Hajun havaitseminen

Hajuaistin käsitys tai hajuaistin käsitys , ja hajuaistin tai hajuaistin tunnetta (ja Latinalaisen olfacere , 'haju ), on käsitys ja hajuja . Osmologia tai osfresiologia tutkii monimutkaisen hajuaistin välisiä yhteyksiä .

Ihmisen nenä sisältää haju- limakalvon sen onteloihin
Koiran nenä, jolla on kylmä nenä, tässä samojedi , on yksi herkimmistä hajuelimistä

Ihmisillä haju tuntuu usein olevan pienempi rooli kuin näkö, kuulo tai kosketus. Sen suorituskyky on kuitenkin havaittavissa, kun haju havainto menetetään esimerkiksi kylmässä .

Tällainen tila olisi hengenvaarallinen monille villieläinlajeille, koska ne ovat riippuvaisia ​​hajuaististaan ​​monin tavoin. Koska hajut tai tuoksut, jotka voidaan havaita vain tällä tavoin, auttavat tunnistamaan ruoan , pilaantumisen ( mädäntyminen ) tai hajoamisen (haavan haju), erottamaan oman ruumiinhajun tuttujen ryhmän jäsenten hajusta ( vakaa haju ) ja ulkomaisista yksilöistä samoin kuin muiden lajien varoituksesta vihollisilta ( saalistaja ) tai saalista ( saalis ).

Hajukäsitys ei sen vuoksi ole tärkeä vain ruoan saannille, vaan sillä on myös tärkeä rooli sosiaalisessa käyttäytymisessä ja parittelukäyttäytymisessä. Niin on naisten seksuaalinen kypsyys miespuolisiin kollegoihin feromonisignaalien (feromonien) avulla. Lisäksi tuoksut toimivat myös spatiaalisena suuntautumisena . Monet eläimet asettavat tuoksumerkit alueen rajaamiseksi tai, kuten muurahaiset , seuraavat edeltäjiensä tuoksupolkuja. Lisäksi kemiallisia signaaliaineita voidaan käyttää myös eri lajien väliseen viestintään. Esimerkiksi monien kasvien kukat päästävät tuoksuvia aineita, jotka houkuttelevat hyönteisiä , joita ne vain pölyttävät ( Allomon ) tai keräävät vain mettä ( Kairomon ) tai tekevät molempia ( Synomon ). Tuholaistorjunnassa hedelmäviljelyssä feromonien vaikutusta voidaan käyttää esimerkiksi rajoittamaan luumujen pariutumista .

Hajun havaintoon voi liittyä useita aistinvaraisia ​​järjestelmiä : varsinaisen hajujärjestelmän ( hajuhaittojen ) lisäksi nenän-kolmoissysteemin (kosketus- ja kemialliset ärsykkeet) ja makuelinten vaikutukset ( makuelementit ). Haju on monimutkaisin kemiallinen tunne . Aistinsoluissa haju on varustettu erityisiä hajureseptorien , ja selkärankaisten , yleensä sijaitsevat nenän . Joitakin hajuja ei havaita tietoisesti (katso myös Jacobsonin urut ).

Ihmisillä Jacobson elintä on löydetty kuin surkastuma . Esitys nenäontelossa ( sagittaalinen leike ) - 1: Paraseptal ruston, (Cartilago paraseptalis); 2: Avaaminen Jacobsonin urulle , johon koetin oli edennyt; 3: tuberculum septi nasi; 4: nasopalatiinikanava ; 5: sphenoidisen sinuksen suu ; 6: edestä sivuontelo

Nisäkkäiden ominaisuudet

Aistien elin ihmisen hajuaistin järjestelmä on haju- limakalvon katolla nenäontelon - (sivutoimintoa) afferenttien hermosolujen (2, hiippaläpän solut ) sijaitsee on hajukäämissä (1, hajukäämin) päästä (toissijainen) afferentit hermosolut (2, mitraalisolut ) kallon luun (3, etmoidi ) kautta nenän limakalvosta (4, Regio olfactoria) (primaarisista) aistisoluista (6, hajusolut ) ja muodostavat siellä klusterin kaltaisia ​​liitosmuotoja (5, glomeruli olfactorii )

Haistojärjestelmän vastaanottoalue sijaitsee nenän sisällä . Kussakin nenäontelossa ulkonevat nenän ulkoseinistä sisäänpäin kolme pullistumaista rakennetta, turbinaatit ( Conchae nasales ), jotka ohjaavat ilmavirtaa. Hajuja alue rajoittuu limakalvoon edellä nenän Concha, haju- limakalvojen olfaktoriselle alueelle , ja on myös tunnetaan hajuaistin ( organum olfactus ).

Tämä alue, joka on väriltään keltaista ruskeaa ja ihmisillä noin 2 × 5 cm² - koirilla 2 × 25 cm², sisältää hajusoluihin erikoistuneet aistisolut . Erityiset reseptorit tietynlainen sijaitsevat solukalvossa laajennusten yksittäisten hajuaistin soluja , joista kukin vastaa erityisesti kemiallisten ominaisuuksien tuoksuvien aineiden . Ihmisillä on noin 400 erilaista molekulaarista haju-reseptoria , ja tietyllä reseptorisolulla on yleensä vain yksi tyyppi. In koirilla tai rotilla , yhteensä yli 1000 eri reseptoreita muodostuu.

Haju- hermo ( hajuhermo , 1. aivohermon ) vastaa aistinvaraisesti hermotuksen hajuaistin limakalvon , kun taas kolmoishermon (5 aivohermon) järkevästi innervates muun limakalvon sisällä nenän ja voidaan osoittaa mekaaniset ja kemialliset ärsykkeet. Normaalin hengityksen aikana hajuaistoon pääsee vain pieniä määriä osittaista ilmaa . Aistinvaraisessa analyysissä ilmavirta tehostuu ja ilma imetään nenän läpi lyhyinä purkauksina (haistelu) tai siirretään tänne suuontelosta (maistaminen).

Hajun aistisolujen herätteen kemoelektrinen laukaisu lyhytaikaisesti sallittujen ionivirtausten kautta tuoksun sitoutumisen seurauksena tiettyihin hajureseptoreihin

Hajuaistin aistisoluilla, hajusoluilla, on ( dendriittinen ) prosessi, josta syntyy useita silmukoita , jotka ovat yhdensuuntaisia ​​pinnan kanssa hajuhaavan limakalvon limassa. Kukin on upotettu membraaniinsa spesifisiä reseptoriproteiineja ärsykkeiden imeytymistä varten. Jos hajuiset aineet pääsevät näihin kalvoproteiineihin, ne voivat kemiallisista ominaisuuksistaan ​​riippuen sitoutua ja muuttaa siten reseptoria.

Kautta muutokset hajureseptorin proteiinit , myöhempi aktivaatio adenylaattisyklaasin , myöhempi aktivaatio cAMP- säätelemiä ionikanavia ja edelleen vaiheet, eli reseptori potentiaali on rakennettu ja muunnetaan sarja aktiopotentiaalin. Näiden signaalien hajuaistin reseptorin solut on siirretty keskeisellä paikalla hermosolujen hajuaistin järjestelmän kautta neuritic solun prosesseja.

Aksonien haju solujen vetää nipuissa hermosyiden kuin fila olfactoria on hajuhermo reikien läpi seulalevyn ( lamina cribrosa ) ja ethmoid ( ethmoid ) on kallon varten päällä hajukäämissä ( hajukäämin ) ja aivot , josta keskushermoston prosessointi alkaa. Hajujen ärsykekuviot käsitellään ja analysoidaan kahdessa sipulissa . Hajusipuli liittyy hermostuneesti hypotalamukseen , jolla on muun muassa keskeinen rooli ruoan saannin ja seksuaalisen käyttäytymisen hallinnassa .

Aivokuori on nisäkkäiden sanotaan ovat kehittyneet siitä haju- aivojen alemman selkärankaisten .

Varsinainen hajuaisti, joka voi olla vahvasti yhteydessä tunteisiin , muistoihin ja hedonisiin tuomioihin, syntyy sitten melko epäspesifisissä, evoluutioltaan vanhoissa aivokuoren aivokeskuksissa. Tällä alueella suoritetaan sekä hengityksen kemosensorinen analyysi että ruoka-aromien retronasaalinen analyysi . Spesifinen haju tai feromonihavainnointi on mahdollista vomeronasaalielimen kautta , joka on osoitettu ylimääräiseen (lisävaruste) myös hajuaistiin . Lisäksi on joskus puhetta hematogeeniseen haju, jota tarkoitetaan käsitystä Hyvänhajuisten aineiden, jotka on ruiskutettu osaksi vereen .

Haju-aktiivisten aineiden on oltava haihtuvia . Hajuaineiden kemiallisten ja fysikaalisten ominaisuuksien ja tuloksena olevien hajuaistimien suhdetta ei ole vielä tutkittu riittävästi. Suurin osa hajuista on hiiliyhdisteitä .

Hajujen havaintoon vaikuttavat voimakkaasti hormonin tila ja motivaatio. Esimerkiksi hypogonadismi johtaa usein laajaan anosmiaan ( hajuaistin menetys), korkea estrogeenitaso lisää lisääntynyttä hajuherkkyyttä tai kylläisyys ruoan kanssa muuttaa hajujen hedonista arviointia.

Ja hajuaistin käsitys, kuten maku- käsitys, vektori koodaus on vaikutelmia oletetaan. Tämä koodaus selittää hajujen vaikutelmien poikkeuksellisen erilaisuuden ja myös sen, kuinka paljon elävän olennon havaintomaailman monimuotoisuus kasvaa, jos on vain yhden tyyppisiä reseptoreita (noin 7 sijasta 6 sijasta) ja korkeampi resoluutio (noin 30 10: n sijasta) vaihtelevat tasot) saavutetaan. Jopa ihmisten välillä pienillä reseptorien erotuskyvyillä on niin voimakas vaikutus. Aikaisemmin ihmisiä ja muita kädellisiä pidettiin "mikromatoina" ("vähähajuisena") toisin kuin " makrosmateissa ", kuten koirissa ja rotissa. Sillä välin tiedetään kuitenkin, että kädellisten hajuteho voi ylittää koirien ja rottien joidenkin tuoksujen suhteen. Koirat ovat erittäin herkkiä rasvahappojen (saalishiki) hajulle, mutta ovat vähemmän herkkiä hedelmien tuoksuille kuin jotkut kädelliset.

Ominaisuudet ihmisillä

Haju- limakalvolle henkilö sijaitsee katolla nenäontelon ja on kokonaispinta-ala on 5 cm. Se sisältää noin 20–30 miljoonaa hajusolua , joissa on noin 400 erilaista reseptoria . Yhdellä aistisolulla on yleensä vain yksi tietyntyyppinen reseptori. Siten on useita tuhansia samantyyppisiä hajusoluja, mutta ne ovat jakautuneet koko hajukalvolle. Hajuaineet tunnistetaan kemiallisten rakenteellisten ominaisuuksien perusteella. Yksi hajuinen aine kohdistaa yleensä useita erityyppisiä reseptoreita ja siten myös erilaisia ​​hajusoluja. Tietyn tyyppisiä aistisoluja virittävät kemiallisesti samanlaiset yhdisteet, joilla on samat ominaisuudet, vaikka herkkyys sellaisille luokille voi olla melko erilainen. Yhdistämällä samanaikaisesti eri reseptorien aktivoinnin ihmiset voivat erottaa noin 10000 erilaista hajua. Malcom Dysonin vuonna 1928 ehdottama vaihtoehtoinen teoria näkee yhteyden hajuaineiden molekyylivärähtelyyn . Teoria otettiin käyttöön Luca Torinossa vuonna 1996, ja siitä lähtien se on ollut kiistanalainen.

Haju on kehittynyt suurelta osin syntymän yhteydessä. Ihmisillä hajusolut uusitaan 30-60 päivän välein. Prosessissa hajusolut kuolevat ( apoptoosi ) ja korvataan uusilla uusilla hajusoluilla, jotka ovat syntyneet tyvisolujen jakautumisesta . Heidän neuriiteiksi kasvaa kohdennetusti ja yleensä siirtyä vapautuneet alueet hajukäämissä.lurennos .

Stimuluksen imeytyminen

6-20 hieno karvat ( värekarvojen ) ja dendriittien ja haju- solun päättyä limakalvojen kerros on muodostettu , jonka Bowmanin rauhaset , joka kattaa hajuaistin limakalvoja. Molekyylit haisevia aineita liukenevat suoliston limakalvoja ja liittää itse on kalvoon haju solujen kautta tietyn reseptorin molekyylejä . G-proteiini aktivoituu sitoutumalla hajuainemolekyyli reseptorimolekyyliin silmän solukalvossa . Tämä initialisoi signaalikaskadin sisällä hajuaistin solu , jossa cAMP varmistaa, että Ca 2+ tasolla sytosoliin kasvaa avaamalla (CNG) ionikanavia . Tämä johtaa aukkoon Cl - - ioni-kanavilla ja siten Cl - effluksia, jolloin solu nyt depolarisoituneiden ja aktiopotentiaalin laukeaa.

Nostrils (Kuva: David Shankbone)

Hajusolujen toimintapotentiaalit siirtyvät aivoihin signaaleina niiden neuriittien kautta . Neuriittien kokonaisuus muodostaa hajulangat ( Fila olfactoria ). Tätä noin 20 hajuhermon (Nervi olfactorii) nippua pidetään myös ensimmäisenä kallonhermona . He vetävät etmoidiluun seulalevyn reikien läpi kallon sisäpuolelle hajuhampulaan ( hajusipuliin ). Haisteen ensimmäinen neuroni päättyy tähän. Tässä ovat monimutkaiset kytkentäpisteet, hajuklusterien ( glomeruli olfactorii ) synapsit . Täällä usein yli 1000 aksonia, nimittäin samantyyppisistä hajuherkkäistä reseptoreista, yhtyy yhteen seuraavaan toiseen neuroniin, jota kutsutaan mitraalisoluksi . Mitraalisolujen vieressä olevat solut (periglobulaariset ja rakeiset solut) lisäävät hajuaistin selektiivisyyttä estämällä tai vahvistamalla signaalia.

Kahden hajusipulin välisten yhteyksien lisäksi, jotka on jo osoitettu hajuaivoihin ( rhinencephalon ) ja pääteaivoihin (telencephalon), on ulkonemia primaariseen hajuaivokuoreen, aivokuoren osaan, joka vastaa hajutiedon käsittelystä, hajuina traktaatit ( tractus olfactorius ) . Sieltä on myös yhteyksiä muihin aivojen alueisiin, erityisesti hypotalamukseen ja limbiseen järjestelmään .

Ärsykkeiden imeytyminen feromonien tiedostamattomaan havaintoon voi vaihdella .

Havaitsemis- ja tunnistuskynnys

Useimpien hajuaktiivisten aineiden moolimassa on alle 300 g / mol. Havaitsemista varten erityisen haju-aktiivisia aineita, 10-100 miljoonaa molekyylit ovat riittävät , että on 10-15 ja 10-14  mol aineen. Määriä, josta aine voi hajua, kutsutaan hajukynnykseksi . Kummankin hajusteen havaintokyky tai absoluuttinen kynnys ja tunnistuskynnys erotetaan toisistaan (katso myös olfaktometria ).

Käsityskynnys
  • Vain neljä mikrogrammaa metyylimerkaptaani sisältyvät sisään valkosipuli 10 6  kuutiometriä ilmaa (vastaa sali 500 x 100 x 20 m) tai 4 · 10 -15  g / dm ovat tarpeeksi tehdä henkilö tuntea ”se haisee jotain ”.
  • Jopa huomiosta riippuvan tietoisen havainnon kynnyksen alapuolella olevat hajuhaittot voivat kehittää vaikutuksia ns. Alitajunnan ärsykkeinä, joita voidaan käyttää esimerkiksi ” alitajunnan mainontaan ”.
Tunnistuskynnys

Hajuaineen pitoisuuden on oltava merkittävästi korkeampi, jotta tietty aine tunnistetaan hajun perusteella. metyylimerkaptaanin osalta tämä tunnistusraja on viisikymmentä kertaa absoluuttinen havaintokynnys ja on siten noin 0,2 pikogrammaa / litra ilmaa ( 2,10-13  g / dm³).

Loppujen lopuksi hajujen aiheuttama kontaminaatio voidaan erottaa yksinkertaisella "nenätestillä" käyttämällä hajuhiutaleita . Vaikka hajuhaistojen hajun kynnysarvot vaihtelevat henkilöittäin, on tyypillisiä raja-arvoja. "Poltettiin 50 ppm dieseliä etanolissa (harjoituksen jälkeen myös 10 ppm), 100 ppm rungon öljyä (1-pentanoli) bioalkoholissa ja 100 ppm etikkahappoa ja (myös) butyyliasetaattia etyyliasetaatissa (etyyliasetaatti)". ylös ". Vuonna 2018 julkaistiin Veronika Schöpfin, psykologian tutkija, Grazin yliopisto. 27 tyypillistä bakteerikantaa löytyy 67 testattavan henkilön nenästä. Ihmisillä, joilla on vähemmän herkkä haju, havaittiin lisääntynyt määrä bakteereja, jotka erittävät voimakkaasti hajuista voihappoa.

Monilla nisäkkäillä on paljon hienompi haju havainto kuin ihmisillä - esimerkiksi saksalaisen paimenen tapauksessa kertoimella 1000.

Keskushermoston yhteydet tunnistamista ja muistia varten

Useimmissa tapauksissa voimakkaat kokemukset hajusta tietyssä paikassa tai hajuun liittyvät tapahtumat (episodinen - omaelämäkerrallinen muisti ) ovat tärkeässä asemassa muistissa. Haju arvioidaan ennen varsinaista hajun havaitsemista.

Sagittal-osa ihmisen nenäontelon läpi

Hajujen implisiittisen presemanttisen ja semanttisen muistin välillä tehdään usein ero . Presemanttisen muistin yhteydessä hajun ja paikan välinen yhteys muistetaan spontaanisti. Tämä tehdään usein visuaalisen järjestelmän avulla visualisoimalla paikka ja muistamalla tunnelma, jonka haistamme (esimerkiksi "joulu"). Koska hajuaivokuori ei sisällä yhtään kuvaa yksittäisistä tuoksuista, hajuaistit on ankkuroitu alueelliseen määritykseen, ja näkökyvyn tapauksessa ne edustavat myös visuaalisen aivokuoren osia, mikä tekee niistä kuvallisen. Hajun toistamiseksi kielellä tarvitaan toinen, semanttinen viite, jolla nimi (esimerkiksi "kaneli") voidaan määrittää ja tunnistaa suullisesti. Hajukysymyksiä käsiteltäessä on ero eksplisiittisen semanttisen ja presemanttisen implisiittisen muistin välillä.

Hermokuituja virtaa hajusoluista suorassa yhteydessä hajusipuliin, joka on ensisijainen hajukeskus. Aistinvaraisen hajun erottelu tapahtuu ensisijaisesti hajuhupun ulkonemisen kautta lateraalisen strian kautta alueelle prepiriformis (primaarinen hajukortti ) ja talamukseen . Tätä seuraa siirto orbitofrontaaliseen aivokuoreen. Hajun tunnistamiseen käytetään myös stria medialis -liitännän kautta tuberculum olfactoriumin kautta talamukseen.

Hajukupusta on yhteyksiä lateraalisen strian kautta prepiriform-alueelle ja sitten edelleen hippokampukseen . Hippokampuksessa käsittely tarkoittaa, että muistisisältö on pysyvästi tallennettu. Hippokampus toimii vain vähän resursseja, mikä tarkoittaa, että se ei järjestä käytännöllisesti katsoen mitään tietoa matkasta pitkäaikaismuistiin. Tästä syystä hajuja ei tarvitse opetella kuten sanastoa, mutta ne voidaan tallentaa nopeasti.

Keskushermostoyhteydet ja tunteet

Seuraavat yhteydet edustavat hajuaistin emotionaalista komponenttia: Hajusipusta lateraalisen strian kautta on yhteys amygdalaan ( limbiseen järjestelmään ), lateraaliseen hypotalamukseen , sitten tyvi-aivoihin ja orbitofrontaliseen aivokuoreen . Stria medialis -kanavan yli on myös ulkonemia tuberculum olfactoriumiin ja edelleen väliseinään. Tämä piiri on ensisijaisesti vastuussa sen tunteen välittämisestä, jonka kokemme, kun haistamme tuoksun. Erityisesti amygdala on mukana tunteiden välittämisessä, kun taas tyvi-aivo-aivot ja orbitofrontal-aivokuori näyttävät roolistaan ​​motivaatiotoiminnoissa. Tunteisiin liittyvä tieto voidaan oppia paremmin, koska sitä ei vain tallenneta nimenomaisesti semanttiseen muistiin, vaan se tallennetaan myös epäsuorasti emotionaalisen taustan kanssa episodisen muistin kautta.

Hoito

Ihmisillä jotkut epämiellyttävät hajut voivat laukaista suojarefleksejä, kuten nokkarefleksejä. Hajuaistin läheinen yhteys limbiseen järjestelmään ja hypotalamukseen johtaa erityiseen asemaan oppimisprosesseissa: Toisin kuin klassinen ehdollistuminen , ehdollisen ärsykkeen ja ehdollisen ärsykkeen välisiä aikavälejä voidaan pidentää. Pitkistä aikaväleistä huolimatta tämä voi johtaa ehdolliseen reaktioon (esim. Pahoinvointi ja oksentelu inhon seurauksena ), jonka laukaisee alun perin neutraali ärsyke (esim. Tietty haju), joka nyt aiheuttaa tämän reaktion ehdollisena ärsykkeenä.

Hedonista arviointi tuoksuja, toisin kuin aromien , on pitkälti oppinut ihmisillä Ensimmäisen 5-10 vuoden elämää. Vaikka vastasyntyneet osoittavat iloisia tai tyytymättömiä reaktioita sakkaroosin ( makea ) tai kofeiinin ( katkera ) ärsykkeisiin kasvoreaktioiden kautta , hajut ovat usein välinpitämättömiä. Ulosteiden , hedelmien tai hiki haju ei erotu hedonisesti.

Kognitiivinen häiriö

Tässä tehdään määrällisen ja laadullisen haju häiriöt . Kvantitatiivisiin häiriöihin kuuluvat hajuaistin täydellinen puuttuminen anosmiana , riittämätön hajuteho hyposmiana ja liiallinen hajuteho hyperosmiana . Korkean heikentynyt hajuaisti on alueella neurologisia Kakosmie tai hajuhäiriöt ja psykiatristen kenttään, phantosmia koska haju hallusinaatiot .

Kielellinen ilmaisu

On arvioitu, että ihmisten pitäisi pystyä erottamaan yli miljardi erilaista hajusteiden seosta . Hajujen kielellisten ilmaisujen puute kuitenkin rajoittaa kykymme erottaa hajuaistin. Vaikka kokemattomat ihmiset tunnistavat noin 50% toistuvasti esitetyistä hajuista ja nimeävät ne oikein, koulutetut ihmiset voivat nostaa osumisprosenttinsa 98 prosenttiin. Päinvastoin kuin muut aistimaiset vaikutelmat, kuten värinimet osana visuaalista havainnointia, hajuhavainnossa ei ole abstrakteja perustermejä. Eri systemaatiota ja luokittelua koskevissa ehdotuksissa perushajut perustuvat materiaalien nimiin.

historia

Historiaa käsittelevät haju sekä tutkimiseen se on osa historiaa aistien ja tieteen historian . Se voidaan ymmärtää myös osana kulttuurihistoriaa , varsinkin kun on kyse kielellisten ilmaisujen ja sosiaalisten tai toimintakohtaisten erojen tutkimisesta.

Aistien historia

Muinaisille kirjailijoille hajuhavainto on yleensä toissijaista mielenkiintoa, kun taas näkemiseen ja kuulemiseen kiinnitetään enemmän huomiota. Tutkimusten painopiste on yleensä henkilö ja hänen hajuaistinsa. Tuoreemmissa antiikin tutkimuksissa kiinnitetään enemmän huomiota hajuhavaintoon.

Tieteen historia

Tutkijat Richard Axel ja Linda B.Buck saivat Nobelin lääkepalkinnon vuonna 2004 tutkimuksistaan ​​hajujen reseptoreissa ja hajujärjestelmän organisoinnissa .

Katso myös

kirjallisuus

  • Luku Chemical Senses , julkaisussa: Thomas Braun et ai.: Lyhyt oppikirjafysiologia. Elsevier, Urban ja Fischer, München 2006, ISBN 3-437-41777-0 .
  • Monika Pritzel, Matthias Brand, Hans Joachim Markowitsch: Aivot ja käyttäytyminen. Fysiologisen psykologian peruskurssi. Spektrum, Heidelberg 2003, 585 sivua, ISBN 978-3-8274-0248-6 .
  • Luca Turin: Tuoksun salaisuus . Faber & Faber, 2006, 256 sivua, ISBN 0-571-21537-8 (englanti).
  • Robert Hamilton Wright: Hajutiede . George Allen & Unwin Ltd., Lontoo 1964, LCCN Permalink lccn.loc.gov (englanti) - Historiallisesti merkittävä.
Yksittäiset näkökohdat
  • Hanns Hatt : Kielo-ilmiö Kaikki hajuista ja siitä, miten se määrää elämämme , Piper, 09/2008, ISBN 978-3-492-05224-5 .
  • Walter Kohl : Kuinka elämä haisee? Raportti maailmasta, jossa ei ole hajuja. Zsolnay-Verlag, Wien 2009, ISBN 978-3-552-05475-2 .
  • Karl Isak: Tuoksut nykyaikaisina manipulaattoreina. Hajusteiden käytön psykologiset näkökohdat jokapäiväisessä (taloudellisessa) elämässä keskittyen kirjalliseen viestintään ja vaikutuksiin käsitykseen ja vastekäyttäytymiseen . Klagenfurtin yliopisto, kulttuurintieteellinen tiedekunta, psykologian laitos, väitöskirja 2001.
Kaunokirjallisuus

nettilinkit

Wikisanakirja: haju  - selityksiä merkityksistä, sanan alkuperästä, synonyymeistä, käännöksistä

Yksittäiset todisteet

  1. ↑ Gottfried Schatz : Jenseits der Genes , NZZ Libro, 2008, ISBN 978-3-03823-453-1 . Sivut 38-40.
  2. ↑ Steffen Schaal, Konrad Kunsch, Steffen Kunsch: Ihminen numeroina: Tiedonkeruu taulukoissa, joissa on yli 20000 yksittäistä arvoa . 4. painos. Springer, Berliini 2015, ISBN 978-3-642-55399-8 , s. 178 .
  3. ^ Dyson GM: Hajun värähtelyteorian joitain näkökohtia . Julkaisussa: Perfumery and Essential Oil Record . nauha 19 , 1928, s. 456-459 .
  4. ^ Torino L: Spektroskooppinen mekanismi primaarisen hajun vastaanottoon . Julkaisussa: Chemical Senses . nauha 21 , ei. 6 , 1996, s. 773-91 , doi : 10.1093 / chemse / 21.6.773 .
  5. ↑ Kvanttihaju-idea saa jalansijaa. BBC News, 2003, käyty 29. lokakuuta 2017 .
  6. ↑ Klio Maniati, Katherine-Joanne Haralambous, Luca Turin, Efthimios MC Skoulakis: Drosophila Melanogaster. Julkaisussa: eNeuro . 26. lokakuuta 2017, ISSN  2373-2822 , s. ENEURO.0049–17.2017 , doi : 10.1523 / ENEURO.0049-17.2017 ( eneuro.org [käytetty 27. lokakuuta 2017]).
  7. ^ A b Jan C. Behrends: Fysiologia . Georg Thieme, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-13-138411-9 , s. 718 .
  8. ↑ Werner A.Müller, Stephan Frings: Eläinten ja ihmisten fysiologia: Johdanto . 4. painos. Springer, Berliini 2009, ISBN 978-3-642-00462-9 , s. 478 .
  9. ↑ Hans Frick, Helmut Leonhardt, Dietrich Starck: Erityinen anatomia . nauha 2 . Georg Thieme, Stuttgart 1992, ISBN 978-3-13-356904-0 , s. 567 .
  10. ↑ Wolfgang Legrum: Tuoksut, hajun ja tuoksun välillä: Hajusteiden ja niiden seosten esiintyminen, ominaisuudet ja käyttö . 2. painos. Springer, Berliini 2015, ISBN 978-3-658-07310-7 , s. 7 .
  11. ↑ Wolfgang Legrum: Tuoksut, hajun ja tuoksun välillä: Hajusteiden ja niiden seosten esiintyminen, ominaisuudet ja käyttö . 2. painos. Springer, Berliini 2015, ISBN 978-3-658-07310-7 , s. 9 .
  12. ↑ b Gerd Scharfenberger Helmut Römer, Volker Lorbach: Noudata aina nenä . GIT Labor-Fachzeitschrift 1/2013 sivu 19ff.
  13. ↑ Bakteerit muokkaavat hajuaistia 22. tammikuuta 2018, käyty 22. tammikuuta 2018.
  14. ↑ C. Bushdid, MO Magnasco, LB Vosshall, A. Keller: Humans pystyy erottamaan enemmän kuin 1 biljoona Haju ärsykkeille. Julkaisussa: Science. 2014, 343 (6177), s. 1370-1372, doi: 10.1126 / science.1249168 .
  15. ↑ Plat. Tim. 45b-68d; Arist dekaani. 2,418a-423b; Arist Sens. 1437a - 3440b; 4,441a-442b; 5,442b-445b; Theophr. Sens. 5-11; 25-28; 39-40; 49-58.
  16. ↑ Mark Bradley (Toim.): Haju ja muinaiset aistit . Lontoo / New York 2015.
  17. Ax David Axmann: Ilman hajuaistia. Walter Kohl: Kuinka elämä haisee? ( Memento 12. heinäkuuta 2010 Internet-arkistossa ) Wiener Zeitung extra, 12. joulukuuta 2009, sivu 11.