Phyllosphere

Vuonna ekologia, phyllosphere on alue, että pinnat lehtien ja lehtien vaipat muodostavat elinympäristönä muille eliöille. Phyllosphere on suurin biologinen pinta maan päällä ja on asutuilla erityisesti lukuisat mikro-organismit, lähinnä bakteerien , hiivojen ja rihmamaiset sienet . Fyllosfäärin asukkaat kehittivät laajan selviytymisstrategian sopeutuakseen ravinteiden puutteelliseen elinympäristöön, jossa oli erityinen maaperä ( lehtien vettä hylkivä kynsinauha ) ja nopeasti muuttuvissa olosuhteissa - esimerkiksi kosteuden ja säteilyn suhteen.

Suhteellisen nuori filosfääritutkimuksen kenttä käyttää myös molekyylibiologisia menetelmiä selvittääkseen toistaiseksi vain alkeellisesti tunnetun biologisen monimuotoisuuden ja monimutkaiset keskinäiset suhteet, jotka ulottuvat filosfääriyhteisöjen rooliin globaaleissa materiaalisyklissä . Alun perin tärkein kiinnostus oli kasvien taudinaiheuttajien tutkimiseen, mutta lukuisien filosfäärin asukkaiden merkitys, joilla on neutraali tai jopa suotuisa vaikutus pohjaan ja joita voidaan käyttää esimerkiksi biologisessa kasvinsuojelussa , on nyt korostettu. tunnustettu .

Ehdot

Termi "filosfääri" otettiin käyttöön 1950-luvun puolivälissä vastaavasti kuin risosfääri (kasvien juurien ympärillä oleva alue) lehtien ja ilmakehän rajakerrokselle. Se on johdettu antiikin kreikkalaisista nimistä φύλλον phyllon 'lehti' ja σφαῖρα sphaira 'pallo', 'pallo'. Termin phyllosphere (saksaksi joskus kutsutaan myös lehtitilaksi) alueellista rajaamista käsitellään erikoiskirjallisuudessa epäjohdonmukaisesti, ja se ei joissakin tapauksissa rajoitu lehtiin ja lehtivaippoihin, vaan ulottuu kaikkien maanpäällisten kasvielinten pinnoille, mukaan lukien silmut, kukat, hedelmät ja varret. Joskus sijasta tai sen lisäksi termiä phylloplane käytetään osittain synonyymeinä varten Phyllosphere osittain tiukasti rajoituksen todelliseen lehtialan, kun taas "Phyllosphere" riippuen tekijän syvemmällä alueilla kuten substomatären onkalon alapuolella ilmaraot tai apoplast voi sisällyttää.

Filosfäärissä on yleensä useita mikro-organismeja . Käsitteellisesti nämä organismit liitetään usein " epifyytteihin ". Koska tämä viittaa yleensä "epifyytteihin" (ja sisältää myös verisuonikasvit , kun taas filosfääritutkimus keskittyy suurelta osin välittömien lehtien pintojen mikro-organismeihin), monet kirjoittajat käyttävät termiä " epifyyli ", joka on spesifisempi filosfäärin kolonisaattoreille , ja jota käytetään myös tässä artikkelissa; Eppyylisiä verisuonikasveja, joita esiintyy erityisesti trooppisissa vuoristosademetsissä, ei yleensä lasketa osaksi filosfääriä, koska ne itse ovat laajoja ja poistuvat välittömän lehden pinnan alueelta. Tarkkaan ottaen epifyylit ovat kuitenkin vain niitä organismeja, jotka asuttavat lehtien yläpinnan, kun taas lehtien alapinnalla elävät ovat "hypofylliä". Epi- ja hypofyyliryhmät ryhmitellään myös yleisnimen "foliicol" alle, nimityksen, joka on ainakin osittain vakiinnuttanut asemansa erikoiskirjallisuudessa , erityisesti sellaisille organismeille, jotka ovat myös näkyvissä paljaalla silmällä, kuten sammalet tai jäkälät .

merkitys

Elinympäristö ( elinympäristö ) Phyllosphere on maan suurin biologinen pinta. Satelliittitietojen perusteella maanpäällisten lehtien pinta-alan arvioidaan olevan noin 640–1 miljardia km², mikä vastaa noin 125–200% maan kokonaispinnasta. Filosfääri tarjoaa siten laajan ja runsaasti jäsennetyn elinympäristön. Hallitsevat kolonistit ovat mikro-organismeja, joiden huomio on yleensä filosfääritutkimuksen painopiste. Nämä ovat erityisesti bakteerit (määrä, joka ylivoimaisesti minoi), jonka jälkeen hiivat , rihmamaiset (lankamaisia) sienet ja mahdollisesti muiden ryhmien organismien: kasviviruksista , arkkien , oomycetes , Myxomycetes , vihreä levät , sammal , jäkälien , saniaisia , yksisoluiset eläimet ja selkärangattomat .

Konservatiivisten arvioiden mukaan bakteerien kokonaismäärä filosfäärissä on 10 ²⁶ . Kasvilehdessä on tyypillisesti miljoona - 10 miljoonaa bakteeria neliösenttimetriä kohti. Toisaalta jotkut kasviryhmät, kuten sitruslajit tai havupuut , ovat huomattavasti vähemmän asuttuja, joskus alle 1000 solua / cm2.

Laajan alueensa vuoksi filosfääri on tärkeä turvapaikka ja samalla tärkeä resurssi mikro-organismeille.Koska ne absorboivat orgaanista ainetta ja vapauttavat sen myöhemmin uudestaan ​​eri muodossa, myös filosfääri on sisällä aineet ympäristön kanssa lehtien kautta, biogeokemialliset materiaalisyklit integroidaan. Mikro-organismien lukumäärä, jotka elävät phyllosphere on tarpeeksi suuri voidakseen vaikuttaa maailmanlaajuiseen hiilen ja typen sykliä.

Vaikka risosfäärin tutkiminen voi palata pidempään perinteeseen, filosfäärin asukkaiden ominaisuudet, biologinen monimuotoisuus ja vuorovaikutus elävän ja eloton ympäristön kanssa ovat saaneet vain suurempaa huomiota viime vuosikymmeninä. Aluksi taloudellisista syistä filosfäärin mikrobiologian pääkohde oli kasvien taudinaiheuttajien tutkiminen, jotta ymmärrettäisiin niiden laskeutumis-, leviämis- ja haitallisten vaikutusten mekanismit ja pystyttäisiin toteuttamaan asianmukaiset vastatoimet. Sillä välin on tunnustettu tärkeiden roolien lukuisille filosfääri-organismeille, joilla on neutraali tai jopa suotuisa vaikutus niiden pohjaan. Filosfääritutkimuksen merkitys heijastuu säännöllisissä erikoistapahtumissa, mukaan lukien kansainvälinen filosfäärin symposium, joka on järjestetty joka viides vuosi ensimmäisestä tällaisesta tapahtumasta Newcastle upon Tyne vuonna 1970 . 9th International Symposium on mikrobiologian Aerial kasvin pinnassa oli isännöi jonka Oregon State University elokuussa 2010 .

Tutkimusmenetelmät

Filosfäärin yhteisöjä koskevan tutkimuksen perusta, joka on usein paljaalla silmällä näkymätön, on sopivien tutkimusmenetelmien kehittäminen. Perusteellisempi näkemys täydellisistä laji-spektreistä on nyt mahdollista nykyaikaisilla molekyylibiologian menetelmillä .

Klassiset menettelyt

Niin kutsuttu " lehtien painaminen " on yksi klassisista menetelmistä mikro-organismien tutkimiseksi filosfäärissä . Lehti puristetaan varovasti ravintoalustalle, kuten agarlevylle , ja vedetään sitten pois. Inkuboinnin jälkeen tutkitaan tällä välin kasvaneet bakteeri- tai sienipesäkkeet. Samanlainen menetelmä on tekniikka ” lehtiä pesu ”: Tässä, lehdet ovat huuhdellaan astiaan, johon nestettä (esimerkiksi suolaliuos tai fosfaatti- puskuria ) ja mikro-organismit pestiin pois orvaskesi on sitten viljeltiin edelleen, esimerkiksi pinnoittamalla on ravinneväliaine. Molemmissa menetelmissä käytetään sitten valoa , fluoresenssia tai elektronimikroskopiaa yhdessä mikrobiologisten tai biokemiallisten menetelmien kanssa, jotta voidaan analysoida kasvaneet organismit tarkemmin. Viljelyalusta voi sisältää tiettyjä ravintoaineita tai estäviä aineita, joita voidaan käyttää erilaisten organismiryhmien erottamiseen.

On kuitenkin huomattava, että vain joitain epifylisistä mikro-organismeista voidaan viljellä tai muodostaa pesäkkeitä laboratorio-olosuhteissa. Siksi mainituilla menetelmillä voidaan tallentaa vain osa tosiasiallisesti olemassa olevasta lajien spektristä. He myös vain kuvaavat mikrobien väestön tiettynä ajankohtana; Lukuisia lehtianalyyseja tarvitaan koko kehitysjakson ajan, jotta voidaan kirjata muutokset, jotka ovat usein merkittäviä lehtien kehityksen aikana.

Molekyylibiologiset prosessit

Morfologisten tai fysiologisten tutkimusmenetelmien lisäksi on nyt saatavilla myös menetelmiä, joilla lehdistä pestyt näytteet voidaan tutkia saatujen organismien koko geneettisen materiaalin ( genomin , tässä tapauksessa metagenomin ) suhteen. Tässä käytetään usein polymeraasiketjureaktiota (PCR), jolla geneettinen materiaali kerrotaan sen erottamiseksi geelielektroforeesilla ja tutkiakseen sitä tiettyjen markkereiden varalta . Tällaiset markkerit muodostavat erityisesti ribosomien osia koodaavat geenit (16S rRNA prokaryooteissa , kuten bakteereissa, 18S rRNA eukaryooteissa , kuten sienissä). Samanlaisia ​​menetelmiä on viime aikoina käytetty myös proteiinien ( metaproteomin ) kokonaisuuden suhteen massaspektrometrisillä menetelmillä.

Muut elinympäristösfyllosfäärin tutkimusmenetelmät perustuvat laboratorion tai kentän lehtipintojen inokulointiin suspensioilla , määriteltyihin bakteereihin tai sieni- itiöihin kuuluvat (yksittäiset lajit tai kannat tai niiden seokset). Tutkimuksen kohteena on erityisesti heidän kasvunsa menestyminen erilaisissa ympäristöolosuhteissa ja vuorovaikutus olemassa olevien siirtomaiden kanssa. Geneettisesti muunnettuja bakteereja käytetään usein ns. Bioreporterina tai biosensorina . Näillä on erityisiä reportterigeenejä , usein fluoresoivaa geeniä (esimerkiksi valoisasta meduusasta peräisin olevasta Aequorea victoria -peräisestä GFP- geenistä), joiden aktiivisuus voidaan havaita helposti. Tällaisten bioraporttien avulla voidaan esimerkiksi havaita tiettyjen lehdillä olevien aineiden, kuten ravintoaineiden, kuten erilaisten sokerien, hivenaineiden tai jopa veden, läsnäolo ja jakautuminen lehdillä.

Elinympäristö

erityispiirteet

Phyllosphere elinympäristö asettaa erityisiä haasteita genotyyppinen ja fenotyyppinen joustavuus mahdollisten siirtolaiset, koska lehtien pinta on erittäin epäjohdonmukainen elinympäristö. Rakenteen ja toiminnallisesti erilliset levyn alueet, kuten stomatat (stomat), lehtisuonet , karvat ( trichomes ) ja orvaskeden solut, eivät ainoastaan ​​tarjoa erilaista "topografiaa", vaan vaihtelevat myös huomattavasti vedenpidätyksen, kynsinauhan paksuuden tai läpäisevyyden suhteen. olla kasviperäisiä aineita. Lehtien kynsinauha on yleensä substraatti, jonka kanssa filosfäärin organismit joutuvat kosketuksiin tai ne ovat kolonisoituneet. Se on solunulkoinen lipofiilinen biopolymeeri ja koostuu pääasiassa kutiinista , johon on sisällytetty tai kerrostettu erilaisten koostumusten vahoja . Niiden rakenteessa on usein erittäin monimutkainen kolmiulotteinen ja kristalloidinen rakenne, johon voi kohdistua voimakkaita muutoksia lehtien kehityksen aikana ja jotka usein heikentävät vanhempia lehtiä.

Pohjan rakenteellisten erityispiirteiden lisäksi filosfäärin elinympäristölle on tunnusomaista muita fysikaalis-kemiallisia erityisolosuhteita. Tyypilliset ja nopeat muutokset käytettävissä olevassa kosteudessa ovat tyypillisiä. Tämän aikaansaa erityisesti sade, sumu tai kaste, ja se riippuu suurelta osin myös lehtien pintarakenteista ja niiden kostumisesta . Muita tekijöitä, joille on usein ominaista nopea vaihtelu, ovat säteily (erityisesti UV- valo), lämpötilaolosuhteet, tuuli ja ravinteiden saatavuus. Tässä kohtaa phyllosphere eroaa rhizosphere , jolle pitkälti vakio tai hitaasti muuttuvissa olosuhteissa ovat tyypillisiä. Kaiken kaikkiaan filosfäärissä on vähän vettä ja ravinteita; vain pieni osa lehdessä kuljetetuista ravinteista ja vedestä pääsee ulkopuolelle. Esimerkiksi joidenkin kasvilajien suolistonestettä , joka sisältää myös ravinteita, voidaan käyttää mikro-organismeille . Kolonistien saatavilla olevat filosfäärin ravinteet tulevat kuitenkin enimmäkseen vain vähäisessä määrin itse lehdestä, koska kynsinauha on este polaarisille molekyyleille, kuten sokerille tai aminohapoille , mutta pääasiassa ilmakehästä (typpipitoiset yhdisteet, siitepöly ) tai hunajauutena hyönteisiltä. Monissa tapauksissa mikro-organismien kasvun ensisijainen rajoitus on hiiliyhdisteiden saatavuus ja vain toissijaisesti typen saatavuus .

Tilitysstrategiat

Fyllosfäärin asuttaminen tapahtuu erityisesti sateen, tuulen (mahdollisesti yli satojen kilometrien) tai hyönteisten kautta. Mikro-organismien jakautuminen lehdillä on kuitenkin hyvin epähomogeenista. Lehtisuonilla, lehtien alapuolilla tai varjostetuilla, pohjan lähellä olevilla rauhaskarvojen tai stomattien alueilla on yleensä tiheämpi mikrobikolonisaatio kuin muilla lehtivyöhykkeillä. Joidenkin mikro-organismien liikkuvuus on edullista, koska se antaa heidän liikkua aktiivisesti sopiviin paikkoihin. Passiivisen tarttuvuuden lisäksi aktiiviset mekanismit tulevat voimaan kiinnittymiseksi hydrofobiseen lehden pintaan . Kiinnitys voi tapahtua esimerkiksi solunulkoisten, veteen liukenemattomien glykoproteiinien tai polysakkaridien kautta . Joillakin bakteereilla on tätä tarkoitusta varten erityisiä muodostelmia, kuten ohuita, rihmaisia ​​proteiinilisäaineita tai putkia ( pili ) tai selluloosasta valmistettuja mikrofibrillejä . Mikro-organismit muodostavat usein suurempia pesäkkeitä tai aggregaatteja lehdillä. Useat lajit pystyvät kehittämään niin sanottuja biofilmejä . Biofilmit ovat ohuita limaisia ​​kerroksia, jotka edustavat monimutkaista solunulkoisten polysakkaridien ja muiden biopolymeerien matriisia ja tunnetaan suuresta joukosta elinympäristöjä. Ne tarjoavat usein suureen määrään upotettuja organismeja - usein laajan kirjon bakteereja, hiivoja ja rihmasieniä - suotuisamman ympäristön esimerkiksi pH-arvon tai ionivahvuuden suhteen ja tarjoavat yleisen suojan kuivumiselta ja ympäristövaikutuksilta.

Jotkut lajit pystyvät vapauttamaan pinta-aktiivisia aineita, jotka ns. Biosurfaktanteina vähentävät pintajännitystä . Tämä parantaa hydrofobisten lehtien pintojen kostuvuutta vedellä ja lisää siten niiden saatavuutta mikro-organismeille. Esimerkki tehokkaasta biosurfaktantista on Pseudomonas syringaen tuottama syringomysiini .

Nopeasti muuttuvista ympäristöolosuhteista riippuen filosfäärin populaatiotiheys altistuu voimakkaille ajallisille vaihteluille. Sademäärä johtaa paitsi siirtokuntiin myös olemassa olevien lehtipesäkkeiden huuhtoutumiseen. Voimakas sademäärä voi siten johtaa merkittäviin muutoksiin väestötiheydessä ja -rakenteessa, mutta puolestaan ​​suosii uudelleensijoittamista ainakin väliaikaisen kostutuksen kautta. Saapumisaika on tärkeä myös potentiaalisille uudisasukkaille: ensimmäistä kertaa uudisasukkaat löytävät yleensä enemmän ravinteita kuin myöhemmin saapuvat ja kohtaavat vähemmän kilpailua . Organismeilla, joilla on käytössään erityisiä sopeutumismekanismeja kestämään nopeat ympäristömuutokset suvaitsevaisuuden tai välttämisstrategioiden avulla, on selviytymisen etuja filosfäärissä. Lisäksi luoda omia ympäristöjä biofilmeihin (katso edellä), monet mikro-organismit phyllosphere pystyvät tuottamaan suojaus pigmentit (yleensä vaaleanpunainen, oranssi tai keltainen), jotka suojaavat niitä UV-säteilyltä. Koska säteily tuo mukanaan lisääntyneen mutaatioriskin , tehokkaat DNA-korjausjärjestelmät voivat myös olla tai vaihtoehtoisesti edullisia. Tällaiset mekanismit vastaa ja UV-B- säteily tunnetaan päässä Pseudomonas syringae , esimerkiksi .

Kyky asuttaa lehden ja muiden kasvielinten syvemmät alueet rajoittuu pääasiassa taudinaiheuttajiin. Monet sienet kykenevät tunkeutumaan kynsinauhoihin hifien avulla , mikä paitsi sallii niiden kiinnittämisen mekaanisesti myös usein ravinteiden poistamisen suoraan lehdestä. Elintapansa vuoksi ne muodostavat siirtymisen endofytismiin , mikä ei useinkaan ole selvästi erotettavissa epifytismistä ja puhtaasti epifyllisestä elämäntavasta ja voi yksittäisissä lajeissa olla myös riippuvainen ympäristöolosuhteista tai kehitysvaiheesta. Metodologinen ero tehdään yleensä siten, että pintsterilointi säilyy tai ei. Patogeenisuus ei kuitenkaan välttämättä liity endofyyttiseen elämäntapaan.

Lajien koostumus ja peräkkäin

Asukastiheyden lisäksi phyllosphere-yhteisöjen lajikoostumus ei ole staattinen, vaan sille on ominaista korkea dynamiikka, jolloin ilmansaasteilla voi myös olla merkitystä ympäristötekijöiden, kuten sään tai säteilyn, lisäksi. Fyllosfäärin suuren heterogeenisyyden takia saarten biogeografian biogeografisia malleja yritetään siirtää phyllosfäärin mikroskooppiin ja siten selittää mikrobien siirtymärakenne, joka joskus eroaa voimakkaasti naapurilehtien välillä.

Bakteerit, hiiva ja sienet

Lauhkeilla leveysasteilla voidaan useiden epifyylisten mikro-organismiryhmien kronologinen sekvenssi ( peräkkäin ) havaita usein kasvukauden aikana : Nuorilla, avautuvilla lehdillä bakteerit yleensä hallitsevat - kun ravinteiden tarjonta on aluksi melko vähäistä. Lajeissa, joita voidaan helposti viljellä laboratorio-olosuhteissa, on usein Pseudomonas- sukujen happea hengittävien ( aerobisten ) ryhmien edustajia , mukaan lukien Pseudomonas syringae (yksi filosfäärin parhaiten tutkituista organismeista), Corynebacterium , Erwinia , Bacillus ja Xanthomonas . Samoin usein, mutta vaikeampi havaita laboratoriossa, koska niiden hitaampi kasvu ja erityiset vaatimukset, on vapaaehtoista Metylotrofinen -suvun bakteerit Methylobacterium (joka on, voi käyttää metanolia hiilen ja energian lähde) . Lisäksi syanobakteerit suvuista Anabaena , Nostoc , Scytonema ja Aulosira voi elää lehtiä . Jos metagenomia analysoidaan, näytteissä on usein vielä tuntemattomia lajeja, jotka osoittavat, että bakteerien epifylleistä tiedossa on vielä huomattavia aukkoja. Pelkästään sokerijuurikkaan lehdistä havaittiin 78 bakteerityyppiä 37 tunnetusta ja 12 toistaiseksi nimettömästä suvusta.

Jos ravinteita tulee yhä enemmän saataville lehtien kehityksen aikana (esimerkiksi siitepölyn, pölyn tai lehdessä asuvien niveljalkaisten, erityisesti sokerisen hunajakasteen , ulosteiden muodossa ), hiivat tulevat esiin. Yleisesti edustetut sukut ovat Cryptococcus , Sporobolomyces , Rhodotorula , Torulopsis ja Aureobasidium . Sporobolomyces- suvun lajit ovat erityisen onnistuneita phyllosfäärin kolonisaattoreita hiivojen joukossa, koska ne voivat levitä tehokkaasti yhdestä lehdestä toiseen niin kutsuttujen ballistosporien avulla.

Kun lehdet ikääntyvät ( vanhenevat ) syksyllä, filosfääriyhteisöä muokkaavat yhä enemmän rihmasienet. Ne ovat peräisin Ascomycotan (Ascomycota), Puuston sienien (Basidiomycota) ryhmistä, ja epätäydellisten sienien keinotekoinen ryhmä sisältää tuntemattomia systemaattisia järjestelyjä. Epicoccum- , Alternaria- ja Stemphylium- suvut , mukaan lukien lehtiä vahingoittavat lajit, on todistettu . Olemassa oleva hunajakaste muodostaa ravintopohjan myös pääasiassa saprofyyttisille eli kuolleesta orgaanisesta materiaalista eläville lajeille, kuten niin sanotuille nokihiutaleille . Koska lehtien vanhenemista edetessä lähes ainoa saprofyyttejä näkyvät esimerkiksi edustajia suvuista Ascochytula , Leptospaeria , Pleospora ja Phoma . Allochthoniin (joka on peräisin muista elinympäristöistä, erityisesti maaperästä) kuuluvat muun muassa Cryptococcus (ks. Yllä), Myrothecium ja Pilobolus, samoin kuin monet muut, myös filosfäärissä. Välimeren kasvien lehtien luettelo johti 1029 rihmasieniin ja 540 hiivakantaan, jotka voitiin osoittaa 36 ja 46 eri lajille. Kuten bakteerien kohdalla, kaikki sieni- ja hiivalajit eivät ole toistaiseksi tiedossa.

Muut organismiryhmät

Subtrooppisten ja trooppisten alueiden olosuhteet, erityisesti trooppiset sademetsät, joissa on ympärivuotinen korkea lämpötila ja vastaava kosteus (samoin kuin se, että monilla tropiikin kasveilla on monivuotinen lehdet), antavat muiden lajien ryhmille mahdollisuuden asuttaa lehtialueita lisäksi mikro-organismeille. Näihin kuuluvat epifyliset (foliicole) jäkälät , joista tunnetaan yli 800 lajia, 616 pelkästään Neotropikselle , mukaan lukien esimerkiksi Arthonia- , Bacidia- , Byssoloma- , Mazosia- , Porina- , Strigula- ja Tricharia- sukujen edustajat . Niistä myös hyvin runsaslajisten foliicolen sammalten hallitsevat foliose maksasammalten perhe Lejeuneaceae ; Jo vuonna 1996 tunnettiin noin 1 000 epifylisen elämäntavan mukaista maksalääkettä , mukaan lukien lajit sukuista Cololejeunea , Ceratolejeunea , Drepanolejeunea ja Colura . Satunnaista havaintoa maksalinnuista pitkäikäisillä lehdillä on tehty myös valtameren ilmastosta korkeammilla leveysasteilla, kuten muratti ( Hedera helix ) Etelä-Englannissa. Jos kynsinauha hajoaa kasvavan lehtien iän myötä ja veden kostuvuus lisääntyy, myös vihreät levät löytävät sopivat olosuhteet. Lauhkeassa ilmastossa tämä koskee erityisesti havupuiden monivuotisia neuloja , jotka Chlorococcus- suvun edustajat usein siirtävät toisesta vuodesta eteenpäin.

Se on vain ollut tunnettu jo 1990-luvun lopulla, että phyllosphere trooppisilla alueilla - vain poikkeustapauksissa lauhkeilla - edustaa myös elinympäristön organismin ryhmälle limasieniin (Myxomycetes). Sammalet ja jäkälät asettuvat enimmäkseen lehtien yläpinnalle, mutta limamuotit eri kehitysvaiheineen suosivat alueita, jotka ovat vähemmän alttiita sateelle tai valolle, ts. Lehtien alapuoli tai sekundaariset mikrohabitatit, jotka epifyliset maksalinnut muodostavat .

Eläinten yksisoluisia organismeja , joiden tiedetään syövän bakteereista maaperässä ja vedessä, on myös havaittu usein lehdistä. Yksi esimerkki on heinää ( Colpoda cucullus ), jolla on dehydratoituna kyky muodostaa kystat, jotta se voi nopeasti aktivoitua kostutettuna. Fyllosfäärin tavallisiin selkärangattomiin asukkaisiin kuuluvat nematodit . Ainakin pääosat elämänsä järjestää lukuisia lajeja muista eläimistä ryhmien Phyllosphere päällä, kuten veden karhuja , annelid madot , etanat , punkit , kaksisukahäntäiset , hyppyhäntäiset , pöly täitä , kirvoja , perhosia ja Hymenoptera , erityisesti muurahaisia .

Vuorovaikutukset

Filosfäärin sisällä

Filosfäärin organismien väliset vuorovaikutukset tapahtuvat toisaalta siirtomaiden välillä ja toisaalta siirtomaiden ja heidän isäntäkantansa eli lehden välillä. Filosfääri edistää geeninvaihtoa sen kolonisoivien mikro-organismien läheisen aggregaation kautta . Esimerkiksi korkeat horisontaalinen geenisiirto lajien rajojen yli on osoitettu siirron avulla bakteerien plasmideista , joka todennäköisesti tekee phyllosphere tärkeä lähde tai hotspot mikrobien biologisen monimuotoisuuden . Myös vuorovaikutuksia eri epiphyllene ryhmien, jotka ylittävät kilpailua esimerkiksi lehtien vahingoittavia sienet voivat itse olla kauttaaltaan bakteerien eli loisia niitä, esimerkiksi Neurospora crassaan jota Pseudomonas syringae .

Filosfäärin organismit voivat aiheuttaa neutraaleja vaikutuksia kommensaaleina , negatiivisia vaikutuksia taudinaiheuttajina tai positiivisia vaikutuksia symbionteina pohjaansa . On olemassa erilaisia ​​tapoja, joilla epifylli voi vaikuttaa lehteen hyödyksi ja siten vahingoittaa sitä enemmän tai vähemmän. Vaikutus voi koskea kasvihormonien ( fytohormonien ), toksiinien ( toksiinien ) tai aineiden kuljetusta, jotka muodostavat solukalvojen läpäisevyyden ( läpäisevyyden lisääntyminen) ravinteiden saatavuuden lisäämiseksi arkista. Positiiviset vaikutukset (keskinäisyys) isäntäkasvulle voivat johtaa esimerkiksi, jos sen lehdet ovat kolonisoituneet typpifiksaattoreilla, epifyylien fytohormonit lisäävät niiden kasvua tai niiden läsnäolo johtaa muiden patogeenisten organismien tukahduttamiseen. Monissa tapauksissa ei ole mahdollista määrittää organismeja selvästi, koska ympäristötekijät ja kehityssykli, erityisesti bakteerilajien kohdalla, määrittävät, onko niillä neutraali vai fytopatogeeninen vaikutus.

Paljaalla silmällä näkyvät lehtikolonistit - kuten sammalet, jäkälät tai vihreät levät - eivät yleensä ole suoraan haitallisia kolonisoiduille lehdille, mutta voivat heikentää niiden fotosynteesitehoa peittotason kasvaessa . Parasitismi ei ole yleistä näiden ryhmien keskuudessa, mutta sitä esiintyy. Esimerkkejä ovat Cephaleuros- suvun vihreät levät ja Strigula- suvun jäkälät , joissa Cephaleuros- lajit ovat symbioottisia kumppaneita .

Tutkimus on pitkään keskittynyt filosfäärin lukuisiin fytopatogeenisiin organismeihin. Lisäksi lehti tuhoajat, kuten monet mildew- sienten aiheuttamaa tai tulipalon blight taudinaiheuttajia ( Erwinia ), jotkut Erwinia tai Pseudomonas lajit voivat myös edistää Hallavahinkojen jään muodostumista. Lehdet sisältävät usein biologisia jäätymisenestoaineita, jotka estävät jäätymisen jopa alle 0 ° C: n lämpötiloissa. Bakteerit, jotka sisältävät ns jää geenin, kuten eri kantojen ( pathovars ) ja Pseudomonas syringae , vähentää jäätymistoleranssin lehtiä, niin että solu-tuhoavat jääkiteiden muodostuminen tapahtuu ennenaikaisesti. Jotta voidaan torjua tätä haitallista vaikutusta, ensimmäinen kenttäkokeiden geneettisesti muunneltujen bakteerien tehtiin, koska oli mahdollista osoittaa, että bakteerikantojen ilman jäätä geeni voi menestyksekkäästi kilpailla kantoja , jotka ovat haitallisia kasveja. Vastaavia bakteerikantoja myydään nyt kaupallisesti.

Hedelmäviljelyssä taloudellisesti erittäin tärkeän tulipalotaudin taudinaiheuttajan Erwinia amylovoran torjumiseksi biologisen kasvinsuojelun kannalta on kehitetty myös muita kuin kemiallisia, kilpailuun perustuvia strategioita, jotka perustuvat siihen, että varhainen käyttö antagonistisia mikro-organismeja voi onnistuneesti estää myöhemmän kolonisaation Erwinialla . Yleensä joidenkin mikro-organismien positiiviset taloudelliset vaikutukset niin kutsuttujen biologisten torjunta-aineiden muodossa (BCA) kasvitautien torjumiseksi tai ehkäisemiseksi ovat kasvava mielenkiinto. Ne pystyvät hallitsemaan tai vähentämään taudinaiheuttajien tarttumista lehtien pinnoilla. Tällöin erilaiset mekanismit tulevat kyseenalaisiksi kilpailuna ravinteiden käytöstä ekologisissa kapealla tai muun tyyppisten aineiden, kuten happojen, solua res-vaikuttavien entsyymien tai antibioottien tai sienilääkkeiden, aktiivisen estämisen vuoksi .

Kasvihormoneja auxin ryhmässä ovat laajalti joukossa bakteerit phyllosphere ja voi olla tehokas monilla kasvin kehitystä. Ne voivat edistää kasvien kasvua positiivisessa mielessä, mikä koskee myös sytokiniinien fytohormoniryhmää , jota jotkut Methylobacterium- lajit tuottavat . Isännän haittoja syntyy, kun fytohormonit laukaisevat hyperplasioita tai lehtien muodonmuutoksia tai kasvien galls. Fyllosfäärin asukkaista vapautuneet hormonaaliset aineet voivat myös stimuloida ravinteiden vapautumista lehdestä ulkopuolelle esimerkiksi muodostamalla uusia ionikanavia solukalvoihin, mikä johtaa lisääntyneeseen aineenvaihduntatuotteiden ulosvirtaukseen. Esimerkiksi indoli-3-etikkahappo (IAA, tärkein auksiinin edustaja) stimuloi sakkaridien vapautumista kasvisoluseinistä. Äärimmäisissä tapauksissa vapautuvien aineiden vaikutukset epifyylien kautta voivat johtaa lehtisolujen hajoamiseen ( hajoamiseen ).

Monien trooppisten alueiden kantajakasvien lehtien tiedetään kolonisoivan säännöllisesti typpeä sitovilla ( diatsotrofisilla ) mikro-organismeilla. Osa kiinteästä typestä voi myös isännöidä isäntäkasveissa lehdessä ja käyttää sitä. Erityisesti diatsotrofisilla syanobakteereilla on keskeinen rooli, joilla puolestaan ​​on läheinen, toisinaan symbioottinen sidos epifylisten sammaleiden kanssa. Uskotaan, että tällaiset yhteisöt vaikuttavat merkittävästi trooppisten sademetsien typpipäästöihin. Costa Ricassa tapahtuvan nk. Sademetsän typen kiinnittymisnopeus filosfäärissä on 2–5 kg hehtaaria ja vuotta kohden (lähinnä Scytonema- suvun edustajat ). Kuitenkin todellinen kapasiteetti phyllosphere on korjata typpeä ja sen merkitys globaalissa typpikierto on toistaiseksi vain puutteellisesti tunnettuja.

Ihmisten ja ilmapiirin kanssa

Toisaalta sienien tuottamat toksiinit ( mykotoksiinit ), joita pääasiassa tuottavat endofyytit, ovat suoraan tärkeitä ihmisten ravinnolle . Viime aikoina havaittu tapauksia ruoka myrkytys, toisaalta, osoittaa riskin, että kypsymisen hedelmiä tai lehtiä pinnat vihanneksia voi kolonisoida ihmisen patogeenisten enterobakteerit , kuten Salmonella tai Shigella , jopa ennen sadonkorjuuta (esimerkiksi suihkuttamalla käsittelemätöntä vettä tai lannoite). Toisin kuin aikaisemmin, tällaiset bakteerit voivat paitsi selviytyä myös lisääntyä tällaisilla pinnoilla, erityisesti kosteissa olosuhteissa. Kaiken kaikkiaan enterobakteerien biologiaa kasvien pinnalla on kuitenkin tutkittu vähän.

Koska pinnat ovat yleensä tärkeä reaktiivisten hivekaasujen nielu ilmakehässä, filosfäärillä on myös merkityksetön rooli ilman epäpuhtauksien, kuten otsonin , rikkidioksidin , ammoniakin ja muiden , säätelyssä ja poistamisessa . Periaatteessa monimutkaiset lehtirakenteet vahakerroksineen ja suurilla pinnoillaan tarjoavat erilaisia ​​kerrostumisvaihtoehtoja hienoille hiukkasille (pöly) tai aerosoleille . Aikaa, jolla on vain osittain ymmärrettyjen lehtipinnoille aiheutuvien fysikaalis-kemiallisten vaikutusten lisäksi vuorovaikutuksia filosfäärin mikro-organismien kanssa, on tuskin tutkittu. Tiedetään, että filosfääriyhteisöt ovat herkkiä ilman epäpuhtauksille, kuten rikkidioksidille tai typpioksidille . Toisaalta raskasmetalliresistenttien bakteerien läsnäolo filosfäärissä voi myös toimia positiivisena bioindikaattorina tietyille ilmansaasteille.

kirjallisuus

• MJ Bailey, AK Lilley et ai. (Toim.): Antennikasvien pintojen mikrobien ekologia . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , 315 s.
• Steven E. Lindow, Eva I.Hecht-Poinar, Vern J.Elliot (Toim.): Phyllosphere-mikrobiologia . APS Press, St.Paul, Minn., 2002, ISBN 978-0-89054-286-6 , 395 s.
• Steven E. Lindow, Maria T. Brandl: Fyllosfäärin mikrobiologia . Applied and Environmental Microbiology 69, 2003, s. 1875-1883, online

nettilinkit

Yksittäiset todisteet

1. ↑ FT Last: Sporobolomycesin kausiluonteinen esiintyminen viljalehdillä. British Mycological Societyn liiketoimet 38, 1955, s.221--239.
2. ↑ Jakoban rauniot: "Beijerinckia" -lajien esiintyminen filosfäärissä . Nature 177, 1956, s. 220-221.
3. ^ Wilhelm Gemoll : kreikka-saksa koulu- ja käsisanakirja . München / Wien 1965.
4. ↑ Elmar Weiler, Lutz Nover: Yleinen ja molekyylibotaanika . G. Thieme, Stuttgart 2008, ISBN 978-3131476616 , s.805 .
5. ↑ TM Timms-Wilson, K.Smalla et ai.: Mikrobien monimuotoisuus pellolla kasvatettujen kasvien phyllosfäärissä ja Rhizosphere: mikrobien erikoistuminen kasvien pinnalla . Julkaisussa: MJ Bailey, AK Lilley et ai. (Toim.): Antennikasvien pintojen mikrobien ekologia . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , s.21-36 .
6. ^ Á Fonseca, J. Inácio: Phylloplane-hiivat . Julkaisussa: C. Rosa ja G. Peter (Toim.): Hiivojen biologinen monimuotoisuus ja ekofysiologia . Springer, Berliini / Heidelberg 2006, ISBN 978-3540261001 , s.263-302.
7. ↑ ^{b c} Nathanaël Delmotte, Claudia Knief et ai.: Yhteisön proteogenomics paljastaa oivalluksia fysiologia phyllosphere bakteereja. Proceedings of the National Academy of Sciences 38, 2009, s. 16428-16433, verkossa
8. ↑ ^{b c d e f g h} Steven E. Lindow, Maria T. Brandl: mikrobiologian phyllosphere . Applied and Environmental Microbiology 69, 2003, s. 1875-1883, online
9. ^ Rainer Nowak, Sieghard Winkler: Fiericole-jäkälä Sierra Nevada de Santa Martasta (Kolumbia) ja heidän keskinäiset suhteensa. Itävallan kasvitieteellinen lehti 118, 1970, s.456-485.
10. ^ ^{A b} Robert Lücking: Foliicolous jäkäläiset sienet . Flora Neotropica -monografia 103. The New York Botanical Garden Press, New York 2008, ISBN 978-0-89327-491-7 , 866 s.
11. ^ CE Morris, LL Kinkel: Viisikymmentä vuotta filosfäärin mikrobiologiaa: Merkittävä panos siihen liittyvien alojen tutkimukseen. Julkaisussa: Steven E. Lindow, Eva I.Hecht-Poinar, Vern J.Elliot (toim.): Phyllosphere microbiology . APS Press, St.Paul, Minn., 2002, ISBN 978-0-89054-286-6 , s. 365-375.
12. B ^{a b c} Markus Riederer, Caroline Müller (toim.): Kasvien kynsinauhan biologia . Blackwell Pub., Oxford 2006, ISBN 978-1405132688 , sivut 334-341.
13. ^ Wilhelm Barthlott, Christoph Neinhuis et ai.: Kasvien epikutulaaristen vahojen luokittelu ja terminologia . Botanical Journal of the Linnean Society 126 (3), 1998, s.237-260.
14. ↑ J.-F. Monier: Bakteerikokoonpanot kasvipinnoissa . Julkaisussa: MJ Bailey, AK Lilley et ai. (Toim.): Antennikasvien pintojen mikrobien ekologia . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , s.83-105.
15. ↑ ML Hutchison, MA Tester, DC Gross: Syringomysiinin biosurfaktantin ja ionikanavaa muodostavien aktiivisuuksien rooli kalvojen läpi kulkevassa ionivirrassa: malli toimintamekanismille kasvi-patogeeni-vuorovaikutuksessa . Molecular Plant-Microb Interactions 8, 1995, s.610-620.
16. ↑ JJ Kim, GW Sundin: Pseudomonas syringaen rulAB-mutageenisen DNA-korjausoperonin säätely UV-B (290-320 nanometriä) -säteilyllä ja rulAB-välitteisen muutettavuuden analyysi in Vitro ja Planta . Journal of Bacteriology 182 (21), 2000, s. 6137-6144, PMID 11029435 , PMC 94749 (ilmainen kokoteksti).
17. ↑ P. Bayman: Diversity, laajuus ja vaihtelu Endofyyttiset Sienet lehdet trooppisia kasveja . Julkaisussa: MJ Bailey, AK Lilley et ai. (Toim.): Antennikasvien pintojen mikrobien ekologia . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , s.37-50 .
18. ↑ RWS Weber, H.Anke: Endofyyttien vaikutukset kolonisaatioon Leaf Surface Microbiota . Julkaisussa: MJ Bailey, AK Lilley et ai. (Toim.): Antennikasvien pintojen mikrobien ekologia . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , s.209--222.
19. ^ ^{A b} Steven E. Lindow: Phyllosphere-mikrobiologia: näkökulma . Julkaisussa: MJ Bailey, AK Lilley et ai. (Toim.): Antennikasvien pintojen mikrobien ekologia . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , s.1-20 .
20. ↑ SS Hirano, CD-ylempi: Bakteerit lehtien ekosysteemissä korostaen Pseudomonas syringaea - taudinaiheuttajaa, jäätuumaa ja epifyyttiä . Microbiology and Molecular Biology Review 64 (3), 2000, s.624-653, verkossa
21. B ^{a b c} P.K. Mohapatra: Oppikirja ympäristömikrobiologiasta . IK International Publishing House Pvt. Ltd., New Delhi 2008, ISBN 978-8190656672 , s.183 .
22. ↑ Ian P.Thompson , Mark J.Bailey et ai .: Lyhytaikainen yhteisödynamiikka kenttäviljeltyjen sokerijuurikkaiden phyllosphere-mikrobiologiassa. FEMS Microbiology Ecology 16, 2005, s.205-211.
23. ↑ J. Inácio, P. Pereira et ai .: Phylloplane mycobiota : n arvio ja monimuotoisuus valituissa kasveissa Välimeren tyyppisessä ekosysteemissä Portugalissa . Microbial Ecology 44 (4), 2002, sivut 344-353.
24. ↑ Robert Lücking, Marcela Cáceres: Maailman fololiset jäkälät , verkkoversio (PDF; 2,8 Mt)
25. ↑ Tamás Pócs: Epifyllous- maksa- virtsan monimuotoisuus maailmanlaajuisesti sekä sen uhka ja suojelu. Anales del Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Botanica series, 67 (1), 1996, s. 109–127, online (PDF; 1,1 Mt)
26. ↑ Jeff duckett: Epiphyllic ja epifungal maksasammalten Hampstead Heath, London. Field Bryology 95, 2008, s.8–10 verkossa (PDF; 166 kB)
27. ↑ Markus Riederer, Caroline Müller (toim.): Kasvien kynsinauhan biologia. Blackwell Pub., Oxford 2006, ISBN 978-1405132688 , s.105 .
28. ↑ Uno H.Eliasson: Myxomycetes elävillä lehdillä Ecuadorin trooppisessa sademetsässä; korkeampien kasvien kasviperäiseen aineistoon perustuva tutkimus. Julkaisussa: Stapfia. Volume 73, Linz 2000, s. 81-84, PDF on ZOBODAT
29. ↑ Martin Schnittler: Foliicolous -maksalinnut mikrotupa-alueena neotrooppisille myxomyceteille. Nova Hedwigia 72 (1–2), 2001, s.259–270, online ( Memento 10. toukokuuta 2015 Internet-arkistossa ) (PDF; 107 kB)
30. ↑ Robert Lücking, Andrea Bernecker-Lücking: Jäkälän syöttölaitteet ja jäkäläiset sienet: vaikuttavatko ne leviämiseen ja monimuotoisuuteen trooppisissa leviöjuoksujäkäläyhteisöissä? Ecotropica 6, 2000, s. 23-41.
31. ^ ^{A b} B.J. Jacobsen: Kasvitautien biologinen torjunta Phyllosphere-sovellettujen biologisten torjunta-aineiden avulla . Julkaisussa: MJ Bailey, AK Lilley et ai. (Toim.): Antennikasvien pintojen mikrobien ekologia . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , sivut 131-147.
32. ↑ TS Schubert: Strigula-perunat, unioni suunnittelee loistaudin. Kasvipatologian kiertokirje 227, 1981, 2 s., Online ( Memento 3. joulukuuta 2010 Internet-arkistossa ) (PDF; 131 kB)
33. ↑ MA Holland, RLG Long, JC Polacco: Methylobacterium spp.: Phylloplane-bakteerit, jotka osallistuvat ristikeskusteluun kasvi-isännän kanssa? Julkaisussa: Steven E. Lindow, Eva I.Hecht-Poinar, Vern J.Elliot (toim.): Phyllosphere microbiology . APS Press, St.Paul, Minn., 2002, ISBN 978-0-89054-286-6 , s. 125-135.
34. ↑ Elke Freiberg: mikroilmastollisissa vaikuttavat parametrit typensidontaan vuonna phyllosphere on Costa Rican premontane sademetsissä. Oecologia 17, 1998, s. 9-18
35. ↑ Michel Fürnkranz, Wolfgang Wanek et ai.: Typpisidos phyllosphere-bakteereilla, jotka liittyvät korkeampiin kasveihin ja niiden kolonisoiviin epifyytteihin trooppisella alamaalla sijaitsevalla sademetsällä Costa Ricassa . ISME-lehti 2, 2008, s.561-570, online
36. ↑ Maria T. Brandl: Ihmisen taudinaiheuttajat ja phyllosfäärin terveysuhka . Julkaisussa: MJ Bailey, AK Lilley et ai. (Toim.): Antennikasvien pintojen mikrobien ekologia . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , sivut 269-285.
37. ↑ T. Müller, K. Strobel, A. Ulrich: Mikro-organismit lauhkean metsäekosysteemin filosfäärissä muuttuvassa ympäristössä . Julkaisussa: MJ Bailey, AK Lilley et ai. (Toim.): Antennikasvien pintojen mikrobien ekologia . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , sivut 51-65.
38. ↑ D. Fowler, JN Cape ym.: Ilmakehän koostumuksen ja Phyllosphere: rooli lehtilannoitteella Pinnat säätelyssä biogeokemialliset syklit . Julkaisussa: MJ Bailey, AK Lilley et ai. (Toim.): Antennikasvien pintojen mikrobien ekologia . CAB International, Wallingford / Oxfordshire 2006, ISBN 978-1845930615 , sivut 305-315 .
39. ^ Franco Baldi, Maria A.Bianco, Milva Pepi: Elohopea-, arseeni- ja booriresistentit bakteerit, jotka on eristetty filosfääristä positiivisina ilmakehän epäpuhtauksien bioindikaattoreina lähellä geotermisiä kasveja. Julkaisussa: Science of the Total Environment , 164 (2), 1995, s. 99-107, doi : 10.1016 / 0048-9697 (95) 04426-2 .

Tämä artikkeli lisättiin tässä versiossa loistavien artikkelien luetteloon 10. marraskuuta 2010 .