Vibrio parahaemolyticus

Vibrio parahaemolyticus
Vibrio parahaemolyticuksen elektronimikroskooppi

Vibrio parahaemolyticuksen elektronimikroskooppi

Järjestelmää
Osasto : Proteobakteerit
Luokka : Gammaproteobakteerit
Tilaa : Tärinä
Perhe : Vibrionaceae
Tyylilaji : Vibrionen ( Vibrio )
Tyyppi : Vibrio parahaemolyticus
Tieteellinen nimi
Vibrio parahaemolyticus
( Fujino et ai. 1951)
Sakazaki et ai. 1963

Vibrio parahaemolyticus on gram-negatiivinen bakteeri suvusta Vibrions . Solut ovat fakultatiivisesti anaerobisia , ne voivat elää hapen kanssa tai ilman. Vibrio parahaemolyticus elää merivedessä ja voi imeytyä ihmisen ruoansulatuskanavaanjohtaabakteerien gastroenteriittiin . Tällainen taudinpurkaus Japanissa johti taudinaiheuttajan löytämiseen Fujino Tsunesaburōn vuonna 1951. Vuodesta 1998 lähtien sairauksia onesiintynytenemmän myös Pohjois- ja Etelä-Amerikassa sekä Euroopassa ,ja kala ja äyriäiset ovat tärkeitä tartuntalähteitä .

Vibrio parahaemolyticuksella on laaja luettelo virulenssitekijöistä , joilla on merkitystä ihmisen isännän infektiossa ja jotka ovat edelleen tutkimuksen kohteena. Laji sisältää useita bakteerikantoja , jotka on jaettu osaksi serotyyppien mukaan antigeenit sisältyvät solussa . Tähän mennessä tunnistetuista 76 serotyypistä 12 on patogeenisiä ja voivat siten aiheuttaa sairauksia. Genomista kannan Vibrio parahaemolyticus RIMD 2210633 (serovar O3: K6) oli täysin sekvensoitiin vuonna 2003 .

ominaisuudet

Ulkomuoto

Lipputyypit : Vibrio cholerae, jossa on monopolaarinen-monotrippinen flagella (vasemmalla), Vibrio parahaemolyticus, jossa on yksi monotrippinen ja useita peritric flagella (oikealla)

Vibrio parahaemolyticuksella ei ole kaarevan tangon solumuotoa, joka on tyypillinen useimmille Vibrio- suvun jäsenille , mutta sen solut näyttävät vain tangon muotoisilta. Että Gram-värjäys , se on gram-negatiivinen, eli se on väriltään punainen, että väriaineita käytetään. Tämä johtuu ohut kerros mureiinin on soluseinän . Pysyvyysmuotoja, kuten endosporeja, ei muodostu.

Samanlainen kuin Vibrio cholerae , se liikkuu yhdellä lipulla solukappaleen toisessa päässä. Tässä muodossa - joka tunnetaan uimari soluna - bakteeri löytyy meriveden luonnollisesta elinympäristöstä . Kuten viskositeetti ympäröivän väliaineen kasvaa, se johtaa vähenemiseen nopeutta, jolla siiman pyörii. Tämän seurauksena V. parahaemolyticus kehittää nyt monia peritrichal-lippuja ja muuttuu ns. Parvissoluksi (" parvissoluksi "). Tämän muodon etuna on parvistus kiinteiden tai puolikiinteiden alustojen kanssa. Suurimmalla osalla kannoista on kapseli, joka on kiinnitetty bakteerisoluseinään ja on siten kohdistettu K- seroryhmiin , K tarkoittaa kapselin antigeeniä.

Kasvu ja aineenvaihdunta

Vibrio parahaemolyticus on fakultatiivisesti anaerobinen ja voi siksi lisääntyä, vaikka happea ei olisikaan . Se on katalaasipositiivinen ja oksidaasipositiivinen , jälkimmäinen toimii erottavana piirteenä Enterobacteriaceae- edustajille . Lämpötila rannikkovesien luontotyypissä on 10–15 ° C tai korkeampi. Luonnonvesien lisääntymistä on havaittu lämpötila-alueella 14–19 ° C, mikä on tyypillinen lämpötila-alue huhti- ja toukokuussa. Alemmissa lämpötiloissa Vibrio parahaemolyticusta ei voida havaita vedestä, mutta sedimentistä . Monet tutkituista kannoista kasvavat optimaalisesti hieman korkeammissa lämpötiloissa (20–30 ° C), joten V. parahaemolyticus kuuluu mesofiilisiin bakteereihin. Tätä käytetään viljelemään sitä osana mikrobiologista tutkimusta. V. parahaemolyticus on kotoisin merivedestä ja on siksi halofiilinen ("suolaa rakastava"). Seurauksena on, että sitä voidaan viljellä ravinnealustoissa, joissa suolapitoisuus on kohonnut. Se kasvaa väliaineessa, joka sisältää jopa 8% natriumkloridia (pöytäsuola) ja vaatii myös kasvua varten vähintään natriumkloridipitoisuuden. Tämä on 2–3% ja siten huomattavasti suurempi kuin suolaliuoksen pitoisuus tavallisissa ravintoalustoissa, joissa sitä ei voida viljellä.

Kuten muutkin edustajat sen suvun, V. parahaemolyticus toimii chemoorganotrophic ja heterotrofisia aineenvaihduntaa , se käyttää orgaanisia yhdisteitä energialähteenä ja myös rakentaa solujen omia aineita. Sen metabolia on samanlainen kuin Enterobacteriaceae-edustajien metabolia , se voi käyttää useita substraatteja yhdessä käymisessä . Erilaiset hiilihydraatit (esim. Glukoosi , arabinoosi , mannoosi ) ja sokerialkoholi- mannitoli hajotetaan hapoksi ja muiksi tuotteiksi käymällä . Siinä on myös entsyymit ornitiinidekarboksylaasi (ODC) ja lysiinidekarboksylaasi (LDC), jotka mahdollistavat hiilidioksidin erottamisen vastaavasti ornitiinin ja lysiinin aminohapoista . Siksi "värikkäitä sarjoja" , joita käytetään erottamaan Enterobacteriaceae, voidaan käyttää myös V. parahaemolyticuksen tunnistamiseen .

genetiikka

Genomista kannan Vibrio parahaemolyticus RIMD 2210633 (serovar O3: K6) oli täysin sekvensoitiin vuonna 2003 . Bakteerikannasta käytetty tutkimus oli eristettiin vuonna 1996 ulostenäytteen potilaasta, jolla on suolistotulehdus in Osaka (Japani). Genomin koko on 5166 kilobaasiparia (kb) ja vastaa siten karkeasti Escherichia colin genomikokoa . On 4832 proteiineja selityksin varustettua . Kuten vastaavan kolerapatogeenin kohdalla , V. parahaemolyticuksen genomi jakautuu kahteen pyöreään kromosomiin, mikä on bakteereille epätavallista, koska useimmilla bakteereilla on vain yksi kovalenttisesti suljettu, pyöreä bakteerikromosomi . V. parahaemolyticuksen kromosomi 1 on 3289 kb, kun taas kromosomi 2 on pienempi 1877 kb: llä. Bakteerikantojen suuren määrän vuoksi yli 100 genomiprojektia on tällä hetkellä (2014) käynnissä, mutta vielä kesken.

Patogeenisuus

β-hemolyysi (beeta-hemolyysi), jonka bakteeripesäkkeet on veriagarilla , että läpinäkyvän alueen kaikki erytrosyytit täysin hemolysoitua.

Vibrio parahaemolyticus on osoitettu riskiryhmään 2, jonka biologinen Agents määräys yhdessä TRBA ( teknisiä sääntöjä varten biologisia tekijöitä) 466 . V. parahaemolyticuksella on laaja luettelo virulenssitekijöistä, joiden avulla se voi asuttaa ihmisiä isäntinä ja aiheuttaa sairauksia. Yleensä bakteerit tuottavat toksiineja sen jälkeen, kun taudinaiheuttajat ovat imeytyneet suolistoon .

Patogeenisyys on V. parahaemolyticus perustuu vapautumista eksotoksiini , samanlainen Vibrio cholerae ja koleratoksiini (CTX). V. parahaemolyticus vapauttaa lämpöstabiilin toksiinin, jolla on hemolyyttistä aktiivisuutta. Sitä kutsutaan myös lyhenteellä TDH englanninkielisen termostabiilin suoran hemolysiinin ("termostable, direct hemolysin") jälkeen. Lisäksi on edelleen Kanagawa-toksiinin tai Kanagawa-hemolysiinin nimi, joka on nimetty niin kutsutun Kanagawa-ilmiön mukaan : 1968, Japanin Kanagawan prefektuurissa parahaemolyticus V. -kannat tutkivat (. Esim. Merivettä) ympäristöstä, molemmat kuten myös eristetty kliinisistä näytteistä. Nämä tulivat potilailta, jotka kärsivät V. parahaemolyticuksen aiheuttamasta gastroenteriitistä . Kun eristettyjä kantoja viljeltiin veren agarilla, jolla oli korkea suolaliuos, kliiniset isolaatit osoittivat hemolyysiä ( p-hemolyysi ), kun taas muiden kantojen kohdalla tämä ei ollut asia. TDH tunnistettiin myöhemmin hemolyyttisen aktiivisuuden syynä . Muodostuu myös toinen toksiini, termolabiili hemolysiini (TLH).

Tartunnan saatuaan Kanagawa-toksiini toimii kuitenkin myös enterotoksiinina ihmisen suolistossa. Liittyvät oireet ovat gastroenteriitti, johon liittyy akuutti oksentelu , ripuli ja vatsakipu . Solutasolla tapahtuva prosessi on edelleen tutkimuksen kohteena; oletetaan, että vaikutustapa on samanlainen kuin koleratoksiinin. Ionivirtauksen muutos johtaa ionien menetykseen suolen epiteelisoluista ja siihen liittyvästä veden poistumisesta.

Lisäksi TDH , V. parahaemolyticus vapauttaa toisen eksotoksiini. Sitä on havaittu kannoissa, jotka eivät aiheuta Kanagawan ilmiötä, mutta jotka myös aiheuttavat gastroenteriittiä. Tämä toksiini on nimetty lyhenteellä TRH englanninkielisen termostabiilin sukulaishemolysiinin ("termostabiili, sukulaishemolysiini") jälkeen. Se on "sukua" TDH: lle, koska molemmat proteiinit ovat yli 60% samanlaisia. Useimmat patogeeniset kannat tuottavat joko TDH: ta tai TRH: ta tai molempia toksiineja. Osana tutkimusta vuosina 1990-214, jotka oli eristetty kliinisistä näytteistä, 52%: n kannoista vastaava tdh oli 24% geenistä, TRH- geenistä ja molemmat geenit havaitaan 11%: ssa. Tutkimus suoritettiin DNA-hybridisaatiolla tuella geenikoettimien . Vuonna 9vuosi myöhemmin tutkimuksessa tekemät herkempi PCR-menetelmällä ( polymeraasiketjureaktio ) 111 isolaatit olivat 16% TDH -geenin 1%, että TRH havaitaan molemmat geenit geenin ja 38%. 111 kantaan sisältyi kuitenkin myös ympäristöstä ja äyriäisistä peräisin olevia isolaatteja, joita ei välttämättä pidetä patogeenisina kannoina.

Toista eksotoksiinia esiintyy kaikissa V. parahaemolyticus -kannoissa ja se on merkitty lyhenteellä TLH (tai vain TL ) englanninkielisen termolabiilin hemolysiinin ("thermolabile hemolysin") jälkeen. Sen toimintatapaa ei ole vielä selvitetty. 111 isolaatin PCR-tutkimus vahvisti liittyvän tlh- geenin kaikissa tutkituissa kannoissa riippumatta niiden alkuperästä.

Kaavamainen esitys tyypin III eritysjärjestelmästä : Ankkuroitu alareunaan solukalvoon (IM = sisäkalvo), se kulkee soluseinän ja monille gramnegatiivisille bakteereille tyypillisen ulkokalvon (OM ulkokalvolle ) läpi ja päättyy yläosa injektiolaitteena (injektisoma).

Tärkeä tekijä V. parahaemolyticus -bakteerin patogeenisuudessa on siinä, että näitä eksotoksiineja ei yksinkertaisesti vapautu ja pääse sitten enemmän tai vähemmän vahingossa isännän soluihin , vaan että ne tuodaan kohdennetulla tavalla. Tämä perustuu tyypin III eritysjärjestelmään (engl. Type III eritysjärjestelmä , kuten jäljempänä TTSS tai T3SS ). Se on proteiinirakenne, jonka kiinnityspiste on samanlainen kuin flagellan. Sitä käytetään kuitenkin kuljetusjärjestelmänä bakteeriproteiinien erittymiseen isäntäsoluihin. T3SS koostuu 20-30 proteiinien perusteella tyypin III eritystä järjestelmä ulottuu sisemmän ja ulomman kalvon bakteerisolun, jonka jälkeen injektiolaite, samanlainen kuin ruiskun neula. Se toimii kanavana bakteerisolun ja eukaryoottisen isäntäsolun välillä (katso kuva).

Vibrio parahaemolyticus on kaksi eri tyypin III eritystä järjestelmissä järjestelmä tunnetaan T3SS1 on samanlainen T3SS on Yersinia lajit. Näitä proteiinirakenteita koodaavat alueet genomissa tunnetaan patogeenisyyden saarina (PAI). Geneettiset tutkimukset ovat osoittaneet, että kullakin kahdesta bakteerikromosomista on patogeenisyyden saari ja että T3SS1: tä koodaava PAI esiintyi jo bakteerilajin arkkityypissä , joten eri sukujen bakteereilla ( Vibrio ja Yersinia ) on samanlainen mekanismi patogeenisyyttä. Muilla gastroenteriittiä aiheuttavilla bakteereilla on myös tyypin III eritysjärjestelmä virulenssitekijänä. Sitä esiintyy Shigella- ja Salmonella- lajeissa sekä enteropatogeenisissä Escherichia colissa . Geneettiset tutkimukset ovat osoittaneet, että läheisesti läheisillä Vibrio choleralla ei ole T3SS: ää .

todiste

Vibrio parahaemolyticus pesäkkeitä on TCBS agarilla

Testauksessa käytettävien menetelmien vuonna elintarvikemikrobiologia varten Vibrio ja muita Vibrio lajeja sertifioitu mukaan ISO 21872 ja Yhdysvalloissa jonka Bakteriologiset Analytical Manual (BAM) ja Food and Drug Administration (FDA) - Yhdysvaltain elintarvike- ja lääkevirasto Safety Authority - tarvitaan . Kuten V. cholerae, perustuu bakteerien kerääntymiseen TCBS-agarilla , tämän tekee Vibrio parahaemolyticus , mutta hapon muodostumista ei voida käyttää sakkaroosin avulla. TCBS-agarilla kasvatetut pesäkkeet on tutkittava edelleen erilaisten Vibrio- lajien, esim. B. biokemiallisilla testeillä "värikkäästä sarjasta" . Nopea määritysjärjestelmä, joka perustuu tähän pienoiskoossa ( Analytical Profile Index ) Enterobacteriaceae- ja Vibrionaceae-perheiden bakteerien määrittämiseksi, on kaupallisesti saatavilla. Vaihtoehtoisesti vahvistusanalyysi käyttäen MALDI-TOF MS: ää on mahdollista.

Tarvittaessa eristettyä V. parahaemolyticus -viljelmää voidaan käyttää serotyyppien osoittamiseen . O-antigeenien ja K-antigeenien samanaikainen esiintyminen johtaa teoriassa erittäin suureen määrään serotyyppejä, mutta itse asiassa esiintyy vain tiettyjä yhdistelmiä (kuten O3: K6), joten tunnetaan 76 serovaria. Vasta-aineita tarvitaan varten serologinen tutkiminen valmistetaan ainoastaan Japanissa, ja K-antigeenit kattaa O antigeenejä, niin että määrittämisen serotyyppien on vain suorittaa on viittaus laboratoriossa. Perusmenettely on samanlainen kuin Kauffmann-White-menetelmä salmonellan serotyyppien luokittelussa .

Kliiniset näytteet tarkistetaan todennäköisemmin virulenssitekijöiden suhteen. Kanagawan hemolysiinin ( TDH ) havaitsemiseksi tutkimuksen tavoitteena on genomin osa, johon toksiinin muodostuminen on koodattu . Detektio suoritetaan multipleksisen PCR- menetelmän avulla, mikä mahdollistaa myös samanaikaisen erottamisen muista enterotoksiinista, jotka aiheuttavat gastroenteriittiä. Eksotoksiineille TRH ja TLH on myös olemassa PCR-menetelmiä , joilla niihin liittyvät trh- ja tlh- geenit tunnistetaan.

Esiintyminen ja ekologia

Vibrio parahaemolyticus on vedessä bakteeri, niin se tapahtuu vedessä, pääasiassa meriveden , jossa murto- ja rannikkovedet ovat erityisen tärkeitä. Sitä levitetään melkein kaikkialla rannikkovesillä, joilla on melkein kaikki lämpötila-alueet. Lauhkean ilmaston vesillä esiintyy usein kausiluonteista lisääntymistä - lämpiminä kuukausina. Kylmempinä kuukausina, kun veden lämpötila on 6–14 ° C, V. parahaemolyticusta ei löydy vedestä, vaan vain sedimentistä, jossa se "lepotilassa". 14 ° C: ssa se vapautuu maaperästä, tarttuu planktonin komponentteihin ja lisääntyy sitten lämpötilan noustessa. Leviäminen kaloihin ja äyriäisiin tapahtuu planktonin kautta , josta V. parahaemolyticus voidaan myös eristää.

Yhdysvaltojen itäosassa Chesapeaken lahdella usean kuukauden ajan tehty tutkimus osoittaa, että V. parahaemolyticusta ei voida havaita vedessä talvikuukausina. Sen "pitoisuus" on alle havaitsemisrajan , ts. Tämä tarkoittaa, että vedessä on liian vähän soluja bakteerilaskennan tulosten saamiseksi. Lämpötila-alueella 14–19 ° C (huhtikuun puolivälistä) se voidaan sitten havaita luonnollisessa vedessä. Merkittävä kasvu on havaittavissa 20 ° C: sta (kesäkuun alusta), ja se kasvaa sitten lämpötilan noustessa. Tutkimuksen aikana mitattu korkein veden lämpötila oli 31 ° C (heinäkuussa), jossa 340 V. parahaemolyticus -solua havaittiin 100 ml: ssa vettä.

Se voidaan havaita sedimentissä sekä kylmempinä että lämpiminä kuukausina, mutta melko vähän talvikuukausina (alle 100 solua 10 g: ssa maaperää). Yli 20 ° C: n veden lämpötilassa maaperästä löytyy enemmän V. parahaemolyticusta , noin 300 solua / 10 g maaperää kesäkuussa ja jopa 5700 solua / 10 g maaperää heinäkuussa. Eniten bakteereita voidaan havaita päälle ja eläinplanktonin . Heinäkuussa havaittiin 5,3 • 10 5 - 1,4 • 107 solua / gramma planktonia ( tuoremassa ). Planktonikomponenttien pinta on peitetty "limakerroksella", tässä biokalvossa V. parahaemolyticus löytää muiden organismien aineenvaihduntatuotteita, joita se voi käyttää ruoan lähteenä.

Vesi siirtyy myös ihmisille. Käsittelemätön tai riittämättömästi käsitelty juomavesi on mahdollinen syy tartuntaan, samoin kuin ruoka, joka on joutunut kosketuksiin saastuneen veden kanssa, kuten kala ja äyriäiset. In Japan erityisesti , V. parahaemolyticus on syynä suolistotulehdus, joka voidaan jäljittää kulutustottumuksia. Siellä on tavallista syödä kalaa ja äyriäisiä raakana, esimerkiksi sushina . V. parahaemolyticus -bakteerin aiheuttamat sairaudet on kuitenkin dokumentoitu maailmanlaajuisesti, Yhdysvalloissa pääasiassa raakojen ostereiden kulutuksen yhteydessä .

Järjestelmää

Ulkoinen järjestelmä

Lisäksi Vibrio cholerae (aiheuttava aine kolera ), lajit V. parahaemolyticus , V. vulnificus -tartuntaa ja V. alginolyticus ovat lääketieteen merkitys.

Sisäinen järjestelmä

Kaavioesitys bakteerisolusta H-, O-, K- ja F- antigeenien kanssa . Näitä nimityksiä käytetään Kauffmann-White-järjestelmässä Salmonella- serotyyppien luokittelemiseen , mutta ne voidaan myös siirtää Vibrioon .

Lajit sisältää yli 200 bakteerikantoja . Niiden erottamiseksi ne on jaettu serotyyppeihin . Vibrio parahaemolyticuksen solumorfologiassa on suuri määrä mahdollisia antigeenejä. Nimeäminen ja luonne antigeenit ovat samanlaisia Kauffmann-Whiten: H antigeenit voidaan jäljittää flagella (siimoja), O-antigeenien (somaattisten antigeenit) ovat peräisin olevia lipopolysakkaridit solun pinnalla ja K antigeenit kapselissa. F-antigeenit (johtuen fimbriaeista tai pilistä) eivät ole tärkeitä V. parahaemolyticuksessa . Pelkästään sen kapselissa tunnistettiin yli 70 erilaista K-antigeeniä eri kannoissa.

H-antigeeni on sama kaikissa V. parahaemolyticus -kannoissa, eikä sillä siten ole merkitystä niiden erilaistumiselle. Jotta O-antigeenit voidaan tutkia serologisesti, K-antigeenit on ensin poistettava lämpökäsittelyllä. O-seroryhmiä on 12 erilaista. Tietty K-tyyppinen antigeeni voi olla läsnä yhdessä O-ryhmän antigeenin kanssa; nämä yhdistämismahdollisuudet voivat teoriassa johtaa erittäin suureen määrään erilaisia ​​serotyyppejä; käytännössä tähän mennessä on löydetty 76 serotyyppiä. Järjestelmän V. parahaemolyticuksen serotyyppien erottamiseksi esitteli japanilainen mikrobiologi Riichi Sakazaki vuonna 1963 .

Patogeeniset serotyypit

Kaikki serotyypit eivät ole patogeenisiä, toistaiseksi (vuodesta 2011 lähtien) on kuvattu 12 patogeenistä serotyyppiä. 1990-luvulla tunnistettiin pääasiassa kolme uutta serotyyppiä aiheuttavan gastroenteriittiä: O3: K6, O4: K68 ja O1: K - kirjoittamaton ( lyhennettynä myös UT , ei voida kirjoittaa). Vuodesta 1996 lähtien O3: K6 on ollut yleisimmin tunnistettu serotyyppi kliinisten näytteiden perusteella. Tätä serotyyppiä käytetään myös Vibrio parahaemolyticus RIMD 2210633 -kannassa, jonka genomi on jo sekvensoitu kokonaan ja jolle on tehty lukuisia geneettisiä tutkimuksia patogeenisuuden ymmärtämiseksi. Tämän serotyypin aiheuttamia sairauksia on dokumentoitu Japanissa vuodesta 1995 lähtien, ja muita tapauksia esiintyy vuotta myöhemmin Intiassa. Sillä välin serotyypin O3: K6 aiheuttamia sairauksia esiintyy maailmanlaajuisesti.

Intiasta löydettyä serotyyppiä ei voida erottaa Japanissa vuonna 1995 eristetystä serotyypistä, kun taas vuosina 1982-1993 eristettyjen serotyypin O3: K6 kantojen välillä on geneettisiä eroja. Sen uskotaan olevan yksi kanta (klooni), joka on ollut hallitseva Intiassa, Japanissa ja Kaakkois-Aasiassa noin vuodesta 1995. Tämä vahvistettiin geneettisillä tutkimuksilla vuonna 2000. Siitä lähtien kerätyt epidemiologiset tiedot osoittavat, että kyseinen kanta voidaan havaita myös täysin eri paikoissa taudinpurkausten aikana (katso osa levittämisestä ). Siksi sitä kutsutaan pandemiaksi , viitaten sen ensimmäiseen esiintymiseen myös nimellä "vuoden 1995 jälkeinen pandemia Vibrio parahaemolyticus O3: K6" ( vuoden 1995 jälkeinen pandemia Vibrio parahaemolyticus O3: K6 ). Seuraavat ominaisuudet määriteltiin voidakseen verrata sitä paremmin muihin kantoihin:

heimo Serotyyppi tdh trh Ureaasi ORF8 KP toxRS / uusi
V. parahaemolyticus RIMD 2210633 Serovar O3: K6 + - - + + +

Kaikki kantoja serotyyppiä O3: K6, joka ilmestyi Aasiassa vuodesta 1995 lähtien, on TDH , mutta ei TRH geeniä. Siten ne voivat tuottaa "termostabiilin, suoran hemolysiinin" ( TDH ), joka on vastuussa Kanagawan ilmiöstä , heitä kutsutaan myös Kanagawan ilmiöpositiivisiksi (lyhennetysti KP-positiivisiksi ). Ne eivät tuota TRH- toksiinia tai ureaasientsyymiä . Lisäksi toxRS- sekvenssi analysoitiin genomissa , 1346 emäsparin DNA-segmentissä, jota käytetään Vibrio- suvun filogeneettisissä tutkimuksissa . Tässä uudessa kannassa on muutos verrattuna kantoihin, jotka eristettiin ennen vuotta 1995; tätä muutettua sekvenssiä kutsutaan siksi toksRS / uudeksi . Lisäksi vuoden 2000 tutkimukset osoittivat, että uudessa kannassa on plasmidi . Sitä kutsutaan pO3K6: ksi , sen koko on 8782 bp ja se koostuu kymmenestä avoimesta lukukehyksestä ( ORF ). Plasmidi vastaa bakteriofagin (f237) genomia sillä erotuksella, että faagi sisältää vain yksijuosteista DNA: ta. ORF- numerolle 8 on tunnusomaista se, että siinä ei ole homologiaa tunnettujen proteiinien kanssa. In V. parahaemolyticus , ORF8 on vain löytyy eristetyt kannat vuoden 1995 jälkeen.

Useat Aasian ulkopuolella esiintyviin tautipesäkkeisiin osallistuneet V. parahaemolyticus voidaan tunnistaa "vuoden 1995 jälkeiseksi pandemiaksi Vibrio parahaemolyticus O3: K6". Vuoden 1997 jälkeen löydettiin kuitenkin lisää kantoja, jotka täsmälleen täyttävät nämä kriteerit, mutta kuuluvat eri serotyyppeihin (O4: K68 ja O1: KUT). Chilessä vuonna 2004 eristetty kanta täytti myös kriteerit, mutta kuului serotyyppiin O4: K12. Tämä johti adoptointiin liittyvään nimitykseen "pandemiaklonaalikompleksi" ( pandemiaklonaalikompleksi , VpPCC ), nämä serotyypit, jotka ovat suoraan pandemiaserotyypistä O3: ovat kehittäneet K6: n, koodaavan O- ja K-antigeenigeenien mutaatiolla. Sitä vastoin Espanjassa vuonna 2004 eristetyt kannat eivät osoita mitään yhteyttä VpPCC: hen . Vaikka siellä havaitut serotyypit O4: K11 ja O4: KUT ovat myös patogeenisiä, ne eroavat geneettisesti selvästi uudesta serotyypistä O3: K6 ja muista edustajista. Muita taudinpurkauksista eristettyjä patogeenisiä serotyyppejä ovat O1: K25, O1: K41, O1: K56, O3: K75, O4: K8 ja O5: KUT.

löytö

Bakteerin löysi Japanista vuonna 1950 Fujino Tsunesaburō . Shirasun , pienen, puolikuivatun sardiinin, syöminen Osakan kaupungin lähellä oli "ruokamyrkytys" . Gastroenteriitti kärsi 272 potilaasta, joista 20 kuoli. Myöhempien toksiinien tutkiminen epäonnistui, joten mikrobiologista syytä harkittiin nyt. Fujino, lääkäri ja bakteriologi , tutki Shigellaa ja Salmonellaa , mutta niitä ei voitu havaita. Ruokanäytteen suodos testattiin sitten in vivo marsulla intraperitoneaalisesti . Eläimellä kehittyi vatsakalvotulehdus ( peritoniitti ), josta jatkotutkimus ei silti paljastanut salmonellaa tai shigellaa, mutta muita gramnegatiivisia sauvanmuotoisia bakteereja. Niitä yritettiin viljellä tahraamalla ravinnealustalevyille - ilman menestystä. Fujino tiesi aikaisempien tutkimusten perusteella, että jotkut taudinaiheuttajat saatettiin saada lisääntymään vain laboratorioeläimissä ja injektoivat tuntemattomat bakteerit hiiriin. Sen jälkeen, kun eläimille kehittyi sairauden oireita, niiden Askites siirrettiin kohteeseen agarlevyille ja inkuboitiin 37 ° C: ssa 10 tunnin ajan, minkä jälkeen pesäkkeet havaittiin. Hemolyysin aiheuttaneet pesäkkeet tutkittiin tarkemmin.

Bakteerit kykenivät aktiivisesti liikkumaan polaarisen vitsauksen läpi. Tämä oli samanlainen kuin Vibrio cholerae , mutta testi tunnetuilla antiseerumeilla antoi negatiiviset tulokset. Bakteerin muoto oli myös erilainen kuin Vibrios, kaarevuus puuttui. Siksi Fujino päätti luokitella bakteerin Pasteurella parahaemolytica -bakteeriksi , koska sillä oli paljon yhtäläisyyksiä Pasteurella haemolytican kanssa . Vuonna 1956 samanlainen tapaus tapahtui Jokohamassa , mutta tällä kertaa oli mahdollista oppia lisää gastroenteriitin aiheuttajan ominaisuuksista. Se oli halofiilinen ("suolaa rakastava") ja sitä voitiin viljellä ravintoalustalla, jolla oli korkeampi suolapitoisuus. Tämä johti ravintoalustojen ja natriumkloridin käyttöön mikrobiologisissa tutkimuksissa. Gastroenteriittiin liittyviä bakteereja voitaisiin nyt myös viljellä näiden ravintoalustojen kanssa, joko kliinisistä näytteistä tai epäilyttävistä elintarvikkeista.

Vuonna 1962 lisättiin Vibrio- suvun kuvaus siten, että Fujino Tsunesaburō et ai. tutki uudelleen Shirasu- ruokamyrkytysnäytteen ja löysi osuman Vibrio- suvun kanssa . Vuotta myöhemmin japanilainen mikrobiologi Riichi Sakazaki tutki vuonna 1956 Yokohamassa eristetyt bakteerit ja verrasi niitä Fujinon isolaattiin. Hän pystyi vahvistamaan, että se oli samaa lajia ja ehdotti uuden nimen Vibrio parahaemolyticus , joka julkaistiin vuonna 1980, että Hyväksyttyjä luetteloita on International Journal of Systematic ja Evolutionary mikrobiologian (IJSEM) (ks systematiikka Bakteerit ).

etymologia

Yleisnimi voidaan jäljittää vibro peräisin latina , se tarkoittaa "liikkuvat edestakaisin nopeasti", "tärisevä". Lajin nimi viittaa kykyyn bakteerin hemolyysiä, siinä Kreikan-latinalainen sana haema kohteelle "veri" löytyy, samoin kuin lutikos alkaen antiikin Kreikan , joka tarkoittaa "liueta jotain". Kreikan etuliite para tarkoittaa ”vieressä” ja viittaa alun perin Pasteurella parahaemolytica -nimellä kutsutun bakteerin samankaltaisuuteen Pasteurella haemolytica -bakteerin kanssa .

Lääketieteellinen merkitys

jakelu

Vibrio parahaemolyticus -infektiot ovat olleet erityisen tärkeitä Japanissa, Taiwanissa ja Kaakkois-Aasiassa taudinaiheuttajan löytymisen jälkeen . Serotyypin O3: K6 aiheuttamat sairaudet rekisteröitiin siellä vuonna 1995 japanilaisilta, jotka olivat palanneet Indonesiasta . Muita tapauksia tapahtui vuotta myöhemmin Intiassa , 50–80% tässä yhteydessä eristetyistä kannoista voitiin tunnistaa serotyypiksi O3: K6, eikä niitä voida erottaa Japanissa vuonna 1995 eristetystä serotyypistä (katso kohta Patogeeniset serotyypit ). Muilla mantereilla saatu lisää todisteita johti nimitykseen "vuoden 1995 jälkeinen pandemia Vibrio parahaemolyticus O3: K6" ( vuoden 1995 jälkeinen pandemia Vibrio parahaemolyticus O3: K6 ).

Vuonna 1998 oli epidemia 416 potilaan kanssa, lähinnä Texasissa , yhdessä 12 muun Yhdysvaltain osavaltion kanssa . Myös tässä uusi serotyyppi O3: K6 havaittiin sairaiden ihmisten ulosteenäytteistä. Toinen taudinpurkaus tapahtui vuonna 1998, tällä kertaa Chilessä . Myöhemmin 20 kliiniselle isolaatille tehdyt tutkimukset osoittivat, että 19 kantaa on "vuoden 1995 jälkeinen pandemia Vibrio parahaemolyticus O3: K6", yksi kanta tunnistettiin serotyypiksi O1: K56. Puhkeaa 64 tapausta kirjattiin vuonna Espanjassa vuonna 1999, mutta se oli lähinnä serotyyppi O4: K11 mukana. Vuonna Ranskassa , useita tautitapauksia kirjattiin vuosina 1997- 2004. Tämän ajanjakson 13 kliinisestä isolaatista viisi tunnistettiin uudeksi serotyypiksi O3: K6.

Vuonna 2004 Chilessä oli epidemia, joka kosketti noin 1500 ihmistä. V. parahaemolyticus -kannat eristettiin 24 potilaalta peräisin olevasta peräsuolen pyyhkeestä ja karakterisoitiin tarkemmin. Kahdeksantoista kantaa kuului uuteen serotyyppiin O3: K6, neljä muuta kuului myös serotyyppiin O3: K6, mutta poikkesi "tutkituista piirteistä " vuoden 1995 jälkeisestä Vibrio parahaemolyticus O3: K6 -pandemiasta ". Kaksi kantaa voitiin tunnistaa serotyypiksi O4: K12. Myös Espanjassa vuonna 2004 tapahtunut 80 tautitapausta johtui osittain uudesta serotyypistä O3: K6. Serotyyppi O3: KUT havaittiin myös. Samana vuonna Mosambikissa rekisteröitiin 42 tapausta ; suurin osa eristetyistä kannoista tunnistettiin myös uudeksi serotyypiksi O3: K6 tai serotyypiksi O4: K68, joka kuuluu VpPCC: hen . V. parahaemolyticus -pandemia -kannat ovat siten saavuttaneet myös Afrikan mantereen. Kesällä 2013 Yhdysvalloissa oli uusi taudinpurkaus, jossa oli yli 100 tapausta.

Pohjois-Atlantilta ja Pohjanmereltä peräisin olevien vesinäytteiden tutkimus vuosina 1958--2011 viittaa yhteyteen meriveden pintalämpötilan, Vibrio-pitoisuuden ja sairauksien määrän välillä.

Tartuntalähteet

Maguro - nigiri sushi tehty raaka tonnikala

Edullinen reitti infektion varten Vibrio parahaemolyticus on fecal suun , joka johtuu usein kulutus raaka tai kypsennettyä kalaa (usein makrilli , tonnikalan, sardiini , ankeriaat ja ruokia, kuten sushi ) ja äyriäiset (kuten rapujen , katkaravun , hummeri , kalmarit , simpukat - erityisesti osterit ).

Sattuu, että ihmiset, joilla on avoimet ihohaavat, saavat V. parahaemolyticus -infektioita uimalla lämpimässä merivedessä .

Tarttuvat taudit

Patogeenisten Vibrio parahaemolyticus -kantojen aiheuttaman infektion tulos on yleensä akuutti gastroenteriitti . Pinnalliset haavainfektiot tai sepsis ("verimyrkytys") ovat kuitenkin myös mahdollisia, mutta ne ovat harvinaisia.

Keski-Euroopassa V. parahaemolyticus -infektio on harvinaista, epidemioita esiintyy yleensä rannikkoalueilla kesällä ja syksyllä, jolloin korkeammat veden lämpötilat suosivat bakteerien kasvua. Jälkeen itämisaika on 8-24 tuntia, vetistä ripulia esiintyy yhdessä vatsakipu , pahoinvointi , oksentelu ja satunnaista kuumetta . Oireet häviävät yleensä 60–72 tunnin kuluttua, mutta ääritapauksissa, kuten immuunipuutteisilla potilailla, ne voivat kestää jopa 10 päivää. Kuolemia tapahtuu myös.

hoito

Koska infektio on yleensä itsestään rajoittuva, lääkehoitoa vältetään usein. Vaikeissa tapauksissa elektrolyytin ja nesteen korvaaminen taataan infuusioiden avulla. Valittu antibiootti hätätilanteessa on doksisykliini tai siprofloksasiini .

Elintarvikkeiden mikrobiologinen merkitys

Liittovaltion terveys raportit julkaistaan jonka Robert Koch -instituutti mainita Vibrio parahaemolyticus käynnistäjinä elintarvikeperäisten sairauksia. Samalla korostetaan kuitenkin, että V. choleraen ja V. parahaemolyticuksen aiheuttamat infektiot ovat hyvin harvinaisia ​​Saksassa ja johtuvat lähinnä ulkomailta. Kalat ja muut merieläimet ovat mahdollisia tartuntalähteitä, mutta tämä on tärkeää vain tuotujen elintarvikkeiden tapauksessa. Koska kala ja äyriäiset ovat mahdollisia tartuntalähteitä, Saksan hygienia- ja mikrobiologiayhdistys (DGHM e.V.) suosittelee testaamaan lämpimämpiä alueita olevien merikalojen tärinää. Jos patogeenisiä lajeja havaitaan, toksiinintuotantokapasiteetin lisätutkimukset ovat välttämättömiä, koska V. parahaemolyticus -bakteerin havaitseminen ei sinänsä aiheuta riskiä, ​​koska ympäristössä esiintyy ei-patogeenisiä kantoja.

Yhdysvalloissa V. parahaemolyticus on johtava bakteeriripulin aiheuttaja äyriäisten syömisen jälkeen. Vuosina 1997 ja 1998 esiintyi useita taudinpurkauksia, jotka voidaan jäljittää raakojen ostereiden kulutukseen. Sama koskee taudinpurkausta Espanjassa vuonna 1999 ja Yhdysvalloissa vuonna 2013, jossa mukana oli myös raakoja simpukoita. Eläimet suodattavat ruokansa vedestä, ja vedessä olevat bakteerit kerääntyvät ostereihin tai simpukoihin. Lämpiminä kesäkuukausina jopa 100% eläimistä on saastunut V. parahaemolyticus -bakteerilla . Raakojen ostereiden kulutuksen lisäksi rapuihin, katkarapuihin ja hummeriin liittyy satunnaisia ​​taudinpurkauksia. Koska näitä äyriäisiä syödään yleisesti kypsennettynä Yhdysvalloissa, väärän hygieniakäytännön on oltava syy. Sama koskee vuoden 2004 taudinpurkausta Espanjassa, jossa keitetyt raput tunnistettiin tartunnan lähteeksi. Kylmäketjun keskeytyminen , riittämätön lämmitys tai myöhempi saastuminen tulevat kyseenalaisiksi.

Jos kaikkien kulutettujen elintarvikkeiden kokonaismäärä kirjataan, Saksassa - samoin kuin koko Euroopan unionissa - kampylobakteeri-enteriitti on kärjessä rekisteröidyistä elintarvikkeista johtuvista taudeista ja sen jälkeen salmonelloosi . Yhdysvalloissa noroviruksen aiheuttama gastroenteriitti on ensimmäisellä sijalla , jota seuraa salmonelloosi. Japanin tilanne eroaa tästä huomattavasti. Tartuntojen V. parahaemolyticus ovat suurin syy elintarvikeperäisten sairauksia siellä, 20-30% tapauksista voidaan jäljittää takaisin heille.

Vaikka termiä ”ruokamyrkytys” käytetään usein jokapäiväisessä kielenkäytössä, tämä termi ei koske V. parahaemolyticusta . Ruokamyrkytyksen (myrkytys) yhteydessä ruoka sisältää jo mikro-organismien muodostamat toksiinit ennen kulutusta, eikä mikro-organismien tarvitse lisääntyä ihmiskehossa. Aiheuttaman gastroenteriitin mukaan V. parahaemolyticus on ruoka-infektio, ihmisille, koska isäntäorganismi on tartunnan patogeenisten mikro-organismien sisältämät ruokaa. Siksi profylaksiana tulisi välttää raakoja tai riittämättömästi kypsennettyjä ruokia, jotka tunnetaan infektiolähteinä. Toisaalta, jos niitä kuumennetaan riittävästi, siinä oleva V. parahaemolyticus tapetaan.

CDC ( Centers for Disease Control and Prevention ) arvioi, että siellä on noin 4500 tapausta vuodessa. Luotettavampien tietojen saamiseksi käyttöön otettiin ilmoitusvelvollisuus V. parahaemolyticus -bakteerin ja muiden Vibrio- lajien aiheuttamista infektioista vuonna 2007. Jotta Euroopan unioni , lausunto asiasta vastaavan tiedekomitean annettiin vuonna 2001 puolesta Euroopan komission . Tämän mukaan V. parahaemolyticus -infektion riski EU: ssa on arvioitava melko pieneksi, vaikka tietotilanne onkin riittämätön. Kansainvälisen kala- ja äyriäiskaupan laajentuminen ja ruokailutottumusten muutokset voivat kuitenkin lisätä tartuntoja EU: ssa. Tämän lausunnon perusteella taudinaiheuttajaa ei ole kirjattu tartuntatautien epidemiologisen seurannan ja valvonnan verkostossa EU: ssa, eikä sitä siksi tarvitse raportoida . Tämä muun muassa. arvosteli ranskalaiset tutkijat Pasteur-instituutista . Vesiviljelyjen , esimerkiksi ostereiden, mikrobiologista seurantaa V. parahaemolyticus -bakteerin suhteen ei myöskään aloitettu. Kuitenkin tutkitaan rokotetta kalankasvatukseen, joka voidaan antaa suun kautta . Terveysvaikutusten lisäksi tautipesäkkeeseen liittyy myös taloudellisia seurauksia, koska ostereiden ja muiden merenelävien lisääntymis- tai kalastusalueet suljetaan, kuten esimerkiksi Chilessä ja Yhdysvalloissa tapahtui.

turvota

kirjallisuus

  • Christopher A.Broberg, Thomas J.Calder, Kim Orth: Vibrio parahaemolyticus -solubiologia ja patogeenisyyden determinantit . Julkaisussa: Mikrobit ja infektiot / Institut Pasteur . nauha 13 , ei. 12. – 13. Marraskuuta 2011, s. 992–1001 , doi : 10.1016 / j.micinf.2011.06.013 , PMC 3384537 (ilmainen kokoteksti).
  • Euroopan komissio (Toim.): Kansanterveyteen liittyvien eläinlääkinnällisten toimenpiteiden tiedekomitean lausunto Vibrio vulnificuksesta ja Vibrio parahaemolyticuksesta (raakoissa ja vajaakypsissä merenelävissä) . 20. syyskuuta 2001, s. 20–36 ( PDF, 252 kB [käytetty 16. tammikuuta 2014]).
  • Herbert Hof, Rüdiger Dörries: Kaksoissarja: Lääketieteellinen mikrobiologia . 3. painos. Thieme Verlag, Stuttgart 2005, ISBN 978-3-13-125313-2 , s. 400-404 .

Yksittäiset todisteet

  1. ^ A b S.Sinoda: 60 vuotta Vibrio parahaemolyticuksen löytämisestä ja joitain muistelmia. Julkaisussa: Biocontrol science. Nide 16, numero 4, joulukuu 2011, s.129-137 , ISSN  1342-4815 . PMID 22190435 . (Arvostelu).
  2. ^ A b Hans G.Schlegel, Christiane Zaborosch: Yleinen mikrobiologia . 7. painos. Thieme Verlag, Stuttgart / New York 1992, ISBN 3-13-444607-3 , s. 117 .
  3. B a b c d e f g h i j k l C.A.Broberg, TJ Calder, K.Orth: Vibrio parahaemolyticus -solubiologia ja patogeenisyyden determinantit. Julkaisussa: Mikrobit ja infektiot / Institut Pasteur. Osa 13, Numerot 12-13, marraskuu 2011, s.992-1001, ISSN  1769-714X . doi : 10.1016 / j.micinf.2011.06.013 . PMID 21782964 . PMC 3384537 (ilmainen kokoteksti). (Arvostelu).
  4. B a b c d e f g Charles A.Kaysner, Angelo DePaola, Jr.: Bakteriological Analytical Manual, luku 9: Vibrio. In: verkkosivut Food and Drug Administration (FDA) . Toukokuu 2004, luettu 29. joulukuuta 2013 .
  5. ↑ Michael T.Madigan, John M.Martinko, Jack Parker: Brockin mikrobiologia. Saksankielinen käännös, toimittaja Werner Goebel, 1. painos. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1 , s. 536-537.
  6. ↑ b c d e f g Herbert Hof, Rüdiger Dörries: Dual sarja: Medical microbiology . 3. painos. Thieme Verlag, Stuttgart 2005, ISBN 978-3-13-125313-2 , s. 400-404 .
  7. B a b c d T.Kaneko, RR Colwell: Vibrio parahaemolyticuksen ekologia Chesapeaken lahdella. Julkaisussa: Journal of bakteriology. Nide 113, numero 1, tammikuu 1973, s.24-32 , ISSN  0021-9193 . PMID 4567138 . PMC 251597 (ilmainen kokoteksti).
  8. ↑ a b Vibrio parahaemolyticus RIMD 2210633 (Serovar O3: K6). Julkaisussa: Website Genomes Online Database (GOLD) . Haettu 12. elokuuta 2013 .
  9. ↑ Mikro-organismien luettelo. Julkaisussa: Leibniz-instituutin verkkosivusto DSMZ - German Collection of Microorganisms and Cell Cultures GmbH . Haettu 12. elokuuta 2013 .
  10. ↑ a b c K. Makino, K. Oshima et ai.: Vibrio parahaemolyticus -bakteerin sekvenssi: patogeeninen mekanismi, joka on erilainen kuin V-kolerae. Julkaisussa: Lancet. Osa 361, numero 9359, maaliskuu 2003, s.743-749, ISSN  0140-6736 . doi : 10.1016 / S0140-6736 (03) 12659-1 . PMID 12620739 .
  11. ↑ Vibrio parahaemolyticus. Julkaisussa: National Center for Biotechnology Information (NCBI) Genome-verkkosivusto . Haettu 4. tammikuuta 2014 .
  12. ↑ TRBA 466: Prokaryoottien (bakteerien ja arkkien) luokittelu riskiryhmiin. Julkaisussa: Liittovaltion työturvallisuus- ja työterveyslaitoksen (BAuA) verkkosivusto . 4. toukokuuta 2012, s.245 , käytetty 9. maaliskuuta 2013 .
  13. B a b c H.Shirai, H.Ito et ai.: Molekulaarinen epidemiologinen näyttö termostabiilin suoran hemolysiinin (TDH) ja Vibrio parahaemolyticuksen TDH: hon liittyvän hemolysiinin liittymisestä gastroenteriittiin. Julkaisussa: Infektio ja immuniteetti. Osa 58, numero 11, marraskuu 1990, s. 3568-3573, ISSN  0019-9567 . PMID 2228229 . PMC 313699 (ilmainen kokoteksti).
  14. ↑ SW Joseph, RR Colwell, JB Kaper: Vibrio parahaemolyticus ja siihen liittyvät halofiiliset Vibriot. Julkaisussa: Kriittiset arvostelut mikrobiologiassa. Osa 10, numero 1, 1982, s. 77-124, ISSN  1040-841X . doi : 10.3109 / 10408418209113506 . PMID 6756788 . (Arvostelu).
  15. ↑ T. Honda, YX Ni, T. Miwatani: puhdistus ja karakterisointi hemolysiinin tuottama kliininen isolaatti Kanagawa ilmiön-negatiivinen Vibrio parahaemolyticus ja liittyvät lämpöstabiilien suoraan hemolysiinioperonin. Julkaisussa: Infektio ja immuniteetti. Osa 56, numero 4, huhtikuu 1988, s. 961-965, ISSN  0019-9567 . PMID 3126151 . PMC 259398 (ilmainen kokoteksti).
  16. ↑ a b c A. K. Bej, DP Patterson et ai .: Kokonaisen ja hemolysiinia tuottavan Vibrio parahaemolyticuksen havaitseminen äyriäisissä käyttämällä tl: n, tdh: n ja trh: n moninkertaista PCR-monistusta. Julkaisussa: Journal of microbiological Methods. Osa 36, ​​numero 3, kesäkuu 1999, s.215--225, ISSN  0167-7012 . PMID 10379807 .
  17. ↑ Nopeat testausratkaisut Vibrio choleraen havaitsemiseksi Merck KGaA -sivustolla . (Ei enää saatavana verkossa.) Aiemmin alkuperäisenä ; Haettu 14. elokuuta 2013 .  ( Sivu ei ole enää saatavana , etsi verkkoarkistoista )  Info: Linkki merkittiin automaattisesti vialliseksi. Tarkista linkki ohjeiden mukaisesti ja poista tämä ilmoitus.@ 1@ 2Malline: Toter Link / www.merckmillipore.de  
  18. ↑ ID 32 biokemiallinen tunnistus (nopea ID 32 E); Vibrionaceae, Enterobacteriaceae. (Ei enää saatavana verkossa.) In: bioMérieux Deutschland GmbH : n verkkosivusto . Arkistoitu alkuperäisestä 5. tammikuuta 2014 ; Haettu 12. elokuuta 2013 .
  19. ↑ Tracy H. Hazen, Robert J.Martinez, Yanfeng Chen, Patricia C.Lafon, Nancy M.Garrett: Vibrio parahaemolyticuksen nopea tunnistus kokosolumatriisilla avustetulla laserdesorptioionisaatiolla - lentomassaspektrometrian aika . Julkaisussa: Applied and Environmental Microbiology . nauha 75 , ei. 21. marraskuuta 2009, ISSN  0099-2240 , s. 6745-6756 , doi : 10.1128 / aem.01171-09 , PMID 19749061 .
  20. B a b R.Sakazaki, S.Iwanami, H.Fukumi: Tutkimukset enteropatogeenisistä, fakultatiivisesti halofiileista bakteereista, Vibrio parahaemolyticus. I. Morfologiset, kulttuuriset ja biokemialliset ominaisuudet ja sen taksonominen sijainti. Julkaisussa: Japanese journal of medical science & biology. Nide 16, elokuu 1963, s.161-188, ISSN  0021-5112 . PMID 14071901 .
  21. ↑ LJ Coupland, I. McElarney et ai .: Viruksen ja bakteerien enteeristen patogeenien samanaikainen havaitseminen Seeplex® Diarrhea ACE -havaitsemisjärjestelmällä. In: Epidemiology and infection. [sähköinen julkaisu ennen painamista] joulukuu 2012, ISSN  1469-4409 . doi : 10.1017 / S0950268812002622 . PMID 23211606 .
  22. ↑ Michael T.Madigan, John M.Martinko, Jack Parker: Brockin mikrobiologia. Saksankielinen käännös, toimittaja Werner Goebel, 1. painos. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1 , s. 1095-1099.
  23. ↑ Renata Albuquerque Costa, Rayza Lima Araújo, Regine Helena Silva Fernandes Vieira: Viljeltyjen Litopenaeus vannamei -katkarapujen hemolymfistä eristettyjen vibrojen entsymaattinen aktiivisuus. Julkaisussa: Journal for Consumer Protection and Food Safety. Osa 8, numero 4, joulukuu 2013, sivut 307-311, ISSN  1661-5751 . doi : 10.1007 / s00003-013-0841-0 .
  24. ↑ a b Kirjoittaja tuntematon: Vibrio parahaemolyticus -infektioiden puhkeaminen, joka liittyy raakojen ostereiden syömiseen - Pacific Northwest, 1997. julkaisussa: MMWR. Sairastuvuuden ja kuolleisuuden viikkoraportti. Julkaisija: Centers for Disease Control and Prevention (CDC). Osa 47, numero 22, kesäkuu 1998, sivut 457-462, ISSN  0149-2195 . PMID 9639367 .
  25. ↑ Harvinaisten ja tuotujen tartuntatautien profiilit. (Ei enää saatavana verkossa.) Julkaisussa: Robert Koch -instituutin (RKI) verkkosivusto . S. 61 , arkistoitu alkuperäisestä 30. joulukuuta 2013 ; Haettu 4. maaliskuuta 2013 .
  26. ↑ Taksonomiaselain Vibrio parahaemolyticus. Julkaisussa: National Center for Biotechnology Information (NCBI) -sivusto . Haettu 4. tammikuuta 2014 .
  27. B a b J.Okuda, M.Ishibashi et ai .: Ainutlaatuisen Vibrio parahaemolyticus -bakteerin O3: K6-kloonin syntyminen Kalkutassa, Intiassa, ja saman klooniryhmän kantojen eristäminen Japanista saapuvista Kaakkois-Aasian matkustajista. Julkaisussa: Journal of Clinical microbiology. Nide 35, numero 12, joulukuu 1997, s. 3150-3155, ISSN  0095-1137 . PMID 9399511 . PMC 230139 (ilmainen kokoteksti).
  28. ↑ a b c d C. Matsumoto, J. Okuda et ai.: Vibrio parahaemolyticus -bakteerin O3: K6-kloonin pandemiallinen leviäminen ja siihen liittyvien kantojen ilmaantuminen, mikä on osoitettu mielivaltaisesti alustatulla PCR- ja toxRS-sekvenssianalyyseillä. Julkaisussa: Journal of Clinical microbiology. Osa 38, numero 2, helmikuu 2000, sivut 578-585, ISSN  0095-1137 . PMID 10655349 . PMC 86152 (ilmainen kokoteksti).
  29. H a b c C.C.Hurley, A. Quirke, FJ Reen, EF Boyd: Neljä genomisaarta, jotka merkitsevät vuoden 1995 jälkeistä pandemian Vibrio parahaemolyticus -isolaatteja. Julkaisussa: BMC genomics. Osa 7, 2006, s. 104, ISSN  1471-2164 . doi : 10.1186 / 1471-2164-7-104 . PMID 16672049 . PMC 1464126 (ilmainen kokoteksti).
  30. ^ A b c d e N. González-Escalona, ​​V. Cachicas et ai.: Vibrio parahaemolyticus ripuli, Chile, 1998 ja 2004. julkaisussa: Emerging infektiosairaudet. Osa 11, numero 1, tammikuu 2005, s. 129-131, ISSN  1080-6040 . doi : 10.3201 / eid1101.040762 . PMID 15705337 . PMC 3294363 (ilmainen kokoteksti).
  31. ↑ H. Nasu, T. Iida et ai.: Filamenttifagi, joka liittyy viimeaikaisiin pandemian Vibrio parahaemolyticus O3: K6 -kantoihin. Julkaisussa: Journal of Clinical microbiology. Osa 38, numero 6, kesäkuu 2000, sivut 2156-2161 , ISSN  0095-1137 . PMID 10834969 . PMC 86752 (ilmainen kokoteksti).
  32. ↑ a b c M.Ansaruzzaman, M.Lucas et ai.: Vibrio parahaemolyticus -bakteerin pandemiaseerot (O3: K6 ja O4: K68), jotka liittyvät ripuliin Mosambikissa: pandemian leviäminen Afrikan mantereelle. Julkaisussa: Journal of Clinical microbiology. Osa 43, numero 6, kesäkuu 2005, sivut 2559-2562, ISSN  0095-1137 . doi : 10.1128 / JCM.43.6.2559-2562.2005 . PMID 15956363 . PMC 1151933 (ilmainen kokoteksti).
  33. ^ A b J. Martinez-Urtaza, A. Lozano-Leon et ai .: Patogeenisten Vibrio parahaemolyticus -isolaattien karakterisointi kliinisistä lähteistä Espanjassa ja vertailu Aasian ja Pohjois-Amerikan pandemiaisolaatteihin. Julkaisussa: Journal of Clinical microbiology. Osa 42, numero 10, lokakuu 2004, sivut 4672-4678, ISSN  0095-1137 . doi : 10.1128 / JCM.42.10.4672-4678.2004 . PMID 15472326 . PMC 522348 (ilmainen kokoteksti).
  34. ^ Jean Euzéby, Aidan C.Parte: Suku Vibrio. (Ei enää saatavana verkossa.) Julkaisussa: Luettelo prokaryoottinimistä, joiden nimikkeistö on pysyvä (LPSN). Arkistoitu alkuperäisestä 4. marraskuuta 2013 ; Haettu 12. elokuuta 2013 .
  35. ^ A b N.A. Daniels, B.Ray et ai.: Uuden Vibrio parahaemolyticus -serotyypin ilmaantuminen raakoissa ostereissa: ennaltaehkäisyongelma. Julkaisussa: JAMA: American Medical Association -lehti. Osa 284, numero 12, syyskuu 2000, s.1541-1545, ISSN  0098-7484 . PMID 11000648 .
  36. Martin a b c d J.Martinez-Urtaza, L.Simental et ai.: Pandemic Vibrio parahaemolyticus O3: K6, Eurooppa. Julkaisussa: Emerging Infectious Diseases. Osa 11, numero 8, elokuu 2005, s.1319-1320 , ISSN  1080-6040 . doi : 10.3201 / eid1108.050322 .
  37. ↑ a b M.-L. Quilici, A.Robert-Pillot, J.Picart, J.-M. Fournier: Pandemic Vibrio parahaemolyticus O3: K6-leviäminen, Ranska. Julkaisussa: Emerging Infectious Diseases. Osa 11, numero 7, heinäkuu 2005, s. 1148-1149, ISSN  1080-6040 . doi : 10.3201 / eid1107.041008 .
  38. ↑ a b c Vibrio parahaemolyticus -sairauksien lisääntyminen, joka liittyy äyriäisten kulutukseen useilta Atlantin rannikon sadonkorjuualueilta, Yhdysvallat, 2013. julkaisussa: CDC: n (Centers for Disease Control and Prevention) verkkosivusto . 21. lokakuuta 2013, käytetty 14. tammikuuta 2014 .
  39. ↑ Hanno Charisius : Atlantik-Mikroben , Süddeutsche Zeitung, 10. elokuuta 2016, s.16 .
  40. ↑ a b c Helmut Tschäpe, Rolf Reissbrodt, Rita Prager: Aeromonas spp. ja Vibrio spp. Julkaisussa: Birgid Neumeister, Heinrich K.Geiss, Rüdiger W.Braun, Peter Kimmig (toim.): Mikrobiologinen diagnostiikka: bakteriologia - mykologia - virologia - parasitologia . 2. painos. Thieme Verlag, Stuttgart 2009, ISBN 978-3-13-743602-7 , s. 457-460 .
  41. ↑ a b c d Euroopan komissio (Toim.): Kansanterveyteen liittyvien eläinlääkinnällisten toimenpiteiden tiedekomitean lausunto Vibrio vulnificuksesta ja Vibrio parahaemolyticuksesta (raakoissa ja kypsennetyissä äyriäisissä) . 20. syyskuuta 2001, s. 20–36 ( PDF, 252 kB [käytetty 16. tammikuuta 2014]).
  42. ↑ a b c Vibrio parahaemolyticus (englanniksi). Julkaisussa: CDC (Centers for Disease Control and Prevention) -sivusto . 21. lokakuuta 2013. Haettu 29. joulukuuta 2013 .
  43. ↑ Elintarvikeperäiset sairaudet (osa 6) - liittovaltion terveysraportti. (Ei enää saatavana verkossa.) Julkaisussa: Robert Koch -instituutin (RKI) verkkosivusto . 1.4.2002, arkistoitu alkuperäisestä 15. kesäkuuta 2013 ; Haettu 11. elokuuta 2013 .
  44. ↑ Specialist ryhmä elintarvikemikrobiologia ja hygienia, työryhmä mikrobiologisten ohjeiden ja varoituksen arvot DGHM e. V.: Mikrobiologiset ohjearvot ja varoitusarvot elintarvikkeiden arvioimiseksi (toukokuusta 2012), luku 21 Merikalojen ohjearvot ja varoitusarvot. (Ei enää saatavana verkossa.) Julkaisussa: Saksan hygienia- ja mikrobiologisen seuran (DGHM) verkkosivusto . Arkistoitu alkuperäisestä 11. helmikuuta 2013 ; Haettu 24. maaliskuuta 2013 .
  45. ↑ Kirjoittaja tuntematon: Vibrio parahaemolyticus -infektion puhkeaminen, joka liittyy raakojen ostereiden ja simpukoiden syömiseen Long Island Soundilta - Connecticut, New Jersey ja New York, 1998. julkaisussa: MMWR. Sairastuvuuden ja kuolleisuuden viikkoraportti. Julkaisija: tautien torjunnan ja ehkäisyn keskukset (CDC). Osa 48, numero 3, tammikuu 1999, sivut 48-51, ISSN  0149-2195 . PMID 9935142 .
  46. ↑ ECDC: Vuotuinen epidemiologinen raportti 2012, tiedot vuosilta 2010 ja 2011 (englanniksi). (PDF; 10,0 Mt) Julkaisussa: Euroopan tautienehkäisy- ja valvontakeskuksen (ECDC) verkkosivusto . Sivut 4, 65–67, 102–106 , tarkastettu 20. marraskuuta 2013 .
  47. ↑ CDC Estimates of Foodborne Illness in the United States, 2011. julkaisussa: CDC: n verkkosivusto (Centers for Disease Control and Prevention) . 21. kesäkuuta 2013. Haettu 29. joulukuuta 2013 .
  48. ↑ Michael T.Madigan, John M.Martinko, Jack Parker: Brockin mikrobiologia. Saksankielinen käännös, toimittaja Werner Goebel, 1. painos. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1 , s. 1104-1105.
  49. ↑ Neuvoston direktiivi 2006/88 / EY, annettu 24 päivänä lokakuuta 2006, vesiviljely- ja vesiviljelytuotteissa olevia eläimiä koskevista terveys- ja hygieniasäännöistä sekä tiettyjen vesieläinsairauksien ehkäisemisestä ja torjunnasta , tutustunut 18. tammikuuta 2014
  50. ↑ L. Li, SL Lin, L. Deng, ZG Liu: Kitosaaninanohiukkasten mahdollinen käyttö DNA-rokotteen oraaliseen antamiseen mustassa merikarjassa Acanthopagrus schlegelii Bleeker suojaamaan Vibrio parahaemolyticus -bakteerilta. Julkaisussa: Journal of fish disease. Osa 36, ​​numero 12, joulukuu 2013, s. 987-995, ISSN  1365-2761 . doi : 10.1111 / jfd.12032 . PMID 24093149 .

nettilinkit

Commons : Vibrio  - kokoelma kuvia, videoita ja äänitiedostoja