Villamammutti

Villamammutti
Luuranko jälleenrakentaminen epämääräinen mammutin vuonna Kaakkois Baijerin Natural History ja Mammoth museo vuonna Siegsdorf
Järjestelmällisyys
ilman arvoa: Paenungulata ilman arvoa: Tethytheria Tilaa : Russell -eläimet (Proboscidea) Perhe : Norsuja (Elephantidae) Tyylilaji : Mammutit ( Mammuthus ) Tyyppi : Villamammutti
Tieteellinen nimi
Mammuthus primigenius
( Blumenbach , 1799)

Epämääräinen mammutti , myös villan tai turkin valtava ( Mammuthus primigenius ), on hävinnyt laji päässä norsu perhe . Tämäntyyppinen mammutti kehittyi siirtymässä vanhasta - keskimmäiseen pleistotseeniin noin 800 000 - 600 000 vuotta sitten Siperiassa ja asui kylmän ajan aroilla Pohjois -Euraasiassa ja Pohjois -Amerikassa . Se edustaa mammutin plio- ja pleistotseenikehityksen viimeistä linkkiä.Pleistoseenin lopussa villainen mammutti kuoli suurelta osin leviämisalueelta , mutta selviytyi alueellisesti joissakin jäljellä olevissa populaatioissa keskimääräiseen holoseeniin saakka (noin 3700 vuotta) sitten).

levinneisyys ja elinympäristö

Jakelualue

Villaisen mammutin suurin jakautuminen Vislaksen jääkauden aikana

Villainen mammutti oli kylmään sopeutunut eläin ja mieluummin boreaalinen kuin subarktinen ilmasto . Se sai alkunsa Siperian sisäosista noin 800 000 - 600 000 vuotta sitten ja levisi Euraasiassa keskimmäisen pleistotseenin lopulla noin 300 000 - 250 000 vuotta sitten. Keski-Euroopassa se on löydetty Saale-jäätiköstä (300 000-126 000 vuotta sitten), mukaan lukien Geiseltal ( Saksi-Anhalt ). Tämän jäätymisajan lopussa laji kuitenkin vetäytyi nopeasti alkuperäisille alueilleen.

Vuoden lopussa Eem lämpimän kauden (126000 115.000 vuotta sitten) villamammutti aloitti toisen vaiheen laajennus etelään, lounaaseen ja kaakkoon, vaan myös pohjoiseen. Löydökset Averleysta ( Essex , Englanti ), jossa se on jo osoitettu myöhäisen lämpimän ajan sedimentteissä , osoittavat, että tämän toisen leviämisaallon on täytynyt tapahtua hyvin nopeasti . Vuoden viimeisen jääkauden sitä seurannut (115000 noin 12000 vuotta sitten) kantama villamammutti saavuttanut mahdollisimman paljon. Lajeja esiintyi Länsi Euraasiassa kautta linjan välillä Länsi ja Keski jotta Itä- ja eteläosissa Pohjois-Euroopassa ; Poikkeuksia olivat jääpeitteiset alueet, kuten Fennoscandinavian pohjoisosa . Lisäksi se tunkeutui Etelä-Euroopassa , jossa se saavutti eteläisin piste Euroopassa on Pyreneiden niemimaalla vuonna Granadassa ( Espanja ) linjalla 37 ° pohjoista. Mutta se on edennyt myös Apenniineille , Balkanin niemimaalle ja Mustalle merelle .

Vuonna Länsi-Aasiassa , epämääräisiin mammutti saavutti Etelä -Kaukasian alueella , kun taas Keski-Aasiassa , ohittaen aavikon alueilla Kyzylkum, se esiintyi myös Kazakstanissa . Kauempana itään se asusti myös Mongolian pohjoisosaa . Vuonna Itä-Aasiassa , se tunkeutui koilliseen Kiinassa , jossa sen eteläisin sivustoja Huang Hän on noin 35 ° 36 ° pohjoista leveyttä, joka on myös eteläisin raja jakelun tämän proboscis lajia maailmanlaajuisesti . Kaukoidässä Aasiassa löytöjä tunnetaan Korean niemimaan pohjoisosasta , Kamtšatkasta , Sahalinista (molemmat Venäjä ) ja Hokkaidōsta ( Japani ).

Lisäksi tapahtui pohjoinen laajentuminen, jonka aikana Jakutia sekä Kaakkois -Aasian pohjois- ja koillisosa asettuivat asumaan, kuten Taimyrin niemimaa ja Wrangelin saari . Taimyrin niemimaa edustaa villamammutin pohjoisinta levinneisyysrajaa, joka on suunnilleen 76. rinnakkaisuudella. Villamammutti on saavuttava Tšuktšien niemimaa noin 100000 vuotta sitten. Tämä laaja Koillis-Aasian laajeneminen mahdollisti eläinten muuttamisen Pohjois-Amerikkaan kuivan Beringin salmen kautta .

Pohjois -Amerikassa villainen mammutti esiintyi pääasiassa Alaskassa ja Pohjois -Kanadassa , kun taas se saavutti Suuret järvet idässä . Sieltä se eteni preeria -alueille ja Great Plainsille . Täällä sijaitsevat myös eteläisimmät Amerikan jakelurajat, jotka ovat noin 36 ° - 38 ° pohjoista leveyttä. Koira ei voinut tunkeutua Pohjois -Amerikan länsiosaan, koska Kalliovuoret peitettiin sitten jäällä. Alunperin Meksikosta raportoidut villamaisen mammutin jäänteet sekoitetaan ilmeisesti preeriamammuttiin ( Mammuthus columbi ).

Vislalan jääkauden aikana koko villamaisen mammutin asuttama alue kattoi 33,3 miljoonan neliökilometrin alueen riippumatta yksittäisistä ajallisista eroista ja suljetuista alueista, joilla eläimet eivät voineet asua. Viimeisen jäädytysvaiheen lopussa villainen mammutti vetäytyi uusista turvapaikoistaan, mutta kuoli pian suurelta osin sekä Euraasiassa että Pohjois -Amerikassa. Jotkut jäljellä olevat populaatiot selvisivät kuitenkin kaukana holoseenista . Näistä populaatioista yksi oli eristetty Wrangelin saarella, toinen Saint Paulin saarella (Alaska) , joka sijaitsee Beringinmeren eteläosassa , ja kolmas Manner -Euraasian Taimyrin niemimaalla.

elinympäristö

Villainen mammutti piti parempana avoimia maisemia ja sopeutui kylmän iän arojen ja steppentundran kovan ruohon ja pensaan kasvillisuuteen . Tästä syystä se asettui pääasiassa tasaisille alueille ja alankoille, ja suotuisissa ilmasto -olosuhteissa esiintyi myös korkeilla ja vuoristoisilla maastoilla, mutta vältti suurelta osin aavikkoalueita. Sitä esiintyi erityisen usein vesipitoisilla alueilla, kuten jokilaaksoissa tai järvenrannoilla. Viimeisen jääkauden suuren levinneisyyden vuoksi se asui joskus eteläisillä levinneisyysalueillaan metsäisemmässä tai puistomaisessa, mutta silti selvästi arojen kaltaisessa biotoopissa. Viimeisen jäätikön lämpimämpien ilmastovaiheiden aikana se asui myös metsä-arojen kaltaisessa elinympäristössä Länsi-Venäjällä.

Villainen mammutti oli paitsi nimimerkki, mutta myös tärkeä asukas mammutti -aroilla , joka miehitti suuria osia Euraasiasta ja Pohjois -Amerikasta kylminä aikoina. Tämä mammutti aroille , arojen ja tundran kasvillisuuden hybridille , oli ominaista korkea auringon säteily ja pitkäaikainen korkeapaine, joka johtui sen läheisyydestä jäätikön reunoihin . Tämä johti ravinteikkaiden kasvien muodostumiseen. Tässä maisemassa, jota ei enää ole nykypäivän ilmasto -olosuhteissa, s. Mammuthus-Coelodonta Faunenkomplex , jonka hahmo eläin oli villasarvikuono sekä epämääräisiin mammutti . Muita tämän eläimistön monimutkaisia ​​elementtejä olivat biisoni , poro , saiga -antilooppi ja myskihärkä .

Pitkän ajanjakson ja suuren levinneisyysalueen vuoksi villainen mammutti esiintyi toisinaan rinnakkain muiden mammutti- ja kouralajien kanssa. Erityisesti Länsi -Euraasian Saale -jäätikön alussa se esiintyi edelleen yhdessä arojen mammutin ( Mammuthus trogontherii ) kanssa, joka kuitenkin kuoli pian täällä. Koska tämä vanhempi mammuttimuoto näyttää säilyneen Itä -Euraasiassa , erityisesti Kiinassa, myöhään nuoreen pleistoseeniin asti - täällä sitä kutsutaan satunnaisesti, mutta virheellisesti Mammuthus sungariiksi myöhäisessä muodossaan - sekä villa- että aro -mammutit palaavat jatkuvasti yksittäisille Etsi sivustoja yhdessä . Pohjois -Amerikassa päällekkäisyyksiä preeriamammutin kanssa tapahtui pääasiassa villaisen mammutin eteläisillä levinneisyysrajoilla, joilla oli kuitenkin yleensä läntisempi ja eteläisempi elinympäristö. Lisäksi täällä oli myös yhteinen elinympäristö amerikkalaisen mastodonin ( Mammut americanum ) kanssa, joka oli olemassa myös nuoreen pleistoseeniin asti , mutta joka ei ole norsujen edustaja, mutta kuuluu paljon primitiivisempään runkoon mammutit (Mammutidae).

On epäselvää, esiintyikö villainen mammutti myös eurooppalaisen metsäelefantin ( Palaeoloxodon antiquus ) kanssa, joka oli mukautettu lämpimämpään ilmastoon . Keski -Euroopassa tämä olisi voinut tapahtua ainakin lämpimän ja kylmän jakson välisessä siirtymävaiheessa. Länsi -Euraasian nopea asutus villamammutin toimesta Eemin myöhäisellä lämpimällä kaudella tekee todennäköiseksi, että kahden koiran äärialueet eivät olleet maantieteellisesti kovin kaukana toisistaan ​​tai jopa päällekkäin. On myös mahdollista, että villainen mammutti levisi etelään siirtyessään jälleen hyvin lähelle Etelä -Euroopan metsäelefantin viimeisiä turva -alueita myöhempänä jääkauden aikana.

Villaisen mammutin löytöjä

Sijainnit yleensä

Villan mammutin luuston rekonstruktio Varsovan geologisessa museossa

Villaisen mammutin löytöalueita on monia sen suuren levinneisyysalueen vuoksi. Yleensä löydetään vain joustavimmat luuston elementit , kuten hampaat , harvemmin luuston osat tai jopa täydelliset eläimet. Sora-, hiekka- ja savikaivoissa on paljon löytöjä, joiden kerrostumissa näkyy entisiä jokia tai järvialtaita. Toisinaan ne voivat löytyä myös luolissa tai upotusreikiä tai sukellusvene alareunassa Pohjanmerellä ja Itämerellä tai rannikon Jäämeren , jonka hylly alueet olivat kuivuneet viime kylmän kauden hitaamman merenpinnasta.

Mammutti hautausmaalla on lenkki Bjorjoljoch Siperiassa, joka löydettiin vuonna 1970 päivätty ja ikä noin 12000 vuotta, on erittäin tärkeä ja hyvä sivusto mammutti tutkimukseen . Koko "hautausmaa" sisälsi yli 8800 mammutin luuta yhteensä 156 yksilöltä. Erinomainen on 175 cm pitkä villavammutin takajalka, joka oli vielä kokonaan ihon ja karvan peitossa; Jotkut karvat ovat täällä joskus yli metrin pituisia. Miksi niin paljon eläimiä kuoli täällä, on kiistanalaista, mutta koska naaraseläimiä on enemmän, oletetaan, että useita laumoja tai suuri laumajoukko hukkui joen ylityksen aikana. Täydellisten luurankojen puuttuessa tapahtuma tapahtui todennäköisesti muualla ylävirtaan. Samanlainen, ei aivan yhtä laaja "hautausmaa" paljastui vuonna 1988 Sevan rannalla, Moskovan eteläpuolella , josta löytyi yhteensä 4000 luunpalaa 10-15 ikäryhmästä. Sivuston ikä on 13 950 vuotta.

Saksasta tunnetaan myös lukuisia sivustoja, mutta saatavilla on vain kuusi täydellistä luurankoa. Vanhin tutkimushistorian kannalta on peräisin Klingesta lähellä Cottbusia ( Brandenburg ) ja löydettiin vuonna 1903. Toinen löydettiin vuonna 1909 Bornan lähellä Leipzigin lähellä ( Saksi ). Se oli esillä paikallisessa etnologisessa museossa, mutta tuhoutui toisen maailmansodan aikana . Luuranko 3,2 m korkea villamammutti tuli ilmi lähellä Ahlen ( Nordrhein-Westfalen ) vuonna 1910 ja on nyt Geologian-paleontologinen museo Westfalenin Wilhelms yliopistossa vuonna Münster , kun taas toinen oli kaivettu 1936 Koblenz - Trier moottoritie lähellä Polchia. Pfännerhall mammutti tuli ilmi vuonna 1953 aikana avokaivokset on Geiseltal ja on nyt näytteillä valtiossa esihistoriallinen museo vuonna Halle (Saksi-Anhalt). Uusin villamammutin löytö on peräisin Siegsdorfista lähellä Traunsteinia ( Baijeri ), ja se löydettiin vuonna 1975, mutta se kaivettiin kokonaan pois kymmenen vuotta myöhemmin. Nykyään se on noin 3,6 metriä korkea luurankorakenne Kaakkois -Baijerin luonnonhistoriassa ja mammuttimuseossa Siegsdorfissa .

Löytyy muumioituneita villaisia ​​mammutin ruhoja

Alkuja 1700- ja 1800 -luvuilla

Eugen Pfitzenmayer (vasemmalla) Berjosowka -mammutin kanssa paikassa, josta se löydettiin, 1901

Dermoplasty of Beryosovka mammutin että paikkatiedon, näytteillä Eläinmuseon Pietarissa

Mammuttivasikka "Dima" paikassa, josta se löydettiin entisestä Beringian mammuttipohjasta

Säilyyneitä villaisia ​​mammuteja on löydetty ikiroudan jäästä , joka ei ole sulanut tai on tuskin sulanut viimeisen jäätymisvaiheen jälkeen, pohjoisen leveysasteen 60 asteen ulkopuolella, sekä Pohjois -ja Koillis -Siperiassa (pääasiassa Jakutiassa) että Pohjois -Amerikassa ( Alaska, Kanada). Tällaiset löydökset ovat erityisen tärkeitä tämän pleistotseenikoiralajin ulkonäön, ruokavalion ja elämäntavan palauttamiseksi. Yksi varhaisimmista tieteellisesti tutkituista ruhoista löytyi vuonna 1799 tuningilaiselta norsunluun kauppiaalta Osip Schumachowilta Lenan suistosta . Se paljastui osittain maanvyörymän aikana, mutta se paljastui kokonaan vasta kesällä 1806 eroosion seurauksena . Schumachow riisuttu ruhon ja syöksyhampaat ja myi ne Jakuuttien jälleenmyyjälle Rooman Boltunow. Hän matkusti paikalle ja piirsi ruhon, joka oli täydellinen, lukuun ottamatta saalistushinnoittelua vahinko on runko ja korvat . Tämä luonnos vihdoin tuli Venäjän tiedeakatemian vuonna Pietarissa , jossa Saksan ja Venäjän kasvitieteilijä ja luonnontieteilijä Michael Friedrich Adams (1780-1838) näki sen. Adams järjesti tutkimusretken etsintäalueelle, johon Schumachow johti hänet vuonna 1806. Tässä vaiheessa puolet mammutin ruhoista oli jo joutunut saalistajien uhriksi, mutta vartalon vasemmalla puolella oli edelleen hyvä hiusten ja ihon säilyminen. Kun luuranko saatiin talteen, kaikki pehmytkudokset katosivat päänahkaa ja jalkapohjaa lukuun ottamatta. Luuranko tuotiin sitten Pietariin ja se on ollut Kunstkammerissa vuodesta 1808 . Se on siten maailman ensimmäinen koottu villainen mammutti -luuranko, ja sitä kutsutaan kaivinkoneen mukaan Aadamin mammutiksi .

Vasta vuonna 1846 venäläiset tutkijat löysivät Siperian Indigirkasta hyvin säilyneen ruhon, jossa oli vielä turkista ja mahalaukun sisältö säilyi. Ruho oli huuhdellut pois kevään tulvat ja sen takajalat olivat edelleen maassa. Toipumisen aikana suuri osa pehmytkudosta menetettiin kuitenkin heti alkaneen hajoamisprosessin vuoksi . Vuonna 1900 löydettiin Berjosowkan mammutti, joka on nimetty sen sijainnin mukaan Kolyman sivujoella Koillis-Siperiassa . Seuraavana vuonna tiedeakatemian varustama tutkimusmatka onnistui saamaan onnistuneesti takaisin mammutin, joka haudattiin maahan istuma -asennossa. Lukuun ottamatta runkoa ja pään osia, joita susit , karhut , punaiset tai arktiset ketut söivät, se oli täydellinen. Kielen lisäksi sen vatsassa oli jopa 15 kg ruokajäämiä. Dermoplasty ja luurangon mammutin sonni ovat nyt saatavilla on Eläinmuseolla Venäjän tiedeakatemian vuonna Pietarissa .

Tärkeitä löytöjä 1900 -luvulta

Seuraavina vuosina löydettiin useita mammutin ruhoja. Yksi niistä kerättiin Ljahovin saarilta vuosina 1901–1903, ja juuri ennen keisarillista asetusta, jolla kiellettiin mammutinluiden vienti Venäjältä, vietiin Pariisiin , missä se on esillä Jardin des Plantesissa . Eugen Wilhelm Pfizenmayer (1869–1941), joka myös osallistui Berjosowka -mammutin talteenottoon ja sen jälkeiseen restaurointiin , löysi toisen, mutta vakavasti vaurioituneen ruhon Jakutian Sanga Jurachista vuonna 1908. Tämä näyte on ensimmäinen, jonka runko on täysin säilynyt.Vuotta myöhemmin ilmoitettiin, että Taimyrin niemimaalla Mochowaja -joen laaksossa löydettiin täydellinen ruho ja löydettiin joitakin ihopaloja. Vuonna 1913 sinne lähetetty retkikunta GN Kutomanowin johdolla löysi vain puolet heistä, toista paikalliset metsästäjät olivat aiemmin käyttäneet koiranruoana. Loput löydöstä , joka tunnetaan nykyään Kutomanov -mammuttina , otettiin talteen ja tuotiin Pietariin.

Erinomaisesti säilynyt, osittain muumioitunut luuranko, josta puuttui vain merkityksettömiä luita, löydettiin vuonna 1948 Schrenkin vasemmalta sivujoelta ( Reka Mamonta "Mammoth -joki") Taimyrin niemimaan koillispuolella ja toipui seuraavana vuonna. Koska tyypin materiaali , joka Blumenbach n ensimmäinen selitys onkin perustuu ollut enää käytettävissä, tämä yksilö, joka tunnetaan kuten Tajmyr mammutti , julistettiin Neotype on Mammuthus primigenius koska sen hyvää perinteistä laatua ja tyypillinen morfologia . Samana vuonna löydettiin yksi parhaiten säilyneistä nuorista villaisista mammuteista Alaskasta Fairbanksin läheltä . Vain eläimen pää, etujalka ja olkapää säilyivät, mutta erityisesti iho ja lihakset säilyivät hyvin. Tämän löydöksen DNA -tutkimukset ovat vaikuttaneet merkittävästi tämän eläinlajin evoluution määrittämiseen . Yksilö, joka tunnetaan nimellä Effie , on näyttö tänään American Museum of Natural History in New Yorkissa .

Lähes täydellinen Shandrin -mammutin luuranko, joka löydettiin vuonna 1972 Scandrinista , Indigirkan sivujoelta, ei säilyttänyt ulkoisia pehmytkudoksia hyvin, mutta sisäelimet olivat hyvin säilyneet ja saivat ensimmäistä kertaa tietoa villaisen mammutin sisäinen rakenne ja vertailu viimeaikaisiin norsuihin. Lisäksi ruho, joka kuului vanhalle mutta ei kovin suurelle härälle, sisälsi 291 kg ruokajäämiä. Vuonna 1977 ruhon nuoren naisen eläin on löydetty oikealla rannalla Juribei on Gydanin niemimaa , kun samana vuonna poromiehet myös havainnut ruhon tunnetaan kuin Chatanga mammutti vuonna tulva hiekka vasemmalla rannalla Khatanga vuonna Pohjois-Siperiassa ja kahden vuoden kaivauskampanjassa.

Vuonna Kolyma altaan on Kirgiljach joen Sussuman piiri vuonna Magadanin alue , työntekijä löysi jään muumio täysin säilynyt mies mammutti vasikka taas kaivos kultaa. Kuuluisa Kirgiljach tai Magadanin mammutti , joka sai nimen "Dima", kuoli noin 39 000 vuotta sitten 6-8 kuukauden iässä. Vasikka oli 1,15 m pitkä ja 1,04 m korkea ja painoi noin 100 kg kuolinhetkellä. Jäänteitä hiukset olivat säilynyt klo distaalisessa päissä jalat, koska nämä ruumiinosat ovat ensimmäiset jäätyä kuoleman jälkeen. "Dimasin" sisäelimet tuskin eroavat viimeaikaisten norsujen sisäelimistä, mutta sen korvat ovat vain kymmenesosa samanikäisen afrikkalaisen norsun ( Loxodonta africana ) pinta -alasta .

Mammutti vasikka Mascha , joka löysi siitä pankit Juribetejach on Jamal niemimaalla 1988, myös syytä korostaa , joka on verrattavissa iältään ja kooltaan Dima , mutta joka puuttuu vain sen runko. Metsästäjät löysivät vuonna 1990 Indigirkan rannalta vasikan, joka oli vain kolme kuukautta vanha ja jolla oli säilynyt kallo ja iho, pienet torahampaat, runko ja korvat sekä osa raajoista. Se nimettiin Abyi -mammutiksi sen provinssin mukaan, josta se tuli . Vuonna 1997 Dolganenin jäsenet löysivät kaksi mammutin syöksyä Taimyrin niemimaalta lähellä suurta Balachnijaa. Vuosien 1998 ja 1999 kaivausten aikana löydettiin mammutin ruho, jolla oli hyvä pehmytkudosten säilyvyys. Tämä otettiin talteen kokonaisena lohkona ja lennettiin Chatangan keinotekoiseen luolaan, jotta mammutti saataisiin kokonaan valvottuun -15 ° C: n lämpötilaan ja että myös pohjasedimentti voitaisiin tutkia perusteellisesti. Löytö nimettiin Jarkowin mammutiksi sen löytäjien mukaan .

21. vuosisata

Jopa vuonna 1990 oli tullut tunnetuksi ruumiinavaaja Ylä -Taimyran rannoilla Taimyrin niemimaan keskiosassa, joka oli heti jälleen tulvassa. Kymmenen vuotta myöhemmin S.Pankewitsch löysi sen kuitenkin uudelleen kalastuksen aikana, minkä vuoksi se tunnetaan kalakoukku -mammuttina . Löytö kaivettiin sitten osittain, mutta takaosa yhdessä sisäelinten ja vatsan sisällön kanssa kerättiin lohkosta ja lennettiin samaan keinotekoiseen ja jäähdytettyyn luolaan Chatangalla kuin Jarkowin mammutti tutkimustarkoituksiin . Jukagir mammutti löydettiin vuonna 2002 V. Gorochow on Maksunuocha Pohjois Jakutiassa ja kaivettu kesällä 2004 kansainvälinen tiimi koostuu venäläisistä, jakuuttien ja Japani. Sille on ominaista ennen kaikkea erinomaisesti säilynyt kallo, jossa on pehmytkudos ja molemmat täysin säilyneet korvat. Uudistettu eläin oli noin 2,83 m korkea. Myös vasikan ruho Oymyakonin ylängöllä sijaitsevasta kaivoksesta on peräisin vuodelta 2004 . Eläin oli kuollessaan puolitoista vuotta vanha ja kuoli todennäköisesti päävammaan.

Yksi viimeisimmistä löydöistä on vuodelta 2007, ja poronhoitaja löysi sen Yamalin niemimaan Juribein yläjuoksulla . Se on kuukauden ikäinen vasikka, jonka nimi oli Ljuba ja joka on erittäin hyvin säilynyt. Yuka mammutti oli löydetty paikalliset rannikolla Laptevin salmen noin 30 km länteen suun Kondratievo River (tasavalta Sahan ) vuonna 2009 . Naaraspuolinen nuori eläin kuoli noin yhdeksän vuoden iässä ja oli noin 2,05 m pitkä ja olkapään korkeus 1,6 m. Ruho puuttui vain vasemmasta takajalasta ja osista selkää ja kaulaa. Toistaiseksi ainoa löytö sisälsi myös aivojen jäänteitä, joiden tilavuus oli noin 4100 cm³. Radiometristen tietojen mukaan löytö on 28 000 - 39 000 vuotta vanha.

Vuonna 2012 raportoitiin täysikasvuisen uroksen yksilön ruhon löytämisestä, jolle annettiin nimitys Zhenya mammoth tai Sopochnaya Karga mammoth . Tämä tuli ilmi lähellä Jenissein suuta Sopochnayan rannalla . Lähes täydellisen luuston lisäksi osa oikeasta ihon peitteestä, mukaan lukien korva ja eri sisäelimet, on säilynyt. Elämänsä aikana eläin oli noin 2,3 metriä pitkä ja painoi noin 2,5 tonnia. Sen uskottiin saavuttaneen seksuaalisen kypsyyden ja se saattoi kuolla kilpailun seurauksena toisen mammuttihärän kanssa. Samana vuonna tuotettiin ruho Pikku Ljahovin saarella ja se nimettiin asianmukaisesti Maloliachovskin mammutiksi . Norsunluun keräilijät löysivät ja tutkijat saivat sen takaisin seuraavana vuonna.Se on noin 2,4 metriä pitkä naaras, jolla on rungon, jossa on kallo ja syöksyhampaat, lisäksi hyvin säilynyt iho turkiksella ja 181 cm pitkä runko määrätty. Ikä on noin 33 000 vuotta sitten.

Muut ruhojen löydöt

Ikuisen jäätymisalueen ulkopuolella säilytetyt mammuttihaut ovat peräisin Staruniasta ( Ukraina ). Nämä todettiin vuonna 1907 yhdessä muumioitunutta ruho villasarvikuono käytettäessä öljyliuskeen louhoksen, jossa ne olivat säilyneet maan vaha välissä kanssa suolojen syvyydessä 12-17 m pinnan alla maan. Turkki oli kuitenkin jo poissa.

Ulkonäkö ja elämäntapa

Ulkomuoto

Villan mammutin luuranko -rekonstruktio Brnon Anthropos -museossa ( Tšekki )

Eri elefanttilajien runkoja. Vasemmalla: afrikkalainen norsu ( Loxodonta africana ), keskellä: aasialainen norsu ( Elephas maximus ), oikealla: villainen mammutti ( Mammuthus primigenius ).

Kopio villamammutti on Brittiläisen Kolumbian kuninkaallinen museo vuonna Victoria

Johtuen laajalti tunnetuiksi villamammutti ja siihen liittyvä suuri määrä löytöjä, jotka sisältävät luita, hampaita tai täydellinen luurankoja, mutta myös säilynyt muumioitunut ruhoja tai edustustojen luolamaalauksia jonka Paleoliittikauden mies, tämä eläinlajien on yksi tunnetuin ja parhaiten tutkittu pleistotseenista. Siksi villamammutin ulkonäkö ja elämäntapa on uudistettu laajasti. Villainen mammutti ei ollut niin valtava kuin usein oletetaan. Aikuiset eläimet saavuttivat säkäkorkeuden 2,8 - 3,75 m, ei paljon enemmän kuin nykyiset norsut. Suhteellisen pieni aikuinen yksilö Rottweilistä ( Baden-Württemberg ) oli vain 2,5 metriä korkea. Kuten viimeaikaisten norsujen kohdalla, sukupuoli dimorfismi oli kuitenkin voimakas . Urospuolisten eläinten olkapään korkeus oli keskimäärin 2,7–3,4 m, kun taas lehmillä oli usein vain 2,6–2,9 m. Eläimet olivat kuitenkin pienempiä ja massiivisempia kuin norsut, joten paino oli 5-6 tonnia, joskus jopa 8 tonnia. Lajin nuoremmat edustajat olivat yleensä pienempiä kuin vanhemmat, jotka ruumiillisesti muistuttivat jonkin verran mahtavaa arojen mammuttia, josta laji syntyi. Siitä huolimatta villainen mammutti oli ylemmän pleistotseenin mammuttiaroksen suurin eläin . Myös lajin viimeiset jäsenet olivat suhteellisen pieniä. He asuivat Wrangelin saarella. Alun perin oletettiin, että eläinten kehon korkeus oli noin 1,8 m ja paino noin 2 t, ja niiden suhteellisen pienen koon katsottiin johtuvan saaren kääpiöstä . Oletus perustui vain yksittäisten hampaiden löydösten analyysiin. Kehon luuston mittaukset eivät paljastaneet kokopoikkeamia Siperian mantereen villaisen mammutin myöhäisen pleistotseenin edustajista, joten olkapään korkeus 2,1-2,2 m voidaan olettaa myös Wrangel -saaren eläimille.

Toisin kuin viimeaikaiset norsut, villamammutilla oli lyhyemmät ja massiiviset jalat ja se oli yleensä pidempi. Pää oli hyvin korkea, ja siinä oli selkeä kallon kupoli, jonka takana oli kaulan sisennys. Sen etupuolella oli kyhmy, jota usein tulkitaan rasvatyynyksi. Selän toinen linja oli selvästi jyrkkä.

Tämä laji on nimetty karkeasta ulommasta turkista, joka talvella koostui jopa 90 cm pitkistä hiuksista. Samanlainen kuin myskihärkä , tämä turkki muodosti esiliinan vatsaan ja kylkeen. Runko, häntä ja korvat peitettiin myös turkiksella kylmää vastaan, kun taas pään hiukset muodostivat ominaisen ponin . Näiden ulompien karvojen alla oli aluksi ei kovin karkea, pörröinen turkkikerros, jossa oli 40-50 cm pitkät hiukset, kun taas tiheä aluskarva koostui 10-20 cm pitkistä karvoista. Kesän turkis oli paljon lyhyempi ja harvempi kuin talviturkin . Turkin väri muna ruumiit villamammutti vaihtelee vaalea, punertava, kellertävä ruskehtavan mustaksi, myös kuvioita, joka on ensisijaisesti johtuu polymorfismin , että geenin melanokortiini tyypin 1 -reseptori . Lisäksi värin sävyjä on saattanut muuttaa post mortem -hapetusprosessit , mahdollisesti punertavat.

Villaisen mammutin iho oli keskimäärin kolme senttimetriä paksu, mutta jalkapohjilla se oli huomattavasti paksumpi, 5–6 senttimetriä. Lisäksi varpaiden välissä oli paksuja ihotyynyjä. Ihon alla oli lähes kymmenen senttimetrin paksuinen rasvakerros, joka lisäsi lämmöneristystä. Koska eläinlajeista puuttui talirauhasia , joilla se olisi voinut rasvoittaa turkkiaan, se altistui kosteille sääolosuhteille ilman suojaa.

Villaisen mammutin runko oli suhteellisen lyhyt kylmän ilmaston mukautumisena, mutta paljon paksumpi ja massiivisempi kuin nykyisten norsujen. Rungon pää, joka koostui "sormesta" ja lapion muotoisesta kärjestä, on silmiinpistävä. Toisaalta afrikkalaisella norsulla on kaksi "sormea" rungon päässä, kun taas intialaisella norsulla ( Elephas maximus ) on vain yksi. Sormia käytettiin suurelta osin ruoan tarttumiseen ja ne toimivat samalla tavalla kuin ihmisen käsi . Joillakin yksilöillä havaittiin kärjen laajentuminen alapäätä kohti, minkä seurauksena halkaisija kaksinkertaistuu ja muuten soikea poikkileikkaus muuttuu elliptiseksi. Hyvin pienet korvat ovat myös sopeutuneet ilmastoon, ja niiden soikea muoto oli 38 cm pitkä ja 18-28 cm leveä. Tämän seurauksena aikuisten eläinten korvat saavuttivat vain noin kahdeskymmenesosan nykyisistä afrikkalaisista sukulaisistaan, ja Diman kaltaisilla nuorilla eläimillä se oli edelleen kymmenesosa samanikäisistä norsuvasikoista. Häntä oli myös suhteellisen lyhyt, noin 40 cm, ja sen pohjassa oli ihonläppä, joka toimi peräaukon venttiilinä . Hännänpäässä oli selkeä tupsu, joka oli tehty jopa 60 cm pitkistä hiuksista.

Kallo, hampaisto ja kallonjälkeiset luuston piirteet

Mammutti "Millie" "Kelttiläinen ja esihistoriallinen museo", Ventry, Irlanti

Kallo oli suuri ja erittäin korkea, osittain selkeä poikittainen harja ja massiivinen alaleuka . Harja toimi lähtökohtana toisaalta vaadituille vahvoille selkälihaksille, joiden piti pitää kalloa syöksyhampaiden kanssa, ja toisaalta tehokkaalle pureskelulaitteelle. Kuten kaikkien norsujen, sisustus koostui hunajakennomaisesta rakenteesta, jossa oli ohuet luulevyt, mikä johti alhaiseen kallon painoon suhteessa tilavuuteensa.

Tunnusomaisia ovat keuhkorakkuloihin ja syöksyhampaita, joka on villamammutti juoksi lähes yhdensuuntaiset toistensa kanssa tai pienen kulma- etäisyyden päähän toisistaan. Tämä erottaa sen esimerkiksi eurooppalaisista keski- ja nuorista pleistoseenikauden norsuista, joissa ne olivat vahvemmassa, jopa 80 asteen kulmassa toisiinsa nähden.

Kuten kaikilla todellisilla norsuilla, villamaisella mammutilla oli huomattavasti pienempi hammasjoukko, joka sisälsi vain poskihampaat ja ylemmistä etuhampaista muodostetut syöksyhampaat. Villamaisella mammutilla oli yksi hammashammas kaaria kohden, joka ensimmäisestä lehtihampaasta alkaen voidaan vaihtaa viisi kertaa: yhteensä kolme lehtipuuta ja kolme pysyvää poskihammasta. Molaarit olivat pitkät soikeat, usein yli 20 cm pitkät ja saavuttivat kaikkien norsujen korkeimmat kruunut . Suuri määrä emalilameja, jotka olivat 21-30 välillä kolmannessa molaarissa ja joiden keskimääräinen emalitaitoksen paksuus oli 0,9-2 mm, on silmiinpistävää. Tämä on suurin luku kaikkien tunnettujen norsujen edustajien joukossa. Osittain tämä arvo toimii taksonomisena erottavana piirteenä, jolloin korkea pureskelu voi heikentää lajin tarkkaa tunnistamista.

Postcranial luuranko villamammutti on vain pieniä eroavaisuuksia kuin muiden norsuja. Pylväsraajat ovat ominaisia. Lyhyt pyrstö, joka on muodostettu vain 21 nikamasta , on myös silmiinpistävä , kun taas viimeaikaisen kaulan vaihteluväli vaihtelee välillä 28 ja 33. Paleontologit toivoivat pitkään, että he voisivat määrittää yksittäisiä tai yksittäisiä luu -elementtejä eri norsuille, mutta tämä ei ole täyttynyt. Vain ensimmäisessä kohdunkaulan nikamassa, atlasissa , villamammutilla on alempi ja leveämpi kallonivel kuin eurooppalaisella metsänorsulla .

syöksyhampaat

Poikkileikkaus mammutin syötöstä. Rengasmaiset lamellit ja Schreger-viivat näkyvät selvästi, erityisesti toisessa ja kolmannessa ulommassa lamellissa.

Syöksyhampaat ovat yksi erottuva ulkoinen piirteitä villamammutti ja, toisin kuin elefantti lajien vielä elossa, ovat selvästi kierretty ylöspäin kierre, jossa on terävä kärki enimmäkseen osoittaa kohti toisiaan. Puolustuksen pyörimisen vuoksi ne ovat erittäin leveitä sivusuunnassa ja ulottuvat jopa 1,7 metriin. Vanhojen sonnien siivet voivat olla yli 4,50 metriä pitkiä, joista noin neljäsosa oli alveoleissa ja paino enemmän kuin saavuttaa 100 kg. Kaarevuudelta mitattuna suurin tähän mennessä tunnettu näyte on 4,9 metriä pitkä. Keskimäärin löydetyt syötöt ovat kuitenkin huomattavasti pienempiä, niiden pituus on 2,50 m ja paino 45 kg. Alveoleista poistumisen kohdalla niiden halkaisija on jopa 20 cm. Lehmillä oli lyhyemmät ja ohuemmat syöksyhampaat - halkaisija alveoleissa keskimäärin 9–10 cm -, jotka eivät olleet niin selvästi spiraalisia, vaan pikemminkin kaarevia kuin miekka. Yleensä villamaisen mammutin syöksyhampaat olivat pidempiä kuin nykyään elävien norsujen.

Haarukat on valmistettu norsunluusta, karbonaatti - hydroksyyli - apatiittikiteiden seoksesta , joka on sulatettu kollageenikuituihin suuntautuneella tavalla, jolloin kiteet ovat vastuussa tarvittavasta kovuudesta, mutta kollageeni joustavuudesta. Johtuen eri asteita kiteytyminen norsunluun eri elefantti laji, syöksyhammas voidaan erottaa ohut osa näytteistä avulla infrapunaspektroskopialla . Samoin kollageeni näyttää vaihteluita yksittäisten hampaiden norsulajien vaikutuksessa, joten ultravioletti - fluoresenssi - spektrofotometriaa käyttämällä ne voidaan määrittää.

Sisäisessä rakenteessa syöksyhampailla on kolme eri asentoa. Ulompi ohut kerros koostuu sementistä , jonka pääkomponenttina on dentiini . Sillä on kuiturakenne ja sen välissä on lukemattomia kanavia, jotka ovat täynnä kollageenia. Sisempi alue on massa , jossa verisuonet ja hermot sijaitsevat. Lukuisat hammasputket ulottuvat myös ulospäin. Toisin kuin muut hampaat, syöksyhampaissa ei ole hammaskiillettä . Uutta keilamateriaalia muodostuu pääasiassa alveoleihin ja tapahtuu sisältä ulospäin. Tämän seurauksena keila koostuu poikkileikkaukseltaan samankeskisistä renkaista, jotka edustavat vastaavia kasvuvauhtia ja ovat verrattavissa puiden rungon vuosirenkaisiin . Sisemmät renkaat ovat nuorin. On pitkittäisleikkaus, kuitenkin, on rinnakkaisia, vuorotellen vaaleita ja tummia viivoja, jotka osoittavat myös kasvu.

Lisäksi poikkileikkauksessa voidaan havaita rakenteita, jotka ylittävät kasvurenkaat ja muodostavat ruusukkeen kaltaisen rakeisen, jossa on vuorotellen vaaleita ja tummia viivoja. Nämä muodostumat, jotka tunnetaan nimellä Schreger -linjat , ovat seurausta dentiinin kollageenipitoisuuden säännöllisestä muutoksesta. Mammutin keilan voimakkaan kaarevuuden vuoksi linjat säännöllisesti kohtaavat kulmat ovat terävämpiä kuin uusimpien norsujen kulmat ja vaihtelevat 25 ja 40 asteen välillä niiden sijainnista keilassa.

Haarukoiden toiminta oli varmasti vaihtelevaa. Toisaalta ne paljastivat yksittäisten eläinten hallitsevuutta parittelussa tai rituaalisessa sodankäynnissä. Täällä implatointi ei kuitenkaan ollut mahdollista, kuten viimeaikaisten norsujen kanssa. Lisäksi ne olisivat voineet olla varoitusmerkki elintarvikekilpailijoille lajien välisessä kilpailussa tai suurille saalistajille. Haaroja käytettiin hyvin usein ruokintaan. Tämän osoittavat hiomajäljet, jotka ovat pääasiassa alareunassa, mutta toisinaan myös yläpuolella ja kärjessä. Suurin osa näistä jauhamisjäljistä selittyy lumen peittämän maan lapioinnilla etsiessään ruokaa, mutta ne ovat voineet syntyä myös yleensä kaivettaessa kasveja tai taivutettaessa pensaita. Tällaiset jäljet ​​ovat yleisiä myös viimeaikaisissa norsuissa.

Ruokavalio

Villainen mammutti oli eläin, joka oli sopeutunut aroille, kuten karvainen rakenne ja ennen kaikkea vahvat raajat, jotka ovat erikoistuneet pitkiin muuttoihin. Koska ruohoja oli lähinnä saatavilla steppien ruokalähteenä , epäiltiin hyvin varhain tutkimushistorian aikana, että rukkasala oli todistetusti ruohoa syövä. On myös anatomisia piirteitä, kuten erittäin korkeakruuniset molaarit, joissa on lukuisia emalitaitoksia. Koska ruohot eivät ole kovin ravitsevia, villainen mammutti joutui syömään erittäin suuria määriä. Korkeat hammaskruunut kompensoivat suuren ruoan määrän aiheuttamaa suurempaa pureskelua. Koska ruoho sisältää myös piidioksidia ja on siksi erittäin kovaa, paksut emalitaitokset estoivat myös suuremman hankauksen.

Jotkut Siperian ikiroudasta löydetyt mammutinruhot sisälsivät edelleen mahalaukun sisältöä, kuten Shandrin -mammutti tai Berjosowka -mammutti ; jälkimmäisessä oli jopa ruokajäämiä kielellä tai suussa. Näiden ruokajäämien tutkiminen vahvisti anatomiset todisteet. Enemmistönä, varsinkin heinät, kuten foxtail ruohon , ohra , Agrostis , suolasorsimot ja sarat lisäksi ovat buttercups ja sammalta todistettu. Pienemmässä määrin oli myös paju- ja lehtikuusen oksia sekä pajun , leppän ja mäntyjen osia . Puumaisten kasvien esiintyminen villamammutin ruokavaliossa osoittaa, että aroilla ei ollut täysin pensaita ja puita. Tällaisten kasvilajien nauttiminen oli myös tärkeää kasvun edellyttämien ravintoaineiden saamiseksi. Suuri valikoima kulutettuja kasveja kattoi myös aminohappotarpeen , jonka villamaisen mammutin piti, toisin kuin suuret märehtijät, säätää kokonaan ravinnon kautta. Yukagir-mammutin säilynyt suolen sisältö osoittaa kuitenkin, että eläimet voivat elää myös täysin puuttomissa kylmissä aroissa . Tarvittavat ravintoaineet ovat ilmeisesti peräisin lähinnä kääpiöistä subarktisista pajulajeista.

Vuodenajasta riippuen yksi eläin tarvitsi 150–300 kg ruokaa päivässä, nautittujen kasvien määrä riippuen kuivuusasteesta, ts. H. keväällä tuoreen ruohon kanssa eläin tarvitsi vähemmän kuin kesällä ja syksyllä kuivalla kasvillisuudella. Viimeaikaisiin norsuihin verrattuna tehtyjen vertailujen lisäksi yli 290 kg painavan Shandrin Mammothin mahalaukun sisältö osoittaa yleisesti suuren ruoan tarpeen. Hajoamista vihannesten selluloosa tapahtui villamammutti on liitteenä . Tämä antoi hänelle mahdollisuuden syödä suurempia määriä proteiinin vähentyessä ja kuitupitoisuuden kasvaessa ja siten viettää suurimman osan päivästä syömiseen.

Kasvisruokavalion lisäksi villainen mammutti oli suuresti riippuvainen vedestä. Keskimäärin se käytti noin 70-90 litraa päivässä. Tarvittava vesimäärä riippuu vuorostaan ​​kasvisruoan luonteesta. Rehevän ruohon ansiosta villainen mammutti selviytyi vähemmän vedellä. Tämä antoi hänelle myös mahdollisuuden siirtyä kauemmas ympäröivien alueiden vesipisteistä, kuten joki- ja järvenrannoista. Kesällä ja syksyllä, kun suurin osa kasveista oli kuivunut, veden tarve oli vastaavasti suurempi. On mahdollista, että näinä vuodenaikoina villaiset mammutit keskittyivät vesipisteisiin, mikä tarkoittaa, että lajin muuttoliike oli erittäin kausiluonteista.

Yksilöllinen elämäntapa

Villaisen mammutin ja sen ympäristön jälleenrakentaminen

Villainen mammutti täytti 60–65 vuoden iän. Tämä näkyy toisaalta eläinten koosta ja toisaalta ominaisesta "vaakasuorasta" hampaanmuutoksesta, joka on yhteinen kaikille norsuille. Viimeinen molaari, kolmas, pureskellaan noin 60 -vuotiaana ja putoaa ulos. Vanhat eläimet eivät voi enää ottaa tarpeeksi ruokaa ja lopulta kuolevat.

Oletetaan, että villainen mammutti, samanlainen kuin nykyiset norsulajit, asui yhdessä matriarkaalisissa perheryhmissä. Vanhin äiti johti ryhmää, joka koostui yleensä kahdesta enintään 20 eläimeen. Härät sen sijaan elivät pitkälti yksinäistä elämää tai muodostivat tarvittaessa "poikamiesryhmiä", he kokoontuivat yhteen lehmien kanssa vain uran aikana . Tämä oli luultavasti kausiluonteista voimakkaiden kausivaihtelujen vuoksi ja tapahtui kesällä, toisin kuin nykypäivän norsut , jotka ovat sopeutuneet trooppiseen ilmastoon ja ovat valmiita parittelemaan ympäri vuoden. 22 kuukauden raskausajan jälkeen nuori eläin syntyi keväällä ja painoi todennäköisesti noin 90 kg. Nuoret sonnit häädettiin sitten karjasta 9-12 -vuotiaina. Kuten myös villamammutti viime norsu ihonalaisesti pään välissä silmän ja korvan musth - rauhanen osoitettu vuosijakso eritteiden eliminoitu, mikä lisäsi aggressiivisuus aiheutti aseman ja parittelukäyttäytymiseen.

Täysikasvuisella villamammutilla ei ollut luonnollisia vihollisia, mutta suuret saalistajat, kuten luolaleijona, voisivat erottaa nuoret eläimet karjasta ja repiä ne sitten pois. Vain varhaiset ihmiset, aktiivisina metsästäjinä, joilla oli erilaisia ​​aseita, olivat vaarallisia villaiselle mammutille. Lisäksi villan mammutin elämään vaikuttivat erilaiset vaarat. Liukkaat rinteet, tulvia kantavat joet keväällä tai romahtavat lämpökarsit voivat johtaa vakaviin putoamisiin tai jopa yksittäisten ihmisten kuolemaan. Joskus yksittäiset murtuneet luut, esimerkiksi olkapäässä , todistavat tällaisista tapahtumista. On mahdollista, että suuri osa jäämuumioista voidaan jäljittää tällaisiin satunnaisiin tapahtumiin.

Kuten äskettäisten norsujen kohdalla, voidaan olettaa, että villainen mammutti reagoi hyvin emotionaalisesti lajiensa, lähinnä karjan jäsenten, kuolemaan ja pysyi usein kuolemanpaikassa jopa useita tunteja. Koska jäljelle jääneet eläimet välttivät lähinnä näitä paikkoja myöhemmin, tällä käytöksellä saattoi olla vaikutusta myös varhaisten ihmisten metsästysstrategioihin ja keräilytoimintaan.

Yksittäisen villaisen mammutin muuttoliikekäyttäytymisestä sen elinkaaren aikana tiedetään vähän. Vuonna 2021 julkaistiin tutkimus, joka perustui isotooppianalyyseihin noin 340 000 yksittäisessä paikassa 1,7 m pitkässä keila -osassa. Tämä tuli alunperin alue Pohjois Slope Pohjois Alaskassa . Geneettisten tietojen mukaan keila kuului urospuoliseen eläimeen, joka kasvoi renkaiden mukaan noin 28 vuoden ikään ja eli noin 17 100 vuotta sitten. Isotooppiarvoja verrattiin fossiilisten jyrsijöiden arvoihin, joiden katsotaan olevan suhteellisen paikallisia. Näin ollen eläin syntyi Keski -Alaskassa Yukon -joen laaksossa ja vietti ensimmäistä kertaa alueella. Perheryhmällä, jossa nuori eläin ilmeisesti asui, oli kuitenkin paljon laajempi toiminta -alue, koska he tekivät toisinaan retkiä pohjoiseen ja etelään. Isotooppiarvojen selvä katkeaminen ja sen jälkeen voimakkaammat vaihtelut 15 tai 16 vuoden iässä osoittavat todennäköisesti, että nuori mammutti jätti äidin karjan. Eläin laajensi toimintaansa seuraavalla kerralla ja avasi suuria alueita itä- ja länsipuolella alkuperäalueestaan. Lopullisessa muuttoliikkeessään se muutti pohjoiseen Sewardin niemimaalta pohjoiseen rinteeseen, jossa se lopulta kuoli nälkään Colville -joen alueella . Laskelmien mukaan eläin kulki koko elämänsä aikana runsaat 70 000 km.

Patologiat ja loiset

Lisäksi yksittäisiä oireita voidaan havaita. Kasvaushäiriöiden muodossa esiintyviä molaarisia ja syöksyhampaita esiintyy suhteellisen usein, samoin kuin parodontiitti ja joissakin tapauksissa hampaiden reikiintyminen . Huomionarvoista on myös satunnainen ylimääräisten molaarien esiintyminen ikääntyneillä yksilöillä. Toisinaan on havaittu myös hampaiden haavaumia . Suhteen luusairauksien, niveltulehdus nikamien ja liikakasvua koko selkärangan osissa on havaittu. Osteomyeliitti voidaan havaita myös joissakin löydöissä .

Tutkimukset on Berjosowka , Kirgiljach ja Shandrin mammoths, muun muassa , ilmeni viitteitä useiden loisia . Cobboldia ja Protophormia, kaksi ulkoista loiset kaksisiipinen ryhmä, on havaittu. Mahajätteet sisälsivät myös pyöreiden matojen ja lapamatojen jäänteitä sisäisiksi loisiksi.

Villainen mammutti ja ihminen

Villainen mammutti elintarvikkeiden ja raaka -aineiden toimittajana

Kuten monien suurten pleistotseenin nisäkkäiden kohdalla, varhaisten ihmisten aktiivista metsästystä on vaikea todistaa, koska metsästysaseet , jotka ovat pääosin orgaanista materiaalia, löytyvät erittäin harvoin. Periaatteessa voitaisiin käyttää kaikkia villamaisen mammutin jäänteitä, esimerkiksi lihaa, rasvaa ja luuydintä elintarvikkeina, luita ja norsunluuta raaka -aineena laitteille, työkaluille ja koruille , turkista vaatteeksi tai päällysteeksi asuinrakennuksiin, kuten telttoihin , ja kielet ja johdot. Marraskuussa 2012 lähes täydellinen luuranko epämääräinen mammutti oli kaivettu vuonna Changis-sur-Marne in Seine-et-Marnen . Ilmeisesti löydettiin myös piikiven palasia. Vielä tutkitaan, onko eläintä metsästetty vai käytetty sen jälkeen, kun se on mahdollisesti upotettu mutaan.

Varhaiset löydöt ihmisjäännöksistä ja villamaisen mammutin jäänteistä ovat peräisin Vislaksen jäätikön alkupuoliskon keskimmäisestä paleoliittisesta ajasta (300 000 - 40 000 vuotta sitten). 60 000 vuotta vanhalta sivustolta Salzgitter-Lebenstedtissä (Ala-Saksi) on tunnistettu luita ja hampaita vähintään 16 mammutin yksilöltä sekä noin 1000 piikiven esineitä sekä muita eläinten jäänteitä . Ei tiedetä , ampuiko tuon ajan neandertalilaiset myös villamaisen mammutin . Koska porot hallitsevat aluetta noin 80 yksilön kanssa, se on todennäköisimmin erikoistuneiden poronmetsästäjien ryhmä. Königsauen (Saksi-Anhalt) 90 000 vuotta vanhassa kerroksessa A Pohjois-Harzin juurella löydettiin vähintään neljän nuoremman mammuttiyksikön jäännöksiä, jotka liittyivät Micoquienin laitteisiin . Villan mammutin mahdollinen suora käyttö paikan päällä tai jopa aktiivinen metsästys voisi olla Asolon (Italia) löytö , joka sisältää yli 50 aikuisen naaraspuolisen mammutin luunpalasta suorassa yhteydessä viiteen piikivituotteeseen, mukaan lukien kaksi Levalloisin pistettä . Siperiassa Myös useita sivustoja Lähi kausi tiedetään missä mammutin luita liittyy ihmisen jäännökset, esimerkiksi kahdeksan pohjoisosan ja ainakin kaksi eteläosassa on yläjuoksun Yenisei . Käyttö mammutin luita raaka-aineena on esitetty tunnettu luinen, noin 15 cm pitkä käsi ax päässä Rhede (Nordrhein-Westfalen) tai yksittäisen käsitellään luita Kulna Cave Määrin . Ainutlaatuinen löytö on peräisin Tatasta ( Unkari ), jossa alemman mammuttihampaan lamelli kiillotettiin kokonaan neandertalilaisten toimesta, reunat pyöristettiin ja pinnat peitettiin okralla. Koska tämä kohde on tarkistettu, mutta ei käyttökelpoinen, se on yksi harvoista löydöistä ei-utilitaristisista esineistä (esineitä, joita ei ole käytetty), jotka osoittavat jo taiteellisen ilmaisun mahdollisen varhaisen ilmaantumisen neandertalilaisilla.

Myöhemmässä yläpaleoliitikossa (40 000 - 11 600 vuotta sitten), jota kantoivat anatomisesti nykyaikaiset ihmiset, villainen mammutti oli myös tärkeä raaka -aineresurssi. Mutta jopa täällä on hyvin vähän todisteita tämän suuren nisäkkään aktiivisesta metsästyksestä huolimatta valtavasta levinneisyysalueesta. Yli 3500 jäännökset vähintään 28 mammutin yksilöt ovat tunnettuja siitä kerrosten löytöjä Vogelherd luola (Baden-Württemberg) päässä Aurignacia aikana. Lihan kulutuksen lisäksi luita ja norsunluuta käsiteltiin, kuten norsunluutankojen löydöt osoittavat, jotka - syöksyhampaiden luonnollisen kaarevuuden perusteella - suoristettiin. Samankaltainen, suunnilleen samanaikainen löytö tulee Istállóskö -luolasta Bükk -vuorilla (Unkari). Seuraavan Gravettian aikana villaisten mammuttien käyttö luonnonvaroina Etelä- ja Kaakkois -Keski -Euroopassa (kutsutaan myös tässä nimellä Pavlovia ) lisääntyi merkittävästi. Tällä Krems-Wachtberg station in Ala-Itävalta , eläinlaji on hallitseva laji. Erityisesti nikamissa ja kylkiluissa on selkeitä leikkauksia, jotka tehtiin ilmeisesti lihan poistamisen yhteydessä. Yksittäiset kylkiluut on myös käsitelty laitteiksi. Erityisen huomionarvoista on villaisten mammutinluiden kerääntyminen Dolní Věstonice (Moravia) -alueelle, joka kuuluu myös Gravettiaan , jossa yli 1200 x 45 m: n alueelta löydettiin yli 6300 yli 156 mammutin yksilön luun ja hampaan jäännöstä . Predmosti ja Milovice (molemmat myös Moravia) ovat samanlaisia ​​havaintoja.

Villan mammutin luiden ja syöksyhampaiden käyttö oli erityisen tärkeää Itä -Euroopassa. Pelkästään Mesynistä löydettiin yli 100 mammutin jäänne, kun taas Meschyritschissä (myös Ukrainassa) oli 110. Molemmat alueet kuuluvat Itä -Euroopan Epigravettiaan (vastaa Magdalenian Keski -Eurooppaa ) ja ovat noin 15 000 eaa . Molempien sivustojen mammutti -luuranko on upea, mutta myös Dobranichevka ja Kiova, Kirillovskaja Ulica (kaikki Ukraina). Pelkästään Mezinissä on säilynyt viisi mökin jäännöstä; parhaiten säilynyt jäännös oli halkaisijaltaan 5 metriä, ja sen kehällä oli 14 kynsilakkaa sekä pitkät ja lantion luut, kun taas sisäpuolella olivat pääasiassa olkapäät ja alaleuka. Nämä muodostivat ilmeisesti pyöreän majan seinät, jotka myöhemmin romahtivat. Useat näytteet epämääräisiin mammutti sivustosta läheisyydessä kylän Judinowo vuonna Pogar Rajon että Itä-Euroopan tasangon , joka kaivettiin välillä 1940 ja 1990, kuuluvat samanlaista ajallista yhteydessä . Vuonna 2008 tehdyssä mammutin luiden analyysissä ilmeni pääasiassa tafonisia merkkejä ruhojen käytöstä ihmisillä.

Villainen mammutti oli myös tärkeä raaka -aineiden toimittaja Euraasian itäpuolella sijaitsevilla alueilla, tosin ei niin näkyvästi kuin Itä -Euroopassa. Pohjois-Siperiassa villakarvaisia ​​mammuteja ja ihmisiä esiintyy yhdessä vähintään kymmenessä paikassa. Arktisen Kotelny -saaren pohjoisosasta löydettiin vuonna 2019 kolme osittain täydellistä luurankoa, mukaan lukien Golden Mammoth ja Pavlov Mammoth . Käytössä Pavlov mammutti on 2020 muistiinpanoja löytyy analyysin että tämä tappanut mies, ehkä on aiemmin myös metsästetty.

Viimeisen jääkauden suurimman etenemisen jälkeen 20 000–16 000 vuotta sitten ja sitä seuraavana Magdalenian aikana villainen mammutti esiintyy vain harvoin Länsi- ja Keski -Euroopassa. Esimerkiksi yhden henkilön jäänteet ovat tulleet meille Gönnersdorfin ( Reinin-Pfalzin ) tärkeällä leirintäalueella . Myös Itä -Euraasiassa, jossa villa mammutti oli tuolloin yleisempi, sen merkitys raaka -aineiden lähteenä väheni vähitellen. Vislaksen jääkauden loppuvaiheessa mammutin jäänteitä löytyy vain joka kolmannesta arkeologisesta paikasta Jenisein alueella , kun taas edellisenä aikana se oli vielä havaittavissa lähes kahdessa kolmasosassa kaikista asutusalueista. Muilta Siperian alueilta tiedetään suhteellisen vähän löytöjä. Ihmismetsästäjien ja keräilijäryhmien asutuspaikka Bjorjoljochin rannalla on tärkeä täällä, vain noin 100 metrin päässä kuuluisasta ja nykyaikaisesta mammuttihautausmaasta , mikä viittaa siihen, että näiden ryhmien jäsenet käyttivät tätä hautausmaata raaka-aineen lähteenä.

Villainen mammutti yläpaleoliittisessa taiteessa

Mammuttiesitys Les Combarellesin luolasta (Ranska)

Täysin muovinen mammuttiesitys Vogelherd -luolasta (lähellä Niederstotzingenia , Swabian Alb ), noin 40 000 vuotta vanha ( Aurignacia ), mammutti norsunluu, Unescon maailmanperintökohde “ Luolien ja jääkauden taide Swabian Jurassa ”, Tübingenin yliopiston museo

Se, että epämääräisiin mammutti oli yksi vaikuttava eläimet arotundra osoittaa se luolamaalauksia ja pieniä taiteen paleoliittikauden (noin 37000 vuotta sitten). Vanhimmat mammuttiesitykset Chauvetin luolasta (Ranska) peräisin olevista ranskalais- kantabrialaisista luolakuvista on merkitty Aurignacienille . Vähintään 34 kuvaa, vuorotellen punaisia ​​tai mustia pigmenttejä tai kaiverrettuja kallioon, on säilynyt ja edustavat kolmanneksi yleisintä eläinlajia villasarvikuonon ja luolaleijonan jälkeen . Lähes hevosenkengän muotoinen viiva, joka näyttää vatsan ja sisäpuolen jalat ovat ominaisia. Villainen mammutti on erityisen usein esillä eteläisessä Ranskan Rouffignacin luolassa , jonka kuvat kuuluvat Magdalenian kulttuurivaiheeseen ja jossa on ainakin 150 piirrosta. Jotkut villaiset mammutit toistetaan hyvin realistisesti, ja niissä on korkeat kallon kuplat, kalteva ylälinja ja voimakkaasti kaarevat torahampaat. Rouffignacin luolataiteen aitouden tunnustamiseksi erityisen tärkeää oli se, että selkäventtiili esitettiin anatomisena yksityiskohtana vasta paleozoologiassa vasta piirustusten löytämisen jälkeen. Mitä tulee anatomisiin yksityiskohtiin, on korostettava patriarkkana tunnettu härkä , jolla on erottuvat torahampaat ja kaksi mammuttia, jotka ovat vastakkain otsaansa otsaan ja näyttävät juhlivan rituaalitaistelua tai vieraanvaraista seremoniaa. Muita yleisiä esityksiä villaisesta mammutista löytyy Font-de-Gaumesta ja Pech Merlesta, joissa on 23 kuvaa ja Les Combarellesissa 14 kuvaa, minkä vuoksi niitä kutsutaan myös "mammuttipyhäkköiksi". Kaiken kaikkiaan villainen mammutti käsittää kuudesta seitsemään prosenttia kaikista eläinten ja ihmisten esityksistä Frankokantabrian luolissa. Tämän kulttuurialueen ulkopuolella Uralin Kapovan luolan punaiset esitykset ovat erityisen tunnettuja.

Villainen mammutti toistaa ylemmän paleoliittisen kabareen muun muassa kokonaisina ja puoliksi veistoksina. Tunnetuimpia ovat Vogelherd-luolan ja Geißenklösterlen (molemmat Baden-Württembergissä) Aurignacia-ajan asutuksen asukkaat ; ne ovat vanhimpia ihmisen tuntemia taideteoksia. Arkeologisten kaivausten aikana Vogelherd -luolassa (Swabian Alb) vuonna 1931 ja luolan edessä olevassa saaliissa vuodesta 2006 löydettiin yhteensä viisi mammuttiveistosta, joista osa oli hajanaisia. Relief -esitys mammutista Vogelherd -luolan luufragmentissa on merkittävä. Kämmenen kokoiset hahmot, jotka on valmistettu mammutin norsunluusta ja luusta, ovat osa Unescon maailmanperintöluetteloa ” Luolia ja jääkauden taidetta Swabian Jurassa ”. Hieman uudempi kuvaus on peräisin Sungirista (Venäjä). Seuraavasta Gravettiasta on korostettava Pavlovin ja Dolní Věstonicen (molemmat Tšekin tasavalta ) mammuttihahmoja , jotka on valmistettu paistetusta savesta ja ovat maailman vanhimpia keraamisia löytöjä. Toimivampia olivat keihäänheittäjät mammutin esitysten muodossa, koska ne ovat peräisin Bruniquelista tai Canecaudesta (molemmat Ranska) ja kuuluvat Magdalenian.

Heittäjä on Bruniquel (Ranska) päässä Madeleinen Kulttuuri

Lisäksi yli 60 kuvaa Magdalenian Gönnersdorfin siirtokunnan kourista, jotka on kaiverrettu liuskekiveksi, ovat erinomaisia . Tässä voidaan korostaa kahta eri ryhmää: eläimiä, joiden satula on kallon takana ja kalteva selkäviiva, ja niitä, joilla on kupera selkä, jonka korkein kohta on suunnilleen keskellä. Vaikka ensimmäisiä tulkitaan täysikasvuisiksi eläimiksi, jälkimmäisten on tarkoitus edustaa nuoria eläimiä. Myös "Paholaisen sillalta" Saalfeldin (Thüringen) läheltä tulee pala savi -liuskekiveä, jossa on mammutti, jossa näkyy vain pää ja runko. Muita kuvia tästä kourista löytyi La Madeleine (Ranska), sivusto, joka auttoi määrittämään Magdalenian. Eläin, joka näyttää innostuneelta häntänsä kohotettuna, toteutetaan lukuisilla yksityiskohdilla, kuten tyypillisellä ponilla tai kurkun karvalla. Esitykset luuverihiutaleista tunnetaan myös Maltalta Baikal -järven lähellä (Venäjä).

Alun perin Pohjois -Amerikasta ei tiedetty mammutin esityksiä. Vuonna 2010 raportoitiin kuitenkin tällainen löytö, jossa näkyy selvästi lisääntynyt runkoeläin, jolla on korkea pääkyyhky, viisto selkälinja ja kiertyneet torahampaat. Esitys, joka on vain 7,5 cm pitkä, on kaiverrettu suuren nisäkkään (mammutti, mastodi tai jättiläinen laiskiainen ) pitkiin luihin ja on noin 13 000 vuotta vanha. Koska löytö on peräisin Floridasta ( Vero Beachin pääkanava ), jossa villaista mammuttia ei ole havaittu, se on ilmeisesti kuva preeria -mammutista, joka tapahtui täällä.

Lady Brassempouy (Ranska) maasta Gravettia

Luita ja syöksyhampaita käytettiin myös ylemmän paleoliittisen taiteen raaka -aineina, ja osa tämän ajan tärkeimmistä esineistä on valmistettu näistä orgaanisista materiaaleista. Jotkut jo mainituista mammutinkuvallisista veistoksista on valmistettu norsunluusta, kuten Vogelherd -luolasta, mutta myös muita eläinhahmoja, kuten hevonen, iso kissa, karhu tai biisoni samasta luolasta. Maksamatta taideteokset kuuluvat myös Aurignacia- aikakauden leijona mies päässä Hohlenstein -Stadel, The Venus alkaen Hohlefels tai palvonnan kohde luku päässä Geißenklösterle (kaikki Baden-Württemberg) sekä pään kuvauksia Lady Brassempouy (Ranska) ja samanlainen hahmo Dolní Věstonicesta. Myös Mezinin (Ukraina) maalatut luut tai monimutkaiset viillotetut koristeet Předmostín (Tšekki) luustoista ovat säilyneet.

Soittimia olivat osittain tehty norsunluusta, sillä löytöjen huilu fragmenttien päässä Vogelherd Cave , Geißenklösterle ja Hohlen Felsin , kaikki laaksossa Ach lähellä Blaubeuren , todistaa. Lopuksi koruja ja taide -esineitä käytettiin myös ylemmän paleoliittisen hautausriitin yhteydessä. Mielenkiintoisia ovat miehen hauta löytö ja kahden lapsen kaksinkertainen hautaaminen varhaisesta keskelle Sungirin nuorta paleoliittista asemaa. Lävistettyjen norsunluun kiekkojen lisäksi löydettiin yli 3500 norsunluuhelmettä, jotka olivat jakautuneet kuolleen ruumiin päälle, etenkin miesten hautaan, mikä mahdollisti vaatteiden rekonstruoinnin tarkasti, kun taas noin 2,4 metriä pitkä norsunluu lisättiin jokaiseen kaksi nuorta. Lisäksi villan mammutin täydelliset luut pantiin haudoihin. Gravettiassa lapaluita käytettiin muun muassa hautausten peittämiseen. Esimerkkejä tästä ovat Dolni Vestonicen, Pavlovin tai Předmostín haudat, mutta myös Krems-Wachtbergin lasten kaksoishauta, joka löydettiin vain muutama vuosi sitten.

Heimon historia

Alkuperä ja kehitys

Kaavamainen esitys kallon morfologian muutoksesta eri mammuttilajeilla. Vasemmalla: etelä -norsu ( Mammuthus meridionalis ), keskellä: arojen mammutti ( Mammuthus trogontherii ), oikealla: villainen mammutti ( Mammuthus primigenius ).

Suvun Mammuthus lähtöisin Afrikasta , missä se kirjataan Mammuthus subplanifrons alussa plioseenikaudeksi ja Mammuthus africanavus myös Pleistocene. Vuodesta Mammuthus subplanifrons etelänmerinorsut ( etelänmammutti ) kehittyi, josta lähes kolme miljoonaa vuotta sitten myös asettaa jalka Euraasian maaperää yksi ensimmäisistä edustajien norsuja. Arojen mammutti irtautui tästä noin 1,5 miljoonaa vuotta sitten . Yksittäisiin evoluutiovaiheisiin liittyi muutoksia luuston anatomiassa, mukaan lukien niska -alueen venymä ja siten korkean kallon muodostuminen , mutta myös syöksyhampaiden asteittainen kaarevuus ja muutokset molaarisessa rakenteessa. Jälkimmäiset osoittavat kiiltolevyjen merkittävää kasvua ja samalla hammaskiilteen paksuuden pienenemistä. Vaikka eteläisellä norsulla oli vain 13-18 emalilamaa, joiden keskimääräinen paksuus oli 2,0 - 3,9 mm, sen filogeenisellä seuraajalla, steppimammutilla, oli jo 17-23, paksuus 1,0 - 3,5 mm. Sulataitosten lisääntyminen on merkki paremmasta sopeutumisesta avoimiin maisemaolosuhteisiin ja lisääntyvästä erikoistumisesta tuloksena olevaan ruohon ruokaan.

Arojen mammutti saavutti suurimman alueensa myöhään vanhassa pleistotseenissa noin 800 000 vuotta sitten ja tuli tuolloin Itä -Aasiasta Länsi -Eurooppaan. Olkapään korkeus jopa 4,5 m ja paino 10 t, se oli yksi norsujen suurimmista edustajista. Villainen mammutti ja sen ominaispiirteet kehittyivät lopulta steppimammutista. Tarkkaa prosessia ei ole vielä lopullisesti selvitetty. Villan mammutin kehityksen lähtökohta on todennäköisesti Itä -Euraasiassa. Koillis-Siperiassa, Olyor-eläimistökompleksissa , ensimmäiset edistyneet mammutit ilmestyivät 800 000-600 000 vuotta sitten, joille on ominaista suurempi lamellien määrä (22-24) hammashampaissa ja suurempi hampaiden korkeus. Prosessi saatetaan sitten päätökseen 200 000 vuotta sitten tyypillisen villaisen mammutin ulkonäöllä. Tämä alue näyttää olevan yksi villamaisen mammutin alkuperän keskuksista.

Länsi -Euraasiassa arojen mammutin kehon koko pienenee merkittävästi samanaikaisesti. Vaikka suhteellisen suuria yksilöitä löydettiin Süßenbornista (Thüringen) ja Mosbachista 500 000 - 600 000 vuotta sitten, ne olivat kooltaan paljon pienempiä myöhään keskimmäisessä pleistotseenissa 200 000 vuotta sitten, kuten Ilfordin (Englanti) ja Ehringsdorfin (Thüringen) löydöt osoittavat. Tämän seurauksena lamellien määrä kasvoi hieman, mutta se ei kuitenkaan ole vielä saavuttanut tyypillistä korkeaa lukumäärää kuin myöhemmässä villaisessa mammutissa ja keskimäärin 19 lamellia. Hammaskruunut eivät myöskään vielä saavuta villaisen mammutin arvoja, joita myöhemmin käytetään.

Tuloksena oleva arojen mammutin morfologinen muutos sai monet Länsi -Euraasian tutkijat epäilemään, että tämä oli sekoitettu tai siirtymämuoto villamaiseen mammuttiin. Siksi nimitystä Mammuthus trogontherii-primigenius käytettiin usein mammutin löydöissä myöhään keskimmäisestä pleistotseenista tämän väliaseman osoittamiseksi; termi Mammuthus primigenius fraasi otettiin käyttöön jopa Steinheimin jäännöksille , jotka ovat noin 300 000 vuotta vanhoja ja jotka on rekonstruoitu muodostamaan 3,7 m korkea luuranko . Jotkut tutkijat jopa kyseenalaistivat steppimammutin lajitilanteen, mutta useimmat hylkäsivät tämän ehdottomasti. Nykyään arojen mammutin vanhempia löytöjä kutsutaan Mammuthus trogontherii trogontherii ja nuorempia Mammuthus trogontherii chosaricus .

Kuitenkin villainen mammutti ilmestyi Euroopassa ensimmäistä kertaa Saalen kylmällä aikakaudella noin 250 000 vuotta sitten ja asui yhdessä steppimammutin , kuten Geiseltalin Pfännerhall -mammutin, kanssa . Myöhään Saale -jäätikössä noin 200 000 vuotta sitten Länsi -Euraasiassa voidaan havaita vain mammuttimuotoja, joita ei enää voida erottaa tyypillisestä Weichselin jäätiköstä. Balderton (Englanti) ja Zemst ( Belgia ) kuuluvat tällaisiin myöhäisen hallin kylmän ajan villamaisiin mammutin löytöihin . Vislaksen jäätikön aikana koko pienenee edelleen, mikä yleensä ymmärretään ilmastonmuutokseen sopeutumiseksi. Jotkut tutkijat olettavat myös vaihtelevan kehon koon, johon kuuluvat suuret yksilöt lämpimissä ilmastovaiheissa ( interstadiaalit ) ja pienemmät yksilöt viileämmissä vaiheissa ( stadialit ), mutta absoluuttisten ikäarvojen kanssa ei ole korrelaatiota. Koska villamaisella mammutilla on toisinaan selviä alueellisia populaatioeroja, kirjallisuudessa on hämmentävä määrä alalajeja.

kuolla

Sukupuuton aika

Villaisen mammutin sukupuutto osuu samaan aikaan sukupuuton neljännen aallon kanssa . Pitkään oletettiin, että se kuoli sukupuuttoon Euraasiassa viimeisen jääkauden lopulla noin 12 000 vuotta sitten. Kuitenkin villainen mammutti esiintyi useimmiten ennen viimeistä jäätikköä. Kylmän huipun aikana se katosi suurilta osilta Länsi-Euraasiaa, mutta palasi vasta seuraavan lämpenemisen aikana ( Bölling-Interstadial ). Väestötiheys oli nyt paljon pienempi, eikä se enää saavuttanut myöskään Etelä -Eurooppaa. Tämän lämpimän vaiheen päätyttyä se oli erittäin harvinaista Länsi- ja Keski -Euroopassa. Viimeisimmät tiedot ovat toistaiseksi peräisin Gough's Cave (Englanti) ja Les Coudrays (Ranska), ja ne ovat 14 600 ja 14 700 (kalibroitu) vuotta sitten ( BP ). Se on kuitenkin löydetty täältä noin 1000 vuotta myöhemmin, koska Gönnersdorfissa on paitsi mammuttijäännöksiä, myös lukuisia kuvia tästä lajista. Pohjois -Euroopassa villainen mammutti säilyi viimeiseen jäähdytysvaiheeseen ( Younger Dryas ) Vislalan jääkauden lopussa, kun taas Itä -Euroopassa se selviytyi ilmeisesti holoseenin alkuun asti. Nuoria löytöjä tulee Puurmanista ( Viro ) noin 10 100–10 200 BP ja Tscherepowezista Pohjois -Venäjältä noin 9800 BP.

Länsi-Siperiassa laji esiintyi myös Allerød-Interstadialissa , mutta katosi sitten myös nuorempien kuivien aikana. Viimeisin päivämäärä on peräisin Juribein löydöistä ja se on 11 700 vuotta sitten siirtymässä pleistotseenista holoseeniin. Itä -Siperiassa villainen mammutti ei ehkä ole enää ollut läsnä noin 12 900 vuotta sitten. Taimyrin niemimaan populaatio voidaan havaita laajemmalle holoseeniin. Siellä uusimmat tiedot Ala -Taimyran löydöistä ovat noin 9600 vuotta sitten. Näin ollen villainen mammutti säilyi paljon kauemmin Keski -Siperian mantereella. Tämä korreloi kuivan mammuttiaroksen korvaamisen kosteamman tundran ja metsämaisemien kanssa, mikä rajoitti yhä enemmän lajin elinympäristöä lännestä ja idästä tultaessa. Mamut -aro kesti pisimpään Taimyrin niemimaalla.

Lajin viimeiset jäsenet asuivat Wrangelin saarella . Suurin osa mammutin luista saaduista radiohiilidatasta kattaa ajanjakson 8980 - 3685 vuotta. Vanhempi päivämäärä vastaa suunnilleen saaren eristyneisyyttä mantereesta, ja se viittaa siihen, että saari asettui Taimyrin niemimaan viimeisten eloon jääneiden mantereiden väestöön. Viimeisimmät päivämäärät vastaavat kronologisesti egyptiläisten faraon aikaa tai Keski -Euroopan pronssikautta . Tämän saaren vanhimmat ihmisen jäänteet ovat myös tältä ajalta, mikä johti oletukseen, että ihmiset tuhoavat eläimet kovalla metsästyksellä. Vuosien 2015 ja 2020 geenitutkimukset osoittivat, että Wrangelin saaren populaatiossa, joka koostui mahdollisesti enintään 300-500, saaren koosta johtuen enintään 800 yksilöä, oli lukuisia toimintoja muuttavia mutaatioita , etenkin loppuvaiheessa , sisäsiitos . Tämä sisältää muun muassa sonnien hedelmällisyyden heikkenemisen, alttiuden sairauksille ja kehityshäiriöille. Eläimet kärsivät ilmeisesti myös hajuaistin heikkenemisestä, mikä esimerkiksi esti tiettyjen kasvien tuoksujen havaitsemista. Mutta tämä oli välttämätöntä ruoan etsimiseen.

Pohjois -Amerikan mantereella villainen mammutti selviytyi ilmeisesti myös varhaisesta holoseenista. Viimeiset mantereen edustajat löytyvät noin 10 700 vuotta sitten Yukonin alueelta . Käytössä St. Paul Island , joka kuuluu Pribilofsaaret ja erotettiin Alaska nousu meriveden 13000vuosi sitten, väestö on havaittu, että selvisi puolivälissä holoseenikauden. Ne ovat suhteellisen pieniä villaisia ​​mammuteja, mutta niiden pientä kokoa ei pidetä täydellisenä saaren kääpiönä . Viimeisimmät tiedot Sankt Paulin Qagnax -luolasta ovat 5725 BP ( ¹⁴ C vuotta).

Sukupuuttoon liittyvät teoriat

• Tuhoamishypoteesi , joka tunnetaan myös äärimmäisessä muodossaan ylilyöntihypoteesina tai salamannopeana hypoteesina , saa ihmiset ensisijaisesti vastuuseen pleistotseenin megafaunan vähenemisestä. Villainen mammutti oli yksi Ylä -pleistotseenin ihmisten metsästyseläimistä . Tämä on dokumentoitu lukuisilla luolamaalauksilla ja suurella määrällä mammutinluiden kertymiä Aurignacian, Gravettian ja Epigravettian arkeologisilla alueilla. Siitä, onko liiallinen metsästys ("overkill hypoteesi") aiheuttanut eläinten sukupuuttoon sukupuuttoon tai muuttuiko ilmasto nopeasti jääkauden lopussa ( Allerød Interstadialin lämpeneminen ), on edelleen kiistanalainen asia. Koska mammutti ja muut jääkauden nisäkkäät olivat selviytyneet monista väkivaltaisista ilmastonmuutoksista aiemmin, ihmisen vaikutus täydelliseen katoamiseen on uskottava. C. Johnsonin tutkimus viittaa siihen, että villaisen mammutin ja muiden pleistotseenilajien sukupuuttoon liittyi hedelmällisyyden nopea lasku. Näiden analyysien mukaan sukupuuttoon ei kuollut suurin pleistotseenilaji, vaan ne, joiden lisääntymisaste oli alhaisin. Näin ollen Blitzkrieg -hypoteesi olisi hylättävä erityisen nopeana sukupuuttoon aallona suurimpien lajien kohdennetulla metsästyksellä. Kuitenkin megafaunan, myös villaisen mammutin, tuhoaminen kasvattamalla metsästäjä-keräilijäpopulaatioita on yhdenmukainen analyysin tulosten kanssa.
• Tuhoamishypoteesin lisäksi ilmastohypoteesi on useimmin mainittu selitys suuren eläimistön sukupuuttoon pleistoseenin lopussa. Villaisen mammutin asteittainen katoaminen osittain osuu ilmaston lämpenemiseen pleistoseenin lopussa. Tämän hypoteesin erityisen ongelmallinen puoli on se, että koko pleistotseenin aikana oli lukuisia, joskus huomattavasti voimakkaampia ilmastonmuutoksia, jotka eivät johtaneet joukkosukupuuttoon. Ilmastohypoteesin muunnelmana oletettiin ns. Vaikutushypoteesi ilmastonvaihteluiden syyksi, yhden tai useamman suuren tähtitieteellisen kohteen väitetty vaikutus ( vaikutus ) harva noin 12 900 vuotta (± 100 vuotta) Pohjois-Amerikassa. Vaikutus oli syynä äkillinen voimakas jäähdyttämisen Nuorempi Dryas , joka puolestaan oli syynä sukupuuttoon pleistoseeni megafauna Pohjois-Amerikassa (myös villamammutti) ja lasku esihistoriallisen Clovis kulttuuria paleointiaanit . Hypoteesin julkaisivat Richard B. Firestone ja hänen kollegansa vuonna 2007. Kuitenkin vuonna 2008 julkaistussa tutkimuksessa paleo-intiaanien väestökehityksestä kyseisenä ajanjaksona ei havaittu merkkejä hypoteesissa mainitusta väestön vähenemisestä. Riippumaton tutkimusryhmä ei myöskään voinut vahvistaa väitettyjä vaikutuksen merkkejä.

Äskettäisessä tutkimuksessa todettiin, että molempien tekijöiden, ilmaston ja ihmisten, yhdistelmä on todennäköisin syy villaisen mammutin sukupuuttoon. Ilmastonmuutokset myöhäisen pleistotseenin ja varhaisen holoseenin välillä johtivat siihen, että villainen mammutti menetti suuren osan alueestaan. Lopulta se rajoittui Siperian arktisille alueille. Tähän liittyi jyrkkä populaation väheneminen, mikä teki lajin alttiiksi ihmisten metsästykselle. Tämä lopulta johti ilmeisesti lajin lopulliseen sukupuuttoon.

Systemaattisuus ja genetiikka

Villan mammutin (vasemmalla) ja amerikkalaisen mastodonin (oikealla) rekonstruktio

Epämääräisiin mammutti edustajana on suvun Mammuthus kuuluu elefantti perhe (Elephantidae), joka edelleen sisältää hiljattain suvut Elephas kanssa aasiannorsu ( Elephas maximus ), Loxodonta kanssa Afrikkalainen norsu ( Loxodonta africana ) ja metsän norsu ( Loxodonta cyclotis ) ja sukupuuttoon Kuuluvat Primelephas -sukuun . Kaikille elefanttien edustajille on yhteistä lamellirakenne ja molaarien voimakas kruunu ( hypsodontia ) tai syöksyhampaiden muodostuminen ylemmistä etuhampaista. Avulla ja genomin , joka koostuu yli 4 Gb on villamammutti ( Giga - emäsparia ), joka on arviolta geneettinen ero Afrikkalainen norsuja havaittiin vähemmän kuin 0,6%, mikä on vain noin puoli yhtä suuri kuin välillä simpansseilla ja ihmisiä. Villainen mammutti liittyy vielä läheisemmin aasialaiseen norsuun. Absoluuttisen iätietojen osalta tämä tarkoittaa, että linjat Elephas ja Mammuthus erosivat 6,7 miljoonaa vuotta sitten, kun taas Loxodonta oli katkennut 7,6 miljoonaa vuotta sitten. Mammutit , muinaisessa linja kärsä eläimiä, jotka ovat vain kaukaista sukua norsut, johon amerikkalainen Mastodon ( Mammut americanum ), joka selvisi vasta Young Pleistoseenikaudella kuuluu, kulkivat omia evoluutiopolkua jo jopa 26 miljoonaa vuotta sitten.

Epämääräisiin mammutti syntynyt päässä aromammutti ( Mammuthus trogontherii ) ja muodostaa sen kanssa sisko rivi Prairie mammutin ( Mammuthus Columbi ) ja kääpiö mammutti ( Mammuthus exilis ) Amerikan mantereella. Molekyyligeneettisten tutkimusten mukaan nämä kaksi linjaa erosivat noin kaksi miljoonaa vuotta sitten. Villasmammutin, steppimammutin ja preeriamammutin välinen läheinen suhde vahvistettiin myös geneettisesti vuonna 2021. Käytettiin kolmea Koillis-Siperiasta peräisin olevaa mammuttihammasta, joista noin 0,5-0,8 miljoonan vuoden ikäinen Chukochya-löytö edustaa yhtä vanhimpia tunnettuja villamammutin jäänteitä, kaksi muuta Adychaa ja Krestovkaa, joiden ikä on 1,2- 1,0 miljoonaa vuotta sitten ovat morfologisesti samanlaisia ​​kuin arojen mammutit. Kaksi Adychan ja Krestovkan löydöstä eivät kuitenkaan ole suoraan yhteydessä toisiinsa, koska jälkimmäinen muodostaa sivuliikkeen, kun taas ensimmäinen vastaa suurelta osin arojen mammuttia. Geneettisestä näkökulmasta Krestovka -linja kehittyi myöhemmin preeriamammutiksi, mutta altistui voimakkaammalle geenivirralle arojen mammutin villaisesta mammutilinjasta.

Jo 21. vuosisadan alussa DNA -tutkimukset vähintään kuudella yksilöllä osoittivat, että villainen mammutti koostuu ilmeisesti kahdesta geneettisestä ryhmästä. Myöhemmin analyysit vähintään 18 Siperian löydöt - esimerkiksi Jarkow mammutti The ongenkoukku mammutti , Dima ja Adams mammutti - vahvisti tämän näkemyksen. Kaksi villaista mammutinlinjaa kutsuttiin kladeiksi I ja II. Vaikka Klade I: n edustajat olivat laajalle levinneet Pohjois -Euraasiassa ja Pohjois -Amerikassa, Klade II: n edustajat ovat toistaiseksi rajoittuneet Lenan ja Kolyman väliseen alueeseen. Se näyttää myös kuolleen sukupuuttoon ainakin 33 000 vuotta sitten. Se, mikä aiheutti kahden ryhmän eron, olipa se valinta tai geneettinen ajautuminen , ei ole vielä selvitetty; anatomiset tai toiminnalliset muutokset eivät näytä aiheuttaneen niitä. Aiempien tutkimusten mukaan näiden kahden palon halkeaminen tapahtui miljoona vuotta sitten.

Lisäksi koko Holarcticin 160 mammutti -yksilön mitokondrio -DNA: n analyysit osoittivat, että villainen mammutti ei ilmeisesti vain levinnyt Beringin salmen kautta Pohjois -Amerikkaan, vaan myös toisinaan palasi Euraasiaan ja osoitti siten dynaamista kolonisaatiokäyttäytymistä. Tunnistettiin viisi haploryhmää (A - E), joista ryhmä C oli alun perin kotoisin vain Pohjois -Amerikasta 47 000 vuotta sitten ja ilmeisesti edusti alkuperäistä maahanmuuttoaaltoa. Vielä 22 000 vuotta sitten neljän muun ryhmän edustajat muuttivat myös Beringin salmen kautta Pohjois -Amerikkaan, kun taas siellä asuva väestö löytyi nyt myös Pohjois -Euraasiasta. Sekaryhmät säilyivät hengissä viimeisen jäätymisvaiheen loppuun asti, kun taas ryhmän E edustajat olivat Wrangel -saaren viimeiset villaiset mammutit.

Lisäksi 43 000-vuotiaan villaisen mammutin hemoglobiinin DNA-koodissa oli kolme sekvenssiä, jotka erosivat aasialaisen norsun hemoglobiinista. Villainen mammutin hemoglobiinigeeni otettiin bakteereihin vuonna 2010, minkä jälkeen he tuottivat mammuttiproteiinia. Toivotaan, että villaisen mammutin ja aasialaisen norsun hemoglobiinin erilainen happisaturaatio antaa tietoa mammutin sopeutumisesta kylmään.

Toistaiseksi ei ole tunnistettu geenejä, jotka aiheuttaisivat villaisen mammutin karvaisuutta verrattuna nykypäivän norsumuotoihin. FGF5 geeni on vastuussa pitkänomainen hiukset monissa nisäkkäillä. Pitkäkarvaisilla hiirillä, kissoilla ja koirilla on usein tuhoutunut Fgf5-geeni. Villan mammutin ja erilaisten nykyaikaisten norsun muotojen väliset sekvenssivertailut paljastivat tuskin lainkaan mammuttikohtaisia ​​erityispiirteitä Fgf5-geenissä. Sama pätee KRTHAP1 -geeniin, joka vaikutti ainakin ihmisten ja muiden hyvin karvaisten apinoiden välillä . Afrikkalainen norsuja ja Villamammutti kukin on ehjä KRTHAP1 geeni. Keratiini geenit KRT25, KRT27 ja KRT83 eivät myöskään näytä olevan vastuussa eroa päivän norsuja ja villamammutti. Todennäköisimmät ehdokkaat villaisten mammuttien epänormaalille hiusten kehitykselle ovat todennäköisesti eroja muissa keratiinigeeneissä tai keratiiniin liittyvissä proteiini (KRTAP) -geeneissä.

Villaisen mammutin virkistys

Pitkästä aikaa on harkittu villaisen mammutin luomista geenitekniikan menetelmillä. Konkreettiset suunnitelmat villaisen mammutin kloonaamiseksi jäädytettyjen solujen avulla ovat toistaiseksi epäonnistuneet DNA: n voimakkaan pirstoutumisen vuoksi . Vuoden 2011 alussa eläkkeellä oleva professori Akira Iritani ( Kioton yliopisto ) ilmoitti aloittavansa uuden yrityksen erottaa ehjä geneettinen materiaali jäädytettyjen mammuttien jäännöksistä. Tiimi halusi käyttää tekniikkaa, jonka avulla tutkija Teruhiko Wakayama voisi kloonata hiiren, joka oli jäädytetty 16 vuotta. Toinen mahdollinen lähestymistapa on luoda villamammutin kromosomit keinotekoisesti käyttämällä sekvenssitietoja, pakata ne solun ytimeen ja lopulta salakuljettaa ne norsun munasoluun. Tämä munasolu voitaisiin sitten istuttaa lehmännorsuun, joka menestyksen johdosta kantaisi mammutin kuolemaan. Tähän tarvittavat menetelmät eivät ole vielä riittävän kehittyneitä luodakseen mammutin tällä tavalla. Toistaiseksi ei ole ollut mahdollista luoda keinotekoisesti kokonaisia ​​kromosomeja. Toinen tapa luoda villainen mammutti olisi muuttaa vähitellen norsun geneettistä rakennetta geenikohdistuksen avulla päästäkseen lähemmäksi mammuttia joka askeleella. Tämä tekniikka on tällä hetkellä jo vakiintunut muihin eläimiin, mutta sitä ei ole vielä testattu norsun osalta. Mitä tulee munasolujen tai alkioiden istuttamiseen, erityisesti norsun luonnollinen anatomia muodostaa huomattavia esteitä. Hyvin pitkä norsujen sukupolvi tekisi tästä lähestymistavasta todellisen pitkän aikavälin hankkeen. Keskipitkällä aikavälillä ainakin yksi eläin voisi syntyä tällä tavalla, joka on hyvin samanlainen kuin villainen mammutti ja mahdollisesti jopa ottaa sen ekologisen roolin. Pitkällä aikavälillä tällä tavalla olisi teoriassa mahdollista tuottaa eläin, joka vastaa geneettisesti lähes täydellisesti villaista mammuttia.

Vuonna 2019 Kazuo Yamagatan kanssa työskentelevä tutkijaryhmä onnistui ensimmäistä kertaa poimimaan vuonna 2009 löydetyn yuka- mammutin luuytimestä ja lihalihasta solun ytimen kaltaisia ​​rakenteita ja istuttamaan ne hiirien munasoluihin . Mammuttisolujen ytimet alkoivat ottaa proteiineja hiiren soluista ja kehittää edelleen ytimen kaltaisia ​​rakenteita. Solut eivät kuitenkaan jakautuneet, koska mammutin solut olivat ilmeisesti liian pahasti vaurioituneet. Tutkimuksen tutkijat korostavat, että mammutin kloonaaminen ei ole mahdollista nykyisellä nukleotiditekniikalla , mutta he pitävät tuloksiaan tärkeänä askeleena tähän suuntaan.

Tutkimushistoria

Johann Friedrich Blumenbach

Villamaisen mammutin löydöt löydettiin hyvin varhain Länsi -Euraasiasta, mutta niitä ei usein tunnistettu fossiilisiksi norsuiksi. Vuonna 1577 luostari Reyden ( Luzern löysi) mammutin luut olivat entiseltä lääkäriltä F. Platerilta jäännöksinä 19  metriä korkeasta jättiläisestä . Samoin villaisen mammutin luurankoa, joka paljastettiin vuonna 1663 Seveckenbergin lähellä Quedlinburgin lähellä (Saksi -Anhalt ) luonnontieteilijä Otto von Guericken (1602–1686) läsnä ollessa, pidettiin jäänteenä myyttisestä Unicornun fossiilista - se oli samanlainen kuin ensimmäiset löydöt palasivat noin 33 vuotta myöhemmin Euroopan metsä -norsuja Tonan (Thüringen) lähellä - ja myöhemmin myös rekonstruoitiin sellaisiksi. Vuonna 1696, Heinrich Wilhelm Ludolf (1655-1712) kuvasi jäänteitä eläimen huomataan Siperiassa, jossa paikallinen jakuuttien ja Tungus nimeltään Mamantu ja heidän mielestään, muistutti jättiläinen myyrä joka kuolisi heti näki auringonvaloa.

Termin Mamantu tai Maimanto alkuperä ei ole selvä. Usein etsitään alkuperää Nenetin tai Viron kielialueelta. Jälkimmäisessä kielessä maa tarkoittaa "maata" ja mutt tarkoittaa "myyrää". Kuitenkin ajoittain muodostetaan yhteys arabialaiseen sanaan Behemoth - valtava hirviö, jolla on kaarevat sarvet ja syöksyhampaat - ja joka on perusteltu arabien Siperian norsunluun kaupalla, joka on dokumentoitu 9. vuosisadalta lähtien. Edes se, joka lopulta otti nimen käyttöön Euroopassa, ei ole riittävän varma.

Göttingenin luonnontieteilijä ja anatomi Johann Friedrich Blumenbach (1752-1840) kuvasi villamaisen mammutin tieteellisesti ensimmäisen kerran vuonna 1799 Elephas primigeniusiksi, joka perustuu Osterode am Harzin lähellä tehtyihin löytöihin . Samana vuonna Aadamin mammutin ruho löydettiin Lenasta. Luonnos Roman Boltunowin vuonna 1806 tekemästä löydöstä välitti myöhemmin Henry Michail Adams Blumenbachille Göttingenissä , joka tunnisti siinä äskettäin kuvatun norsulajinsa . Sukunimi Mammuthus tulee englantilaiselta biologilta Joshua Brookesilta (1761-1833), jonka hän esitteli vuonna 1828.

Kulttuurihistoria

Kuollut sukupuuttoon kuuluva villainen mammutti oli erittäin tärkeä jääkauden jälkeisen ihmiskunnan historian alussa. Siperian ja Pohjois -Amerikan alkuperäiskansat käyttivät pääasiassa mammutin norsunluuta kaiverruksiin. Arabien Jakutiasta peräisin olevan fossiilisen norsunluun kauppa on dokumentoitu 9. vuosisadalta lähtien, myöhemmin Venäjän valtakunta jatkoi sitä . Vuosina 1800–1914 on arvioitu, että norsunluuta myytiin vuosittain 20–32 tonnia, mikä vastaa yhteensä 25 000–46 000 mammuttiyksikköä. Koska elävien norsujen norsunluun kauppa kiellettiin vuonna 1989, fossiilisella norsunluulla on jälleen ollut merkittävä merkitys esimerkiksi norsunluun veistämisessä . Kiinassa fossiilisia mammutin syöksyhampaita pidettiin "jäärottien" hampaina ja, kuten pleistotseenin eläinten jäännökset, joiden arvioidaan olevan lohikäärmeen luita , jauhettu jauheeksi ja myyty lääkkeenä . Euroopassa niitä pidettiin joskus yksisarvisen jäännöksinä nykyaikaan asti , ja jauheeksi murskattuina ne olivat tärkeitä myös lääkkeinä.

Mutta jopa tieteellisen kuvauksensa mukaan mammutti on tullut ihmiskulttuuriin. Nykyään termi mammutti tarkoittaa jotain suurta tai vaikeasti hallittavaa (kuten "mammutin tehtävä"). Se löysi tiensä myös heraldiikkaan ja on edustettuna Srednekolymskin (Sahan tasavalta, Venäjä) tai Seedorfin (Ala -Saksi) vaakunoissa . Lisäksi se on suosittu osa nykyisiä popkulttuurin ja esiintyy elokuvissa (sisältäen Alussa oli Fire by Jean-Jacques Annaud , Ice Age ja jatko) ja romaaneja (kuten syklissä Children of the Earth by Jean M . Auel ). Syberia -seikkailusarja myös harjoittaa, v. a. toisessa osassa mammutit leitmotifina.

kirjallisuus

• Miles Barton: Villi Amerikka. Jääkauden todistajia. Vgs, Köln 2003, ISBN 3-8025-1558-7 .
• Robert Darga, Hans Steiner: Kaakkois -Baijerin luonnonhistoria ja Mammoth Museum Siegsdorf. (= Baijerin museot. Osa 25). Weltkunst, München 1998, ISBN 3-921669-25-1 . Mammutin löydön historia, katso sivut 121-126.
• Wighart von Koenigswald: Elävä jääkausi. Theiss, Stuttgart / Sigmaringen 2002, ISBN 3-8062-1734-3 .
• Adrian Lister, Paul Bahn: Mammutit - jääkauden jättiläiset. Thorbecke, Sigmaringen 1997, ISBN 3-7995-9050-1 .
• Ronald M. Nowak: Walkerin maailman nisäkkäät. 6. painos, Johns Hopkins University Press, Baltimore MD et ai. 1999, ISBN 0-8018-5789-9 .
• Reinhard Ziegler: Mammutti (Mammuthus primigenius Blumenbach) Siegsdorfista lähellä Traunsteinia (Baijeri) ja sen eläimistö. Münchenin geotieteelliset tutkielmat Sarja A: Geologie und Paläontologie 26, München 1994, s. 49–80.

Yksilöllisiä todisteita

1. ↑ ^{a b c d e f g h} Ralf-Dietrich Kahlke: Ylä-Pleistozönen Mammuthus-Coelodonta Faunenkomplexesin alkuperä, kehitys ja jakeluhistoria Euraasiassa (suuret nisäkkäät). Senckenbergische Naturforschenden Gesellschaft 546, Frankfurt am Main, 1994.
2. ↑ ^{a b c d e} Diego J. Álvarez-Lao, Ralf-Dietrich Kahlke, Nuria García, Dick Mol: Padul-mammutin löytöjä-Mammuthus primigeniuksen eteläisimmästä tietueesta Euroopassa ja sen eteläisestä leviämisestä myöhäisen pleistotseenin aikana. Paleogeografia, paleoklimatologia, paleoekologia. 278, 2009, s.57-70.
3. ↑ Diego J. Álvarez-Lao, Nuria García: Pleistotseenin kylmäsopeutuneiden suurten nisäkkäiden eläimistön maantieteellinen jakauma Iberian niemimaalla. Quaternary International 233, 2011, s.159-170.
4. ↑ ^{a b} Ralf-Dietrich Kahlke: Myöhäinen pleistoseeni Mammuthus primigenius (Proboscidea, Mammalia) ja sen rajoittavat tekijät. Quaternary International 379, 2015, s. 147–154, doi: 10.1016 / j.quaint.2015.03.023 .
5. ↑ ^{a b c d e f} Dick Mol, Alexei N. Tikhonov, Johannes van derpflicht, Dmitry Yu. Bolšijanov: Villamaisen mammutin, Mammuthus primigeniuksen (Proboscidea: Elephantidae) ja joidenkin muiden pleistotseeninisäkkäiden löytöjä Taimyrin niemimaalla. Russian Journal of Theriology 2 (2), 2003, s. 77-95.
6. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n} Adrian Lister, Paul Bahn: Mammuts - jääkauden jättiläiset. Sigmaringen, 1997.
7. ↑ ^{a b c} Jaroslav V. Kuzmin: Villan mammutin (Mammuthus primigenius) ja villasarvikuonon (Coelodonta antiquitatis) sukupuutto Euraasiassa: Kronologisten ja ympäristöongelmien katsaus. Boreas 39, 2010, s.247-261.
8. ↑ ^{a b} Ute Koch: Mammutti -arojen elinympäristö. Julkaisussa: Ulrich Joger, Ute Koch (Toim.): Mammutit Siperiasta. Darmstadt, 1994, s. 55-73.
9. ↑ ^{a b c d e f g h} Rudolf Musil: Elefanttien selviytymisstrategiat. Julkaisussa: Harald Meller (Toim.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa. Halle / Saale, 2010, s. 323–336.
10. ^ AK Markova, Simakova, A. Yu. Puzachenko, LM Kitaev: Itä-Euroopan mammuttijakelu ja ympäristöt Lähi-Valdai Brianskin interstadin aikana (33 000–24 000 BP). Julkaisussa: G.Cavarretta, P.Gioia, M.Mussi, MR Palombo: Elefanttien maailma - kansainvälinen kongressi. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rooma, 2001, s. 299-304.
11. ↑ ^{a b c d e f g} Wighart von Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Muuttuva ilmasto ja luonto. Stuttgart, 2002, s.42-53.
12. ↑ Wei Guang Biao, Hu Song Mei, Yu Ke Fu, Hou Ya Mei, Li Xin, Jin Chang Zhu, Wang Yuan, Zhao Jian Xin, Wang Wen Hua: Arojen mammutin uudet materiaalit, Mammuthus trogontherii, keskustelua alkuperästä ja mammuttien evoluutiomallit. Tiede Kiina - Maatieteet 53 (7), 2010, s. 956-963.
13. ^ G. Haynes, J. Klimowicz: Mammutti (Mammuthus spp.) Ja amerikkalaiset mastodontit (Mammut americanum): mitä eroja tarkoitetaan? Deinsea 9, 2003, s. 185-204.
14. ↑ ^{a b c d e f} Ulrich Joger: Mammutin löytöjen historia (t). Julkaisussa: Ulrich Joger, Ute Koch (Toim.): Mammutit Siperiasta. Darmstadt, 1994, s.9-23.
15. ↑ ^b Gennadi G. Boeskorov ja Dick Mol: Kvaternaariset Nisäkkäiden kokoelmat museoissa Jakutskin (Itä-Siperian, Jakutian, Venäjä). Cranium 21 (1-2), 2004, s. 19-32.
16. ↑ Volker Toepfer: Mammutti löytää Geiseltalin Pfännerhallista . Valtion esihistoriallisen museon julkaisuja salissa 16. Halle / Saale, 1957.
17. ^ Wighart von Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Muuttuva ilmasto ja luonto. Stuttgart, 2002, s.47.
18. ↑ ^{a b c} Ralf-Dietrich Kahlke, Dick Mol: Jääkauden suuret nisäkkäät Siperian arktisella alueella. Cerpolex / Mammuthus -retket Tajmyrissa. Schweizerbart'sche Verlagbuchhandlung (Nägele ja Obermiller), Stuttgart 2005.
19. ↑ CR Harington: Villainen mammutti. Alkaen: Canadian Museum of Nature in Yukon Beringia tulkitseva keskus ( verkossa ) ja ( pdf ).
20. ↑ Dick Mol, Y. Coppens, AN Tikhonov, LD Agenbroad, RDE MacPhee, C. Flemming, A. Greenwood, B. Buigues, C. de Marliave, B. van Geel, GBA van Reenen, JP Pals, DC Fisher, D Kettu: Jarkov-mammutti: 20000 vuotta vanha Siperian villaisen mammutin Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) ruho. Julkaisussa: G.Cavarretta, P.Gioia, M.Mussi, MR Palombo (toim.): The World of Elephants - International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rooma, 2001, s. 306-309.
21. ↑ Dick Mol, Ralf -Dietrich Kahlke: Fishhook -mammutti - Mammuthus primigeniuksen myöhäinen pleistotseeni (varhainen sartalainen), jolla on säilynyt suolen sisältö Ylä -Taimyra -joesta (Taimyrin niemimaa, Arktinen Siperia). Tiivistelmät 18. kansainvälisestä Senckenbergin konferenssista 25.-30.4.2004 Weimarissa.
22. ↑ Dick Mol, A. N. Tikhonov, R. D. E. MacPhee, C. Flemming, B. Buigues, C. de Marliave, Y. Coppens, L. D. Agenbroad: ongenkoukkuteoria Mammoth: löytyminen on Villamammutti rungon, jonka CERPOLEX / Mammuthus Team, Taimyrin Peninsula, Siperia. Julkaisussa: G.Cavarretta, P.Gioia, M.Mussi, M.R.Palombo (toim.): The World of Elephants - International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rooma, 2001, s.310-313.
23. ↑ ^{b c} Dick Mol Jeheskel Shoshani Alexei Tikhonov Bas van Geel, Shin-ichi Sano, Peter Lazarev, Gennadi Boeskorov, Larry D. Agenbroad: Yukagir Mammoth: Lyhyt historia, 14C taatelit, yksittäiset ikä, sukupuoli, koko, fyysiset ja ympäristöolosuhteet ja varastointi. Tieteellinen vuosikirja, Geologian korkeakoulu Thessalonikin Aristoteles-yliopisto (AUTH), erityisosa 98, 2006, s. 310-313.
24. ↑ FI Maschenko, G. G. Boeskorov, V. A. Baranov: Mammoth -vasikan (Mammuthus primigenius) morfologia Ol'chanista (Oimiakon, Jakutia). Paleontological Journal 47 (4), 2013, s. 425-438, doi: 10.1134 / S0031030113040096 .
25. ↑ Tom Mueller: Jäävauva Lähes täydellinen jäädytetty mammutti nousee pinnalle 40 000 vuoden kuluttua ja sisältää vihjeitä suuresta kadonneesta lajista. National Geographic toukokuu 2009 ( [1] ), käytetty 30. huhtikuuta 2011.
26. ^ Daniel C.Fisher, Aleksei N.Tihhonov, Pavel A.Kosintsev, Adam N.Rountrey, Bernard Buigues, Johannes van der Plicht: Anatomia, kuolema ja villaisen mammutin (Mammuthus primigenius) vasikka, Jamalin niemimaa, Luoteis -Siperia . Quaternary International 255, 2012, s. 94-105, doi: 10.1016 / j.quaint.2011.05.040 .
27. ↑ Eugene Maschenko, Olga Potapova, Gennadi Boeskorov, Valery Plotnikov, Larry Agenbroad: Alustavat tiedot villaisen mammutin, Mammuthus primigenius, uudesta osirungosta , Jakutiasta, Venäjältä. Journal of Vertebrate Paleontology 32 (liite 2), 2012, s.137.
28. ↑ Gennadi G.Boeskorov, Olga R.Potapova, Eugeny N.Mashchenko, Albert V.Protopopov, Tatjana V.Kuznetsova, Larry Agenbroad, Alexey N.Tihhonov: Alustavat analyysit mammutin (Mammuthus primigenius), biisonin (Bison) jäädytetyistä muumioista priscus) ja hevonen (Equus sp.) Yana-Indigirkan alamaalta, Jakutiasta, Venäjältä. Integroiva eläintiede 9, 2014, s.471-480.
29. ↑ Anastasia S.Kharlamova, Sergei V.Saveliev, Albert V.Protopopov, Busisiwe C.Maseko, Adhil Bhagwandin, Paul R.Manger: Pleistotseenisen villamammutin (Mammuthus primigenius) muumioituneet aivot verrattuna nykyisen afrikkalaisen norsun aivoihin (Loxodonta africana). Journal of Comparative Neurology 523, 2015, s.2266-2343.
30. ↑ Evgeny N. Maschenko, Olga R.Potapova, Alisa Vershinina, Beth Shapiro, Irina D.Streletskaya, Alexander A.Vasiliev, Gleb E.Oblogov, Anastasia S.Kharlamova, Eugene Potapov, J. van der Plicht, Aleksei N.Tihhonov Natalia V. Serdyuk Konstantin K. Tarasenko: ZhenYa Mammoth (Mammuthus primigenius (Blum.)): Taphonomy, geologia, ikä, morfologia ja antiikin DNA 48000 vuotta vanha jäädytetty muumio Länsi Taimyrin, Venäjä. Quaternary International 445, 2017, s. 104-134, doi: 10.1016 / j.quaint.2017.06.055 .
31. ↑ Semyon E.Grigoriev, Daniel C.Fisher, Theodor Obadă, Ethan A.Shirley, Adam N.Rountrey, Grigory N.Savvinov, Darima K.Garmaeva, Gavril P.Novgorodov, Maksim Yu. Cheprasova, Sergei E. Vasilev, Artemi E. Goncharov, Alexey Masharskiy, Viktoriya E. Egorova, Palmira P. Petrova, Eya E. Egorova, Yana A. Akhremenko, Johannes van der Plicht, Aleksei A. Galanin, Sergei E. Fedorov, Evgeny V. Ivanov, Alexei N. Tikhonov: villamammutti (Mammuthus primigenius) Teurasruhon Maly Lyakhovsky Island (Uuden-Siperian saaret, Venäjä). Quaternary International 445, 2017, s.89-103 , doi: 10.1016 / j.quaint.2017.01.007 .
32. ↑ Maciej J. Kotarba, Marek Dzieniewicz, Włodzimierz J. Mościcki, Enryk Sechman: Ainutlaatuinen kvaternaarinen ympäristö villasarvikuonojen löytöihin Staruniassa, Karpaattien alueella, Ukraina: Geokemialliset ja geosähköiset tutkimukset. Geologia 36 (7), 2008, s. 567-570.
33. ^ Reinhard Ziegler: Poikkeuksellinen pieni mammutti (Mammuthus primigenius) SW Saksasta. Stuttgart Contributions to Natural History -sarja B 300, 2001, s. 1–41.
34. ↑ ^{a b c d e f g h} Ute Koch: Nykyinen kuva mammutista. Julkaisussa: Ulrich Joger, Ute Koch (Toim.): Mammutit Siperiasta. Darmstadt, 1994, s. 29-32.
35. ^ ^{A b} Adrian M. Lister: Mammutit pienoiskoossa. Nature 362, 1993, s. 288-289.
36. ↑ ^{a b c} Sergei L. Vartanyan, Khikmat A. Arslanov, Juha A. Karhu, Göran Possnert, Leopold D.Sulerzhitsky: Kokoelma radiohiilipäiviä mammuteilla (Mammuthus primigenius) ja muilla Wrangel -saaren suvilla, Koillis -Siperiassa , Venäjällä. Quaternary Research 70, 2008, s.51-59 , doi: 10.1016 / j.yqres.2008.03.005 .
37. ↑ Holger Römpler, Nadin Rohland, Carles Lalueza-Fox, Eske Willerslev, Tatyana Kuznetsova, Gernot Rabeder, Jaume Bertranpetit, Torsten Schöneberg, Michael Hofreiter: Ydingeeni osoittaa turkin värin polymorfismia mammuteissa. Science 313 (5783), heinäkuu 2006, s.62 , doi: 10.1126 / science.1128994 .
38. ↑ Holger Römpler, Nadin Rohland, Carles Lalueza-Fox, Eske Willerslev, Tatyana Kuznetsova, Gernot Rabeder, Jaume Bertranpetit, Torsten Schöneberg, Michael Hofreiter: Ydingeeni osoittaa turkin värin polymorfismia mammuteissa. Science 313, nro 5783, 7. heinäkuuta 2006, s.62 , doi: 10.1126 / science.1128994 .
39. ^ VV Plotnikov, EN Maschenko, IS Pavlov, AV Protopopov, GG Boeskorov, EA Petrova: Uusia tietoja rungon morfologiasta villamammutissa, Mammuthus primigenius (Blumenbach). Paleontological Journal 49 (2), s. 200-210, doi: 10.1134 / S0031030115020070 .
40. ↑ Karol Schauer: Miltä näytit ? Neumark-Nordin meriesiintymien Elephas (Palaeoloxodon) antiquuksen jälleenrakentamiseen. Julkaisussa: Harald Meller (Toim.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa. Halle / Saale, 2010, s. 296–313.
41. ^ Karlheinz Fischer: Metsän norsuja Neumark-Nordista ja Gröbernistä. Julkaisussa: Dietrich Mania (toim.): Neumark -Nord - Keski -paleoliittisten ihmisten jäätiköiden välinen ekosysteemi. Valtion esihistoriallisen museon julkaisut Hallessa 62. Halle / Saale, 2010, s. 361–374.
42. ↑ ^{a b c} Arun Banerjee: Mammutti norsunluu. Julkaisussa: Ulrich Joger, Ute Koch (Toim.): Mammutit Siperiasta. Darmstadt, 1994, s. 38-42.
43. ↑ Martina Ábelová: Schreger -kuvion analyysi Mammuthus primigenius -pyrstöstä: analyyttinen lähestymistapa ja hyödyllisyys. Bulletin of Geosciences 83 (2), 2008, s. 225-232.
44. ↑ Grant D.Zazula, Duane G.Froese, Alice M.Telka, Rolf W.Mathewes, John A.Westgate: Kasveja, vikoja ja jättiläinen mammutinkiuska: Paleoecology of Last Chance Creek, Yukon Territory. Yukon Exploration and Geology, 2002, s. 252-258.
45. ↑ Bas van Geel, André Aptroot, Claudia Baittinger, Hilary H.Birks, Ian D.Bull, Hugh B.Cross, Richard P.Evershed, Barbara Gravendeel, Erwin JO Kompanje, Peter Kuperus, Dick Mol, Klaas GJ Nierop, Jan Peter Pals, Aleksei N. Tikhonov, Guido van Reenen, Peter H. van Tienderen: Yakutian mammutin viimeisen aterian ekologiset vaikutukset . Quaternary Research 69, 2008, s. 361-376, doi: 10.1016 / j.yqres.2008.02.004 .
46. ^ RD Guthrie: Woolly Mammothin elämänhistorian rekonstruktioita. Julkaisussa: G.Cavarretta, P.Gioia, M.Mussi, MR Palombo (toim.): The World of Elephants - International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rooma, 2001, s. 276-279.
47. ↑ Jehezekel Shoshani: Prooscidean evoluution ymmärtäminen: valtava tehtävä. Puu 13, 1998, s. 480-487.
48. ↑ Matthew J.Wooller, Clement Bataille, Patrick Druckermiller, Gregory M. Erickson, Pamela Groves, Norma Haubenstock, Timothy Howe, Johanna Irrgeher, Daniel Mann, Katherine Moon, Ben A.Potter, Thomas Prohaska, Jeffrey Rasic, Joshua Reuther, Beth Shapiro, Karen J.Spaleta, Amy D.Willis: Arktisen villaisen mammutin elinikäinen liikkuvuus. Science 373 (6556), 2021, s. 806-808, doi: 10.1126 / science.abg1134 .
49. ↑ Hans van Essen: Ylimääräinen hammas ja odontoma, joka johtuu Mammuthus primigeniusista (Blumenbach, 1799) (Mammalia, Proboscidea) Alankomaista, ja erilaisia ​​siihen liittyviä löytöjä. Acta zoologica cracoviensia, 47 (1-2), 2004, s. 81-121.
50. ↑ Irina V. Kirillova: Epätavallinen hammaspatologia mamutissa (Mammuthus primigenius) Jakutiasta. Russian Journal of Theriology 8 (1), 2009, s.29-36.
51. ↑ Н. В. Сердюк, Е. Н. Мащенко: Обзор известных паразитов Шерстистого мамонта. Труды Зоологического института РАН 322 (3), 2018, s.306-314.
52. ↑ ^{a b c} Hans-Peter Hock: Mammutinmetsästäjien maailma. Julkaisussa: Ulrich Joger, Ute Koch (Toim.): Mammutit Siperiasta. Darmstadt, 1994, s. 78-93.
53. ↑ Muséum national d´Historie naturell: Rapport d'activité 2012. ( [2] , PDF (4,51 MB)).
54. ↑ Sabine Gaudzinski: Lähi-paleoliittinen poroleiri Salzgitter-Lebenstedtin lähellä. Julkaisussa: Manfred Boetzkes, Ingeborg Schweitzer ja Jürgen Vespermann (toim.): EisZeit - Luonnon hallitsemisen suuri seikkailu. Kirja samannimisen näyttelyn mukana. Hildesheim 1999, s. 121-136.
55. ^ Dietrich Mania, V. Toepfer: Königsaue. Rakenne, ekologia ja keski -paleoliittiset löydöt viimeiseltä jääkaudelta. Valtion esihistoriallisen museon julkaisut Halle / Saale 26, Berliini, 1973.
56. ^ Margherita Mussi, Paola Villa: Mammuthus primigeniuksen yksittäinen ruho, jossa on litistisiä esineitä Pohjois -Italian ylä -pleistoseenissa. Journal of Archaeological Science 35, 2008, s. 2606-2613.
57. ↑ ^{a b} Sergei A. Vasiljev: Ihminen ja mammutti pleistoseenin Siperiassa. Julkaisussa: G.Cavarretta, P.Gioia, M.Mussi, MR Palombo (toim.): The World of Elephants - International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rooma, 2001, s. 363-366.
58. ↑ ^{a b c d} Jaroslav V. Kutzmin: Nisäkkäiden eläimistö paleoliittisilta alueilta Ylä -Jenisein vesistöalueella (Etelä -Siperia): Katsaus nykyisiin eläintarha -aineistoihin. International Journal of Osteoarchaeology 21, 2011, s.218-228.
59. ↑ G. Tromnau: Mammutti- luukäsikirves Rhede, Kr. Borkenista (Westfalen). Archäologisches Korrespondenzblatt 13, 1983, s. 287–289.
60. ↑ Karel Valoch: Kůlnan luolan tutkiminen 1961–1976. Anthropos 24, Brno, 1988.
61. ↑ ^{a b} V. T. Dobosi: Ex Proboscideis - proboscidean pysyy raaka -aineena neljässä paleoliittisessa paikassa Unkarissa. Julkaisussa: G.Cavarretta, P.Gioia, M.Mussi, MR Palombo (toim.): The World of Elephants - International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rooma, 2001, s.429-431.
62. ↑ Joachim Schäfer: Poikkeuksellisten esineiden (ei-utilitarististen esineiden) arvostus vanhassa ja keskimmäisessä paleoliitissa. Ethnographisch-Archäologische Zeitschrift 36, 1996, s. 173–190.
63. ^ Laura Niven: Mammuttien rooli Etelä -Saksan ylemmässä paleoliittisessa taloudessa. Julkaisussa: G.Cavarretta, P.Gioia, M.Mussi, MR Palombo (toim.): The World of Elephants - International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rooma, 2001, s. 323-327.
64. ↑ Laura Niven: Ruhoista luolaan: Suurten nisäkkäiden hyväksikäyttö aurignacianin aikana Vogelherdissä, Saksassa. Journal of Human Evolution 53, 2007, s. 362e382.
65. ↑ FA Fladerer: Krems-Wachtbergin leirintäalue: mammutinruhojen käyttö Tonavan varrella 27 000 vuotta sitten. Julkaisussa: G.Cavarretta, P.Gioia, M.Mussi, MR Palombo (toim.): The World of Elephants - International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rooma, 2001, s. 432-438.
66. ↑ Bohuslav Klíma: Suuri mammutin luiden kertyminen Dolní Vestonicessa. Acta Scientiarum Naturalium Brno 3 (6), 1969, s. 1-52.
67. ↑ Martin Oliva: Muutamia ajatuksia pavlovilaisista sopeutumisista ja niiden vaihtoehdoista. Julkaisussa: Wil Roebroeks, Margherita Mussi, Jiří Svoboda ja Kelly Fennema (toim.): Hunters of the Golden Age. Leiden, 2000, s.219-230.
68. ↑ IG Pidoplichko: Yläpaleoliittiset asunnot mammutin luista Ukrainassa. BAR International Series 712, 1998.
69. ↑ Mietje Germonpré, Mikhail Sablin, Gennadi Adolfovich Khlopachev, Galina Vasilievna Grigorieva: Mahdollisia todisteita mammutinmetsästyksestä Epigravettian aikana Yudinovossa, Venäjän tasangolla. Journal of Anthropological Archeology 27 (4), 2008, s. 475-492.
70. ↑ Olga Potapova, Innokentiy S. Pavlov, Valerii Plotnikov, Evgeny Maschenko, Marianne Dehasque, Beth Shapiro, Love Dalen, Naoki Suzuki, John F.Hoffecker, Albert Protopopov: Uusi villainen mammutti (Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799) Kotelny Islandilta, Novosibirskin saaristo, Venäjä. SVP: n 80. vuosikokous virtuaalinen 2020, Abstract Volume.
71. ^ Jeanne Timmons: Tutkijat löytävät mammutin näennäisesti ihmisten teurastamana Arktiselta saarelta. , Gizmodo, 11. joulukuuta 2020 ( [3] ).
72. ↑ Jean-Marie Chauvet, Éliette Brunel Deschamps, Christian Hillaire: Grotte Chauvet lähellä Vallon-Pont-d'Arcia. Paleoliittinen luola -taide Ardèchen laaksossa Sigmaringenissa, 1995.
73. ↑ Lothar Zotz: Rouffignacin kummallisuuksien uudelleen löytäminen. Orion 3 (12), 1957, s. 169-174.
74. ↑ ^{a b} Michel Lorblanchet: Luolamaalaus. Käsikirja. Sigmaringen, 1997.
75. ↑ ^{a b c} Hans-Peter Hock: Jääkauden taide. Julkaisussa: Ulrich Joger, Ute Koch (Toim.): Mammutit Siperiasta. Darmstadt, 1994, s. 94-100.
76. ↑ ^{a b c d e} Gerhard Bosinski: Jääkauden metsästäjien suuri aika. Eurooppa 40000-10 000 eaa Chr. Vuosikirja Roomalais-saksalaisesta keskusmuseosta Mainz 34, 1987, s. 3-139.
77. ↑ Gerhard Bosinski: Mammutin ulkonäkö Gönnersdorfin nykyisten esitysten mukaan. Julkaisussa: Ulrich Joger, Ute Koch (Toim.): Mammutit Siperiasta. Darmstadt, 1994, s. 101-109.
78. ↑ Gerhard Bosinski: Jääkauden taide Saksassa ja Sveitsissä. Catalogs of Prehistoric Antiquities 20, Bonn, 1982.
79. ↑ Barbara A. Purdy, Kevin S. Jones, John J. Mecholsky, Gerald Bourne, Richard C. Hulbert Jr., Bruce J. MacFadden, Krista L. Church, Michael W. Warren: Amerikan varhaisin taide: Incised Image of Mammutti mineralisoidulla sukupuuttoon kuolleella eläimen luulla vanhasta Vero-paikasta (8-Ir-9), Florida. Congrès de l'IFRAO, syyskuu 2010 - Symposium: L'art pléistocène dans les Amériques (Pré -Actes) / IFRAO Congress, syyskuu 2010 - Symposium: Pleistocene art of the Americas (Pre -Acts), 2010, s. 3–12 .
80. ^ Nicholas J.Conard, Maria Malina, Susanne C.Münzel: Uudet huilut dokumentoivat varhaisimman musiikkiperinteen Lounais -Saksassa . Luonto 460, 2009, s. 737-740.
81. ↑ Jiri Svoboda, Vojen Ložek, Emanuel Vlček: Metsästäjät idän ja lännen välillä. Määrin paleoliitti. New York / Lontoo 1996.
82. ↑ Marc Händel, Thomas Einwögerer, Ulrich Simon: Krems -Wachtberg - Gravettin asutuspaikka Lähi -Tonavan alueella. Tieteelliset raportit Ala -Itävallan valtionmuseolta 19, 2008, s. 91–108.
83. ^ Adrian M. Lister, Hans van Essen: Euroopan varhaisin mammutti. Tiivistelmät 18. kansainvälisestä Senckenbergin konferenssista 25.-30.4.2004 Weimarissa.
84. ^ ^{A b c d} Adrian M. Lister, Andrei V. Sher, Hans van Essen, Guangbiao Wei: Mammutin evoluution malli ja prosessi Euraasiassa. Quaternary International 126-128, 2005, s. 49-64.
85. ↑ Marco P.Ferretti: Mammutin molaarisen emalin rakenne ja kehitys. Acta Palaeontologija Polonica 48 (3), 2003, s. 383-396.
86. ^ ^{A b} Adrian M. Lister, Andrei V. Sher: Villaisen mammutin alkuperä ja kehitys. Science 294, 2001, s. 1094-1097.
87. ^ Anthony J.Stuart: Nisäkkäiden sukupuutot Pohjois -Euraasian ja Pohjois -Amerikan pleistoseenin myöhään. Biological Reviews 66, 1991, s. 453-562.
88. ^ Anthony J. Stuart: Myöhäinen pleistoseeninen megafaunal sukupuutto; eurooppalainen näkökulma. Julkaisussa: RDE MacPhee (Toim.): Sukupuutot lähiajassa: syyt, yhteydet ja seuraukset. Kluwer Academic / Plenum Publishers, New York, 1999.
89. ^ ^{A b} Anthony J. Stuart: Villan mammutin (Mammuthus primigenius) ja suorakirkkaisen norsun (Palaeoloxodon antiquus) sukupuutto Euroopassa. Quaternary International 126-128, 2005, s. 171-177.
90. ^ ^{A b} Anthony J.Stuart, Leopold D.Sulerzhitsky, Lyubov A.Orlova, Yaroslav V.Kuzmin, Adrian M.Lister: Uusimmat villaiset mammutit (Mammuthus primigenius Blumenbach) Euroopassa ja Aasiassa: katsaus nykyisiin todisteisiin. Quaternary Science Reviews 21, 2002, s. 1559-1569.
91. ↑ Linas Daugnora: Mamutai Lietuvoje. Lietuvos Archeologija 25, 2004, s.9-16.
92. ↑ ^{a b} Marianne Dehasquea, Patrícia Pecnerov, Heloïse Muller, Alexei Tikhonov, Pavel Nikolskiy, Valeriya I. Tsigankova, Gleb Danilov K., David Díez-del-Molino, Sergey Vartanyan, Love Dalén, Adrian M.Lister: Bayesin ikämallien yhdistäminen ja genetiikkaa tutkimaan populaation dynamiikkaa ja Pohjois -Siperian viimeisten mammuttien sukupuuttoa. Quaternary Science Reviews 259, 2021, s. 106913, doi: 10.1016 / j.quascirev.2021.106913 .
93. ↑ David L.Fox, Daniel C.Fisher, Sergey Vartanyan, Aleksei N.Tihhonov, Dick Mol, Bernard Buigues: Paleoklimaaliset vaikutukset hapen isotooppivaihteluun Mammuthus primigenius -laakson myöhäisessä pleistoseenissa ja holoseenissaahoissa Pohjois -Euraasiasta. Quaternary International 169-170, 2007, s. 154-165.
94. ↑ Eleftheria Palkopoulou, Swapan Mallick, Pontus Skoglund, Jacob Enk, Nadin Rohland, Heng Li, Ayça Omrak, Sergey Vartanyan, Hendrik Poinar, Anders Götherström, David Reich, Love Dalén: Täydelliset genomit paljastavat demografisen ja geneettisen heikkenemisen allekirjoitukset . Current Biology 25, 2015, s. 1395-1400, doi: 10.1016 / j.cub.2015.04.007 .
95. ↑ Erin Fry, Sun K.Kim, Sravanthi Chigurapti, Katelyn M.Mika, Aakrosh Ratan, Alexander Dammermann, Brian J.Mitchell, Webb Miller, Vincent J.Lynch: Functional Architecture of Defentious Geneetic Variants in the Genome of a Wrangel Island Mammoth . Genomibiologia ja evoluutio 12 (3), 2020, s. 48-58, doi: 10.1093 / gbe / evz279 .
96. ^ Gary Haynes: Sukupuutot Pohjois -Amerikan myöhäisissä jäätiköissä. Quaternary International 285, 2013, s.89-98.
97. ↑ ^{a b} J. M. Enk, DR Yesner, KJ Crossen, DW Veltre, DH O'Rourke: Phylogeographic Analysis of the mid-holosene Mammoth from Qagnax Cave, St. Paul Island, Alaska. Paleogeografia, paleoklimatologia, paleoekologia 273 (1-2), 2009, s.184-190.
98. ↑ Douglas W. Veltre, David R. Yesner, Kristine J. Crossen, Russell W. Graham, Joan B. Coltrain: Patterns of faunal sukupuuttoon ja paleoklimatologiset muutos puolivälissä Holoseenin mammutin ja jääkarhu jäänteet, Pribilofsaaret, Alaskassa. Quaternary Research 70 (1), 2008, s.40-50.
99. ^ CN Johnson: Nisäkäslajien häviämisen määrääviä tekijöitä myöhäisen neljänneksen "megafaunan" sukupuuttojen aikana: elämänhistoria ja ekologia, mutta ei kehon koko. Proceedings of the Royal Society of London 269, 2002, s. 2221-2227.
100. ↑ Stuart Fiedel, Gary Haynes: Ennenaikainen hautaaminen: kommentteja Graysonista ja Meltzerista ”Requiem for overkill”. Journal of Archaeological Science 31 (2004) 121-131, doi: 10.1016 / j.jas.2003.06.004 .
101. ↑ RB Firestone, A.West, JP Kennett, L.Becker, TE Bunch, ZS Revay, PH Schultz, T.Belgya, DJ Kennett, JM Erlandson, OJ Dickenson, AC Goodyear, RS Harris, GA Howard, JB Kloosterman, P Lechler, PA Mayewski, J.Montgomery, R.Poreda, T.Darrah, SS Que Hee, AR Smith, A.Stich, W.Topping, JH Wittke, WS Wolbach: Todisteita maapallon ulkopuolisesta vaikutuksesta 12 900 vuotta sitten, jotka vaikuttivat megafaunal sukupuutot ja Younger Dryan jäähdytys. Proceedings of the National Academy of Sciences 104, 2007, s. 16016-16021 ( [4] ).
102. ↑ Briggs Buchanan, Mark Collard, Kevan Edinborough: Paleoindian väestökehitys ja maan ulkopuolisen vaikutuksen hypoteesi. Proceedings of the National Academy of Sciences 105, 2008, s. 11651-11654 ( online ).
103. ↑ TA Surovell, VT Holliday, JAM Gingerich, C. Ketron, CV Jr. Haynes, I. Hilman, DP Wagner, E. Johnson, P. Claeysin: riippumaton arviointi nuoremman Dryas ulkoavaruuden vaikutus hypoteesi. PNAS 106 (43), 2009, s. 18155-18158.
104. ↑ D. Nogués-Bravo, J. Rodríguez, J. Hortal, P. Batra, MB Araújo: Ilmastonmuutos, ihmiset ja villamammutin sukupuutto. PLoS Biology 6, 4, 2008, e79, doi: 10.1371 / journal.pbio.0060079 .
105. ↑ Caitlin Sedwick: Mikä tappoi villaisen mammutin? PLoS Biology 6 (4), 2008, s. E99, doi: 10.1371 / journal.pbio.0060099 .
106. ↑ Matthias Meyer, Eleftheria Palkopoulou, Sina Baleka, Mathias Stiller, Kirsty EH Penkman, Kurt W.Alt, Yasuko Ishida, Dietrich Mania, Swapan Mallick, Tom Meijer, Harald Meller, Sarah Nagel, Birgit Nickel, Sven Ostritz, Nadin Rohland, Kar Schauer, Tim Schüler, Alfred L Roca, David Reich, Beth Shapiro ja Michael Hofreiter: Euraasian suoraviivaisten norsujen paleogeenit haastavat nykyisen näkemyksen norsun kehityksestä. eLife 6, 2017, s. e25413, doi: 10.7554 / eLife.25413 .
107. ^ Jan van der Made: Elefanttien ja heidän sukulaistensa kehitys ilmaston ja maantiedon muuttuessa. Julkaisussa: Harald Meller (Toim.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa. Halle / Saale, 2010, s. 340-360.
108. ↑ Ute Koch: Mammutti ja sen sukulaiset. Julkaisussa: Ulrich Joger, Ute Koch (Toim.): Mammutit Siperiasta. Darmstadt, 1994, s. 33-37.
109. ↑ ^{a b} Webb Miller, Daniela I.Drautz, Aakrosh Ratan, Barbara Pusey, Ji Qi, Arthur M.Lesk, Lynn P.Tomsho, Michael D.Pakard, Fangqing Zhao, Andrei Sher, Aleksei Tikhonov, Brian Raney, Nick Patterson, Kerstin Lindblad-Toh, Eric S. Lander, James R. Knight, Gerard P. Irzyk, Karin M. Fredrikson, Timothy T. Harkins, Sharon Sheridan, Tom Pringle, Stephan C.Schuster: Kuolleen villimammutin ydingenomin sekvensointi . Luonto 456, 2008, s. 387-390.
110. ↑ Nadin Rohland, Anna-Sapfo Malaspinas, Joshua L.Pollack, Montgomery Slatkin, Paul Matheus, Michael Hofreiter: Proboscidean Mitogenomics: Chronology and Mode of Elephant Evolution Using Mastodon Outgroup. PLoS Biology 5 (elokuu), 2007, s. 1663-1671.
111. ↑ ^{a b c} M. Thomas P. Gilbert, Daniela I. Drautz, Arthur M. Lesk, Simon YW Ho, Ji Qi, Aakrosh Ratan, Chih-Hao Hsu, Andrei Sher, Love Dalén, Anders Götherström, Lynn P. Tomsho, Snjezana Rendulic, Michael Packard, Paula F.Campos, Tatjana V.Kuznetsova, Fjodor Shidlovskiy, Aleksei Tikhonovj, Eske Willerslev, Paola Iacumin, Bernard Buigues, Per GP Ericson, Mietje Germonpré, Pavel Kosintsev, Vladimir Nikolaev, Malgosia Nowak-Kemp Knight, Gerard P. Irzyk, Clotilde S. Perbost, Karin M. Fredrikson, Timothy T. Harkins, Sharon Sheridan, Webb Miller, Stephan C Schuster: intraspecific fylogeneettinen analyysi Siperian mammutit käyttäen täydellinen mitokondrio- genomeista. PNAS 105 (24), 2008, s. 8327-8332.
112. ↑ Cristian Capelli, Ross DE MacPhee, Alfred L.Roca, Francesca Brisighelli, Nicholas Georgiadis, Stephen J.O'Brien, Alex D.Greenwood: Villan mammutin (Mammuthus primigenius) ydin -DNA -filogeenia. Molecular Phylogenetics and Evolution 40, 2006, s. 620-627.
113. ↑ Tom van der Valk, Patrícia Pečnerová, David Díez-del-Molino, Anders Bergström, Jonas Oppenheimer, Stefanie Hartmann, Georgios Xenikoudakis, Jessica A. Thomas, Marianne Dehasque, Ekin Sağlıcan, Fatma Rabia Fidan, Ian Lane Barnes Somel, Peter D.Heintzman, Pavel Nikolskiy, Beth Shapiro, Pontus Skoglund, Michael Hofreiter, Adrian M.Lister, Anders Götherström, Love Dalén: Miljoona vuotta vanha DNA valaisee mammuttien genomihistoriaa. Luonto, 2021, doi: 10.1038 / s41586-021-03224-9 .
114. ↑ GS Rautian, IA Dubrovo: Geneettiset tiedot osoittavat, että Mammuthus primigenius sisältää kaksi lajia. Julkaisussa: G.Cavarretta, P.Gioia, M.Mussi, MR Palombo (toim.): The World of Elephants - International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rooma, 2001, s. 552-556.
115. ^ Ian Barnes, Beth Shapiro, Adrian Lister, Tatiana Kuznetsova, Andrei Sher, Dale Guthrie, Mark G. Thomas: Woolly Mammothin geneettinen rakenne ja sukupuutto, Mammuthus primigenius. Current Biology 17, 2007, s. 1072-1075, doi: 10.1016 / j.cub.2007.05.035 .
116. ↑ Regis Debruyne, Genevieve Chu, Christine E.King, Kirsti Bos, Melanie Kuch, Carsten Schwarz, Paul Szpak, Darren R.Grätze, Paul Matheus, Grant Zazula, Dale Guthrie, Duane Froese, Bernard Buigues, Christian de Marliave, Clare Flemming , 8 Debi Poinar, Daniel Fisher, John Southon, Alexei N. Tikhonov, Ross DE MacPhee, Hendrik N.Poinar: Out of America: Ancient DNA Evidence for a New World Origin of Late Quaternary Woolly Mammoths. Current Biology 18, 2008, s.1-7.
117. ↑ Kevin L Campbell, Jason EE Roberts, Laura N.Watson, Jörg Stetefeld, Angela M.Sloan, Anthony V.Signore, Jesse W.Howatt, Jeremy RH Tame, Nadin Rohland, Tong-Jian Shen, Jeremy J.Austin, Michael Hofreiter5, Chien Ho, Roy E.Weber, Alan Cooper: Villan mammutin hemoglobiinin substituutiot antavat biokemiallisia ominaisuuksia, jotka mukautuvat kylmäsietoon . Nature Genetics 42, 2010, s. 536-540, doi: 10.1038 / ng.574 .
118. ↑ AL Roca, Y. Ishida, N. Nikolaidis, SO Kolokotronis, S. Fratpietro, K. STEWARDSON, S. Hensley, M. Tisdale, G. Boeskorov, AD Greenwood: Genetic vaihtelu hiusten pituus kandidaattigeenit norsujen ja sammunut villamammutti. BMC Evolutionary Biology 9, 2009, s.232 , doi: 10.1186 / 1471-2148-9-232 .
119. ↑ Spiegel Online - Wissenschaft: Japanilaiset haluavat kloonata mammutin. ( [5] ), 17. tammikuuta 2011.
120. ↑ Henry Nicholls: Darwin 200: Tehdään mammutti. Nature 456, 2008, s. 310-314 ( [6] ).
121. ↑ Kazuo Yamagata, Kouhei Nagai, Hiroshi Miyamoto, Masayuki Anzai, Hiromi Kato, Kei Miyamoto, Satoshi Kurosaka, Rika Azuma, Igor I.Kolodeznikov, Albert V.Protopopov, Valerii V.Plotnikov, Hisato Kobayashi, Ryouka Kawara Uchida, Yasuyuki Shibata, Tetsuya Handa, Hiroshi Kimura, Yoshihiko Hosoi, Tasuku Mitani, Kazuya Matsumoto, Akira Iritani: Merkkejä 28000-vuotiaiden mammutin ytimien biologisesta aktiivisuudesta hiiren munasoluissa visualisoituina elävien solujen kuvantamisella. Science Reports 9, 2019, s.4050 , doi: 10.1038 / s41598-019-40546-1 .
122. ↑ Hans-Dietrich Kahlke: Jääkausi. Leipzig / Jena / Berliini 1981.
123. ^ John J. McKay: Mammutin löytäminen: tarina jättiläisistä, yksisarvisista, norsunluusta ja uuden tieteen syntymästä. Pegasus Books, New York / Lontoo, 2017, ISBN 978-1-68177-424-4 , s.82 .

nettilinkit

• Mammutimuseo: Villainen mammutti