyy Iberian niemimaalta Ranskan ja Sveitsin kautta Italiaan.
    • Odontites vulcanicus Bolliger : Se kuvattiin ensimmäisen kerran endeemiseksi Marokolle vuonna 1990.
  • Muita tyyppejä "Euro + Med" 2011 mukaan:
    • Odontites aucheri Boiss. (Syn.: Orthantha aucheri (Boiss.) Wettst. ): Sitä esiintyy Turkissa, Libanonin ja Syyrian alueella, Irakissa, Iranissa, Transkaukasiassa ja Turkmenistanissa.
    • Odontites cyprius Boiss. (Syn.: Odontites linkii subsp. Cyprius (Boiss.) Bolliger ): Tämä endeeminen esiintyy vain Kyproksella .
    • Odontites foliosus Pérez Lara : Sitä esiintyy Etelä -Espanjassa ja Luoteis -Marokossa .
    • Odontites glutinosus (M.Bieb.) Benth. (Syn.: Euphrasia glutinosa M.Bieb. , Macrosyringion glutinosum (M.Bieb.) Rothm. , Odontites pilatiana Rohlena )
    • Odontites granatensis Boiss. : Sitä esiintyy vain Espanjassa.
    • Odontites longiflorus (Vahl) Webb (syn.: Euphrasia longifolia Vahl , Macrosyringion longiflorum (Vahl) Rothm. ): Sitä esiintyy Espanjassa ja Marokossa.
    • Odontites rameauanus Emb .: Sitä esiintyy vain Marokossa.
    • Odontites tenuifolius (Pers.) G.Don (syn.: Euphrasia tenuifolia Pers. , Odontitella aragonensis Rothm. , Odontitella virgata (Link) Rothm. ): Sitä esiintyy Portugalissa ja Espanjassa.
Kuva Odontites vernus ( Euphrasia odontites ) vuodelta 1892

Taksonomia, kasvitieteellinen historia ja etymologia

Sukunimi Odontites juontaa juurensa Plinius vanhempaan . Hän nimeää kasvilajin, joka luultavasti kuuluu tähän sukuun, nimellä odontītis , joka on luultavasti peräisin kreikan sanasta όδούς ( epämiellyttävä hampaalle; monikko: Odontes). Osittain oletetaan, että tämä nimeäminen voidaan jäljittää tämän kasvilajin väitetystä tehokkuudesta hammassärkyä vastaan . On kuitenkin todennäköisempää, että nimi viittaa lehtien hampaanmuotoisiin rosoisiin reunoihin. Toisaalta on myös mahdollista kuvitella, että lehtien hampaiden ja ihmisten hampaiden välinen analogia johti siihen, että kasville määritettiin vastaava tehokkuus. Soveltamisen Karvaanmakuisen, kuten Herba Euphrasiae rubra nimetty ote oli kuitenkin alussa 19th century jo "pitkä poissa käytöstä" tarkoittaa. Tämän tyyppistä kasvia sanotaan myös käytetyn kuukautiskipujen lievittämiseen ; tätä tarkoitusta varten murskatut kasvit asetettiin kenkiin.

Suvun sänkiöt perustettiin vuonna 1757 Christian Gottlieb Ludwig . Tyypin laji on Odontites vulgaris Moench . Vaikka Carl von Linné julkaisi jo joitakin hammasruosseihin kuuluvia tyyppejä jo vuonna 1753, hän määritteli ne silmäruosteisiin ( Euphrasia ). Seurauksena, lajien toistuvasti joko lueteltu itsenäinen suku, joitakin yksittäisiä ryhmiä lajien erotettiin pois, koska heidän omat sukujen tai lajien mahdollisesti osoitettu eyebright tai Bartsia . Syynä tähän on monien hammasruostelajien morfologinen riippumattomuus, mikä viittaa sijoittamiseen kahden suuren suvun Euphrasia ja Bartsia väliin . Lajityypin erittelyyn on esitetty myös erilaisia ​​käsitteitä, joista yksikään ei ole yleisesti hyväksytty.

Synonyymit sanalle Odontites Ludw. ovat: Odontites -lahko. Orthantha Benth. , Dispermotheca Beauverd , Macrosyringion Rothm. , Odontitella Rothm. , Orthantha (Benth.) A. Kern. , Orthanthella Rauschert .

Ensimmäinen suvun alajako osiin Lasiopera , Orthantha ja Euodontites on peräisin George Benthamilta vuodesta 1846. Myöhemmin hän kuitenkin poikkesi tästä käsityksestä ja määräsi lajin vuonna 1876 Bartsia -suvulle , jolloin hän osti vain Orthantha -osiot. ja Euodontitesia . Vuonna 1888 Anton Kerner von Marilaun erotti Odontites luteuksen ympärillä olevat lajit Orthantha -suvuksi . Tämän käsitteen omaksui myös Richard Wettstein vuonna 1891 ja myöhemmin hänen oppilaansa Josef Hoffmann . Hoffmann julkaisi vuodesta 1897 otsikolla "Osallistuminen Odontites- suvun tuntemukseen " moniosaisen monografian hänelle tunnetuista suvun eurooppalaisista lajeista. Sen jakautuminen suvun sisällä viiteen nimeämättömään ryhmään johtuu pääasiassa kukkien ominaisuuksista. Lajien ryhmä noin sänkiöt viscosus erotettiin vuonna 1911 Gustave Beauverd kuten suku Dispermotheca , hän tunnistaa Orthantha kanssa tilan alalaji sänkiöt . Lisäksi hän ehdottaa Odontites aucheri -lajin sijoittamista omaan sukuunsa tai osaansa , mutta ei ryhdy tähän uudelleenjärjestelyyn itse. Werner Rothmaler teki lajin viimeisimmän luokituksen suvun sisällä vuonna 1943 ja jakoi hammasritilät osiin Euodontites , Orthantha ja Dispermotheca . Samaan aikaan hän toteuttaa Beauverdin ehdotuksen ja jakaa Odontites aucherin Bornmuellerantha -sukuun, jonka hän on äskettäin perustanut . Lisäksi hän perusti Macrosyringion- ja Odontitella -suvut ja erotti siten kaksi muuta lajia Odontitesista . Vasta 1996 oli Markus Bolligerin toinen monografinen käsittely lajityypistä . Hän ei jaa sukua osiin, mutta tunnistaa Rothmalerin perustamat lajityypit ja jakaa Odontites rameauanus -ryhmän itsenäiseen ja monotypiseen sukuun Bartsiella .

Riippumatta siitä, mitä lajien käsitettä on käytetty, nykyajan lajityypit olivat Odontites perinteisesti Figwortsin perhe (Scrophulariaceae). Vuonna 1907 Raffaello Bellini perusti alaryhmän perheeseen, jossa hän erotti kaikki loiset ja ei-loiset. Hän määritteli lois -suvut, mukaan lukien Odontites , alaryhmään Rhinanthoideae. Tämän alaperheen luonnollinen koostumus vahvistettiin myöhemmin pääasiassa morfologisilla ja myöhemmin myös molekyylibiologisilla tutkimuksilla. 1990 -luvun alusta lähtien tuli kuitenkin yhä selvemmäksi, että viikunapuun kasvien klassinen perhekonsepti ei kuvannut mitään luonnollisia suhteita. Tämän seurauksena Nelson D. Young et ai. ehdotti, että sukujen edellisen alaheimoon Rhinathoideae osoitetaan perheen kesän root kasvien (näivekasvit). Tämän luokituksen tekivät vuonna 2001 Richard Olmstead et ai. toteutettu ja vuonna 2003 myös sisällytetty Bedecktsamerin järjestelmällisyyteen APG II: n mukaisesti .

lähteet

Yksilöllisiä todisteita

Suurin osa tämän artikkelin tiedoista on otettu kirjallisuuden lähteistä; myös seuraavat lähteet mainitaan:

  1. ↑ a b tietolomake Flora Vascularissa .
  2. ↑ a b c d e Zhi -Yun Zhang, Nikolai N. Tzvelev: Odontites Ludwig , s. 96 - verkossa, sama teksti kuin painetussa teoksessa , julkaisussa: ZY Wu, PH Raven (toim.): Flora of China , Volume 18: Scrophulariaceae Gesneriaceaen kautta. Science Press, Beijing and Missouri Botanical Garden Press, St.Louis, 1998, ISBN 0-915279-55-X .
  3. ↑ a b R. N. Govier et ai.: Hemiparasitic Nutrition in Angiosperms. II: Juurihaustoria ja lehtirauhaset Odontites verna (Bell.) Dum. ja niiden merkitys liukoisten aineiden ottamiselle isännältä. Julkaisussa: New Phytologist , Volume 67, 1968. s. 963-972.
  4. ↑ Hans Christian Weber: Isäntäkasveista ja joidenkin Keski -Euroopan Rhinanthoideaen (Scrophulariaceae) loisista. Julkaisussa: Plant Systematics and Evolution , Volume 125, 1976, s.97-107. doi : 10.1007 / BF00986775
  5. ↑ Hans Christian Weber: Parasitismin kehityksestä Scrophulariaceae- ja Orobanchaceae -eläimissä. Julkaisussa: Plant Systematics and Evolution , Volume 136, 1980, s.217-232. doi : 10.1007 / BF01004627
  6. ↑ Denis Michez, Connal Eardley: Mehiläissuku Melitta Kirby 1802 (Hymenoptera: Apoidea: Melittidae). Julkaisussa: Ann. soc. entomoli. Fr. (ns) , Volume 43, Issue 4, 2007. s.379-440. PDF; 6,6 Mt
  7. ↑ Axel Hausmann: Sterrhinae. Julkaisussa A. Hausmann (Toim.): The Geometrid Moths of Europe 2. Apollo Books, Stenstrup 2004, ISBN 87-88757-37-4 .
  8. ↑ Vertaa HOSTSia - maailman Lepidopteran -isäntäkasvien tietokanta , kysely 27. syyskuuta 2008.
  9. ↑ a b c Jonathan R. Bennet, Sarah Mathews: Phylogeny of parasitic plant family Orobanchaceae päätelty Phytochrome A .: julkaisussa: American Journal of Botany , Volume 93, Number 7, 2006. pp. 1039-1051. Abstrakti.
  10. ↑ Agnes Scheunert, Andreas Fleischmann, Catalina Olano-Marín, Christian Bräuchler, Günther Heubl: Rhinantheae-heimon Phylogeny (Orobanchaceae). Julkaisussa: Taxon , Volume 61, Issue 6, 2012, s.1269-1285. JSTOR 24389112
  11. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae Karol Marhold, 2011: Scrophulariaceae : Datasheet Odontites In: Euro + Med Plantbase - the information voimavara Euro-Välimeri-suunnitelmille.
  12. ↑ a b c d e f g h i j k l Datasheet Odontites at POWO = Plants of the World Online from the Royal Board of the Botanic Gardens, Kew: Kew Science .
  13. ↑ a b Ridha El Mokni, Houcine Sebei, Mohamed Hédi El Aoun: Harvinaisen Pohjois -Afrikan endeemisten odontien (Orobanchaceae) uudelleen löytäminen: ensimmäinen ennätys ja vaihtelevuus Tunisiasta. , Julkaisussa: International Journal of Advanced Research , Volume 3, Issue 2, 2015, s.376–382. Koko teksti PDF.
  14. ^ A b Salvatore Brullo, Valeria Tomaselli, Robert Philipp Wagensommer: A new species of Odontites (Orobanchaceae) from South Italy , julkaisussa: Phytotaxa , Volume 213, Issue, 3, 17. kesäkuuta 2015, s.271–281. doi : 10.11646 / phytotaxa.213.3.7
  15. ↑ Odontites in Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA , ARS , National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Haettu 4. elokuuta 2015.
  16. ↑ Helmut Genaust: Kasvitieteellisten kasvien nimien etymologinen sanakirja. Kolmas, täysin tarkistettu ja laajennettu painos. Birkhäuser, Basel / Boston / Berliini 1996, ISBN 3-7643-2390-6 (uusintapainos ISBN 3-937872-16-7 ).
  17. ^ Martin Krampen: kasvien lukukirja: kasvien tutkimus - kasvien käyttö - kasvien runous. Georg Olms Verlag, 1994, ISBN 978-3-487-09829-6 .
  18. ↑ Carl Ferdinand Gräfe: Lääketieteiden tietosanakirja . nauha 11 . Verlag von Veit et Comp., 1834 ( rajoitettu esikatselu Googlen teoshaussa).
  19. ↑ August Johann Georg Carl Batsch: Yritä opas akateemisia luentoja varten suunnitellusta kasvien tuntemuksesta ja historiasta, ja siinä on tarvittavat kuvat . Osa 2. Johann Jacob Gebauer, 1788 ( rajoitettu esikatselu Googlen teoshaussa ).
  20. ^ Heinrich Gottfried Mattuschka: Flora Silesiaca tai Luettelo kasveista, jotka kasvavat villinä Sleesiassa , osa 2, Verlag Wilhelm Gottlieb Korn, Breslau ja Leipzig, 1777.
  21. ^ Christian Gottlieb Ludwig: Institutiones Historico-Physicae Regni Vegetabilis , Verlag JF Gleditsch, Leipzig, 1757.
  22. ↑ Linnaeus kuvasi Euphrasia odontites (= Odontites vulgaris ), Euphrasia linifolia , Euphrasia lutea (molemmat = Odontites luteus ) ja Euphrasia viscosa (= Odontites viscosus ); vertaa: Carl von Linné: Laji Plantarum , Lars Salvius Verlag, Tukholma, 1753. Sivu 604f.
  23. ↑ George Bentham: Odontitit. Julkaisussa: Alphonse de Candolle (toim.): Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis , Volume 10, 1846. s. 549-552. skannattu osoitteessa botanicus.org .
  24. ↑ George Bentham: Genera plantarum: ad examplelaria imprimis in Herberiis Kewensibus servata definita , Volume 2, Part 2, Reeve & Co., Williams & Norgate , London 1876. Skannattu osoitteessa botanicus.org .
  25. ↑ Josef Hoffmann: Panos Odontites -suvun tuntemukseen. Julkaisussa: Österreichische Botanische Zeitschrift , osa 47, numero 4, huhtikuu 1897. Sivut 113–117. doi : 10.1007 / BF01795149
  26. ↑ Werner Rothmaler: Odontites Hallin jakaminen. esim. Tina. Julkaisussa: Thüringenin kasvitieteellisen yhdistyksen viestintä , uusi sarja, numero 50: Festschrift Joseph Bornmüllerin 80. syntymäpäivälle . Verlag Gebr. Knabe KG, Weimar, 1943. Sivut 224-230.
  27. ↑ Nelson D. Young et ai.: Parasitismin kehitys Scrophulariaceae / Orobanchaceae -lajissa: plastiidigeenisekvenssit kumoaavat evoluution siirtymäsarjan. Julkaisussa: Annals of the Missouri Botanical Garden , Volume 86, 1999, s. 876-893. skannattu osoitteessa botanicus.org .
  28. ^ Richard Olmstead et ai.: Scrophulariaceaen hajoaminen. Julkaisussa: American Journal of Botany , Volume 88, Issue 2, 2001. s.348-361.
  29. ^ Angiosperm Phylogeny Group: Angiosperm Phylogeny Group -luokituksen päivitys kukkivien kasvien tilauksille ja perheille: APG II. Julkaisussa: Botanical Journal of the Linnean Society , osa 141. s. 399-436. doi : 10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x

kirjallisuus

  • Markus Bolliger: Monografia suvusta Odontites (Scrophulariaceae) ja siihen liittyvistä sukuista Macrosyringion, Odontitella, Bornmuellerantha ja Bartsiella. Julkaisussa: Willdenowia: Annals of the Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem , Volume 26, 1996. s. 37-168. (Online: Osa 1 (PDF; 2,4 Mt), Osa 2 (PDF; 1,2 Mt), Osa 3 (PDF; 1,2 Mt), Osa 4 ; PDF; 2,1 Mt)
  • Agnes Scheunert, Andreas Fleischmann, Catalina Olano-Marín, Christian Bräuchler, Günther Heubl: Rhinantheae-heimon Phylogeny (Orobanchaceae), jossa keskitytään biogeografiaan, sytologiaan ja yleisten käsitteiden uudelleen tarkasteluun. Julkaisussa: Taxon , Volume 61, Issue 6, 2012, s.1269-1285. JSTOR 24389112
  • Daniel M.Joel, Jonathan Gressel, Lytton J.Musselman: Parasitic Orobanchaceae: Parasitic Mechanisms and Control Strategies . Springer Science & Business Media, 2013, ISBN 978-3-642-38146-1 , s. 513 ( rajoitettu esikatselu Google -teoshaussa).

nettilinkit

Commons : odontites ( Odontites )  - kokoelma kuvia, videoita ja äänitiedostoja