Villainen sarvikuono

Villainen sarvikuono
Villan sarvikuonon luuranko

Villan sarvikuonon luuranko

Ajallinen esiintyminen
Keskimmäisestä ylempään pleistoseeniin
550 000 - 12 000 vuotta
Sijainnit
Järjestelmällisyys
Alaluokka : Korkeammat nisäkkäät (Eutheria)
Päällikkö : Laurasiatheria
Tilaa : Pariton sorkka- ja kavioeläin (Perissodactyla)
Perhe : Sarvikuono (Rhinocerotidae)
Tyylilaji : Villaiset sarvikuonot ( Coelodonta )
Tyyppi : Villainen sarvikuono
Tieteellinen nimi
Coelodonta antiquitatis
( Blumenbach , 1799)

Sukupuuttoon villasarvikuono ( Coelodonta antiquitatis ), jota kutsutaan myös epämääräisiin sarvikuono tai turkista sarvikuonon , oli laji on sarvikuonon , joka oli laajalle levinnyt , että jääkauden kylmän aro välillä Länsi-Euroopan ja Itä-Aasian aikana Keski- ja Young Pleistocene . Se kuuluu kahden sarven Euraasian sarvikuonojen Dicerorhinina -ryhmään, joista vain Sumatran sarvikuono ( Dicerorhinus sumatrensis ) on edelleen olemassa.

Villaisen mammutin ohella villainen sarvikuono oli yksi jääkauden maisemien hahmoista. Selvästi matalalla roikkuvan päänsä ja korkeakruunujen molaariensa ansiosta sarvikuono oli hyvin sopeutunut arojen kovaan ruohoon. Lukuisten fossiilisten löydösten , mutta myös muumioituneiden ruhojen vuoksi Siperian ikiroudan maaperästä , tuleva elämäntapa on hyvin tunnettu. Lisäksi epämääräinen sarvikuonoja oli kuvattu varhain ryhmien metsästäjiä ja keräilijöitä vuonna luolamaalauksia , kuten kaiverruksia kiveen ja luita, ja pieninä pienoisveistoksia .

Sarvikuonot kuolivat pleistoseenin lopussa noin 12 000 vuotta sitten kvaternaarisen sukupuuttoaallon aikana, sekä monet muut suuret eläinlajit.

levinneisyys ja elinympäristö

Elävät jälleenrakentaminen villasarvikuono että Natural History Museum Wien

Levittäminen avaruudessa ja ajassa

Villan sarvikuonon levinneisyysalue edellä: koko levinneisyysalue Euraasiassa Veikselin jääkauden aikana , mukaan lukien: levinneisyys Euroopassa (keskellä) ja Koillis -Aasiassa (alla) ja tärkeät paikat (mustat pisteet)

Kylmäksi sopeutuneena eläimenä villainen sarvikuono suosii pääasiassa boreaalista ilmastoa ja asuu Pohjois- Euraasian aroilla . Ydinalue oli siis suurelta osin Sisä -Aasian pohjoisosassa (luultavasti Transbaikaliassa ), Etelä -Siperiassa ja Mongoliassa . Sitä on kuitenkin vaikea rajata, koska luotettavasti päivättyjä löytöjä ei ole. Pleistotseenin kylminä aikoina villainen sarvikuono laajensi usein elinympäristöään näiltä ydinalueilta kauas etelään, lounaaseen ja kaakkoon. Yksi varhaisimmista kirjaa sarvikuonon laji on koilliseen Kiinasta peräisin Zhoukoudian sivusto , ja se on yli 500000 vuotias; laji esiintyi siellä kuitenkin vain lyhyen ajan ja mahdollisesti elinympäristön varhaisen laajentumisen yhteydessä. Ensimmäinen, paljon laajempi laajentumisvaihe tapahtui Elsterin jäätikön aikana (noin 400 000 - 320 000 vuotta sitten), jolloin villainen sarvikuono ilmestyi ensimmäisen kerran Keski -Euroopassa . Se saavutti muun muassa Keski -Saksan ja on todistettu Harzin alueella. Kun tämä jäätymisvaihe päättyi, se kuitenkin palasi alkuperäiseen valtakuntaansa.

Toinen laajennusvaihe tapahtui Saale -jääkauden aikana (300 000 - 126 000 vuotta sitten). Tuolloin villainen sarvikuono tunkeutui Ranskaan ja Britannian saarille asti ja saavutti eteläisimmät rajansa Iberian niemimaan pohjoisosassa ja Romaniassa . Se on myös löydetty ensimmäistä kertaa Don- ja Volga -jokista . Mutta jopa tämän kylmän vaiheen lopussa populaatiot jättivät äskettäin hankitut elinympäristönsä.

Kanssa lopussa Eem lämmin kausi ja alussa Veiksel jääkausi (115000 11700 vuotta sitten), The villasarvikuono jälleen laajentanut turvaa Inner Aasian kaukana etelässä ja tässä vaiheessa saavuttanut suurimman levinneisyysalueella, joka oli myös suurin viereinen alue, jonka sukupuuttoon kuollut tai vielä elävä sarvikuonolaji on koskaan asuttanut. Länsi -Euraasiassa se tunkeutui Iberian, Apenniinien ja Balkanin niemimaalle tai Peloponnesokselle ja saavutti täällä äärimmäisen etelärajansa noin 37-40 ° pohjoista leveyttä. Sen esiintyminen Kaukasiassa ja Keski -Aasiassa ( Kazakstan , Kirgisia ) on myös dokumentoitu. Itä -Euraasiassa tunnetaan löytöjä Koillis -Kiinasta ja Korean niemimaalta ; Kiinassa laji tunkeutui jopa 33. pohjoiselle leveysasteelle, kun taas itäisimmät kohdat sijaitsevat Kamtšatkalla . Samaan aikaan oli myös Pohjois-laajennus, aikana joista villasarvikuono eteni jotta yakutia niin pitkälle kuin Kolyma ja Wrangelinsaari .

Siten levinneisyysalue kattaa lähes koko Pohjois -Euraasian suurimmillaan; asutusalue on noin 23,7 miljoonaa neliökilometriä. Alueet, jotka olivat tuolloin jäässä ( Fennos Skandinavia , Koillis-Eurooppa, Luoteis-Aasia), jätetään pois . On kuitenkin huomionarvoista, että villainen sarvikuono ei esiintynyt - tai vain hyvin satunnaisesti - Aasian äärimmäisessä koillisosassa eikä siten saavuttanut Beringin siltaa , mikä olisi ollut välttämätöntä tunkeutua Amerikkaan . Ei ole täysin selvää, miksi villainen sarvikuono ei onnistunut tässä, vaikka muut eläinlajit, kuten villa mammutti , biisoni ja lopulta ihmiset ottivat tämän esteen samanaikaisesti. Jotkut tutkijat spekuloivat, että laji kuitenkin ylitti pienen määrän Beringin siltaa ja että Alaskasta on vain todisteita . Heidän mielestään se ei varmasti ylittänyt amerikkalaisia ​​jäätiköitä, jotka tukkivat etelään. On jo pitkään oletettu, että villainen sarvikuono tunkeutui Koillis-Aasian alueille vain ilmasto-olosuhteissa, joille oli ilmeisesti ominaista Beringian kylmän ajan maisemien suurempi kosteus . Todennäköisesti pysyvän veden muodostuminen ikiroudan maaperään tai tietyt sadeolosuhteet vastustivat edelleen itään suuntautuvaa laajentumista, joten eläimelle luotiin muuttoliike, joka sopeutui kuivaan ilmastoon. Tämän vahvisti myös tutkimus vuodelta 2021, jonka mukaan villainen sarvikuono eteni pääasiassa koilliseen viimeisen jääkauden ilmasto -olosuhteissa , mutta vetäytyi kylmissä ilmasto -osissa, myös viimeisen jään etenemisen aikana. Tämän ansiosta oli mahdollista jäljittää kolme laajentumisaaltoa kohti Beringiaa interstadiaalisissa vaiheissa 51 000–14 000 vuotta sitten , jotka keskeytettiin paikallisen katoamisen aikana stadionin aikana . Tämän seurauksena villasarvikuonon ekologinen toleranssi oli kapeampi kuin esimerkiksi villamammutilla, ja se kykeni paremmin selviytymään vähemmän ankarista ilmasto -olosuhteista. Beringin sillan ekologisia olosuhteita koskevat lisätutkimukset viimeisen jäätymisvaiheen aikana tukevat näkemystä, jonka mukaan se ei levinnyt Pohjois -Amerikkaan, minkä seurauksena kosteamman ilmaston lisäksi mahdollisesti huonompi elintarviketarjonta oli villainen sarvikuono vältti Beringin sillan ylittämistä.

elinympäristö

Villainen sarvikuono asui pääasiassa alangoilla , mutta esiintyi myös tasangoilla ja tasangoilla. Näyttää kuitenkin siltä, ​​että se on välttynyt korkeammilta vuoristoalueilta, koska se ei ole saavutettavissa. Tämän seurauksena sen tärkeimmät elinympäristöt olivat leveät alamaat ja jokilaaksot. Laji vieraili korkeammilla alueilla vain suotuisissa ilmastovaiheissa. Lisäksi se oli sidottu pitkälti avoimiin maisemiin, joissa ilmasto oli kuiva tai kuiva .

Euraasian mammuttipohja oli tärkeä ja klassinen elinympäristö villasarvikuonoille . Ominaisuus tämän arojen muotoa, jota ei enää ole tässä muodossa tänään, olivat laajoja, lähes puuton ruohoa ja pensas maisemia, mikä johtuu korkeista auringonsäteilyn, oli kasvillisuus Lajirikas ja ravinteita . Tämä arotundra oli asuttu jonka Mammuthus Coelodonta Faunenkomplex , joka oli suurinta Nuorten Pleistocene. Villaisen sarvikuonon lisäksi villainen mammutti, joka antaa sille nimen, jättiläinen peura , poro , saiga -antilooppi ja biisoni olivat muita tämän eläimistön tärkeitä elementtejä.

Suuren levinneisyysalueensa vuoksi villainen sarvikuono esiintyi usein rinnalla muiden sarvikuonolajien kanssa. Lämpimien ajanjaksojen lopussa, kun villainen sarvikuono eteni hitaasti Euroopan alueille, se jakoi osittain elinympäristönsä arojen sarvikuonon ( Stephanorhinus hemitoechus ) kanssa, Itä -Euroopassa ja Länsi -Aasiassa se tapahtui yhdessä Elasmotheriumin kanssa . Vuonna Itä-Aasian Lähi Pleistoseeni Pohjois Tsingling-Faunenkomplex varhainen edustaja villasarvikuono oli mukanaan sarvikuono ( Stephanorhinus kirchbergensis seurusteli).

Ilmastonmuutokseen sopeutuminen

Live -rekonstruktio (kuva)

Villaista sarvikuonoa pidetään yleisesti Euraasian kylmän ikäisten steppien klassisena eläimenä villaisen mammutin rinnalla. Ideoita tästä eläinlajista muotoilevat pääasiassa Siperian ikiroudan löydöt ja varastointi pääasiassa kylmän kauden sedimentteihin viimeisen kylmän ajanjakson aikana. Siten niiden läsnäoloa käytetään myös merkkinä alueen ilmasto -jälleenrakentamiseen.

Villasarvikuonon alkuperä on Itä -Keski- ja Länsi -Itä -Aasian kuivilla aroilla. Sopeutumiset tähän avoimeen maisemamuotoon osoittavat leveitä, lyhyitä raajoja, mutta myös ominaista ruokavaliota, jonka tuloksena on korkeat kruunatut hampaat ja matala pään asento. Nämä piirteet olivat jo kehittyneet eriasteisesti hänen suorissa esi -isissään. Jotkut paleontologit kuitenkin väittävät, että villainen sarvikuono ei ollut täysin sopeutunut jääolosuhteisiin. Osoitus tästä on ei -niin korkea pohjoinen jakauma villamaiseen mammuttiin verrattuna sekä se, että se ei päässyt Amerikkaan. Pikemminkin näiden paleontologien mielestä tämä eläinlaji oli sidottu kuiviin ilmasto -olosuhteisiin, kuten sen usein esiintyminen Transbaikaliassa osoittaa. Siellä vallitsi erittäin mannermainen ilmasto kylminä aikoina , mikä johti laajoihin aroihin ja osittain puoliaavikoihin .

Kuivaa ilmasto-olot myös sitä, että edustajat villasarvikuono ajoittain esiintynyt lämpimissä osissa Itä-Aasiassa vuonna varhaiskeskiajalla Pleistoseenikaudella esimerkiksi tärkeän ihmisen varhaisessa paikalle Zhoukoudian lähellä Pekingin (tässä joskus kutsutaan alalajiin Coelodonta antiquitatis yenshanensis ) . Nämä itä -aasialaiset villasarvikuonon edustajat jakoivat elinympäristönsä aasialaisen norsun lajin Palaeoloxodon namadicuksen , metsäsarvikuonon ja joskus orangutanin ( Pongo ) kanssa. Myös Euroopassa villainen sarvikuono voidaan toisinaan havaita keskiajan ja nuoren pleistotseenin lämpimän ajan kerrostumissa. Se dokumentoitiin yli 200 000 vuotta vanhoihin La Fagen (Ranska) talletuksiin, joissa se asui metsäaavikolla. Muita esimerkkejä ovat löytöjen villasarvikuono ylemmän travertiinit on Ehringsdorf (Thüringen) että Geiseltal . Jälkimmäisellä alueella, joka johtuu Eemin lämpimästä kaudesta, voidaan voimakkaasti mannermainen ilmasto rakentaa uudelleen makroskooppisten kasvien jäännösten perusteella, ja sen nykyiset ekologiset vastaavuudet löytyvät Alföldiltä tai Etelä -Venäjän arojen alueilta. Vuonna Crayford, Englannissa , The villasarvikuono havaittiin myöhään Eem lämmin kausi. Laji ei selvästikään vain sietänyt boreaalista ilmastoa, vaan myös selviytyi lämpimämmästä ilmastosta, mutta niiden esiintyminen keski- ja nuorten pleistotseenin lämpiminä aikoina liittyi todennäköisesti viileämpiin tai hyvin kuiviin vaiheisiin.

Vislaksen jäätikön aikana villainen sarvikuono ei vain saavuttanut Siperian pohjoispuolella suuren levinneisyytensä vuoksi, vaan se myös kolonisoi maisema -alueita, jotka ulottuvat kauas etelään. Villainen sarvikuono levisi suurelle osalle Etelä-Eurooppaa jäätikön toisella puoliskolla, joten sen alue osittain osittain limittäin joidenkin lämpimän ajan eläimistön elementtien kanssa. Esimerkiksi villainen sarvikuono on siirtynyt hiekkaisiin kerrostumiin lähellä Ingaranoa (Etelä -Italia; kerros b ) yhdessä eurooppalaisen metsänorsun ja virtahevon kanssa .

Löytyy

Sijainnit yleensä

Asennettu villa sarvikuono luuranko, havaitut rakennustyöt Rein-Herne Canal ja näytteillä Ruhr museo vuonna Essen

Villasarvikuonon löydöt ovat yksi yleisimmistä pleistoseenieläinlajien fossiilisista löydöistä Euraasiassa . Useimmiten eristetyt luut ja hampaat tulevat pääasiassa sorasta, hiekasta ja savikaivoista, jotka osoittavat entisiä jokia tai järvien rantoja. Lisäksi joitakin löytöjä tunnetaan myös luolista . Lisäksi villasarvikuonojen jäänteitä on toistuvasti löydetty sukellusveneinä hyllymereiltä , kuten Pohjois- ja Itämereltä , jotka olivat ajoittain kuivia kylminä aikoina. Pelkästään Puolassa tunnetaan yli 50 aluetta, ja laji on rekisteröity vähintään 20 paikassa Espanjassa. Se tunnetaan myös Italiasta hieman yli puoli tusinaa paikkaa. Itä Euraasiassa villasarvikuono on yleisin kaikkien tiedossa fossiilisten Rhino lajeja yksin Kiinassa, yli 70 kohteesta, johon kuuluu yli 60 taksonien päässä Eocene ja Pleistocene.

Villainen sarvikuono on edustettuna myös Saksassa, ja siellä on runsaasti löytöjä, joihin kuuluu yli 30 tunnettua kohdetta pelkästään Westfalenissa . Nivelletyt luustot tai jopa täydelliset luurangot ovat kuitenkin erittäin harvinaisia. Yksi varhaisimmista luurankoja löytyi tulee Pohlitz ( Thüringenin ) ja on nyt näytteillä Museum of Natural History in Gera (myös Thüringenin). Toinen löytyi sorasta ja hiekkalaatikosta lähellä Petershagenia ( Nordrhein-Westfalen ), ja se käsittää 66 luustoelementtiä, mukaan lukien kallo; se on nyt Bielefeldin luonnonhistoriallisessa museossa . Kolmas, aikaisemmin runko luuranko päässä Baijerin valtion Collection paleontologian ja geologian vuonna Münchenissä tuhoutui toisen maailmansodan jälkeen. Lukuisat muut asennettu luurankoja, esimerkiksi Geologian-paleontologinen museo Westfalenin Wilhelms yliopistossa vuonna Münster , että esihistoriallinen museo ja kotiseutumuseo, Eiszeithalle Quadrat Bottrop , tai Ruhrin museon vuonna Essen , toisaalta, edustavat useimmiten rakenneuudistustoimilta useista luuston elementeistä löydettyjen eläinten vastaavalla alueella.

Muumioituneiden ruhojen löytöjä

Villaisen sarvikuonon muumioituneiden ruhojen sijainnit, tähti: ruhot ikiroudassa , tähti ympyrässä: ruhot öljykivestä
Villaisen sarvikuonon muumioitunut ruho löydettiin Staruniasta (nykyinen Ukraina ), 1929

Kuten villamammutin kohdalla, myös nykypäivän ikiroudan alueella on säilyneitä villasarvikuonon ruhoja, jotka antavat tietoa pehmytkudoksen anatomiasta. Noin puoli tusinaa tieteellisesti rekisteröityä löytöä, jotka kaikki ovat peräisin Jakutiasta ja ovat viimeisen jääkauden aikana, ovat paljon harvinaisempia kuin mammutin. Yksi ensimmäisistä tunnetuista jäädytetyistä ruhoista löydettiin Viljui -joelta vuonna 1771 . Vuonna 1858 lähes valmis luuranko, jossa oli osittain säilyneitä ihon jäänteitä, tuli esiin hiekkaisissa kerrostumissa myös Wiljuiilla. Vain muutamaa vuotta myöhemmin, vuonna 1877, siperialainen kauppias löysi sarvikuono-muumion Chalbui-joelta, Bytantai- sivujoelta , mutta vain muutaman osan hän pystyi toipumaan, mukaan lukien pää, jolla oli hyvin säilynyt iho; muu luuranko pestiin pois seuraavana kevään tulvana.

Yksi tärkeimmistä ja paljastava löytöjä on, että Churaptscha välillä jokien Lena ja Amga vuodesta 1972. Alun perin vain yksittäisiä kallo- ja kylkiluunpalasia löydettiin maanrakennustöiden aikana, mutta lisätutkimukset samana vuonna noin 2,5–3,6 metrin syvyydessä jäätyneessä maassa paljastivat lähes täydellisen luuranon, jossa oli pehmytkudoksia oikeilla takaraajalla. Vähän myöhemmin, vuonna 1976, Aldanin vasemmalla rannalla tehdyn retken aikana opiskelijat löysivät kallon, sarven, yksittäiset nikamat ja muut sarvikuonon luut. Seurantatutkimuksissa paljastui osittain säilynyt luuranko, mukaan lukien kallo, jossa on sekä sarvet että hampaat, alaleuka ja nikamat.

Vuonna 2007 Kolyman alajuoksulta löydettiin jäämuumio. Tähän sisältyy luuranko, josta kallo ja vartalon vasen osa on säilynyt, ja raajoissa on ihon jäänteitä. Suuren Chukotschjan joenpohjan löydöt vuodelta 2008, joihin kuuluu lähes täydellinen luuranko, jossa on kallo ja molemmat sarvet, ovat vielä uudempia . Samana vuonna paikallinen asukas löysi Amgan läheltä osittain mummoituja sarvikuonon jäänteitä, jotka löydettiin ammattimaisesti kahden vuoden kaivauksilla vuosina 2009 ja 2010. Tämä paljasti lantion luut, etu- ja takaraajat sekä sormet ja varpaat, luun nikamat ja kylkiluut.

Syyskuussa 2014 jää muumio nuori eläin on löydetty on nimetön sivujoki Semjuljach joen Abyjski Ulus, Yakut . Osia, jotka olivat jo sulanneet ikiroudasta, ei enää säilytetty eläinten vaurioiden vuoksi. Pää turkiksella ja sarvella sekä pehmytkudoksen osat voitaisiin ottaa talteen ikiroudasta. Kaksi etsijää antoivat löydönsä Jakutian tiedeakatemialle. Ensimmäisen arvionsa mukaan jäänteet ovat säilyneet hyvin. Nuoren eläimen ikä arvioidaan noin 172 cm: n pään ja vartalon pituuden perusteella 12-18 kuukaudeksi. Säilytystilan vuoksi tutkijat toivovat saavansa käyttökelpoisen DNA: n. Toinen 3–4-vuotias nuori eläin löydettiin suhteellisen läheltä elokuussa 2020 Tirechtjach-joen sulavassa ikiroudassa. 80% ruhoista on säilynyt ja sen arvioidaan olevan 50 000 - 20 000 vuotta vanha. Myös hasselpähkinänväriset hiukset ja sarvi ovat säilyneet. Kaksi jäätynyttä luolaleijonan nuorta oli aiemmin dokumentoitu välittömässä läheisyydessä .

Ulkopuolella Jakutian ja nykypäivän ikiroudan alueella on kaksi täysimittaista naisen sekava sarvikuonoja ja edelleen kaksi muuta yksilöitä Starunia (nyt Ukraina ), jotka löydettiin bitumin tai öljyliuske kuoppaan ja johtuvat myös viimeistä vaihetta jäätymistä. Ensimmäinen ruho, jossa oli täysi runko, kallo ja kaksi ehjää sarvea, tuli valoon vuonna 1907. Toinen muumio löydettiin vuonna 1929, joka oli myös täydellinen - mutta tällä kertaa ilman sarvia - ja löydettiin yhdessä kahden muun, vain osittain säilyneen sarvikuonon jäännöksen kanssa. Molemmissa ruhoissa pehmytkudos säilyi erittäin hyvin, mutta ilman perinteistä turkista. Toinen täydellinen ruhohau on ollut esillä dermoplastina Krakovan luonnonhistoriallisessa museossa 1930 -luvulta lähtien.

ominaisuudet

Villan sarvikuonon luuranko ilman sarvea

Habitus

Villasarvikuonon ruumiinrakennetta, ruokavaliota ja elämäntapaa koskevat tiedot ovat paljon laajemmat kuin minkään muun pleistoseenisarvikuono -lajin osalta. Tämä johtuu siitä, että yksittäisten luiden ja hampaiden lisäksi meille on joskus tullut täydellisiä luurankoja; Lisäksi Siperian ikiroudassa säilyneitä jäämuumioita sekä suolavedessä ja öljyliuskeessa säilyneitä ruhoja sekä luuhun ja kiviin veistettyjä luolamaalauksia ja piirustuksia. Villasarvikuonon pään rungon pituus oli 340 - 360 cm - lisäksi oli 50 cm pitkä häntä - saavuttaa 150 - 170 cm säkäkorkeuden ja painoi 1,5 - 2,9 t. Lisäksi sille oli ominaista vankka fysiikka ja vahvat, leveät raajat ja selkeästi määritellyt lihaksen kiinnityskohdat, mikä nähdään mukautumisena sen elämäntapaan avoimissa maisemissa. Lisäksi villasarvikuonolla oli korkea ja selkeä kaulakumpu, samanlainen kuin valkoinen sarvikuono ( Ceratotherium simum ), mikä antoi sille ominaisen kehon muodon. Kuten myös jäädytetyt ruhot osoittavat, sillä oli paksu turkki.

Kallon ja hampaiden ominaisuudet

Kallo sarvilla

Kallo oli 70-90 cm ja oli hyvin pitkänomainen. Tyypillistä oli selkeästi vedetty selkäosa , jolloin villainen sarvikuono kantoi päänsä selvästi alaspäin. Tässä ominaisuudessa se oli samanlainen kuin nykyinen valkoinen sarvikuono ja sen fossiilinen sukulainen, arojen sarvikuono , ja Elasmotheriumilla oli samanlainen pään asento. Vahvat lihakset, jotka on kiinnitetty voimakkaasti pitkänomaiseen niskakyhmyyn, mikä myötävaikutti jo mainitun kaulan kuopan muotoiluun ja joita tarvittiin massiivisen kallon pitämiseksi.

Kuten kaikilla Dicerorhininalla, villasarvikuonolla oli kaksi sarvea, jotka sijaitsivat nenässä ja kallon keskellä. Luun kiinnityskohdat ovat karhennettuja helmi- tai kukkakaalin tapaan. Näiden pinnan karhennusten laaja ilme osoittaa, että etusarvi oli paljon suurempi kuin takaosa. Etusarven on täytynyt olla erityisen suuri verrattuna muihin sarvikuonoihin, koska näiden pintojen laajuus saavutti Dicerorhinina -ryhmän korkeimmat arvot ja ylitti myös aro -sarvikuonon. Erikoispiirteenä on aikuisten yksilöiden täysin sulautunut nenän väliseinä , joka on saattanut auttaa vakauttamaan suurta sarvea. Tämä tapahtuu myös vanhemmilla Coelodontan muodoilla ja vähemmän selkeällä tavalla sisarryhmän Stephanorhinuksen kanssa ; Tällaista luullista muodostumista ei esiinny viimeaikaisissa sarvikuonolajeissa. Ainutlaatuinen villasarvikuono on fuusio nenäluusta , joka on pyöristetty eteenpäin, jossa intermaxillary luu , joka ei ole vanhempien Coelodonta lajien - kuten on laita nykypäivän edustajien sarvikuono.

Alaleuka oli erittäin massiivinen ja jopa 60 cm pitkä, kun taas alaleuan luu oli jopa 10 cm korkea. Hammaskivi muistutti Stephanorhinus -linjan fossiilisten sukulaisten hammasta , eli etuhampaat puuttuivat - nämä löytyvät yleensä vain lehtihampaasta ja ovat alkeellisia siellä - kun taas esi- ja molaariset hampaat olivat kumpikin kolme kertaa kaaria kohti. Siten villasarvikuono seuraavan hampaiden kaava oli: . Molaarit olivat erittäin korkealla kruunatulla ; tässä he ylittivät arojen sarvikuonot ja niillä oli paljon juurisementtiä . On erityisen huomionarvoista, että toinen esihammas oli erityisen siro.

sarvet

Jakutian villasarvikuonon fossiilinen sarvi, Johann Friedrich von Brandt julkaisi ensimmäisen kerran vuonna 1849

Sarvet on myös luovutettu jäädytettynä, vaikka suurempi etusarvi (nenäsarvi) säilyy useammin. Tämä oli selvästi kaareva muoto ja ulottui jopa 90 cm: n pituiseksi, ja kaarevan etuosan kupera (ulospäin kaareva) reuna oli jopa 123 cm pitkä. Paino on noin 11 kg. Myös takasarvi (etusarvi) on säilynyt aika ajoin. Tämän poikkileikkaus oli usein kolmion tai soikean muotoinen, joskus hieman kaareva ja jopa 40 cm pitkä. Tämän sarven paino on noin 4,5 kg.

On huomionarvoista, että molemmat sarvet eivät ole poikkileikkaukseltaan pyöreitä kuten nykypäivän sarvikuonolajeilla ja kuten umpeen kasvaneet kiinnityskohdat ehdottivat, vaan näyttävät pikemminkin sivuttain kokoonpuristuneilta tai joskus litteiltä laudalta. Vielä ei ole selvitetty, vastaako tämä muoto alkuperäistä vai johtuiko se myöhemmistä kutistumisprosesseista. Sarven etureuna ulottuu nenän kärkeen. Mielenkiintoista on, että siinä näkyy usein voimakkaita kulumisjälkiä. Nämä johtuivat luultavasti siitä, että eläin työnsi lumipeitteen pois etusarvellaan päästäkseen alla oleviin kasveihin tai yksinkertaisesti piti sarven pois syödessään ja siihen liittyvästä kosketuksesta maahan.

Molemmat sarvet on rakennettu vaakasuorilla nauhoilla, joiden leveys vaihtelee usein. Tähän mennessä yhdellä sarvella on laskettu enintään 35 tällaista bändiä. Varhaiset oletukset yhdistävät nämä nivelsiteet sarvien kasvukausiin, jotka keskeytyivät, kun ruokaa oli niukasti. Tällaisia ​​sarvinauhoja on löydetty myös viimeaikaisista sarvikuonoista, mutta paljon harvemmin. Viimeaikaiset tutkimukset osoittavat, että vanteet - samanlainen vuosirenkaat on puita tai samakeskisiksi norsun syöksyhampaat  - ovat vuotuinen kasvuvauhti, jossa jokainen bändi koostuu kahdesta osasta: tummempi jakso, joka edustaa kesäkuukausina, ja kevyempi alue edustaa talvikuukausina.

Alun perin luultiin, että sarvia, jotka koostuvat paksuista keratiinisäikeistä (ns. Filamentit), jotka kulkevat pituussuunnassa sarven akseliin nähden, ei käytetty kilpaileviin taisteluihin niiden pitkän pituuden ja litteän poikkileikkauksen vuoksi, koska sivuttaiset leikkausvoimat olisivat olleet antoi niiden helposti vääntyä. Villan sarvikuonon sarven rakennetta koskevien viimeaikaisten tutkimusten perusteella on kuitenkin määritetty, että sarven sisäpuolella on heterogeeninen rakenne, ja sarven ydin on tehty huomattavasti kovemmaksi kuin ulommat alueet pidemmän ja tiheämmin kasvaneet filamentit.

Runkorungon ominaisuudet

Villan sarvikuonon etujalat, joilla on tyypilliset kolmipiikkiset kädet

Runko on hyvin tunnettu lukuisten löytöjen ja erityisesti osittain täydellisten ruhojen vuoksi. Selkärangan koostui 7 kohdunkaulan, 18 rinta-, 4 lanne ja 4 sakraalinikamaa. Erityisesti kohdunkaulan nikamat olivat lyhyitä ja erittäin korkeita. Etummaiset kohdunkaulan nikamat olivat massiivisia, piikkiprosessi voi olla jopa 36 cm pitkä. Olkaluu oli massiivinen ja leveä ja 43 cm pitkä vain hieman pienempi kuin nykypäivän valkoinen sarvikuono. Nivelen pää nousi vain vähän akselista. Kyynärpää saavutti vielä suuremman pituuden 46 cm: ssä. Se ylitti säteen puolitoista kertaa. Suurin pitkä luu oli kuitenkin reisiluu , jonka pituus oli 52 cm ja jonka varsi oli äärimmäisen suora ja jonka keskellä oli ylimääräinen trochanter vahvojen jalkojen lihaksia varten. Shin , joka oli 36 cm pitkä, osittain fuusioitu kanssa pohjeluu . Koska molemmat luut löytyvät kuitenkin usein erikseen, tiedetään, että tarttumisten on täytynyt tapahtua melko myöhään eläinten yksilöllisessä kehityksessä. Raajat päättyvät kolmeen varpaaseen, kuten nykypäivän sarvikuonoille on tyypillistä. Keskusäde (Metapodium III) oli erityisen massiivinen, 16 cm pitkä kädessä ( metakarpalinen luu ) ja hieman pienempi jalassa ( metatarsaalinen luu ). Akseleilla oli suora muoto, kun taas sisä- ja ulkopuoliset säteet (kukin Metapodium II ja IV) olivat lyhyempiä ja hieman kaarevia.

Pehmeiden kudosten morfologia

Ennen kaikkea Starunian hyvin säilyneet löydöt antoivat lukuisia oivalluksia pehmytkudoksen suunnittelusta ; muitakin vihjeitä lisättiin ikiroudan muumioilla. Iho oli yleensä hyvin ryppyinen, mutta ei segmentoitu kuten joissakin nykypäivän lajeissa, vaan välissä turkin karvatupet . Sen paksuus oli 5–15 mm, se oli erityisen ohut kallossa ja erittäin paksu rungon alueella. Pää oli tyypillinen, etenkin kuono, jolla oli leveä suu , jonka suu aukko oli jopa 35 cm, samanlainen kuin hiljattain valkoisella sarvikuonolla, sekä naruiset huulet , jotka korvasivat etuhampaat ja sopivat kynitykseen ruoho. Suu poikkesi merkittävästi muiden viimeaikaisten sarvikuonojen suusta terävällä ylähuulillaan. Tämä voitaisiin todistaa sekä Starunian että vuoden 1877 Chalbui -joen löydöksissä. Kuten valkoisen sarvikuonon kohdalla, silmien ympärillä oli lukuisia ryppyjä. Korvat olivat hyvin kaukana pään päällä, olivat pitkiä ja kapeita - jopa 24 cm pitkiä ja 8 cm leveitä - ja hyvin teräviä lopussa. Näkyvä kaulan kyhmy pään takaosassa ei ole vain luonut vahvoja lihaksia, jotka vaikuttivat kallon vakauteen, vaan toimi myös rasvan varastona, jota voidaan myös tutkia erityisen selvästi Starunian löydöissä. Nykypäivän afrikkalaisiin sarvikuonoihin verrattuna kehon ihossa ei näy juurikaan ryppyjä. Toisaalta lyhyt häntä oli hyvin leveä pohjaltaan, mikä on rinnakkain villaisen mammutin kanssa sopeutumiseen kylmempään ilmastoon. Jakut -jäämuumioiden turkis voidaan havaita erityisen hyvin. Tämä koostui pitkistä, sotkuisista ulommista karvoista, jotka olivat erityisen hyvin kehittyneet kaulassa ja hartioissa. Nämä peittivät paksun, eristävän aluskarvan . Sitä vastoin raajojen turkki oli paljon lyhyempi. Löydettyjen turkijäännösten joukossa hallitsevat hiukset olivat ruosteenruskeita. Vuonna 2014 pelastetulla Semjuljach-joen vasikalla oli vaaleat tuhkanharmaat tai kellertävän vaaleat hiukset, mikä johtaa oletukseen, että nuorilla eläimillä voi olla vaaleampi turkki kuin vanhoilla eläimillä. Lisäksi vasikoiden turkki oli huomattavasti lyhyempi.

Geneettiset piirteet

Kun genomi villasarvikuono on erilaisia merkkejä mukautuksia kylmän ilmaston. Tämä sisältää yksittäiset TRP -kanavat , kuten TRPA1, joka aktivoi ihon reseptoreita, jotka reagoivat ympäristön kylmään. In monet laji, proteiinit purkautuvan prosessissa yleensä vaimennetaan , että KCNK17, variantti KCNK kanavien , joka johtaa herkkyys kylmälle. Villaisessa sarvikuonossa KCNK17 on kuitenkin muuttunut toimintakyvyttömäksi mutaation vuoksi , joten sen passiivisuus todennäköisesti vaikutti eläinten sopeutumiseen kylmään. Samanlaisia ​​mekanismeja tunnetaan myös villaisesta mammutista .

Paleobiologia

Ruokavalio

Lukuisat anatomiset piirteet viittaavat siihen, että villasarvikuono syö lähinnä laiduntamista. Näitä piirteitä ovat pään kalteva asento, hampaiden korkea kruunu ja niiden korkea sementtipitoisuus sekä toisen premolaarin herkkä muodostuminen. Lisäksi havaittiin usein vaakasuora hampaiden hankaus, joka johtuu ruohon sisältämästä piidioksidista . Näiden luuston anatomisten löydösten lisäksi joidenkin muumioiden kuono -alueen säilyttäminen antaa lisätietoja.

Lisäksi Churaptscha-sarvikuono-sarvikuonosta peräisin olevien yksittäisten villasarvikuonojen hampaista peräisin olevia kasvijäännöksiä ja fossiilisia mahasisältöjä voitaisiin ottaa talteen ja analysoida vuonna 1972, mikä vahvistaa oletuksen pitkälti ruohoa syövästä ruokavaliosta ja osoittaa myös, että tämä eläinlaji ei yleensä halveksinut pensaita ja oksat. Joten ruohojen ja päivänkakkaraperheiden , kuten Artemisia , ruokavalioon, sekä havupuita , pajuja ja leppiä . Fossiilisarveilla vuonna 2010 tehdyt isotooppitutkimukset osoittivat edelleen mahdollista kausiluonteista ruokavaliota. Sarvien eri kasvualueet ehdottivat erilaisia ​​ruokatarjouksia. Kesällä villainen sarvikuono laidunteli pääasiassa ruoallaan, kun taas talvella se osittain söi pensaita ja oksia.

Vuonna 2021 julkaistut muut isotooppianalyysit 71 yksilöstä koko valikoimasta osoittavat, että eläinten ruokavalio on pysynyt suurelta osin vakaana heidän heimohistoriansa viimeisten 15 000 vuoden aikana ja perustui pääasiassa C 3 -ruohoihin . Yksittäisten isotooppiprofiilien välillä on kuitenkin alueellisia eroja, esimerkiksi Länsi-Keski-Euroopan, Itä-Euroopan, Länsi-Keski-Siperian ja Koillis-Siperian välillä. Tämä kuvastaa vaihtelevia maisemaolosuhteita, jolloin villasarvikuonon voidaan nähdä olevan joustava käyttäytymisessään ja sopeutuva erilaisiin elinympäristöihin . Kaikilla alueilla on yhteistä isotooppiarvojen muutokset viimeisen jääkauden aikana noin 20 000-16 000 vuotta sitten. Mahdollisesti nämä johtuivat kuivemmista ilmasto -olosuhteista. Villasarvikuonon isotooppisuhteet ovat samat kuin nykypäivän saigan ja myskin härän , mutta ne eroavat selkeämmin tuon ajan villamamutista ja hevosista . Kahta jälkimmäistä pidetään myös mammut -arojen avoimen maan asiantuntijoina , joilla oli myös samanlainen ruoansulatuskanava. Tämä johtui luultavasti ekologisesta erilaistumisesta, joka johtui voimakkaammasta kilpailusta keskenään. Vastaava suhde tunnetaan esimerkiksi afrikkalaisen norsun ja mustan sarvikuonon tai aasialaisen norsun ja intialaisen sarvikuonon välillä .

elämäntapa

Villainen sarvikuono saavutti 40–45 vuoden iän, eikä se eroa uusimmista sarvikuonoista. Yksilöllistä kehittymistä oli yhtä samanlainen kuin nykypäivän sukulaiset, jotka pääosin osoitettiin tutkimukset vaihduntahampaiston perustuu vertailuja valkoinen ja musta sarvikuono. Niinpä on ehdotettu kymmenen ikäryhmää ontogenian rakenteelle. Seksuaalinen kypsyys tapahtui todennäköisesti viiden vuoden iässä. Aikuisilla villaisilla sarvikuonoilla ei varmasti ollut luonnollisia vihollisia, tai suuret saalistajat, kuten luolaleijona, hyökkäsivät harvoin . Vasikat ja nuoret eläimet olivat kuitenkin alttiina sellaiselle riskille, joka on edelleen nykyaikaisten sarvikuonojen kohdalla. Joillakin nuorilla luurankoilla on jälkiä kurkun ja niskan alueella, jotka voidaan jäljittää suuriin kissan puremiin . Lisäksi villaiset sarvikuonot kohtasivat muita vaaroja: Huonosti saavutettavissa oleva maasto, jyrkät tai liukkaat rinteet ja vastaavat voivat johtaa vakaviin putoamisiin tai jopa kuolemaan.

Ei tiedetä, oliko villainen sarvikuono yksinäinen, suurin osa nykyisistä sarvikuonoista on. Ainoa ruohonruokaan erikoistunut sarvikuono, valkoinen sarvikuono, asuu kuitenkin pienissä matriarkaalisissa ryhmissä. Härät ovat pääasiassa yksinäisiä ja elävät alueellisesti ja puolustavat aluettaan ruokakilpailijoita vastaan ​​sekä sisäisessä (oman lajinsa) että lajien välisessä (muiden eläinlajien osalta) kilpailussa. Jotkut villaiset sarvikuonon kallot osoittavat vammoja, jotka viittaavat tappeluihin muiden sarvikuonojen kanssa. Esimerkiksi reikiä esiintyy kallossa, usein parietaaliluussa , mutta myös kiertoradalla tai yläleuassa . Osa näistä vammoista johti myöhemmin osteomyeliittiin tai niveltulehdukseen . Myös murtuneet ja kasvaneet alaleuat ovat säilyneet, samoin rikkoutuneet ja osittain parantuneet kylkiluut, jotka viittaavat myös tällaisiin taisteluihin. Rituaalisten tai alueellisten taistelujen aiheuttamat vammat eivät pääsääntöisesti olleet hengenvaarallisia, ja useimmat villasarvikuonot ilmeisesti uusiutuivat. Tällaisten taisteluvammojen suhteellinen esiintymistiheys verrattuna viimeisiin sarvikuonoihin johtuu nopeasti muuttuvista ilmasto-olosuhteista viime jääkauden aikana, jolloin villainen sarvikuono altistui lisääntyneelle stressitilanteelle kilpailemalla mammutin muiden suurten ja keskikokoisten kasvissyöjien kanssa arojen . Tällaisten vammojen lisäksi villaisia ​​sarvikuonoja on havaittu myös osteoomia sekä hampaiden epämuodostumia ylimäärän ja poskihampaiden muodossa tai geneettisesti aiheuttaman synnynnäisen kiiltohypoplasian muodossa .

Villainen sarvikuono ja ihminen

Villainen sarvikuono ruoan ja raaka -aineiden toimittajana

Suorat viittaukset metsästys villasarvikuono varhaiset ihmiset, verrattavissa villin hevosen kanssa Schöninger keihäät kanssa ja Euroopan metsien norsun kanssa lance on Lehringen , eivät vielä ole tiedossa. Sivustoja, joissa ihmiset ja villainen sarvikuono esiintyvät yhdessä, on suhteellisen paljon, mutta vastaavaa talletusta ei aina taata. Esimerkiksi luolia, joissa villasarvikuono usein esiintyy, kuten Bocksteinin luola ( Baden-Württemberg ) tai Kůlnan luola ( Tšekki ), mutta jotka eivät heijasta luonnollista elinympäristöä, käytettiin paitsi ihmisiä myös muita, usein suuret saalistajat , kuten hyeenat , jotka tulevat kyseenalaiseksi myös tällaisten jäämien lähettäjänä. Lisäksi monilla paikoilla on yleensä vain yksittäisiä hampaita tai luunpalasia villasarvikuonosta, jotka voidaan harvoin osoittaa useammalle kuin yhdelle henkilölle. Ihmisten manipuloinnin jäljet ​​luissa ovat varma osoitus siitä, että varhaiset ihmisten metsästäjä-keräilijäryhmät ovat käyttäneet villaista sarvikuonoa riippumatta siitä, onko raaka-aine pyydetty aktiivisella metsästyksellä vai kerätty eläinten kuolopaikoilla.

Varhaisia ​​yleisiä esiintymiä ihmisjäännöksistä ja villaisista sarvikuonoista Euroopassa ovat Markkleeberg ( Saksi ) tai Romain-la-Roche (Ranska) Saalen jäätiköstä . Kuten varhainen löytö sivustot ovat suhteellisen harvinaisia ja usein edustaa luonnollisia ja siten vahingossa yhdistysten. Se oli vain Vistulan Jääkauden että useita yhteisiä sivustoja kasvanut nopeasti. Mutta vain muutamissa näistä paikoista viimeisen jäätikköjakson alkuvaiheesta, jotka on yleensä luokiteltu myöhään keski -paleoliittiseen aikaan ja joiden haltija oli neandertalinilaisia , näkyy selvästi keinotekoisesti murtuneita sarvikuonoluita, joissa on silmiinpistäviä leikkausjälkiä, myös Gudenuksessa Luola ( Itävalta ) tai Königsaue - ulkoasemalla ( Saksi-Anhalt ). Tämä luunmurtuminen liittyy osittain ruoan hankintaan päästäkseen korkean energian luuytimeen . Toisaalta varhaiset ihmiset murskasivat myös eläinten luita ja muokkasivat niitä käyttääkseen niitä myöhemmin työkaluina tai aseina, mikä kulkee käsi kädessä orgaanisten raaka -aineiden, kuten luiden, kavioiden tai norsunluun, käytön lisääntymisen kanssa laitteiden valmistuksessa. . Esimerkiksi Zwoleńissa ( Puola ) villaisen sarvikuonon lantion muotoiltiin uudelleen laitteeksi.

Myöhemmässä yläpaleoliitikossa , joka liittyi anatomisesti nykyaikaisten ihmisten ( Homo sapiens ) ensimmäiseen esiintymiseen Euroopassa, vain muutamia paikkoja tunnetaan villasarvikuonon käytöstä raaka -aineiden lähteenä, vaikka tälle kaudelle on ominaista lukuisia innovaatioita työkalujen valmistuksessa tai metsästysaseiden ja orgaanisen raaka -aineen tekniikoissa käytettiin yhä enemmän ja paljon useammin kuin ennen. Sarvikuonot ovat suhteellisen yleisiä varhaisen paleoliittisen aikakauden, Aurignacian, alkupuolella . Esimerkiksi Vogelherd-luolassa (Baden-Württemberg) on ​​säilynyt vähintään 124 luun jäännöstä vähintään kahdestatoista villasarvikuono-yksilöstä, vaikka täällä keskustellaan myös siitä, palaavatko nämä luulevyt aktiiviseen metsästykseen vai esittävätkö ne raaka -aineiden käyttö.

Sisävesijäätiköiden vetäytymisen jälkeen , joka saavutti suurimman laajuutensa 20 000–16 000 vuotta sitten, ja Magdalenian kantajien lisääntynyttä lisääntymistä Pohjois -Alppien Euroopassa myöhäisellä yläpaleoliittisella aikakaudella, villasarvikuonolla on vain vähäinen merkitys toimeentulossa . Tämä johtuu nykyisestä suhteellisesta harvinaisuudesta ja tämän eläinlajin melko nopeasta katoamisesta Euroopassa. Villan sarvikuonon jäänteitä löytyy siksi vain muutamissa tapauksissa, kuten Gönnersdorfissa ( Rheinland-Pfalz ).

Yläpaleoliittisen taiteen villainen sarvikuono

Osa Chauvet -luolan (kopio) "Panneau of Hevosia". 31000 BP, mahdollisesti Aurignacia. Hevosten lisäksi näytetään kolme sarvikuonoa, kaksi näennäisesti vastakkain - mutta luultavasti ilman viittausta toisiinsa - ja kolme turkoosia.

Huolimatta verrattain harvoista todisteista siitä, että metsästäjä-keräilijäryhmät ovat käyttäneet villaista sarvikuonoa, tämän vaikuttavan eläimen on täytynyt tehdä vaikutelma tuon ajan ihmisiin, erityisesti yläpaleoliittiselta ajalta, tämän eläimen esityksinä nousevassa luolassa ja taidenäyttely. Villaisen sarvikuonon lisääntyminen tapahtuu - usein vasemmalla puolella - eikä ainoastaan ​​jäljitä ominaista selkälinjaa korkealla kaulalla, kuten myös muumioituneet ruhot osoittavat, mutta heijastaa myös pään matalaa asentoa. Lisäksi on myös korvien ja erityisesti pitkien sarvien esityksiä; joissakin tapauksissa myös turkis on ilmoitettu. Osittain hyvin realistiset piirustukset ja kaiverrukset antavat syvän käsityksen tämän pleistotseenieläinlajin ulkonäöstä biologisten tutkimusten lisäksi.

Varhaisimmat kuvat sisältävät Chauvetin luolasta (Ranska) otettuja kuvia , jotka ovat yli 31 000 vuoden ikäisiä todennäköisesti Aurignacia. Pelkästään täällä on 47 esitystä useilla paneeleilla, noin neljännes kaikista luolan piirustuksista. Ne on piirretty vuorotellen punaisella tai mustalla, mutta ne on esitetty myös kaiverruksena. Olisi korostettava piirroksia kahdesta sarvikuonosta, jotka ovat vastakkain - he ovat erittäin harvinaisia ​​kohtauksia ylemmän paleoliittisen taiteen aikana - hevosten tai neljän eläimen kuvissa, jotka seuraavat toisiaan positiivisten käsien kupeessa . Esitysten toistuvia piirteitä ovat korvat, jotka on merkitty kahdella kaarevalla viivalla tai vartaloa jakavalla mustalla nauhalla. On korostettava usein liian pitkien sarvien kuvaamista.

Muita huomionarvoisia esityksiä ovat Rouffignacin luolan esitykset , jotka ilmeisesti kuvaavat eläimiä laiduntamassa, yksi Font-de-Gaumelta, jolla on huomattavasti korkeampi pään asento, mikä viittaa tarkkaavaisempaan asentoon, tai yksi mustista pigmenteistä, erittäin realistinen akselilla kuolleen miehen on luola Lascaux (kaikki Ranskassa). Muissa Franco-Cantabrian luola- alueen luolissa kuvataan villaisia ​​sarvikuonoja, kuten La Colombière, Les Rebières ja Les Combarelles (kaikki Ranska) sekä El Castillo (Espanja). Huolimatta villan sarvikuonon lukuisista tunnetuista luolapiirroksista, joissa vain noin 1% kaikista eläinten piirustuksista on luolissa, sitä esitetään suhteellisen harvoin. Frankokantabrian luolien ulkopuolella tunnetaan punaisilla pigmenteillä tehdyt piirrokset Kapovan luolasta (Ural, Venäjä), jotka voidaan liittää myöhään yläpaleoliittiseen.

Luolamaalausten lisäksi villainen sarvikuono kuvattiin myös useita kertoja - usein myöhään - ylemmän paleoliittisen ajan liikkuvassa taiteessa. Erityisen paljastavia esityksiä tulee Gönnersdorfin ulkoasemalta (Rheinland-Pfalz) ja ne on kaiverrettu liuskekivelle . Täältä tiedetään ainakin kymmenen kuvaa tästä eläinlajista, mutta ne ovat lukumääräisesti paljon jäljessä hevosen ja mammutin kuvista. Muut sarvikuono kuvaukset tulevat Teufelsbrücke lähellä Saalfeld ja siitä Kniegrotte lähellä Döbritz (molemmat Thüringen); ensimmäinen oli myös kaiverrettu liuskekivipalaksi, jälkimmäinen on poron sarven palassa. Erittäin harvinainen villa sarvikuono patsas savesta havaittiin dolní věstonice in Määrin .

Heimon historia

Kaavamainen esitys villaisen sarvikuonon pään asennon muutoksesta sen kehityksen aikana, yllä: Coelodonta nihowanensis , keskellä: Coelodonta tologoijensis , alla Coelodonta antiquitatis

Suvun Coelodonta kehitetty Itä-Aasiassa . Vanhin tunnettu edustaja, Coelodonta thibetana , asui plioseenin keskellä 3,7 miljoonaa vuotta sitten Tiibetin ylängöllä . Coelodonta nihowanensis, seuraava nuorempi jäsen, tulee Mongoliasta ja Pohjois -Kiinasta ja on noin 2,16–2,55 miljoonaa vuotta vanha; tärkeitä sivustoja ovat Longdan ja Shitougu (molemmat Gansun maakunta , Kiina). Verrattuna myöhempiin villaisiin sarvikuonoihin molemmat lajit olivat vielä suhteellisen pieniä sarvikuonia, joilla oli ohut rakenne. Niiden esiintyminen kulkee käsi kädessä yhä kuiva ilmasto Itä-Aasiasta, jossa on osoitettu, ainakin tapauksessa Coelodonta nihowanensis, samanaikainen muodostuminen aeolian lössi talletusten alueella. Viimeisimmät Coelodonta nihowanensiksen löydöt ovat noin miljoona vuotta vanhoja. Tästä Coelodonta tologoijensis kehitetty , joka ensin havaitaan noin 750000 vuotta vanha talletukset Tologoj on Selenga joen ( Burjatian , Venäjä ). Verrattuna myöhempiin villaisiin sarvikuonoihin tämä on myös paljon herkempi ja siinä on ohuemmat ja pidemmät raajat. Lisäksi hampaat ovat vähemmän kruunattuja ja niskakyhmy ei ole yhtä pitkänomainen. Varhaiskeskiajalla Pleistoseeni löytöjä Kuznetsk Basin osoittavat ensimmäistä länteen liikkeen suvun Coelodonta ensimmäinen pohjoisen laajennus asti Lena tapahtui hieman yli 600000 vuotta sitten. Yli 500 000 vuotta sitten ensimmäiset todisteet Coelodonta antiquitatiksesta jaettiin Itä -Aasiassa.

Varhaisten Coelodonta -lajien ensimmäisen esiintymisen välillä Itä- ja Keski -Aasiassa ja villan sarvikuonon varhaisimman esiintymisen jälkeen Länsi -Euraasiassa keskimmäisessä pleistotseenissa on huomattava aika- ja tila -aukko noin 400 000 vuotta sitten. Varhaisimmat eurooppalaiset löydöt ovat peräisin Elsterin kylmäkaudelta, ja ne ovat peräisin Brassovista (Romania) ja Keski -Saksasta, lähinnä Harz -vuoristosta. Suurin osa löydöistä on luokiteltu klassiselle villasarvikuonolle Coelodonta antiquitatis , mutta tämän ajan materiaali on niukkaa ja rajoittuu yksittäisiin hampaiden jäänteisiin ja luunpalasiin; vain lähes täydellinen kallo on saatavana Bad Frankenhausenista ( Thüringen ), jolla on vielä suhteellisen lyhyt niska. Huomattavasti enemmän fossiileja on tullut meille vasta myöhemmästä Saale -jääkaudesta. Tässä on korostettava La Fagen ja Romain-la-Rochen (molemmat Ranska) löytöjä. Jälkimmäinen sivusto sisälsi noin 225 sarvikuonon jäännöstä yhdeksältä Saale -kylmän ajan loppuun kuuluvalta henkilöltä.

Erot vanhan myöhäisen keskikeskisen pleistotseenin ja eurooppalaisen villasarvikuonon myöhemmän nuoren pleistoseenin edustajien välillä havaittiin varhain. Nämä koskevat pääasiassa sekä vartalon että raajojen kestävyyttä ja niskakyhmien pituutta, jotka kaikki lisääntyivät ajan myötä. Tämä antoi Claude Guérinille vuonna 1980 tilaisuuden jakaa se kahteen alalajiin, ja Coelodonta antiquitatis praecursor edusti keskimmäisen pleistotseenin herkempää muotoa ja Coelodonta antiquitatis antiquitatis vahvempaa muotoa. Uudemmat tutkimukset haluaisivat luokitella vanhemmat alalajit myöhemmälle Coelodonta tologoijensis -muodolle ja pitää vain Vislan jäätikön nuoria pleistotseenin löytöjä klassisena villasarvikuono Coelodonta antiquitatisina . Tämä tulkinta on kuitenkin kiistanalainen. Samantyyppinen motivoitunut jako kahteen alalajiin kuin Länsi-Euroopassa toteutettiin Venäjällä oli 1960-luvun lopulla pohjalta Jakuuttien löytöjä ja vanhempi Coelodonta antiquitatis jacuticus erotettiin nuoremman Coelodonta antiquitatis humilis ; Tätä rakennetta käytetään kuitenkin harvoin taksonomisen nimeämisen ongelmien vuoksi.

Heimohistorian kannalta villasarvikuonot voivat olla peräisin varhaisimmista Coelodontan löydöistä Itä -Aasiassa. Se kehittyi suhteellisen pienestä ja ohuesta sarvikuonosta suureksi, vankkaksi. Tähän liittyy kallon luuston morfologisia muutoksia, kuten niska -asteen asteittainen pidentyminen ja siihen liittyvä pään laskeminen yhdistettynä kallon ohenemiseen. Siirtämällä silmät kallon takaosaan, villainen sarvikuono voi katsoa eteenpäin, kun pää on laskettu. Lisäksi hampaiden kruunun korkeus kasvoi samalla kun sementin osuus kasvoi ja nenän alue kehittyi voimakkaammin, mikä todennäköisesti johti sarven koon kasvuun. Tuki- ja liikuntaelimistön osalta voidaan havaita kehitystä pitkistä, kapeista raajoista suhteessa vartaloon lyhyiksi, leveiksi raajoiksi, joilla on voimakkaat lihakset, mikä voidaan nähdä asteittaisena sopeutumisena elämään avoimissa maisemissa. Evoluution muuttuu Coelodonta nihowanensis ja Coelodonta tologoijensis jotta Coelodonta antiquitatis , joka huipentui tyypilliseen kehittämiseen villasarvikuono on jääkauden Veiksel, pidetään asteittain.

Villainen sarvikuono kuoli viimeisen jääkauden lopussa osana kvaternaarista sukupuuttoaaltoa . Tämän lajin viimeiset edustajat löytyvät Britannian saarilta noin 35 000 vuotta sitten. Se luultavasti katosi Manner -Euroopasta noin 14 000 vuotta sitten vanhin Dryasin aikana . Viimeisimmät päivämäärät sisältävät Gönnersdorfin päivämäärät , jotka ovat tänään 16 640 - 15 800 vuotta sitten, Vaumarcusin ( Sveitsi ) löydöt ovat vain hieman vanhempia . Vuonna Uralin ja Länsi-Siperiassa villasarvikuono näyttävät selvinneen kunnes Nuorempi Dryas ajan , sillä vuodelta Lugovskoy (noin 30 km länteen Hanti-Mansijsk ) on välillä 13200 ja 11990 vuotta sitten. Itä -Siperian osalta uusimmat tiedot villasarvikuonosta ovat 18 480 - 15 340 vuotta sitten. Uusimpia löytöjä on raportoitu Itä -Aasiasta - esimerkiksi päivämäärä on 7400 vuotta sitten. Nämä päivämäärät hylätään toisaalta dating -menetelmien ongelmien vuoksi, toisaalta toisin kuin Länsi -Euraasian löydöissä, mitään fossiileja ei ole toistaiseksi suoraan päivätty.

Tieteessä on kiistanalaista, olivatko ilmastonmuutokset, nuoren ja myöhäispaleoliittisen miehen metsästys tai molemmat syyllisiä villisarvikuonon sukupuuttoon. Vuoden 2020 geneettiset tutkimukset yli tusinaa Siperian villaista sarvikuonoa osoittavat, että väestö on vähentynyt jatkuvasti Eemin lämpimän ajanjakson jälkeen , noin 29 500 vuotta sitten, eli juuri ennen viimeisen kylmän kauden jäätymispistettä, mutta lisääntynyt merkittävästi ja yli pysyi suhteellisen vakaana seuraavat 13 000 vuotta. Tänä aikana ennen lajin välitöntä katoamista geneettinen monimuotoisuus ei vähentynyt tai insesti vahvempi mahdollisen populaation vähenemisen vuoksi, toisin kuin mitä on dokumentoitu Wrangel -saaren villaisten mammuttien kohdalla juuri ennen niiden sukupuuttoa. Tämän seurauksena populaatioon ei voida havaita suurempaa painetta, mikä esimerkiksi osoittaisi ihmisten intensiivisemmän metsästyksen. Tutkimuksen tekijät selittävät lajin lopullisen sukupuuton nopeilla ilmastonmuutoksilla viimeisen jääkauden lopulla, joka alkoi noin 16 000 vuotta sitten. Vuonna Bølling- ja Allerød-Interstadial , nämä johtanut yhä laajentamiseen metsäluontotyypit yhdessä lasku avoimen niityt ensisijaisena elinympäristö villasarvikuono. Yhdessä useamman lumisateen kanssa kosteammissa ilmasto -olosuhteissa tämä olisi voinut heikentää vakavasti villasarvikuonon ravitsemuksellista perustaa ja siten olla yksi tärkeimmistä lajien sukupuuttoon vaikuttavista tekijöistä.

Järjestelmällisyys

Villasarvikuonon suhde muihin Dicerorhininan edustajiin. Lisäksi edustajien suvun Coelodonta, sumatransarvikuono ja Länsi euraasialainen edustajat Stephanorhinus linja on esitetty.

Villasarvikuono on eräänlainen päässä suvun Coelodonta sisällä perheen ja sarvikuonojen (Rhinocerotidae) nykyisin viisi viime kuuluu edustajia Afrikassa ja Aasiassa. Johtuen endeeminen jakautumista villasarvikuono Euraasiassa ja yksilöllisistä anatomisista yhtäläisyyksiä, tiiviimpiä suhteita Aasian kanssa kuin Afrikkalainen sarvikuonot epäiltiin varhain. Molekyyligeneettiset tutkimukset mitokondrio-DNA on epämääräinen sarvikuonojen päässä Scladina luola on Belgia osoitti, että tämä laji on läheisimmin sukua on sumatransarvikuono , joka on myös vahvistettu myöhemmissä tutkimuksissa. Näin ollen, sammunut muoto voidaan sijoittaa ala-sukuryhmä on Dicerorhinina, ryhmä Kaksisarvinen rhinos. Geneettisten tietojen mukaan molemmat linjat erotettiin ylemmässä oligoseenissa tai alemmassa mioseenissa noin 21–26 miljoonaa vuotta sitten, vaikka joissakin tutkimuksissa oletetaan myös huomattavasti uudempi ajankohta, joista osa on vain noin 5 miljoonaa vuotta vanha. Nämä erilaiset tutkimukset, yhteinen esi Dicerorhinina ja Rhinocerotina joihin Intian split sarvikuono ( Rhinoceros unicornis ) ja Jaavansarvikuono ( Rhinoceros sondaicus ) kuuluvat, ennen 15,6-29000000vuosi että Afrikkalainen alkaen sarvikuonoja.

Coelodontan läheisempi suhde Liu et al. 2021
 Rhinocerotini  
  Elasmotheriini 

 Elasmotherium (†)


  Rhinocerotini 
  Dicerotina  

 Ceratotherium (valkoinen sarvikuono)


   

 Diceros (musta sarvikuono)



   
  Rhinocerotina  

 Sarvikuono (panssaroitu ja Java -sarvikuono)


  Dicerorhinina  

 Dicerorhinus (Sumatran sarvikuono)


   

 Stephanorhinus (metsä- ja aro -sarvikuono jne.) (†)


   

 Coelodonta (villainen sarvikuono jne.) (†)







Malli: Klade / Huolto / Tyyli

Lisäksi sukuihin Coelodonta ja Dicerorhinus , Stephanorhinus (joskus myös kutsutaan Brandtorhinus ) kuuluu Dicerorhinina, kaksi viimeistä edustajaa jotka hän on metsän sarvikuono ( Stephanorhinus kirchbergensis ) ja arojen sarvikuono ( Stephanorhinus hemitoechus ), myös Lähi ja nuoret Pleistotseeni, mutta eri aikoina Pohjois -Euraasia eli. Vuodesta anatominen näkökulmasta , Coelodonta ja Stephanorhinus ovat läheisempää sukua toisilleen kuin muiden sukujen ja muodostaa haaran ; Usein käytetään Coelodonta-Stephanorhinus-ryhmää . Tärkein argumentti tähän on nenän väliseinän luutuminen, joka esiintyy vain näissä kahdessa suvussa. Nämä luutumat alkavat suhteellisen varhain Stephanorhinus -muotojen kehityksessä ja etenevät metsäsarvikuonoista arojen sarvikuonoihin, kunnes ne vihdoin saavuttavat huippunsa villasarvikuonoissa. Toinen Coelodontan ja Stephanorhinuksen yhteinen piirre on etuhampaiden puuttuminen pysyvästä hampaasta, kun taas ne ovat alkeellisia lehtihampaissa. Dicerorhinuksella on toisaalta pysyviä etuhampaita, vaikkakin vähemmän. Siksi jotkut tutkijat kannattavat Stephanorhinus- ja Coelodonta -sukujen yhdistämistä . Usein kuitenkin huomautetaan, että molemmat on kuvattu erillisiksi sukuiksi. Molekyyligeeniset analyysit ja proteiinisekvenssitutkimukset vahvistavat kolmen suvun läheisen suhteen. Biokemiallinen tutkimus julkaistiin 2019 hampaiden materiaalia 1,8 miljoonasta vuotta vanha sivusto Dmanissi tulee siihen tulokseen, että Stephanorhinus on polyphyletic osalta Coelodonta , mikä puoltaisi liitto molempien suvuista. Sekä Coelodonta että Stephanorhinus voidaan siis jäljittää yhteiseen esi -isään. Jälkimmäinen suku on dokumentoitu ainakin Länsi -Euraasian mioseenin päättymisen jälkeen, ensimmäinen kehittyi Itä -Euraasian pliokseenissa.

Tutkimushistoria

Johann Friedrich Blumenbach
Handbook of Natural History Johann Friedrich Blumenbach alkaen 1799 (6. painos) ensimmäisen kuvauksen villasarvikuono

Yksi varhaisimmista tieteellisistä maininnoista Pohjois -Euraasiassa eläneestä sarvikuono -lajista tehtiin vuonna 1769, kun saksalainen luonnontieteilijä Peter Simon Pallas (1741–1811) kirjoitti raportin Siperian -retkistään ja löysi kallo ja kaksi sarvea. siellä mainittu ikiroudan eläin. Nimi Rhinoceros lenenesis , joka otettiin käyttöön vuonna 1772, tuli myös häneltä , jolloin nimeämiseen johtaneet tutkimukset perustuivat useisiin Siperian luustohakuihin, mukaan lukien Wiljui -joelta vuonna 1771 löydetty jäämuumio. Tätä tieteellistä nimeä ei suurelta osin enää käytetä nykyään, joskus jotkut viimeaikaiset venäläiset tutkijat ovat joskus käyttäneet sitä jakut -löytöihin, mutta tätä ei yleensä hyväksytä. Vain muutamaa vuotta myöhemmin, vuonna 1782, Johann Heinrich Merck (1741–1791) määritteli ensimmäistä kertaa fossiilisia sarvikuonon löytöjä Saksasta, myös Odenwaldista . Saksalainen eläintieteilijä ja antropologi Johann Friedrich Blumenbach (1752-1840) esitti ensimmäisen tieteellisen kuvauksen, joka on voimassa nykyään , silloin nimellä Rhinoceros antiquitatis . Syntype pääasiassa sisältää löytöjä ympärillä Göttingen Niedersachsenin. Näitä ovat Scharzfeldin epätäydellinen olkavarsi ja useita luita (mukaan lukien niskakyhmy, toinen kohdunkaulan nikama ja useita pitkiä luita) sekä hampaat (kaksi esihammasta) Hainholzin kipsikarstamaisemasta Dünan lähellä (Osterode am Harz) , kaikki jotka löydettiin 1700 -luvun puolivälissä. Lisäksi syntypeihin kuuluu sirpaleinen kallo entisestä Ufan kuvernöörista (Venäjä), jonka paroni Georg Thomas von Asch ( venäjä Егор Фёдорович Аш , Jegor Fjodorowitsch Asch; 1729–1807) oli antanut Göttingenin yliopistolle noin vuonna 1790 ja joka löydettiin uudelleen vasta vuonna 2005.

Nimi Rhinoceros tichorhinus on peräisin saksalaiselta paleontologilta Johann Gotthelf Fischer von Waldheimilta (1771-1853) . Tichorhinusta käytettiin ajoittain yleisenä nimenä, mutta sillä ei ole myöskään pätevyyttä. Tunnetun yleisnimen Coelodonta perusti kuitenkin vuonna 1831 saksalainen geologi Heinrich Georg Bronn (1800–1862). Nykyään voimassa oleva nimi Coelodonta antiquitatis ilmestyi ensimmäisen kerran 1930 -luvulla. Yleisnimi Coelodonta tulee kreikan sanoista κοιλία ( koilía 'luola') ja ὀδούς ( odoús 'hammas'), ja se viittaa ominaiseen sisennykseen hampaiden keskellä, kun taas antiquus on latinalaista alkuperää ja tarkoittaa "vanhaa".

Villaisen sarvikuonon tutkimuksen aikana käytettiin tälle lajille erilaisia ​​tieteellisiä nimiä:

  • Rhinoceros lenensis Pallas 1773
  • Sarvikuono antiquitatis Blumenbach 1799
  • Sarvikuono tichorhinus Fischer 1814
  • Sarvikuono Pallasi Desmarest 1822
  • Coelodonta bojei Bronn 1831
  • Rhinoceros tichorhinus Cuvier 1834–1836
  • Sarvikuono tichorhinus Brandt 1849
  • Sarvikuono tichorhinus päätykolmio 1851
  • Rhinoceros antiquitatis Falconer 1868
  • Rhinoceros jourdani Lortet ja Chantre 1876
  • Sarvikuono (Tichorhinus) antiquitatis Brandt 1877
  • Sarvikuono Mercki Schrenck 1880
  • Rhinoceros antiquitatis tichorhinus Niezabitowski 1914
  • Tichorhinus antiquitatis (= tichorhinus) Wüst 1922
  • Sarvikuono antiquitatis Hilzheimer 1924
  • Tichorhinus antiquitatis Zeuner 1934

E. I. Beliajewa kuvasi Coelodonta tologoijensistä ensimmäisen kerran vuonna 1966 Tologoj -vuoren löydösten perusteella Selengan alueella Transbaikalian alueella (Venäjä). Toisaalta saksalainen paleontologi Hans-Dietrich Kahlke esitteli nimen Coelodonta nihowanensis vuonna 1967 Nihewan-altaan ( Hebein maakunta , Kiina) löydöistä ilman, että tätä nimeä tunnistettaisiin; sama koskee Chowin antamaa homonyymistä nimeä BS 1978. Myöhemmin kuitenkin huomautettiin, että tämän lajin ensimmäinen kuvaus tehtiin nimikkeistösääntöjen mukaisesti. Tällä hetkellä tämän lajin nimen katsotaan olevan substantiivi nudum . Ensimmäinen kuvaus Coelodonta thibetanasta ilmestyi vuonna 2011 viitaten lähes täydelliseen Tiibetin kalloon.

Kulttuurihistoria

Suurten jääkauden nisäkkäiden löydöt herättivät usein ihmisten mielikuvitusta aikaisemmin, kuten ns. Lohikäärmeiden luiden käyttö , jauhettu jauheeksi, jota pidettiin lääketieteellisenä ihmelääkkeenä Itä-Aasiassa tai tulkinta pygmi-elefanttien kalloista itäisen Välimeren saarilla, kuten kyklooppien jäänteet kreikkalaisessa mytologiassa osoittavat. Siperian ikiroutassa makaavat sarvikuonot ovat jo pitkään olleet tiedossa Jakutian alkuperäiskansoille. 1800 -luvulle asti he käyttivät villasarvikuonon fossiilisia sarvia parantaakseen metsästysjousiensa kimmoisuutta . Lisäksi he tulkitsivat sarvet valtavan linnun kynsiksi litteän poikkileikkauksen ja kaarevan muodon vuoksi . Eläintieteilijä G.Fischer von Waldheim liitti nämä Siperian legendat muinaisiin tarinoihin griffinistä , joka Herodotoksen mukaan eli kotka-leijonahybridinä pohjoisessa skytien ja myyttisten hyperborealaisten välillä . Fischerin mukaan tämän legendan alkuperä oli Uralin alueella. Nämä raportit saivat jo vuonna 1823 saksalaisen luonnontieteilijän Gotthilf Heinrich von Schubertin (1780–1860) ottamaan käyttöön tämän oletetun ”fossiilisen griffin” nimen Gryphus antiquitatis .

Myös Euroopassa villasarvikuonon fossiileja löydettiin hyvin varhain, esimerkiksi sarvikuonon kallo paljastui Zollfeldissä Klagenfurtin lähellä vuonna 1335 . Noin 250 vuotta myöhemmin kuvanveistäjä Ulrich Vogelsang käytti tätä mallina lohikäärmeen päähän, jonka hän suunnitteli Klagenfurtin Lindwurmbrunnenissa .

kirjallisuus

  • Paul S.Martin, Richard G.Klein (toim.): Quaternary Extinctions. Esihistoriallinen vallankumous. University of Arizona Press, Tucson AZ 1984, ISBN 0-8165-1100-4 .
  • Arno Hermann Müller: Paleozoologian oppikirja. Osa 3: Selkärankaiset. Osa 3: Nisäkkäät. Toinen, uudistettu ja laajennettu painos. Fischer, Jena 1989, ISBN 3-334-00223-3 .
  • Wighart von Koenigswald: Elävä jääkausi. Muuttuva ilmasto ja luonto. Theiss, Stuttgart 2002, ISBN 3-8062-1734-3 .

Yksilöllisiä todisteita

  1. ↑ a b Нина В. Гарутт, Геннади Г. Боескоров: Шерстистые носороги: к истории рода. Julkaisussa: Geos. 2001, s. 157-167.
  2. ↑ a b c d e f g h i j Ralf-Dietrich Kahlke: Ylä-pleistotseenin Mammuthus-Coelodonta -eläimistökompleksin alkuperä, kehitys ja jakeluhistoria Euraasiassa (suuret nisäkkäät) . Julkaisussa: Senckenbergin luonnontutkimusyhdistyksen traktaatit . nauha 546 . Frankfurt am Main 1994.
  3. ↑ a b c Diego J. Álvarez-Lao, Nuria García: Pleistotseenin kylmään sopeutuneiden suurten nisäkkäiden eläimistön maantieteellinen jakauma Iberian niemimaalla . Julkaisussa: Quaternary International . nauha 233 , ei. 2 , 15. helmikuuta 2011, s. 159–170 , doi : 10.1016 / j.quaint.2010.04.017 .
  4. ^ A b Donald R. Prothero, Claude Guérin, Earl Manning: Rhinocerotoidean historia . Julkaisussa: Donald R. Prothero, RM Schoch (Toim.): Perissodactyls evolution . New-York 1989, s. 321-340 .
  5. ↑ a b c d e Gennadi Boeskorov: Villasarvikuonon (Coelodonta antiquitatis) jakelu Koillis -Aasiassa . Julkaisussa: Deinsea . nauha 8 , 2001, s. 15-20 ( rhinoresourcecenter.com [PDF]).
  6. ↑ a b c d e f g h i j Ralf-Dietrich Kahlke, Frédéric Lacombat: Villasarvikuonojen (Coelodonta tologoijensis, Rhinocerotidae, Mammalia) aikaisin maahanmuutto Eurooppaan ja sen adaptiivinen kehitys palearktisen kylmän vaiheen nisäkkäiden eläimistössä . Julkaisussa: Quaternary Science Reviews . nauha 27 , 2008, s. 1951–1961 , doi : 10.1016 / j.quascirev.2008.07.013 .
  7. ↑ a b c d e f H. Löysä: Pleistotseeni Rhinocerotidae W. Euroopasta viitaten Afrikan ja Kaakkois-Aasian viimeaikaisiin kaksisarvisiin lajeihin . Julkaisussa: Scripta Geologica . nauha 33 , 1975, s. 1-59 .
  8. ↑ Andrey Yu. Puzachenko, Vladimir A.Levtšenko, Fiona Bertuch, Elya P.Zazovskaya, Irina V.Kirillova: Late Pleistocene chronology and environment of villay rhinoceros (Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799)) Beringiassa. Julkaisussa: Quaternary Science Reviews. Vuosikerta 263, 2021, s. 106994, doi: 10.1016 / j.quascirev.2021.106994 .
  9. ↑ Scott A.Elias, Barnaby Crocker: Beringin maasilta: kosteuseste arojen - tundran eliöstön leviämiselle? Julkaisussa: Quaternary Science Reviews . nauha 27 , 2008, s. 2473-2483 , doi : 10.1016 / j.quascirev.2008.09.011 .
  10. ↑ a b c d Wighart von Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Muuttuva ilmasto ja luonto . Stuttgart 2002, s. 54-61 .
  11. ↑ Diana Pushkina: Eemian Palaeoloxodon antiquus -kokoonpanoon liittyvien lajien pleistoseenin itäisin jakauma Euraasiassa . Julkaisussa: Mammal Review . nauha 37 , ei. 3 , 2007, s. 224-245 ( [1] ).
  12. ↑ Hans-Dietrich Kahlke: Choukoutien-kulttuurin kronologisesta asemasta . Julkaisussa: Old Thuringia . nauha 6 , 1963, s. 22-41 .
  13. ↑ a b c d e f g h i j Jan van der Made: Sarvikuonot Neumark-Nordin (Saksi-Anhalt) keski-pleistotseenista . Julkaisussa: Dietrich Mania et ai. (Toim.): Neumark-Nord: Keski-paleoliittisten ihmisten jäätiköiden välinen ekosysteemi. Valtion esihistoriallisen museon julkaisuja . nauha 62 . Halle / Saale 2010, s. 433-527 .
  14. ↑ a b Tong Haowen: Coelodontan paleoympäristön merkitys eri fossiilisissa kokoonpanoissa . Julkaisussa: Acta Anthropologica Sinica . nauha 23 , 2004, s. 306-314 .
  15. ↑ a b c d e f Claude Guérin: Coelodonta antiquitatis praecursor (Rhinocerotidae) du Pléistocène moyen final de l'aven de Romain-la-Roche (Doubs, Ranska) . Julkaisussa: Revue de Paléobiologie . nauha 29 , 2010, s. 697-746 .
  16. ↑ Walter Steiner: Ehringsdorfin travertiini ja sen fossiilit . Lutherstadt Wittenberg 1981.
  17. ↑ Dietrich Mania, Dieter-Hans Mai: Neumark-Nord 1: n lämpimän ajan ilmasto-ominaisuuksista . Julkaisussa: Harald Meller (Toim.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa . Halle / Saale 2010, s. 174-185 .
  18. ^ Anthony J. Stuart: Villaisen mammutin (Mammuthus primigenius) ja suorakirkkaisen norsun (Palaeoloxodon antiquus) sukupuutto Euroopassa. Julkaisussa: Quaternary International: Vuosikerta 126-128, 2005, s. 171-177.
  19. ^ A b c Cajus G. Diedrich: Loukkaantuneen Coelodonta antiquitatisin luuranko Luoteis-Saksan myöhäisestä pleistoseenista . Julkaisussa: Cranium . nauha 25 , 2008, s. 9-23 .
  20. ↑ a b c d Magdalena Borsuk-Białynicka: Tutkimukset pleistoseenisarvikuonosta Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) . Julkaisussa: Palaeontologia Polonica . nauha 29 . Varsova-Krakova 1973.
  21. ^ A b c Emmanuel ME Billia: Lyhyt katsaus "villaiseen sarvikuonoon" Coelodonta antiquitatisiin (Blumenbach, 1799) (Mammalia, Rhinocerotidae) Italiassa (Etelä -Eurooppa) . Julkaisussa: VM Podobina (Toim.): Evolution of life on earth: Proceedings of the IV international symposium 10.-12 . Marraskuuta 2010 . Tomsk 2010, s. 529-533 .
  22. ↑ Tong Haowen, Anne-Marie Moigne: Kiinan kvaternaarinen sarvikuono . Julkaisussa: Acta Anthropologica Sinica . nauha 19 , 2000, s. 257-263 ( rhinoresourcecenter.com [PDF]).
  23. ↑ Tong Haowen: sarvikuonot Kiinassa - järjestelmällisyys ja materiaalianalyysi . Julkaisussa: Geobios . nauha 34 , ei. 5 , 2001, s. 585-591 , doi : 10.1016 / S0016-6995 (01) 80071-1 .
  24. ↑ a b Cajus G. Diedrich: Coelodonta antiquitatisin (Blumenbach 1807) tuomat ja haavoittamat luujäänteet Pohjois -Sauerlandin ylemmän pleistoseenin täplikäs hyeenapesä Perick -luolista ja panos villan sarvikuonojen ruhojen tafonomiaan Luoteis -Saksassa . Julkaisussa: Saksan luola- ja karstatutkijoiden yhdistyksen viestit . nauha 54 , ei. 4 , 2008, s. 100-117 .
  25. ↑ a b c П. А. Лазарев, С. Е. Григорев, В. В. Плотников: Шерстистые носороги Якутии. Julkaisussa: VM Podobina (toim.): Evolution of life on earth: Proceedings of the IV international symposium, November 10-12, 2010. Tomsk, 2010, s. 555-558.
  26. ↑ a b c Gennadi G.Boeskorov, PA Lazarev, NT Bakulina, MV Shchelchkova, SP Davydov, NG Solomonov: Alustava tutkimus villasarvikuonoista Kolyma -joen alajuoksulta . Julkaisussa: Doklady Biological Sciences . nauha 424 , 2009, s. 53-56 .
  27. ↑ Gennady G. Boeskorov, Peter A. Lazarev, Andrei V. Sher, Sergei P. Davydov, Nadezhda T. Bakulina, Marina V. Shchelchkova, Jonas Binladen, Eske Willerslev, Bernard Buigues, Alexey N. Tikhonov: Woolly sarvikuono löytö alempi Kolyma -joki . Julkaisussa: Quaternary Science Reviews . nauha 30 , ei. 17 , 2011, s. 2262–2272 , doi : 10.1016 / j.quascirev.2011.02.010 .
  28. ↑ a b c Irina V. Kirillova, Fedor K. Shidlovskiy: Yksilöllisen iän ja kuoleman kauden arviointi villasarvikuonoissa, Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799), Saha-Jakutiasta, Venäjä . Julkaisussa: Quaternary Science Reviews . nauha 29 , ei. 23 , 2010, s. 3106-3114 , doi : 10.1016 / j.quascirev.2010.06.036 .
  29. ↑ Prometheus: Vauvan sarvikuono löytyi - Siperian ikiroudan maaperä vapauttaa sensaatiomaisen löydön. 1. maaliskuuta 2015 ( [2] ).
  30. ↑ Anna Liesowska: Tapaa Sasha - maailman ainoa villasarvikuono . Julkaisussa: Siberian Times. Painos 1. maaliskuuta 2015 ( [3] ).
  31. ↑ a b OF Chernova, AV Protopopov, TV Perfilova, IV Kirillova, GG Boeskorov: Hiusten mikrorakenne ensimmäistä kertaa löydetyn vasikan sarvikuonosta Coelodonta antiquitatis. Julkaisussa :: Doklady Biological Sciences. Vuosikerta 471, 2016, s.2291-295.
  32. ↑ Valeria Sukhova: Hyvin säilynyt villainen sarvikuono, jonka viimeinen ateria on vielä ehjä, löytyy Jakutian pohjoisosasta. Julkaisussa: Siberian Times. Painos 29. joulukuuta 2020 ( [4] ).
  33. ↑ a b c Нина В. Kuva: К истории изучения шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799). Julkaisussa: Geos. 2000, s. 22-33.
  34. ↑ Maciej J. Kotarba, Marek Dzieniewicz, Włodzimierz J. Mościcki, Henryk Sechman: Ainutlaatuinen kvaternaarinen ympäristö villasarvikuonojen löytöihin Staruniassa, Karpaattien alueella, Ukraina: Geokemialliset ja geosähköiset tutkimukset . Julkaisussa: Geology . nauha 36 , ei. 7 , 2008, s. 567-570 .
  35. ^ Henryk Kubiak, Daniel M. Drygant: Starunia -kokoelmat Lvivissä ja Krakovassa Luonnontieteelliset museot ja paleontologisten tutkimusten historia . Julkaisussa: MJ Kotarba (Toim.): Geological Studies 2004–2005 at Starunia - Villaisten sarvikuonojen löytöalue . Warszawa-Krakova 2005, s. 37-44 .
  36. ^ Mikael Fortelius (koordinaattori). Neogene of the Old World Database of Fossil Nammals (NYT) . Helsingin yliopisto, 2003.
  37. ↑ Jan van der Made, René Grube: Neumark-Nordin sarvikuonot ja niiden ravitsemus . Julkaisussa: Harald Meller (Toim.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa . Halle / Saale 2010, s. 382-394 .
  38. ↑ a b c Tao Deng, Xiaoming Wang, Mikael Fortelius, Qiang Li, Yang Wang, Zhijie J. Tseng, Gary T. Takeuchi, Joel E.Saylor, Laura K.Säilä, Guangpu Xie: Tiibetistä: Pliocene Woolly Rhino Suggesti Korkean tasangon alkuperä jääkauden Megaherbivores . Julkaisussa: Science . nauha 333 , 2011, s. 1285-1288 .
  39. ^ A b c Nina V.Garutt: Kokonaisen sarvikuono Coelodonta antiquitatisin hammastehtävä (Blumenbach, 1799) . Julkaisussa: Cranium . nauha 11 , 1994, s. 37-48 .
  40. ↑ a b c d e f g Mikael Fortelius: Coelodonta antiquitatisin (Mammalia: Rhinocerotidae) sarvien morfologia ja paleobiologinen merkitys . Julkaisussa: Journal of Vertebrate Paleontology . nauha 3 , ei. 2 , 1983, s. 125-135 .
  41. ↑ a b c Nina Garutt: Uutta tietoa sarvikuonon sarvikuonosta Coelodonta antiquitatis . Julkaisussa: Deinseas . nauha 4 , 1998, s. 25-39 .
  42. ↑ a b Aleksei V. Tiunov, Irina V. Kirillova: Coelodonta antiquitatis -sarven villasarvikuonon vakaa isotooppi ( 13 C / 12 C ja 15 N / 14 N) ehdottaa kausiluonteisia muutoksia ruokavaliossa . Julkaisussa: Rapid Communications Mass Spectrometry . nauha 24 , 2010, s. 3146-3150 .
  43. ↑ О. Ф. Чернова, И. В. Kirjailija: Новые данные о морфологии рога шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799). Julkaisussa: Труды Зоологического института РАН. Osa 314, nro 3, 2010, s. 333-342.
  44. ↑ Irina Kirillova, Fedor Shidlovski, Olga Chernova: Uusia tietoja villasarvikuonojen (Coelodonta antiquitatis Blum) sarvista . In: Tiivistelmä: Etelä -Venäjän kvaternaarinen stratigrafia ja paleontologia: Euroopan, Afrikan ja Aasian väliset yhteydet. Vuoden 2010 vuosikokous INQUA-SEQS, Rostov-on-Don, Venäjä, 21. – 26. Kesäkuuta 2010 . Rostov-on-Don 2010, s. 70-71 .
  45. ^ Oudouard Lubicz Niezabitowski: Rhinoceros antiquitatis Blumin jäänteet, jotka löydettiin Staruniasta maanvahakuopassa, jossa oli ihoa ja pehmytkudoksia. (tichorhinus fish.), alustava viestintä . Julkaisussa: Bulletin International de l'Académie Polonaise des Sciences et des Lettres de Cracovie, Ser. B . nauha 4 , 1911, s. 240-267 .
  46. ↑ Gennadi. Boeskorov: Fossiilisen villasarvikuonon erityisiä morfologisia ja ekologisia piirteitä (Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799) . Julkaisussa: Biology Bulletin . nauha 39 , 2012, s. 692-707 .
  47. ↑ J. Nowak, E. Panow, J. Tokarski, W. Ł. Szafer, J.Stach: Toinen villainen sarvikuono (Coelodonta antiquitatis Blum.) Staruniasta, Puolasta . Julkaisussa: Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences et Lettres, Classe des Sciences Mathematiques et Naturelles (sarja B: Sciences Naturelles), Supplementaire . 1930, s. 1-47 .
  48. ↑ Henryk Kubiak: Tietoja Starunian villasarvikuonon ruhojen merkityksestä . Julkaisussa: Reports of the German Society for Geological Sciences Series A Geology and Palaontology . nauha 14 , 1969, s. 345-347 .
  49. ↑ a b Edana Lord, Nicolas Dussex, Marcin Kierczak, David Díez-del-Molino, Oliver A.Ryder, David WG Stanton, M. Thomas P.Gilbert, Fátima Sánchez-Barreiro, Guojie Zhang, Mikkel-Holger S.Sinding, Eline D.Lorenzen, Eske Willerslev, Albert Protopopov, Fedor Shidlovskiy, Sergey Fedorov, Hervé Bocherens, Senthilvel KSS Nathan, Benoit Goossens: Ennen sukupuuttoa Demografinen vakaus ja sopeutumisen geneettiset allekirjoitukset villaisessa sarvikuonossa. Julkaisussa: Current Biology. Osa 30, nro 1, 2020, s. 3871-3879, doi: 10.1016 / j.cub.2020.07.046 .
  50. ^ A b Alba Rey-Iglesia, Adrian M. Lister, Anthony J. Stuart, Hervé Bocherens, Paul Szpak, Eske Willerslev, Eline D.Lorenzen: Late Pleistocene paleoecology and phylogeography of villasarvikuono Julkaisussa: Quaternary Science Reviews. Vuosikerta 263, 2021, s. 106993, doi: 10.1016 / j.quascirev.2021.106993 .
  51. ↑ a b c Nina Garutt: Traumaattiset kallovauriot villasarvikuonossa, Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799 . Julkaisussa: Cranium . nauha 14 , 1997, s. 37-46 .
  52. ↑ Emmanuel ME Billia, Svetlana M.Graovac : Amelogenesis Imperfecta on the Lehtipuumolaari Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) (Mammalia, Perissodactyla, Rhinocerotidae) Grotta di Fumanesta (Verona, Pohjois -Italia): A Rare Case Report . Julkaisussa: JT Mayhall ja T. Heikkinen (toim.): XI International Symposium on “Dental Morphology” - Oulu, Suomi, 26. -30 . Elokuuta 1998 . 1999, s. 179-186 .
  53. ↑ Bodil Bratlund: Kommentit Zwoleńin leikkausmerkillä varustetusta villasarvikuonoista . Julkaisussa: Romuald Schild (toim.): Zwoleńin tappokentät - Keski -paleoliittinen tappaja -teurastuspaikka Keski -Puolassa . Varsova 2005, s. 217-221 .
  54. ↑ Sabine Gaudzinski: Lähi-paleoliittinen poroleiri Salzgitter-Lebenstedtin lähellä . Julkaisussa: Manfred Boetzkes, Ingeborg Schweitzer ja Jürgen Vespermann (toim.): EisZeit - Luonnon hallitsemisen suuri seikkailu. Kirja samannimisen näyttelyn mukana . Hildesheim 1999, s. 121-136 .
  55. ↑ Willfried Baumann, Dietrich Mania: Lähi-paleoliittinen poroleiri Salzgitter-Lebenstedtin lähellä . Teoksessa: Manfred Boetzkes, Ingeborg Schweitzer ja Jürgen Vespermann (toim.): Paleoliittiset uudet löydöt Markkleebergistä Leipzigin lähellä (L. Eißmann ja V. Toepfer). Dresdenin esihistoriallisen museon julkaisuja . nauha 16 . Berliini 1983.
  56. ↑ Doris Döppes: Gudenushöhlen (Ala -Itävalta) jungleistoseenin nisäkäseläimistö . Julkaisussa: Tieteelliset raportit Ala -Itävallan osavaltion museolta . nauha 10 , 1997, s. 17-32 .
  57. ^ Dietrich Mania, V. Toepfer: Königsaue. Rakenne, ekologia ja keski -paleoliittiset löydöt viimeiseltä jääkaudelta. Valtion esihistoriallisen museon julkaisut Halle / Saale . nauha 26 , 1973.
  58. ^ Sabine Gaudzinski: Euroopan ala- ja keski -paleoliittisen faunalause : Huomautuksia ihmisten puuttumisesta . Julkaisussa: Wil Roebroeks ja Clive Gamble (toim.): Euroopan keski -paleoliittinen miehitys . Leiden 1999, s. 215-234 .
  59. ↑ Alicja Lasota-Moskalewska, Anna Gręzak, Johanna Piątkowska-Małecka: Antropologisia jälkiä Zwoleńin eläinten luista . Julkaisussa: Romuald Schild (toim.): Zwoleńin tappokentät - Keski -paleoliittinen tappaja -lihakauppa Keski -Puolassa . Varsova 2005, s. 207-216 .
  60. ↑ a b c d Gerhard Bosinski: Jääkauden metsästäjien suuri aika. Eurooppa 40000-10 000 eaa Chr. Julkaisussa: Mainzin roomalais-saksalaisen keskusmuseon vuosikirja . nauha 34 , 1987, s. 3-139 .
  61. ↑ Laura Niven: Ruhoista luolaan: Suurten nisäkkäiden hyväksikäyttö aurignacianin aikana Vogelherdissä, Saksassa . Julkaisussa: Journal of Human Evolution . nauha 53 , 2007, s. 362-382 .
  62. ^ Jean-Marie Chauvet, Éliette Brunel Deschamps, Christian Hillaire: Grotte Chauvet lähellä Vallon-Pont-d'Arcia. Paleoliittinen luola Taidetta Ardèchen laaksossa . Sigmaringen 1995.
  63. ↑ Annette Laming: Lascaux - Taiteen alku . Dresden 1959.
  64. ↑ Michel Lorblanchet: luolamaalaus. Käsikirja . Jan Thorbecke, Sigmaringen 1997, ISBN 3-7995-9025-0 .
  65. ↑ Gerhard Bosinski: Jääkauden taide Saksassa ja Sveitsissä . Julkaisussa: Esihistoriallisen antiikin luettelot . nauha 20 , 1982.
  66. ↑ a b c Tao Deng: Vertailu villan sarvikuonon eturaajojen välillä Longdanista, Luoteis -Kiinasta ja Tologoista, Transbaikalian alueelta . Julkaisussa: Quaternary International . nauha 179 , 2008, s. 196-207 .
  67. ↑ Esperanza Cerdeño: Rhinocerotidae -perheen (Perissodactyla) monimuotoisuus ja evoluutiotrendit . Julkaisussa: Palaeo . nauha 141 , 1998, s. 13-34 .
  68. ↑ Ralf-Dietrich Kahlke, Nuria García, Dimitris S.Kostopoulos, Frédéric Lacombat, Adrian M.Lister, Paul P.A.Mazza, Nikolai Spassov, Vadim V.Titov: Länsi-palearktiset paleoympäristöolosuhteet varhaisen ja varhaisen keski-pleistoseenin aikana päätellyt suurista nisäkäsyhteisöistä ja vaikutukset hominiinin leviämiseen Euroopassa . Julkaisussa: Quaternary Science Reviews . nauha 30 , 2011, s. 1368-1395 .
  69. ↑ Roger M.Jacobi, James Rose, Alison MacLeod, Thomas FG Higham: Länsi -Keski -Skotlannin villasarvikuonojen (Coelodonta antiquitatis) tarkistetut radiohiilikaudet: merkitys villisarvikuonon sukupuuton ajoitukselle Britanniassa ja LGM: n alkamiselle Keski -Skotlannissa . Julkaisussa: Quaternary Science Reviews . nauha 28 , 2009, s. 2551-2556 .
  70. ↑ LA Orlova, SK Vasilev, Jaroslav V.Kuzmin, PA Kosintsev: Uusia tietoja villasarvikuonon sukupuuton ajasta ja paikasta Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799 . Julkaisussa: Doklady Biological Sciences . nauha 423 , 2008, s. 403-405 .
  71. ^ A b Jaroslav V. Kuzmin: Villan mammutin (Mammuthus primigenius) ja villasarvikuonon (Coelodonta antiquitatis) sukupuutto Euraasiassa: Kronologisten ja ympäristöongelmien katsaus . Julkaisussa: Boreas . nauha 39 , 2010, s. 247-261 .
  72. ^ Anthony J. Stuart, Adrian M. Lister: Coelodonta antiquitatis -villisarvikuonon sukupuuttoon kronologia myöhäisen kvaternaarisen megafaunal -sukupuuton yhteydessä Pohjois -Euraasiassa. Julkaisussa: Quaternary Science Reviews. Vuosikerta 51, 2012, s. 1–17, doi: 10.1016 / j.quascirev.2012.06.007 .
  73. ↑ Tong Haowen, Liu Jinyi: Nisäkkäiden pleistoseeni-holoseenin sukupuutto Kiinassa . Julkaisussa: Dong Wei (Toimittaja): Kiinan selkärankaisten paleontologian seuran yhdeksännen vuotuisen symposiumin julkaisut . Peking 2004, s. 111-119 .
  74. ^ Ludovic Orlando, Jennifer A.Leonard, Aurélie Thenot, Vincent Laudet, Claude Guerin, Catherine Hänni: Muinainen DNA -analyysi paljastaa villin sarvikuonon evoluutiosuhteita . Julkaisussa: Molecular Phylogenetics and Evolution . nauha 28 , 2003, s. 485-499 .
  75. ↑ Eske Willerslev, M Thomas P.Gilbert, Jonas Binladen, Simon YW Ho, Paula F.Campos, Aakrosh Ratan, Lynn P.Tomsho, Rute R. da Fonseca, Andrei Sher, Tatanya V.Kuznetsova, Malgosia Nowak-Kemp, Terri L. Roth, Webb Miller, Stephan C Schuster: analyysi täydellinen mitokondrioiden genomien päässä sukupuuttoon ja säilynyt Sarvikuonojen paljastaa puutteen fylogeneettiseen päätöslauselman. Julkaisussa: BMC Evolutionary Biology. Vuosikerta 9, 2009, s.95 , doi: 10.1186 / 1471-2148-9-95 .
  76. ↑ Yuan JunXia, Sheng GuiLian, Hou XinDong, Shuang XiaoYan, Yi Jian, Yang Hong, Lai XuLong: Muinaiset DNA -sekvenssit Coelodonta antiquitatiksesta Kiinassa paljastavat sen hajaannuksen ja filologian. Julkaisussa: Science China: Earth Sciences. Osa 57, nro 3, 2014, s.388-396, doi: 10.1007 / s11430-013-4702-6 .
  77. ↑ a b c Shanlin Liu, Michael V.Westbury, Nicolas Dussex, Kieren J.Mitchell, Mikkel-Holger S.Sinding, Peter D.Heintzman, David A.Duchêne, Joshua D.Kapp, Johanna von Seth, Holly Heiniger, Fátima Sánchez-Barreiro, Ashot Margaryan, Remi André-Olsen, Binia De Cahsan, Guanliang Meng, Chentao Yang, Lei Chen, Tom van der Valk, Yoshan Moodley, Kees Rookmaaker, Michael W.Bruford, Oliver Ryder, Cynthia Steiner, Linda GR Bruins -van Sonsbeek, Sergey Vartanyan, Chunxue Guo, Alan Cooper, Pavel Kosintsev, Irina Kirillova, Adrian M.Lister, Tomas Marques-Bonet, Shyam Gopalakrishnan, Robert R.Dunn, Eline D.Lorenzen, Beth Shapiro, Guojie Zhang, Pierre- Olivier Antoine, Love Dalén, M. Thomas P.Gilbert: Muinaiset ja modernit genomit paljastavat sarvikuono -perheen evoluutiohistorian. Julkaisussa: Cell. , 2021, doi: 10.1016 / j.cell.2021.07.032
  78. ↑ Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni, Claudine Montgelard: Viiden olemassa olevan sarvikuonolajin (Rhinocerotidae, Perissodactyla) filogeeniset suhteet mitokondrioiden sytokromi b- ja 12S -rRNA -geenien perusteella . Julkaisussa: Molecular Phylogenetics and Evolution . nauha 19 , 2001, s. 34-44 .
  79. ^ A b Claude Guérin: La famille des Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla): systématique, histoire, évolution, paleoécologie . Julkaisussa: Cranium . nauha 6 , 1989, s. 3-14 .
  80. ↑ Tong Haowen, Claude Guérin: Varhaisen pleistotseenin Dicerorhinus sumatrensis -jäännökset Liuchengin Gigantopithecus -luolasta, Guangxista, Kiinasta . Julkaisussa: Geobios . nauha 42 , 2009, s. 525-539 .
  81. ↑ Irina V. Kirillova, Olga F. Chernova, Jan van der Made, Vladimir V. Kukarskih: Stephanorhinus kirchbergensiksen (Jäger, 1839) kallon löytäminen napapiirin yläpuolelta. Julkaisussa: Quaternary Research . Vuosikerta 88, 2017, s.537-550, doi: 10.1017 / qua.2017.53 .
  82. ↑ Frido Welker, Geoff M.Smith, Jarod M.Hutson, Lutz Kindler, Alejandro Garcia-Moreno, Aritza Villaluenga, Elaine Turner, Sabine Gaudzinski-Windheuser: Keskis-pleistotseeniproteiinisekvenssit sarvikuono-suvusta Stephanorhinus ja kuolleiden ja kuolleiden sukupuutto / Myöhäinen pleistotseeni Rhinocerotidae. Julkaisussa: PeerJ. Nide 5, 2017, s.E3033, doi: 10.7717 / peerj.3033 .
  83. ↑ Enrico Cappellini, Frido Welker, Luca Pandolfi, Jazmín Ramos-Madrigal, Diana Samodova, Patrick L.Rüther, Anna K.Fotakis, David Lyon, J.Víctor Moreno-Mayar, Maia Bukhsianidze, Rosa Rakownikow Jersie-Christensen, Meaghan Mackie, Aurélien Ginolhac, Reid Ferring, Martha Tappen, Eleftheria Palkopoulou, Marc R.Dickinson, Thomas W.Stabord Jr., Yvonne L.Chan, Anders Götherström, Senthilvel KSS Nathan, Peter D.Heintzman, Joshua D.Kapp, Irina Kirillova, Yoshan Moodley, Jordi Agusti, Ralf-Dietrich Kahlke, Gocha Kiladze, Bienvenido Martínez-Navarro, Shanlin Liu, Marcela Sandoval Velasco, Mikkel-Holger S.Sinding, Christian D.Kelstrup, Morten E.Allentoft, Ludovic Orlando, Kirsty Penkman, Beth Shap , Lorenzo Rook, Love Dalén, M. Thomas P.Gilbert, Jesper V.Olsen, David Lordkipanidze, Eske Willerslev: Dmanisin varhainen pleistotseenin emali -proteomi ratkaisee Stephanorhinus -filogeenian . Julkaisussa: Nature. Vuosikerta 574, 2019, s.103-107 , doi: 10.1038 / s41586-019-1555-y .
  84. ↑ a b c Н. Н. Каландадзе, А. В. Шаповалов, Є. М. Tiedot: К вопросам номенклатуры шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799). Julkaisussa: М. А. Шишкина, В. П. Kirjailija (toim.): Исследования по палеонтологии ja биостратиграфии древних континентальных от. Памяти профессора В. Г. Очева. Saratov, 2009, s.98-111.
  85. ↑ a b Alexander Gehler, Mike Reich, Dick Mol, Hans van der Plicht: Coelodonta antiquitatisin (Blumenbach) tyyppinen materiaali (Mammalia: Perissodactyla: Rhinocerotidae). Juliste 4. kansainvälisen mammutikonferenssin aikana 18.-22 . Kesäkuuta . Jakutsk 2007.
  86. ↑ Е. И. Беляева: Семейство Rhinocerotidae Owen 1845. Julkaisussa: А. В. Вангенгейм, Е. И. Беляева, Е. Гарутт, Е. Л. Дмитриева, В. С. Зажигин (Toimittaja): Млекопитающие Еоплейстоцена западного Забайкалья. Moskova, 1966, s. 92-143.
  87. ↑ Hans-Dietrich Kahlke: Jääkausi . Urania-Verlag, Leipzig, Jena, Berliini 1981.

nettilinkit

Commons : villasarvikuono ( Coelodonta antiquitatis )  - Kokoelma kuvia, videoita ja äänitiedostoja
Wikisanakirja: villainen sarvikuono  - merkitysten selitykset , sanan alkuperä, synonyymit, käännökset